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Unidade I FISIOLOGIA VEGETAL Profa. Emmanuelle Costa Fotossíntese: estruturas envolvidas Célula clorofilada Membrana do tilacóide Esquema da molécula de clorofila Folha Granum Parede celular Cloroplasto Membrana externa Membrana interna Tilacóide Granum Estroma DNA Núcleo Vacúolo Cloroplasto Tilacóide Complexo antena Fonte: http://web.educom.pt/pr1305/plantas_fotossintese A fotossíntese e a energia: como as plantas aproveitam a energia solar para se desenvolverem? As plantas verdes possuem uma substância, a clorofila, capaz de absorver a radiação luminosa. A energia absorvida é usada para transformar o gás carbônico do ar (CO2) e a água (absorvida pelas raízes) em glicose (um açúcar), através de um processo chamado fotossíntese. O açúcar produzido é utilizado de várias maneiras. A glicose (o açúcar que é produzido pela planta) sofre muitas transformações, nas quais ocorre liberação de energia, que o vegetal utiliza para diversas funções. Etapas da fotossíntese Fase I: Reações luminosas Membrana tilacoide: A energia solar é capturada e armazenada temporariamente em pequenas moléculas especializadas. Fase II: Reações de fixação de carbono Estroma: Essas moléculas são usadas no processo de fixação de carbono (produção de açúcar a partir do CO2). Etapas da fotossíntese Etapa Fotoquímica ou Fase de Claro 1. Ocorre nas lamelas dos tilacoides. 2. Depende diretamente da luz. 3. Está relacionada com a fotólise e fotofosforilação. Etapa Química ou Fase de Escuro 1. Ocorre no estroma. 2. Depende indiretamente da luz. 3. Está relacionada com o Ciclo de Calvin-Benson. Fotossistemas II e I Complexo da antena: Complexos proteicos de membrana que ligam centenas de moléculas de clorofila e pigmentos acessórios (carotenoides), orientando-as na membrana do tilacoide. Responsável pela transferência de energia ressonante de um pigmento a outro até chegar no centro de reação. Centro de reação: Par especial de moléculas de clorofila que imediatamente transfere os seus elétrons excitados para uma cadeia vizinha de aceptores de elétrons. Reações luminosas Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Reações da fase de escuro Chamado de Ciclo de Calvin-Benson (C3). Síntese de glicose a partir da redução de CO2. Consumo de NADPH e ATP, produzidos tanto na fase “clara” quanto em reações de oxidação de compostos orgânicos. Reações da fase de escuro Fonte: https://pt.slideshare.net/ MESTRADOAMBIENTAL /seminrio-processo- fotossinttico-em- plantas-mac Interatividade Durante o processo de fotossíntese, a absorção da energia luminosa pelo complexo antena, localizado nos centros de reações Fotossistema II (P680) e Fotossistema I (P700) faz com que a clorofila seja excitada e eleve o elétron (liberados pela molécula de H2O) para um patamar energético mais alto e seja capturado por proteínas que fazem parte de uma cadeia transportadora. Durante esse processo de transporte, podemos afirmar que ocorre: a) Formação de quantidades elevadas do aceptor NADP+ a partir da captura de elétrons e prótons. b) Transferência dos elétrons entre moléculas organizadas em ordem decrescente de energia. c) Fotólise de moléculas de CO2 que liberam elétrons e cedem o carbono para a formação da glicose. d) Quebra da molécula de água a partir da conversão de ATP em ADP, com liberação de prótons. e) Fixação da molécula de CO2 pela enzima Ribulose 1,5-bifosfato. Fatores que afetam a fotossíntese Fonte: sesi.webensino.br Fotorrespiração: ciclo-oxidativo do Carbono C2 Funções da enzima RuBisCo: 1. Catálise da carboxilação e/ou oxigenação da RuBP. 2. Ocorre competição entre CO2 e O2. Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Fotorrespiração: ciclo-oxidativo do Carbono C2 Fonte: Hamachi, L. Por que existe a fotorrespiração? A fotorrespiração contribui para a dissipação de ATP que tem poder redutor e evita danos sobre o aparelho fotossintético (foto-oxidação e fotoinibição), sob condições de excesso de energia (por exemplo, alta intensidade de luz e baixa concentração interna de CO2, como ocorre em plantas expostas a estresse hídrico – estômatos fechados). Metabolismo C4 Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Metabolismo CAM Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Plantas C3 1. RuBisCo fixa CO2. 2. Forma Gliceraldeído-3-fosfato (3C). 3. Em dias ensolarados e secos, também realiza fotorrespiração (reação com oxigênio). Exemplos: trigo, rosa, soja, arroz. Plantas C4 1. Mantém a razão CO2/O2 elevada (fotorrespiração reduzida), CO2 é fixado com o auxílio do fosfoenolpiruvato e forma ácido oxaloacetato (C4). 2. Maior eficiência do uso da água (quantidade de água para fixar carbono). 3. Separação física entre mecanismo auxiliar de fixação e Ciclo de Calvin. Exemplos: milho, cana, orquídea, gramíneas. Plantas CAM 1. Abrem seus estômatos à noite. 2. CO2 é fixado em forma de oxaloacetato e ácido málico. 3. Durante o dia o ácido málico fornece CO2 ao Ciclo de Calvin. 4. Maior eficiência do uso da água (quantidade de água para fixar carbono). 5. Separação temporal entre mecanismo auxiliar de fixação e Ciclo de Calvin. Exemplos: cactáceas, abacaxi. Interatividade As plantas CAM são vegetais muito bem adaptados ao seu ambiente, onde encontramos uma condição de alta luminosidade, grandes amplitudes térmicas e baixa umidade ou estresse hídrico caracterizado pela seca. Com base nas características dessas plantas e de seu habitat, podemos afirmar que esse mecanismo é eficiente porque permite que os estômatos fiquem: a) Fechados durante o dia, sem prejudicar a captação de CO2, evitando a perda hídrica. b) Abertos durante o dia, sem a perda de CO2 pelo calor e permitindo à planta captar um pouco da baixa umidade existente no ar. c) Abertos dia e noite, havendo, assim, captação de CO2 durante a noite e de luz durante o dia para a realização da fotossíntese. d) Abertos durante a noite, para que a planta possa se livrar do excesso de água retirada do solo sem ser danificada por animais em busca de água. e) Fechados durante o dia, evitando, assim, uma perda de O2, o que seria muito prejudicial para as plantas em condições de clima tão drásticas. Hormônios vegetais Os fitormônios, como também são chamados os hormônios vegetais, são substâncias orgânicas atuantes nos diferentes órgãos das plantas: raiz, caule, folhas, flores e frutos, responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento do vegetal. Responsáveis pela transdução de sinais (estimulante ou inibitório). Fonte – alvo. Compostos orgânicos produzidos em baixa concentração. Hormônios vegetais Fonte: Neil et al. (2005) Hormônios vegetais – Auxinas (AIA) Primeiro hormônio vegetal estudado. Obs.: agem no crescimento da planta. Origem: a partir do aminoácido triptofano. Transporte: polar, unidirecional por difusão. A auxina é obrigatória para a vida da planta. Hormônios vegetais – Auxinas (AIA) Sintetizado em meristemas apicais, folhas e tecidos jovens. A resposta às auxinas varia conforme concentração, localização e outros fatores. Normalmente, auxinas promovem o crescimento em tamanho das células. Iniciam a produção de outros hormônios ou reguladores de crescimento. Estímulos externos. Percepção – Transdução – Resposta. Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Hormônios vegetais – Auxinas (AIA): movimentos vegetais Better growth Slower growth Extra auxin Less auxin Hormônios vegetais – Auxinas (AIA): movimentosvegetais Tropismos: as auxinas controlam os tropismos, que são movimentos de curvatura da planta em resposta a um determinado estímulo. Fototropismo: tipo de tropismo em que a fonte estimuladora do movimento da planta é a luz: caule: fototropismo positivo; raiz: fototropismo negativo. Gravitropismo (geotropismo): tipo de tropismo em que a fonte estimuladora do movimento é a força gravitacional: caule: gravitropismo negativo; raiz: gravitropismo positivo. Hormônios vegetais – Citocininas C4H5N3O O papel essencial da citocinina é regular a divisão celular, portanto, importante para o crescimento da planta. A citocinina proporciona a ocorrência de um crescimento controlado e organizado da forma e da estrutura das plantas superiores. Além disso, elas também provocam a diferenciação dos grupos de células que formam os tecidos e que se tornarão as diferentes partes das plantas. Assim como as auxinas, são obrigatórias para a vida das plantas. Hormônios vegetais – Citocininas C4H5N3O Promovem: 1. divisão celular; 2. citocinese; 3. gemas laterais. Impedem: 1. senescência foliar. Trabalham em conjunto com auxina. Citocininas e auxinas são antagonistas. Hormônios vegetais – Citocininas C4H5N3O Fonte: Taiz & Zeiger, (2002) Interatividade Cultivando-se uma plantinha em ambiente escuro provido de uma pequena abertura, de modo a permitir uma iluminação unilateral, verifica-se que o vegetal cresce inclinando-se em direção à fonte luminosa. Tal curvatura é explicada pela: a) Maior concentração de clorofila na face iluminada. b) Ausência de um tecido de sustentação, suficientemente desenvolvido, capaz de manter o vegetal em sua posição normal. c) Maior concentração de auxina na face iluminada, provocando seu maior crescimento e consequente inclinação do vegetal. d) Maior atividade meristemática na face iluminada resultante da presença de pigmentos. e) Distribuição desigual de auxina nas faces iluminada e escura do vegetal, ocorrendo maior concentração na face escura. Hormônios vegetais – Giberelina (ácido giberélico) I. Promove o crescimento dos frutos partenocárpicos. II. Promove o alongamento caulinar. III. Realiza a mobilização das reservas da semente para o embrião. IV. Quebra a dormência em sementes e gemas (primavera). Hormônios vegetais – Giberelina (ácido giberélico) Ácido giberélico: Moléculas grandes, não são sintetizadas (produção através de um fungo). Mais de 100 GA (ex.: GA1, GA2....). Nas plantas: 15. Local de produção: meristemas apicais (radiculares e caulinares); folhas jovens; embriões; frutos; tubérculos. Hormônios vegetais – Giberelina (ácido giberélico) Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Hormônios vegetais – ácido abscísico (ABA) Ácido abscísico: ABA (1967). Ao contrário de outros hormônios vegetais, como a auxina, o ácido abscísico é um inibidor do crescimento das plantas. Essa inibição ocorre no sentido de proteger a planta. Além disso, o ácido abscísico provoca o fechamento dos estômatos, favorecimento da síntese de reserva em sementes e do transporte de fotossintetizados das folhas para as sementes em desenvolvimento. Hormônios vegetais – ácido abscísico (ABA) O hormônio recebeu essa denominação porque, de início, se pensou que ele fosse o principal responsável pela abscisão foliar, fenômeno de queda das folhas de certas árvores, fato que ocorre no outono. Hoje, embora se saiba que o ácido abscísico não é o responsável por esse fenômeno, seu nome permaneceu. Hormônios vegetais – ácido abscísico (ABA) Ácido abscísico (ABA): 1. promove a dormência em gemas e sementes (inverno); 2. promove o fechamento estomático (falta de água no solo); 3. induz o envelhecimento de folhas, frutos e flores. Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Hormônios vegetais – gás etileno Etileno (gás eteno – C2H4): I. promove a germinação em plantas jovens; II. promove o amadurecimento dos frutos; III. promove o envelhecimento celular (senescência); IV. estimula a floração; V. promove a abscisão foliar (queda das folhas). Hormônios vegetais – gás etileno Sintetizado em: frutos e sementes; flores; caules e folhas; raízes. Resposta ao estresse físico: seca, excesso de luz, frio. Modelo de controle hormonal da abscisão foliar Fase de manutenção da folha – esta fase é anterior à percepção do sinal que inicia a abscisão da folha. Fase de indução da queda – a redução ou reversão do gradiente de auxina da folha para o caule, normalmente associada com a senescência, torna a zona de abscisão sensível ao etileno. Fase de queda – as células sensibilizadas da zona de abscisão respondem às baixas concentrações de etileno endógeno pela produção e secreção de celulases e outras enzimas degradantes da parede celular, resultando na queda da folha. Modelo de controle hormonal da abscisão foliar Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Hormônios vegetais – interação Fonte: Taiz & Zeiger (2002) Interatividade Os frutos de exportação devem chegar ao destino saudáveis e perfeitos. Para evitar seu amadurecimento antes de chegar ao destino, devem ser colocados em ambientes com baixa temperatura na presença de CO2‚ evitando com isso a liberação do seguinte hormônio responsável pelo amadurecimento: a) Auxina. b) Giberelina. c) Etileno. d) Citocinina. e) Ácido abscísico. ATÉ A PRÓXIMA!