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Ecologia de Populações 
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler 
popecologia@hotmail.com 
Evolução Humana 
Sumário do Tópico 
Como o homem se distingue das outras 
primatas? 
– Esqueleto, órgãos, cultura 
Por que Homo erectus tinha tanto sucesso como 
um hominóide ancestral? 
O que aconteceu o homem Neandertal? 
Conhecer resumidamente o desenvolvimento 
cultural de: 
– Ferramentas, fogo, roupa, abrigos, arte 
Por que o Paleolítico Superior foi tão 
importante? 
 
Sumario do Tópico 
Informação dos fosseis e da 
arqueologia 
Marcadores genéticos neutros (ou com 
a premissa de ser neutros) 
– Marcadores clássicos 
– Cromossomo Y 
– Mudanças demográficas 
Genes sob a seleção 
– Seleção balançante 
– Seleção positiva 
Ferramentas úteis para gerar hipóteses 
sobre as adaptações: 
Etnografias 
Tribos vivos de caçadores e coletores 
Outras pessoas analfabetas 
Registro arqueológico 
Mas, a evidencia chave é a natureza da 
adaptação que contêm no seu desenho 
um registro das pressões seletivas que 
formaram o atributo. 
4 
Darwin “Você assassinou nosso 
filho” 
O Homem com todas suas qualidades nobres, 
com simpatia que acomoda o mais fraco, com a 
benevolência que estende não somente a 
outras pessoas mas também aos outros seres 
vivos, com seu intelecto divino que pesquisa os 
movimentos e constituição do sistema solar — 
com todos esses poderes —ainda carrega o 
marco de sua origem primitiva. (Charles 
Darwin, Descent of Man, 1871) 
No fim, porém, entrou na existência um ser no qual 
aquela força sutil chamado a mente, virou de maior 
importância do que a estrutura corporal…Porém 
não capaz de correr tão rápido como os veados, o 
tão forte como os toros, proporciona as armas 
para capturar e vencer ambos. . . .Desde o 
momento no qual a pele foi usada como cobertura, 
a primeira lança criada para a caça, o primeiro 
semente plantado, uma evolução grande acontece 
na natureza...porque um ser originou que não 
dependia da mudança do universo mutante. 
Darwin “Você assassinou nosso filho” 
Quem é culpado para a classificação 
do Homem como primata? 
Não foi Charles Darwin. mas 
Carolus Linneaus, o pai da classificação 
científica moderna e um criacionista 
“Deus creavit; Linneaus disposuit” 
X 
“Vantagens” desse ponto 
de vista: 
•nós separa de nosso 
passado primata 
•Destaca os 
comportamentos que não 
gostamos 
•Simplifica a pesquisa 
•Nós faz especial 
•Religião, Deus, teoria da 
complexidade, memes, . . 
. 
 
Alfred Russell Wallace: Co-
inventor da Teoria de Evolução 
Existe um continuo genético entre nós e nossos 
ancestrais e os macacos? Se existe podemos 
afirmar que esses processos micro-evolutivos são 
geneticamente suficientes para explicar a 
humanidade — e que será o problema científica a 
ser resolvido no novo milênio. 
Nature 427, 208-209 (2004) 
Mais uma espécie única 
Estado da Natureza 
999 aspirinas + 
Uma cianura 999 cianuro + 
uma aspirina 
Pergunta: Quanto devo pagar você 
para tomar o comprimento do vidro? 
A Máquina do Tempo 
H. G. Wells (1895) 
Um Segmento Infinitesimal do tempo 
evolutivo 
Mais uma espécie única 
Classificação 
Reino Animal 
Filo Cordado 
Classe Mamífero 
Ordem Primata 
 Família Hominídeos 
 Gênero Homo 
 Espécie sapiens 
Os humanos são 
primatas 
Os Primatas são mamíferos que compartilham 
várias características físicas. 
 
– Penta dactilismo 
– Visão binocular e periférica de 3-D e cores 
– Apêndices flexíveis prenseis, precisas e 
poderosas 
– Genes similares 
 
 
Os humanos são primatas 
Compartilhamos comportamentos 
com outros Primatas. 
 
– Vivem em grupos familiares 
– Usem ferramentas 
– Cometem atos de violência 
– Solucionam problemas 
inteligentemente 
 
Nossos parentes mais 
próximas e seu estado natural 
atual… 
 Os primatas evoluíram de macacos 
do velho mundo há 25 a 30 milhões 
de anos. 
 
 Com exceção dos gibões, aos grupos 
modernos são maiores do que os 
macacos e têm braços largos e 
pernas curtas além de não terem 
rabos. 
 
Evolução dos Primatas 
Onde estão agora? 
Orangatangos Gorilas 
Chimpanzés Bonobos 
Diferencias fenotípicas entre o 
Homem e outros macacos 
grandes 
Carroll (2003) Nature 422, 849-857 
Evolução dos Primatas 
A evolução dos primatas se caracteriza 
pelas tendências de: 
– Apêndices moveis 
– Mãos para agarrar (com polegares opostos) 
– uma cara achatada 
– Visão binocular 
– Um cérebro grande e complexo (para 
comportamento aprendido) 
– Uma taxa reprodutiva reduzida 
Além dos macacos, a sub-ordem 
antropóide inclua quatro gêneros: 
Hylobates (gibões), Pongo 
(orangotangos), Gorilla (gorilas), e 
Pan (chimpanzés e bonobos). 
 Esses gêneros estão confinados as 
regiões tropicais do mundo velho. 
 
Evolução dos Primatas 
Adaptações dos Primatas: 
Adaptações dos Primatas: 
A evolução dos Primatas proporciona 
um contexto para entender a 
evolução do Homem. 
 
 A maioria dos Primatas tem mãos e 
pés adaptadas para agarrar. 
 
 Relativos a outros mamíferos, têm 
cérebros grandes e mandíbulas 
curtas. 
Apêndices Moveis 
A maioria dos Primatas têm unhas 
achatadas e áreas sensíveis na palma da 
mão e da pé. 
– Muitos também têm polegares grandes 
opostos. 
Apêndices moveis e dígitos opostos sem 
garras permitem aos Primatas agarrar e 
soltar itens. 
Mãos dos Primatas 
Visão binocular 
Visão estereoscópico e percepção de 
profundidade permite aos Primatas tomar 
decisões precisas sobre distancias e 
posições de ramos vegetais. 
Têm acuidade visual, 
estereoscópica – 3 D 
(com cores) 
 
Evolução de Bipedalismo 
Mudanças anatômicas 
– Pescoço (1), peito (2), costa inferior (3), cadeiras e 
pélvis (4), coxas (5), joelhos (6), pés (7) 
Teorias 
– Uso de ferramentas e o bipedalismo 
(Darwin/Washburn) 
– Eficiência energética e o bipedalismo 
(Isbell/Young) 
– Teoria do Radiador (Falk) 
– Temperatura corporal e o bipedalismo (Wheeler) 
– Variabilidade de habitat e o bipedalismo (Potts) 
– Reprodução e bipedalismo (Lovejoy) 
– Redução dos caninos e o bipedalismo (Jolly) 
 
A hipótese da savana: porque os 
homens ancestrais demonstram bi-
pedalismo? 
Os pastagens expandiram na este da África há 7 a 4 
milhões de anos (dados paleo-ambientais) 
 
Essa hipótese afirma que a criação das pastagens criou 
ambientes onde evoluiu o bi-pedalismo. 
 
Literalmente, desceu das árvores e o bi-pedalismo foi 
selecionado. 
– Eventualmente essa condições, por via da seleção natural 
causaram a “ascendência do Homem” para andar com duas pernas. 
Podemos testar essa hipótese usando fosseis de 
Sahelanthropus e Orrorin … 
O que esse desenho 
retrata? É verdade? 
 
Não, a hipótese da savana já foi 
falsificada. 
 
Os cientistas, sendo gente, 
acreditaram nessa hipótese. 
 
Mas, sendo um cientista implica que 
você precisa descartar suas crenças 
ao rejeitar sua hipótese favorita. 
 
Os fosseis de Orrorin e 
Sahelanthropus não apóiam a hipótese 
da savana. 
 
Ambos fosseis eram bi-pedais antes da 
formação da savana. 
 
 Todos os grupos modernos podem andar, 
mas somente os gibões e orangotangos são 
primariamente arbóreos. 
 A organização social varia, com as gorilas 
e chimpanzés altamente sociais 
Têm cuidado parental e comportamento 
social complexo 
 Todos tem cérebros relativamente 
maiores do que os macacos, e com mais 
flexibilidade de comportamentos 
A hipótese da savana: porque os 
homens ancestrais demonstram 
bi-pedalismo? 
Comogenes distintos produzem 
filogenias diferentes? 
Quem e nosso parente vivo 
mais próximo? 
Chen FC e Li WH (2001) Am. J. Hum. Genet. 68 444-456 
Arvore Evolutiva dos 
Primatas 
Árvore filogenética dos Primatas 
Evidencias: filogenia gênica 
de mitocôndria 
Evidencias: Imunologia 
Número de cromossomos 
nos primatas: 
homem (Homo) 46 
chimpanzé (Pan) 48 
gorila (Gorilla) 48 
orangotango (Pogo) 48 
Previsão testável: Se esses 
organismos tem um ancestral 
comum, a genoma humana deve 
ter um cromossoma fusionada 
Testando a Hipótese Evolutiva de um 
Ancestral Comum 
Centrômero 
Telômero 
Cromossoma 
Ancestral 
Fusão 
Homo sapiens 
Centrômero 
#1 
Sequencia s 
do Telômero 
Centrômero 
#2 
Número de cromossomos 
nos primatas: 
homem (Homo) 46 
chimpanzé (Pan) 48 
gorila (Gorilla) 48 
orangotango (Pogo) 48 
Previsão testável: Se esses 
organismos tem um ancestral 
comum, a genoma humana deve 
ter um cromossoma fusionada 
“O cromossomo número 2 é único 
na linhagem do homem, criado 
pela fusão de dois cromossomos 
acrocêntricos que ainda existem 
nos outros primatas. O local da 
fusão é em 2q13–2q14.1 .Durante 
a formação do cromossoma 
humano número 2, um dos dois 
centrômeros foi desativado 
(2q21, que corresponde ao 
centrômero chimpanzé número 
13 
Homo sapiens 
centrômero 
#13 (inactive) 
Sequencias 
de Telômeros 
O cromossoma humano número 2 é 
onde a fusão ocorreu 
centrômero 
#12 (ativo) 
Hillier et al (2005) “Generation and Annotation of the DNA 
sequences of human chromosomes 2 and 4,” Nature 434: 724-731. 
Procura ao nível da 
genoma para a evolução de 
seqüências de proteínas 
7645 trios genéticos foram comparados 
As categorias que demonstraram uma 
seleção positiva incluem: 
– Olfato: 
– Metabolismo de amino ácidos: dieta 
– Desenvolvimento: esqueleto 
– Ouvido: 
Clark et al. (2003) Science 302, 1960-1963 
Diferencias na expressão gênica no 
córtex cerebral do homem e do 
chimpanzé 
expressão maior Expressão menor 
Caceres et al. (2003) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100, 13030-13035 
Arranjo afimetrico de genes de oligo-nucleotídeos (~10,000) 
91 apresentam mudanças no homem, ~90% de aumento 
Diferencias do número de copias entre o 
DNA genomico do homem e do 
chimpanzé 
DNA genomico do homem com DNA genomico de chimpanzé fêmea 
Locke et al. (2003) Genome Res. 13, 347-357 
Nossa relação com os 
Macacos Nei,2003 
Homem Chimpanzé 
Bonobo Gorila 
Orangotango 
13 Myr 
7 Myr 
5.5 Myr 
1 Myr 
População Ancestral do Homem e 
Chimpanzé 
Homem Chimpanzé Gorila Agora 
5 Myr 
7 Myr 
H C 
G 
eNteSpecieTreeGeneTreeP
2/
3/2)(

Exemplo: Chen e Li (2001) 53 triados: 31 (H,C), 10 (H,G) & 11 
(C,G) 
Chimpanzé - Homem 
divergência 
Chimpanzé Homem 
6-8 
milhões 
de anos 
Hominideos ou hominins 
Evolução do gene ASPM (1) 
Valores de dN/dS 
Orangotango Gorila Chimpanzé Homem 
Razão do aumento do dN/dS no Homem (P<0.03) 
1.44 
0.56 
0.56 
0.53 
0.52 
0.62 
Análise de dN/dS 
Evans et al. (2004) Hum. Mol. Genet. 13, 489-494 
Evolução do gene ASPM (2) 
 N S 
Diversidade 6 10 
Divergência 19 7 
Evans et al. (2004) Hum. Mol. Genet. 13, 489-494 
Seqüência da região de codificação do ASPM 
de 40 indivíduos e um chimpanzé 
P = 0.025 
Teste de McDonald-Kreitman 
Humana 
Evolução 
Como eram nossos 
ancestrais? 
Onde evoluiremos? Por que 
cérebros grandes? 
Relações entre populações? 
Forças e fraquezas dos 
registros fosseis e arqueológicos 
Fonte principal de informação para a 
maior parte do período de tempo 
Única fonte para as espécies extintas 
Datas podem ser confiáveis e precisas 
– Precisa material apropriado, calibração 
de C necessária 
Deixaram descendentes? 
Primatas Primitivas 
Prosimios (65maa) 
 
Macacos (35maa) 
 
Primatas grandes (23maa) 
 
Hominídeos (5maa) 
Evolução dos Pre-Hominídeo 
Ardipithecus ramidus 4.4 - ? maa 
A. anamensis 4.2 - 3.9 
A. afarensis 4.2 - 2.5 
A. bahrelghazali 3.5 - 3.0 
A. africanus 3.5 - 2.5 
P. aethiopicus 2.7 - 2.3 
A. garhi 2.5 - ? 
P. boisei 2.3 - 1.3 
P. robustus 2.0 - 1.0 
 
Bipedalismo 
Ferramentas 
Linguagem 
Os ancestrais dos Primatas? 
Evolução Hominídea 
Nossa Linhagem 
Devido as similaridades provavelmente o 
homem e os grupos modernos 
compartilham um ancestral comum. 
 
Isso pode ser verificado pelo registro 
fóssil. 
– Quanto mais antigo o registro 
paleoantropológico, os hominídeos fosseis 
ficam mas parecidos. 
www.skulls-skeletons.com 
Nossos ancestrais não eram chimpanzés ou de qualquer 
outro grupo moderno 
Chimpanzés e humanos representam dois ramos 
divergentes da árvore hominídea que evoluiu de um 
ancestral comum que não era chimpanzé o humano 
A evolução humana não ocorreu como uma escada com 
uma serie de passos levando do ancestral a Homo 
sapiens. 
A filogenia humana é um arbusto de vários ramos com 
Homo sapiens na ápice do ultimo ramo sobrevivente. 
As características humanas, como uma postura ereta e 
cérebro grande, não evoluíram juntamente, mas a 
taxas diferentes (evolução de mosaicos). 
 
Nossa Linhagem 
Evolução dos Hominídeos 
Se acredita que Proconsul é ancestral aos 
hominídeos. 
Evolução dos Hominídeos 
Evolução Hominídea 
Evolução dos Primatas 
Os Prosimios formam o primeiro tipo de 
Primata divergente da linhagem 
ancestral. 
 
Os antropóides sobreviventes são 
classificados em três super-famílias. 
– Macacos do Mundo Novo 
– Macacos do Velho Mundo 
– Humanóides 
 
Primatas Primitivas - 
Atributos 
Atributos físicos comuns aos primatas: 
– Pelo denso 
– Sangue quente 
– Crianças vivas 
– Amamentar 
– Dependência infantil 
Atributos sociais comuns aos Primatas: 
– Vida Social 
– Jogos 
– Observação e imitação 
– Ordem de dominância 
Atributos 
Material Genético 
 Sequencias 
 “Frequências Alélicas” 
Línguas 
Cultura 
Doenças 
Pragas 
Animais domésticos 
Atributos Morfológicos 
Evolução dos Hominídeos 
A arvore filogenética indica que o Homem 
é mais relacionado aos grupos africanos. 
– O último ancestral comum viveu há 5 a 7 
milhões de anos 
As mudanças genéticas usadas como relógio 
molecular para medir o parentesco de grupos 
diferentes. 
Sahelanthropus tchadensis 
Nosso ancestral comum mais antigo. 
Data entre 6 a 7 milhões de anos atrás 
do Chad. 
Forâmen magno orientado por embaixo. 
Postura desconhecida, mas hominídeos 
próximos foram bípedes 
Orrorin tugenesis 
O ancestral segundo mais 
antigo data entre 5 e 6 
milhões de anos de 
Kenya. 
 
Maior parte dos 
fosseis dos 
ancestrais foram 
encontrados no este 
da África. 
 
Avançando no tempo… 
O registro fóssil é fragmentado e períodos 
mais antigos carecem de evidencias, mas 
proporciona evidencia de bi-pedalismo e 
dentes de formato humano. 
 
O registro datado a partir de 4 milhões de 
anos, porém, é mais completo. 
 
Diversidade nos fosseis 
humanos de 4 milhões de anos 
O que quer dizer “humano?” 
– Não se refere somente aos humanos modernos. 
 
Os ancestrais fosseis do homem e seus 
primos que foram extintos. 
 
Então, os fosseis de Orrorin são humanos. 
– A evolução é uma árvore, da qual alguns ramos 
viram extintos e outros continuam evoluir. 
A Paleoantropologia é o estudo das origens e evolução do 
Homem. Os paleoantropólogos usam dois termos que 
se confundemfacilmente e que têm significados 
distintos. 
 Hominídeo é um termo que refere as gorilas e homem 
coletivamente 
 Hominídeo tem um sentido restrito como a parte da 
árvore evolutiva que tem mais parentesco ao Homem 
do que a qualquer outra espécie 
 Há dois grupos principais de hominídeos: 
australopitecinas que chegou primeiro e foi extinta, e 
os membros do gênero Homo, com todas as espécie 
extinta com exceção de Homo sapiens 
 
Diversidade nos fosseis 
humanos de 4 milhões de anos 
Hominídeos 
Para ser considerado um hominídeo, o 
fóssil precisa possuir uma anatomia 
apropriada para ficar parado ereto e 
caminhar com duas pés. 
 
– Bi-pedalismo 
A anatomia humana difere dos outros grupos 
modernos porque o Homem é bi-pedal e os 
outros grupos são quadrúpedes. 
Australopitecinas 
É possível que uma das australopitecinas 
que evoluíram e diversificaram na 
África 4 milhões de anos atrás é um 
ancestral direto do Homem. 
– África do Sul 
Australopithecus africanus 
– Leste da África 
Australopithecus afarensis (Lucy) 
Australopitecinas 
Membros do gênero Australopithecus 
 
Os únicos fosseis conhecidos entre Orrorin 
e Australopithecus é: 
– Ardipithecus ramidus (5.6 – 4.3 milhões de anos) 
Coletas pobres da Etiópia. 
Somente fragmentos, mas alguns são de mandíbulas com 
dentes. 
Tamanho cerebral estimado de 400 – 450 cc. 
Australopitecinas 
Existiram várias espécies de 
Australopithecus. 
Os australopitecinas robustos 3 – 1.5 milhões de 
anos 
– Australopithecus aethiopicus 
– Australopithecus boisei 
– Australopithecus robustus 
– Tamanho cerebral ~ 500 cc 
As vezes “Australopithecus” = “Paranthropus.” 
Algumas dessas provavelmente formaram 
parte da linhagem humana. 
 
A. robustus/boisei/ 
 aethiiopicus 
 
3 – 1.5 milhões de 
 anos Este e sul 
da África 
Moderno 
Primos? 
Australopithecus afarensis 
Australopithecus africanus 
Australopithicus 
robustas extintas 
Homo habilis 
4 maa 
2 maa 
1.5 maa 
Primos? 
Lucy ~ 3.5-milhões de 
anos leste da África 
– Australopithecus 
afarensis 
– Adaptações da perna, pé 
cadeira permitam uma 
locomoção bi-pedal 
– Cérebro pequeno 380 – 500 
cc 
– Altura de 1,2 m, e peso de 
20 kg 
 
 
Lucy 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A. afarensis 
 
4 – 3 maa 
Leste da Africa 
Preservadas em pó 
vulcânico na 
Tanzânia 
– Descobertas em 1978 
– Implicou que 
hominídeos andaram 
com 2 pernas há 3.5 
milhões de anos 
– Pegadas 
provavelmente 
pertencem a A. 
afarensis, devido a 
fosseis próximos 
 
Pegadas 
Hominídeas 
pegadas, Tanzania: A. afarensis 
www.carolina.com 
www.peteducation.com 
anthro.palomar.edu 
www.talkorigins.org Chimpanzé 
Humano moderno 
Australopithecus 
Australopithecus Robusta 
Paisagem de A. afarensis 
Simulação de 
Uma 
paisagem 
Pliocena 
Com 
A. Afarensis 
Coletando e 
comendo 
vários 
sementes 
e frutas 
O Homem não é nada mais do que 
um broto muito novo na árvore 
filogenética dos vertebrados! 
Durante os 3,5 bilhões de evolução 
orgânica, os hominídeos e o 
homem compartilharam um 
ancestral comum somente durante 
os últimos milhões de anos 
Evolução do Homo 
Evolução do Homo 
Evolução do Homo 
Homo habilis (2.0 – 1.6maa) 
– H. rudolfensis (2.4-1.6maa) 
H. erectus (1.9-27kaSP) 
H. heidelbergensis (800-100kaAP) 
H. neanderthalensis (300-30kaAP) 
H. sapiens (130kaAP – presente) 
S
c
a
le
: 
M
ill
io
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f 
Y
e
a
rs
 B
P
 
Evolução do Homo 
Avanços principais de Homo: 
– Tamanho craniano 
– Bipedalismo melhorado 
– Caça 
– Fogo (H. erectus) 
– Ferramentas 
Oldowono (H. habilis) 
Aceuleano (H. erectus) 
Mousteriano (H. 
heidelbergensis) 
Solutreano (H. sapiens) 
– Abrigos (H. heidelbergensis) 
– Roupa (H. neandertalensis) 
– Linguagem (Neandertals?) 
 
Origens do gênero Homo 
Homo erectus/ergaster 
~1.9 milhões de anos 
atrás na África 
Uso de ferramentas de 
pedra 
H. erectus em Java ~1.8 
milhões de anos atrás 
Nariokatome , 
Kenya, ~1.6 MAA 
Origens do Homem 
moderno 
Anatomicamente 
homem moderno 
na África ~130 
KAA 
No Israel ~90 KAA 
Vingou muito mal 
Omo I, Etiopia, ~130 KAA 
Origens dos humanos 
modernos (Comportamento) 
O comportamento do homem 
moderno começou 
desenvolver na África após 
~80 milhões de anos atrás 
Até ~50 milhões de anos atrás, 
características como 
ferramentas complexas e o 
comercio de larga distancia 
foram estabelecidas na 
África 
A primeira arte?, África do Sul, ~77 MAA 
Ferramentas para a sobrevivência e a reprodução 
Ferramentas do Homem 
•Identificando parentes 
•Troca de favores 
•Brigando para a dominância 
•Aprendizagem de línguas 
•Exposição de dominância e 
saúde 
•Engando nós mesmos para 
enganar outros 
•Manipulando amigos e 
inimigos 
 
 
 
 
 
Australopithecus versus o 
Homem Moderno 
Australopithecus, 4-3 milhões de anos Humano Moderno 
Chimpanzé 
Evolução Humana 
Resumo dos fosseis 
Hominídeos 
Encontrado somente 
 na África 
Encontrado na África e for a, ou somente fora da África 
Hominídeos ancestrais: 
sumário 
Existem fosseis de hominídeos que datam 
7milhões de anos. 
– Eram bi-pedais 
– Têm forma e tamanho intermediários entre os 
grupos modernos e o Homem 
 
Até 2 milhões de anos os cérebros dos grupos 
modernos eram maiores e aparecem 
ferramentas de pedras. 
– A arqueologia começa com as ferramentas de 
pedra. 
Evolução dos Hominídeos 
Homo habilis (2.0 – 1.6maa) 
– H. rudolfensis (2.4-1.6maa) 
H. erectus (1.9-27kaAP) 
H. heidelbergensis (800-100kaAP) 
H. neanderthalensis (300-30kaAP) 
H. sapiens (130kaAP – presente) 
Evolução dos Hominídeos 
Avanços principais do Homo: 
– Tamanho cerebral 
– Melhor bipedalismo 
– Caça 
– Fogo (H. erectus) 
– Ferramentas 
Oldowono (H. habilis) 
Acheuleano (H. erectus) 
Mousteriano (H. heidelbergensis) 
Solutreano (H. sapiens) 
– Abrigos construídos (H. 
heidelbergensis) 
– Roupa (H. neandertalensis) 
– Linguagem (Neandertal?) 
 
O que distingue Homo 
habilis? 
Homo habilis tem um cérebro maior 
– 600 – 800 cc 
Não tem cresta sagital 
Com uma cara menos prognatica 
Não tem uma diastema 
Um menor arco zigomatico 
Usou ferramentas de pedra? 
2.3 - 1.6 maa 
Provavelmente carnívora 
Possivelmente arbórea 
Descoberto em 1960 pelos Leakeys 
Fala? 
 
Evolução de Homo 
ancestral 
Homo habilis, há 2.0 a 1.9 milhões de anos, 
pode ser ancestral ao Homem moderno. 
Crânios sugerem que as partes do cérebro 
associadas com a fala eram grandes. 
Capacidade de falar pode ter levado a caça 
cooperativa e o começo da cultura. 
H. habilis versus H. 
erectus 
Descobertos na leste de África indicam que 
Homo habilis não era muito diferente dos 
australopithecines em termos de tamanho 
corporal e forma. 
Os restos de Homo erectus mais antigo 
indicam uma mudança biológica rápida. 
– O registro fóssil da transição de H. habilis a H. 
erectus apóia o modelo pontuado de equilíbrio 
da evolução. 
– H. erectus foi muito mais alto e com um cerebro 
maior do que H. habilis. 
Homo erectus 
1891 - Eugene Dubois descobre 
H. erectus na Java 
Dubois o nomeia inicialmente 
como Pithecanthropus erectus, 
também chamado “homem de 
Java” 
Mais exemplares da China 
chamados Sinanthropus 
Data de 1.9 maa a 27,000 anos 
A.P. 
Tamanho cerebral de 994 cc 
(comparado a 612 para H. 
habilis) 
Industria de ferramentas 
Acheuleanas 
 
 
– Uma espécie com 
ampla distribuição– Fosseis encontrados 
na África, Europa, 
Índia, China, e 
Indonésia 
Homo erectus 
Homo erectus 
Homo erectus e fosseis parecidos datam 
entre 1,9 e 0,3 milhões de anos. 
– Cérebro mais grande e cara mais plana do 
que de Homo habilis. 
– Mais alto que os hominídeos anteriores. 
– Acreditamos um origem na África e depois 
uma migração a Ásia e Europa. 
– Primeiro hominídeo que usa fogo. 
Homo erectus – 1.9maa a 27k anos 
AP 
Por que H. erectus tinha tanto sucesso? 
– Dimorfismo sexual menor = formação possível de pares, 
casamento 
– Menos pelo corporal = uso de peles e outras roupas 
– Uso de peles = capacidade de viver mais ao norte 
– Adaptação rápida ao ambiente 
sem mudanças físicas 
– Cultura contribuiu mais ao 
sucesso de H. erectus 
Organização da caça 
Capacidade de defesa contra 
predadores 
Controle do fogo? 
acampamentos 
ferramentas (industria 
Acheuleana) 
 
Distribuição de H. erectus 
Homo erectus Usou Ferramentas 
Homo erectus usando fogo e 
ferramentas de pedra no 
Pleistoceno 
Evolução dos Humanos 
Modernos 
A maioria dos pesquisadores acreditam 
que Homo sapiens evoluiu de Homo 
erectus. 
– Hipótese da Continuidade Multi-regional 
Uma evolução parecida ocorreu em vários locais 
distintos. 
– Hipótese Origem na África 
H. sapiens evoluiu de H. erectus somente na 
África, e depois migrou a Europa. 
A evolução humana é 
caracterizada pela evolução de 
vários atributos: 
Tamanho cerebral: a base de medidas de crânios, os 
pesquisadores estimam que o tamanho cerebral dos 
hominídeos triplicou durante os últimos 6 milhões 
de anos. 
 O tamanho cerebral aumentou de 400-500cm3 nos 
hominídeos (e os chimpanzés modernos) a 
~1,300cm3 no homem moderno. Isso permitiu um 
maior desenvolvimento de linguagem e complexidade 
cultural. 
 
Frietson Galis: Dependência de Caminho no 
Desenvolvimento por via Pleiotropia Antagônica 
Restrição de Desenvolvimento: Sete vertebrados Cervicais. Somente 1% dos 
humanos têm seis vertebrados cervicais, e esses variantes têm problemas 
neurais, câncer, e o aumento de nascidos mortos (55% dos fetos abortados 
espontaneamente em algumas espécies). A Pleiotropia Antagônica limita 
criação evolutiva futura. 
Restrição de Desenvolvimento: Cinco Dedos. Devido a Pleiotropia de baixa 
modularidade durante o estágio filotipico (nos amnióticos, menos nos 
anfíbios). 
Quanta da estrutura evolutiva tem limitações de desenvolvimento? 
“Why Do Almost All Mammals Have Seven Cervical Vertebrae?,” F. Galis, J Exper Zool, 285:19-26 (1999); 
“Why five fingers? Evolutionary constraints on digit numbers,” F. Galis et. al., TRENDS in Ecol Evol, 16:11 (2001). 
Forma da mandíbula: os hominídeos ancestrais tinham 
mandíbulas mais compridas do que o homem moderno o 
que resultou numa cara mais plana e queixos mais 
pronunciados 
Postura bi-pedal: baseada nos esqueletos fosseis os 
hominídeos ancestrais caminharam com as quatro 
patas como os macacos atuais. 
 a evolução da postura bi-pedal está associada com 
modificações chaves do esqueleto presentes nos 
fosseis dos hominídeos primitivos. Essa 
modificação foi útil para fomentar o uso de 
ferramentas porque permitiu visualizar melhor o 
ambiente e proporcionou mais flexibilidade e 
agilidade de movimento. 
 
A evolução humana é caracterizada 
pela evolução de vários atributos: 
Mudanças de dentição baseada nas mudanças de 
dieta 
Diferencia do tamanho reduzida entre os sexos: 
 a. os machos das gorilas são 2x mais pesados do 
que as fêmeas, machos dos chimpanzés são 1.35X 
mais pesados e os machos humanos são 1.2X mais 
pesados. 
Mudanças chaves na estrutura da familia: Insight do 
comportamento social pode ser derivado das 
comparações entre o Homem e hominídeos extintos 
 b. Ao contrario a maioria dos macacos, monogamia ou 
ligação douradura do par existe na maioria das 
culturas humanas. 
c. Crianças recém nascidas dependem excepcionalmente 
da mãe, a duração do cuidado parental e as 
oportunidades de aprendizagem maior é maior no 
Homem do que em qualquer outro hominídeo. 
Evolução dos Humanos Modernos 
Homo neanderthalensis 
Os primeiros esqueletos do homem 
neandertal (H. neanderthalensis) foram 
descobertos na vale de Neander da 
Alemanha. 
– Os esqueletos datam 200,000 anos. 
Carinas oculares massivas com nariz,mandíbulas 
e dentes destacados pela frente . 
Músculos fortes. 
Avançados culturalmente. 
– Fabricou uma variedade de ferramentas. 
 Crânio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Homo neanderthalensis 
H. neanderthalensis 
H. neanderthalensis morou em cavernas e 
tinha rituais de enterro, como essa da 
Caverna Shanidar no Iraque 
H. neanderthalensis 
(190,000 – 27,000 anos atrás) 
Talhou pedras que 
ajustaram a 
suporte de 
madeira. 
Enterram corpos 
com especais e 
pano. 
Construiu barracas 
fortes. 
Talhou flautas! 
Uma flauta formada de um fêmur 
mtDNA do Homem 
Moderno é distinto do 
mtDNA Neandertal 
Krings et al. (1997) Cell 90, 19-30 
Homo neanderthalensis 
Descoberto na Vale de Neander 
(Tal) próximo a Dusseldorf, 
1856 
Cérebro imenso--quase 1,400cc na 
média 
Torso grande, apêndices curtos, 
nariz ampla 
Vestígios posteriores demonstram 
diminuição das dentes 
anteriores e face, sugerindo o 
uso de ferramentas substituiu 
as dentes 
Retive o torus occipital, alguma 
prognatismo facial 
Cultura Neandertal 
Lares – Cavernas e em campo 
aberto (próximo ao rios, feitos 
com madeira e coberto com 
peles) 
Enterramento – existe evidencia 
de ritual e enterramentos 
propositais? 
Linguagem – podia falar? 
Ferramentas – Mousteriano 
O que aconteceu ao 
Homem neandertal? 
H. neanderthalensis coexistiu com H. sapiens de pelo 
menos 20,000 anos, talvez até 60,000 anos 
O que aconteceu? 
– O homem Neandertal cruzou com H. sapiens? 
– Os indivíduos de Neandertal foram mortos por H. 
sapiens? 
– H. sapiens forçou o homem Neandertal a extinção 
por via da competição? 
O Homem Cro-Magnon 
O Homem Cro-Magnon 
35,000 anos A.P. na Europa 
ocidental até 17,000 anos A.P. 
Capacidade cranial 1,600 cc 
Nome vem de um hotel na França 
Não formou uma espécie distinta, 
mas somente uma versão europeu 
de Homo sapiens 
Cro-Magnons – Homo 
sapiens 
Os fosseis mais antigas designados como 
H. sapiens. 
Os humanos modernos que migraram a 
Ásia e Europa da África há 100,000 
anos. 
 
– Construiu ferramentas avançadas de pedra. 
– Caçadores excelentes. 
Caçou cooperativamente. 
– Primeiro com linguagem complexa? 
 Cro-Magnons pintaram muito bem 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Desenho de um cavalo numa caverna da 
França 
Cro-Magnons – Homo sapiens 
Homo 
floresiensis 
 
 - altura de um 
metro 
 - habitou Flores há 
12,000 anos 
 - Postura ereta 
 - tamanho cranial 
380 cc (como um 
chimpanzé) 
Comparações dos Crânios 
Neandertal Homo erectus Homo sapiens 
Compartilhamos genes com o 
homem neandertais ou Homo 
erectus? 
mtDNA 
Neandertal 
Neandertais 
Chimpanzé 
Homem 
moderno 
Chimpanzé 
Chimpanzé 
Chimpanzé 
Africanos 
Africanos 
Africanos 
Não Africanos 
Africanos 
Não Africanos 
Alemanha 
Croácia 
Caucasiano 
~ 500.000 
Anos atrás 
~ 250.000 
Anos atrás 
~ 170.000 
Anos atrás 
Homo sapiens 
Primitivo – 100,000 to 
35,000 anos AP 
– As vezes chamado Homo 
sapiens e Homo sapiens 
neanderthalensis 
Moderno – 35,000 anos AP 
ao presente 
– Moderno anatomicamente 
– Homo sapiens sapiens 
Variação 
Humana 
O Homem 
moderno varia 
no cor da pele, 
do cabelo e 
dos olhos. Existem duas hipóteses principais da 
evolução humana: 
 “Origem Africano Recente” O 
homem moderno originou na África 
há100 - 200k anos e depois 
dispersou 
 “Hipótese de múltiplas regiões”- o 
homem moderno evoluiu em partes 
diferentes do mundo 
 mtDNA favorce a origem áfrica 
mas carece de apoio estatístico 
para os ramos africanos antigos 
Distribuições 
discordantes de 
diferencias de 
nucleotidas por pares 
entre a) Africanos e b) 
não Africanos 
Distribuições discordantes de africanos e não africanos 
•Os indivíduos de origem asiática demonstram uma 
distribuição não consistente com o tamanho populacional 
constante 
•Os indivíduos de origem não africano demonstram uma 
distribuição de campanha que sugere uma expansão 
populacional recente. 
Êxodo da África há 100 milhões de anos. A 
divergência entre os africanos e o resto do mundo 
ocorreu há 52,000  28,000 anos 
Pesquisa da genoma humana para produzir 
507,152 SNPs de alta confiabilidade. 
Como um recurso uniforme para 
descrever a diversidade de nucleotidas e 
a variação regional entre e dentro as 
populações humanas 
Filogenia humana recente 
(melhor chute!) 
Migrações Adicionais da 
África 
Primeiros europeus 
~800 KYA 
Nomeado H. 
heidelbergensis 
 
Atapueca 5, Spain, 
~300 KYA 
Rotas de migração? 
Evidencias arqueológicas 
50 KYA
47 KYA
40 KYA
39 KYA
Idade da pedra 
Paleolítico 
~130 
KYA 
Mistura ou troco? 
Árvores filogenéticas 
indicam comumente uma 
origem recente na África 
A B C D E F* G H I J K* L M N O P* Q R
10
20
30
40
60
50
70
90
80
0
KYA
90 (50 - 130) KYA, Hammer and Zegura
59 (40 - 140) KYA, Thomson et al.
69 (56 - 81) KYA, Hammer and Zegura
40 (35 - 89) KYA, Thomson et al.
Cromossomo Y 
Estudos de marcadores 
clássicos 
De 120 genes que codificam proteínas de 1,915 populações 
Cavalli-Sforza e Feldman (2003) Nature Genet. 33, 266-275 
Pesquisas Filogeográficas 
Análise das distribuições geográficas das 
linhagens dentro de uma filogenia 
Nodos ou mutações dentro da filogenia 
podem ser datados 
Estudos extensivos de mtDNA e o 
cromossomo Y 
Da África e graus diferentes de trocas 
Europa Ásia África Europa Europa 
Troca Total Sem Troca Troca Parcial 
80-130 Kyr 80-130 Kyr 
80-130 Kyr 
1-1.2 Myr 1-1.2 Myr 1-1.2 Myr 
Exemplo: Takahata (2001) encontrou dados que podem ser 
explicados pelo troca total. 
África África Ásia Ásia 
Homo Sapiens Moderno 
Modelo de Continuidade Regional (Milford Wolpoff, UMich) 
O Homem evoluiu simultaneamente no Mundo Velho de várias 
populações ancestrais. 
 
Modelo de Troça Rápida (Chris Stringer, NHM London) 
O Homem evoluiu somente uma vez na África de ancestrais de H. 
heidelbergensis e depois migrou no Mundo Velho, 
substituindo 
seus ancestrais. 
Conhecido como 
a hipótese “Da 
África” ou 
“Macaco 
Matador”. 
 
Distribuição do 
haplogrupo Y 
Jobling e Tyler-Smith (2003) Nature Rev. Genet. 4, 598-612 
A B C D E F* G H I J K* L M N O P* Q R
Origem Africana 
A B C D E F* G H I J K* L M N O P* Q R
Haplogrupos SE Y 
A B C D E F* G H I J K* L M N O P* Q R
Haplogrupos NO Y 
A B C D E F* G H I J K* L M N O P* Q R
Ambas migrações 
deixaram descendentes? 
A distinção genética geral SE/NO 
ajusta a modelo de duas migrações 
– Padrão genético básico estabelecida pela 
colonização inicial 
Todo o Homem fora da África 
compartilha o mesmo conjunto da 
diversidade africana (Y: M168, mtDNA: L3) 
– A troca de escala larga, ou migrações não 
foram independentes 
Quanta mudança subseqüente? 
Expansões do Homem 
moderno 
Duas expansões: 
Tecnologia da Idade da 
Pedra Mediana na 
Austrália ~50 KYA 
Tecnologia do Paleolítico 
Superior em Israel ~47 
KYA 
Lago Mungo 3, Austrália, ~40 KYA 
Novidade 
Descobrimentos recentes 
(2011) em Israel 
encontraram dentes 
humanas datando 
400.000 anos, o dobre 
da Etiópia. 
As teorias precisam mudar 
Debate sobre a transição 
Paleolítica -Neolítica 
Mudanças grandes na produção de 
alimento, estilo de vida, tecnologia e 
densidade populacional 
Esses foram causados pelo movimento das 
pessoas ou o movimento de idéias? 
Enfoque principal na Europa 
Estimativas da 
contribuição europeu do 
Y Neolítico 
~22% (=Eu4, 9, 10, 11); 
Semino et al. (2000) 
Science 290, 1155-
1159 
>70% (premissa: Bascos 
= Turcos / Libanês / 
Sírios Paleolíticos = 
populações Neolíticas); 
Chikhi et al. (2002) 
Proc. Natl. Acad. Sci. 
USA 99, 11008-11013 
A modificação recente da 
diversidade 
• O haplotipo Y originou em ou próximo a Mongólia há ~1,000 (700-1,300) 
anos 
• Agora presente em ~8% dos homens da Ásia e ~0.5% dos homens no mundo 
• Associação possível com Genghis Khan 
Zerjal et al. (2003) Am. J. Hum. Genet. 72, 717-721 
Seleção no loco CCR5 
Os homozigoticos de CCR532/CCR532 
são resistentes a HIV e AIDS 
A frequência elevada e distribuição ampla 
do alelo 32 sugere uma seleção 
anterior por um agente desconhecido 
Persistência de Lactasse 
Toda criança tem uma elevada atividade 
enzimática de lactasse para digerir a 
lactose na leite 
Na maioria das pessoas, a atividade decai 
após amamentar, mas persiste em outras: 
LCT*P 
Base molecular da 
persistência de lactasse 
O nível de lactasse é controlado por um elemento que 
atua de forma de cis 
Estudos de ligação e LD demonstram uma associação da 
persistência de lactasse com o alelo T de um 
polimorfismo T/C 14 kb a montante do gene de 
lactasse 
Enattah et al. (2002) Nature Genet. 30, 233-237 
A persistência do 
haplotipo lactasse 
O alelo T associado com 
a persistência 
ocorre num haplotipo 
(‘A’) com LD em 
excesso > 1 Mb 
Associação da 
persistência de 
lactasse e o haplotipo 
A fica mais fraca 
fora da Europa 
Seleção do gene G6PD pela malaria 
A atividade reduzida enzimática do gene 
G6PD (ou seja o alelo A) confere uma 
resistência a malaria falciparum 
Homozigosidade haplotipicia estendida no alelo A 
Sabeti et al. (2002) Nature 419, 832-837 
Desenvolvimento e a 
Neotínea 
O Homem foi para atrás no 
desenvolvimento de nossos 
parentes mais próximos 
(chimpanzé e bonobo). 
Somos mais juvenil (neotínea), e mais 
altricial (dependentes totais ao nascer, 
dependente do imprinting da cultura e 
tecnologia) além de seremos levemente 
precocial (cérebros grandes ao nascer). 
 
Por isso: Os genes não codificam 
inteligência superior, mas a cultura sim 
(mimética e tecnologia)! 
Escolhe bem as ideias e tecnologias usadas 
para o imprinting! 
 
HAR1: A Última Mudança Genética 
Significativa do Homem? Preparo paro o Grande 
Pulo para Frente? 
DNA (que produz RNA funcional, não proteínas) das Regiões 
Aceleradas Humanas (HAR) produziu 49 diferencias da 
DNA do chimpanzé durante poucos milhões da anos 
(6Mya, na África) 
Nosso cérebro (e córtex cerebral) são três vezes maiores 
no Homem moderno comparado aos ancestrais. 
HAR1 é um gene ativo em células nervosas especiais 
(neurônios de Cajal-Retzius) ativas no desenvolvimento 
cortical do embrião. 
Os neurônios C-R produzem relina, o que guia a conexão 
neural. 
O HAR1 deu origem ao humano juvenil? 
HAR1: A Última Mudança Genética 
Significativa do Homem? Preparo paro o Grande 
Pulo para Frente? 
Isso pode ser a última mudança genética significante do 
Homem. A variação cultural começa marcadamente 
nesse ponto. 
Há 60.000 a 70,000 anos (“O grande pulo para frente”) os 
mutantes HAR1 pode ter assinado outros humanos não 
acelerados (Neandertais, e outros) 
O que foi a causa do começo da civilização humana?Uso 
de fermentas complexas? Jogar pedras coletivamente? 
 
Razões possíveis da 
mudança genética 
Adaptação a ambientes novos 
Produção de alimentos – dietas novas 
Aumento populacional – novas doenças 
Berços Culturais da Civilização 
Centro principal 
Centro secundário 
 
Fluxo de idéias 
Flutuações do clima 
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
0102030405060708090100
KYA
Te
m
pe
ra
tu
re
 d
iff
er
en
ce
 (C
)
Idades de gelo 
Dados do 
Antártico 
Dados de Groenlândia 
Mudanças 
Demográficas 
A população expandiu em amplitude e tamanho 
 
 Impacto genético: valores negativo de D de Tajima 
Maior parte dos dados não são consistentes com 
modelos simples, como o tamanho constante 
seguido pelo crescimento exponencial 
A diversidade genética 
humana é baixa 
A diversidade genética 
humana têm uma distribuição 
uniforme 
Mais variação 
entre 
populações 
Mais variação 
dentro das 
populações 
Templeton (1999) Am. J. 
Anthropol. 100, 632-650 
O Cérebro Humano 
 
 
1. O cérebro é um sistema físico… 
2. …desenhado pela seleção natural… 
3. … composto de muitos circuitos 
funcionalmente especializados… 
4. … formado durante nossa historia 
evolutiva… 
5. …que funciona geralmente sem nossa 
consciência. 
164 
165 
A razão porque temos um conjunto de 
circuitos do que outro é que os circuitos 
que temos são mais aptos. 
Existem porque aumentaram a probabilidade 
de sobreviver e reproduzir 
Alguns circuitos resolveram melhor os 
problemas ancestrais durante nossa 
historia evolutiva do que circuitos 
alternativos. 
Aptidão 
O cérebro é um sistema físico 
moldado pela seleção natural 
Somente existe uma causa conhecida de 
um atributo funcional complexo… 
– Evolução pela seleção natural 
Como para qualquer espécie, nossos 
circuitos neurais foram moldados pela 
seleção natural para resolver problemas 
enfrentados por nossos ancestrais em 
nossa historia evolutiva 
Maquinas Desenhadas 
Um engenheiro pode desenhar um 
computador com circuitos 
particulares para resolver 
problemas específicos (como o 
processamento de palavras ou 
cálculos, database criação, e 
outros.) 
Nossos circuitos neurais foram 
desenhado pelo processo 
evolutivo. 
168 
O cérebro é um sistema 
físico… 
Controlado pelas leis da física e da química. 
Função: processar informação e gerar 
comportamento 
Circuitos diferentes = 
 comportamentos diferentes 
Nosso crânio abriga uma mente da idade 
da pedra. De verdade, abriga uma mente 
desenhado para a forma de vida de 
caçador e coletor. 
170 
O cérebro é um sistema físico 
desenhado pela seleção natural 
composto de muitos circuitos 
especializados funcionalmente… 
Nossos circuitos neurais são 
especializados para resolver 
os problemas adaptativos que 
nossos ancestrais 
enfrentaram durante nossa 
historia evolutiva 
171 
O cérebro é um sistema físico 
desenhado pela seleção natural 
composto de muitos circuitos 
especializados funcionalmente… 
O cérebro é um sistema físico 
desenhado pela seleção natural 
composto de muitos circuitos 
especializados funcionalmente… 
Os circuitos neurais diferentes são 
especializadas para a resolução de problemas 
adaptativos diferentes. 
Engenharia básica: Uma ferramenta geralmente 
não serve para mais de um problema. 
Mais geral: Quanta mais ampla a amplitude dos 
problemas a ferramenta foi construída, pior 
fica para resolver os problemas. 
172 
Nossos circuitos neurais resultam de 
adaptações para lidar com uma forma de 
vida de caçador-coletor 
Exemplo: Fobias 
Exemplo: Gordura versus fibra 
O comportamento no presente foi gerado 
pelos mecanismos de processamento de 
informação que existirem porque 
resolveram os problemas adaptativos do 
passado. 173 
O cérebro é um sistema físico 
desenhado pela seleção natural 
composto de muitos circuitos 
especializados funcionalmente… 
 A consciência fica no topo do iceberg. Quase 
tudo que ocorre na mente fica escondido. 
Como resultado, a consciência pode enganar e 
levar a pensar que nossos circuitos neurais são 
mais simples do que são. A maioria dos 
problemas enfrentados não são fáceis de 
resolver e requerem circuitos neurais 
complexos. 
174 
O cérebro é um sistema físico 
desenhado pela seleção natural 
composto de muitos circuitos 
especializados funcionalmente… 
175 
Quais estímulos e comportamentos são 
ligados para fazer função nos circuitos 
neurais. 
 
Por que temos nosso circuitos neurais em 
vez dos circuitos neurais de um vira-
bosta? 
 Por que não gostamos de esterçou mas 
adoramos frutas? 
Encefalização — 
‘Maior’ é melhor? 
Manejo dos Resultados da 
Ação Cerebral 
Complexidade do cérebro 
– 10 bilhões de neurônios 
Ponto de vista 
– Altruísmo – comportamento de auto- 
destruição realizado no beneficio de outros. 
Como devemos estudar o cérebro para manejar 
suas ações? 
– Historia e 
– Ferramentas de processamento de informação 
Tamanho relativo do 
cérebro 
Macaco do Velho Mundo 
89.1 cc 
Lesser ape 
97.5 cc 
Gorila 
316.7 cc 
Homem 
1251.8 cc 
Macaco do Novo Mundo 
34.1 cc 
Strepsirinas 
12.6 cc 
Fonte: James K. Rilling. 2006. Human and NonHuman Primate Brains: Are They Allometrically 
Scaled Versions of the Same Design? Evolutionary Anthropology 15: 65-77. 
A base de tamanho 
corporal deve ser 600 
cc. 
Encefalização: tamanho 
cerebral ‘esperado’ 
Qual o 
tamanho do 
cérebro 
humano? 
Encefalização — 
Tendências Evolutivas 
182 
Encefalização entre os 
hominídeos 
Evolução e o Crescimento do Cérebro 
Tempo (milhões de anos) 
T
a
m
a
nh
o 
re
la
ti
vo
 d
o 
cé
re
b
ro
 
http://www.talkorigins.org/faqs/homs/a_brains.html 
Crescimento 
exponencial! 
Qual tamanho o cérebro deve ser? 750cc - . 
Hipótese do Cérebro Social 
Problema: o que inicia esse processo? 
Cérebro maior somente adaptado após a vida social fica 
complexa. 
Possibilidade: mudança de dieta? 
Tecnologia 
melhorada 
Comunicação 
melhorada 
Destrezas sociais 
Mais refinadas 
Aumento de 
inteligência 
Aumento de 
complexidade 
Social 
Padrões mais complexas 
 de subsistência 
Problemas dos cérebros 
grandes 
Por que não é comum entre os animais? 
Custo de cérebro maior 
Custos de órgãos 
precisando energia. 
O intestino humano é 
significativamente 
menor do que previsto 
pelos padrões de 
outras espécies. 
Torna o intestino 
menos eficiente. 
Num ambiente quente, a 
temperatura cerebral pode 
limitar a sobrevivência (e o 
Homem ainda gera energia). 
A. afarensis começou 
desenvolver aberturas no 
cérebro (forâmenes 
emissárias) pelas quais a 
sangue fluiu para esfriar o 
cérebro. 
A temperatura cerebral foi uma 
restrição; ‘radiador’ soltou 
essa restrição. 
Hipótese do 
Radiador 
Hipótese do Radiador 
Capacidade cranial 
forâmene Parietal 
Forâmene mastoide 
Hipótese do ‘tecido caro’ 
Um cérebro grande demanda 
muita energia — o cérebro 
humano consume 25% de 
nossa energia ao descansar. 
O tecido cerebral gasta 9x 
que a média dos outros 
tecidos corporais. 
Em crianças, 75% da energia 
corporal! 
Somente criança humana 
gorda (15%). 
Necessidade de alimento rico 
em energia. 
Dieta Humana 
Richard Wrangham 
argumentou que o 
Homem não poderia 
comer comida 
suficiente de uma dieta 
de chimpanzé para 
sobreviver, 
Dieta Humana 
Tamanho cerebral de H. 
ergaster aumenta e as 
dentes diminuam.Precisará mais do que 5 
kg de alimento vegetal 
cru por dia e 
aproximadamente 6 
horas por dia para 
mastigar. 
Wrangham argumenta 
que cozinhar não seria 
necessário. 
Intestino 
comparativo 
O Homem tem um intestino 
comprido e um colo curto. 
Parecido aos outros 
Primatas que processem 
alimento com as mãos. 
Intestino Frutívoro 
O Homem tem intestinos 
derivados de frutívoros 
(vegetariano). 
Bolso no colo para 
fermentar vegetais. 
 
Intestino expansivo e 
comprido (comparado aos 
carnívoros) com estomago 
pequeno. 
Tempo de transito no 
intestino no Homem: 38 a 
48 horas. Nos Carnívoros: 
2.5 a 26 horas. 
Dieta, seleção e pressão 
reduzida 
Dieta de 
Maior 
qualidade 
Intestino 
Menor 
Cérebro 
Maior 
Comportamento forrageiro 
mais complexo (PS) 
Aumento da 
Disponibilidade 
energética 
Dieta do Homo ancestral? 
Evidencias sugerem nenhum padrão solitário (‘frutívora 
não especializada’); padrões de desgaste dental variam. 
As melhores evidencias da versatilidade de dieta e 
capacidade de ocupar vários nichos ecológicos (como o 
corpo inferior do corpo versátil). 
A capacidade de cumprir as demandas energéticas de 
nichos variados com intestinos, mandíbulas e dentes 
sub-desenvolvidos 
O Homem provavelmente era onívoro por muito tempo; 
ocupou nicho diferentes dos outros grupos modernos. 
Problemas modernos de saúda não são atribuídos ao 
alimento errado, mas por comer muitas calorias e falta 
de atividade física. 
Como custear 
 o cérebro? 
Estratégias 
 evolutivas 
Custo de cérebro maior 
Custos de órgãos 
precisando energia. 
O intestino humano é 
significativamente 
menor do que previsto 
pelos padrões de 
outras espécies. 
Torna o intestino 
menos eficiente. 
‘Hipótese do Homem Caçador 
A evolução empurrada pela 
caça casou a evolução 
humana ao alimentar o 
cérebro com fome? 
Evidencia de matadouros 
em marcas nos ossos e 
lixões e das parasitas. 
Os forrageiros modernos 
obtém aproximadamente 
50% de suas calorias da 
carne (chimpanzés sem 
lombrigas <3%). 
Hipótese do Homem Caçador 
Poderia procurar alimentos 
ricos (como cérebros). 
Poderia explicar a expansão 
da amplitude geográfica 
de H. ergaster (fora da 
África). 
Porém os dados e 
mandíbulas sugerem que a 
caça de animais pequenas, 
e não de presas grandes 
Hipótese do Homem Caçador 
O forrageio na praia 
proporcionou sapos, 
moluscos, peixes e ovos 
de pássaros ricos em 
proteínas (ossos de 
peixes para H. habilis). 
A praia em vez da savana 
foi o nicho crítico. 
Evidencia: deficiência de 
iodo . 
Possível, mas muita 
teórica… 
Dentes de H. sapiens e P. boisei 
Organização Social 
Analogia Caçador Coletor 
Migração 
– A América do Norte foi colonizado por fim por 
hominídeos. 
– Grupos pequenos, baixa densidade populacional, 
nomadismo, grupos de parentes 
– Beringia (ponte terrestre) entre a Russa e 
Alasca 
– Origem asiática dos índios americanos 
– 30,000 a 12,000 anos A.P. ocorreu a primeira 
migração 
 
Mudanças recentes do cérebro 
Nos últimos 35.000 
anos, o tamanho do 
crânio diminuiu 11%. 
Nos últimos 10.000 
anos, o tamanho do 
crânio diminuiu 8%. 
As fontes de alimentos 
domesticados são 
adequadas? 
Ruff, Trinkaus & Holliday 1997. 
Graphic from Getty Images 
Um gene que afeita o 
tamanho do cérebro 
Microcefalia (MCPH) 
Cérebro pequeno (~430 
cc v ~1,400 cc) mas ~ 
normal, somente uma 
retardação mental leve 
MCPH5 demonstra a 
herança autossomal 
recessiva Mendeliana 
Devido a perda da 
atividade do gene 
ASMP 
ASPM-/ASPM- controle 
Bond et al. (2002) Nature Genet. 32, 316-320 
“Encefalização Tecnológica” 
"Ninguém pode negar que uma 
rede mundial de afiliações 
econômicas e psíquicas está em 
construção rapidamente, que nos 
penetra e cobra. Com a 
passagem de cada dia, fica menos 
possível que atuamos ou 
pensamos de formas que não são 
coletivas." 
 
 Pierre Teihard de Chardin 
(1881-1955) 
 
Padre Jesuita 
Após a chegada do homem Cro-Magnon, 
– A evolução humana virou quase 
exclusivamente cultural em vez de biológica 
 
O Homem se disseminou no mundo 
– Criando maneiras para lidar com uma 
amplitude grande de condições ambientais 
Evolução Cultural 
Homo sapiens 
há 100,000 
anos 
Arte: Pinturas em cavernas 
Lascaux (17,000 anos) 
Chauvet (32,000 anos ) 
Peche Merle (15,000 anos) 
Evolução Cultural 
a. Uso de ferramentas é mais sofisticado 
b. Uso do fogo 
c. Pinturas em Cavernas 
d. Introdução de linguagem 
e. Avanços agrícolas 
f. Destrezas aprendidas da comunicação 
e ensino 
O Começo da Cultura de H. 
sapiens 
O Começo da Cultura de H. 
sapiens 
Arte 
Restos de arte encontrada em jóias, 
gravadoras e pinturas 
Pinturas rupestres de caverna 
encontrada em Espanha e na França 
demonstraram destrezas avançadas 
Figuras femininas 
27,000 a 22,000 anos A.P. 
Chamadas “Vênus,” essas figuras 
demonstraram mulheres com seis e 
quadris grandes 
• Pode ser que as figuras representaram 
um tipo ideal, o talvez um desejo da 
fertilidade 
Paleolítico Superior – Avanço da 
Cultura 
40 – 10k anos AP 
Abrigos 
– 15,000 anos AP Ucrânia 
– Alguns feitos com ossos de 
mamutes 
– Madeira e coro, marcenaria 
Ferramentas 
– De martelos a facas 
– Especialização 
– Ferramentas Compostas 
– Arco e flecha 
Domesticação de cães 
Colheita em vez da caça formou base 
da economia 
Genes ou Cultura? 
Ambos genes e cultura contribuem ao 
comportamento social do Homem 
– O comportamento social do Homem refletia 
uma mistura complexa de influencias inatas e 
aprendidas 
A cultura: um sistema de transferência de 
informação por meio de aprendizagem ou ensino 
social (Herança Lamarckiana) 
– Influencia o comportamento de indivíduos numa 
população 
Sociobiologia 
Edward O. Wilson desenvolveu o campo da 
sociobiologia e ele é um ativista da 
conservação 
– O primeiro livro de Dr. E. O. Wilson, 
Sociobiology: The New Synthesis (1975), 
promove a idéia de uma base genética do 
comportamento social 
– A perspectiva da biologia evolutiva tem uma 
nova importância para a sociedade humana 
O valor da biodiversidade e o crise da 
biodiversidade criado pelo Homem 
Ancestralização 
Quando as condições econômicas e políticas de 
uma sociedade se liberalizam, existira uma 
tendência para voltar ao funcionamento 
ancestral. 
 
Exemplos: 
– A poliginia está de volta 
– Guerras de caçadores e coletores acontecem 
quando os impérios grandes desintegram 
– A volta da religião primitiva (como culto as baleias) 
 
Razão: as ferramentas tem um componente de 
motivação 
A Ascendência 
da Mente 
 
Por William H. Calvin (1991) 
Climas da Idade do Gelo e a Evolução da 
Inteligência 
Postula de como a mudança climática 
global abrupta e cíclica contribuiu para 
selecionar o homem inteligente 
A Evolução do Homem 
Homo habilis 
Homo erectus 
Homo sapiens 
neanderthalensis 
- 1.5M anos - 125,000 anos 
Homo sapiens 
- 750,000 anos - 40,000 anos 
Hoje 
Homo 
optimus 
50 anos 
100 anos 
Homo 
cyberneticus 
Homo sapiens ludditus 
Homo hybridus 
Robotus 
primus 
150 anos 
200 anos 
Robotus 
multitudinus 
homo 
machinus 
Num futuro distante, a 
humanidade evolui em duas 
espécies distintas... 
Eloi 
Evolução das classes dominantes. Vivem no 
paraíso da eterna ignorância. 
Morlocks 
Evolução das classes operárias. Vivem no 
subterrâneo, mantendo em funcionamento 
velhas máquinas cuja função desconhecem. 
Ocasionalmente,os Morlocks 
vêm à superfície e devoram 
os Eloi 
? 
? 
…e depois de que 
assumem o poder… 
“Cuidado do Homem Besta, porque 
ele é o peão do Diabo. Sozinho nas 
primatas de Deus, ele mata para 
ganância ou luxuria. Sim, ele 
matará seu irmão para ter a terra 
do irmão. Não deixe ele procriar 
porque ele fará um deserto de sua 
casa e dele. Evite ele porque ele 
so traz a morte.” 
 
(do Livro Sagrado dos Macacos, 29:6) 
Sem ressentimento, mas 
reformado 
Sem ressentimento – a historia evolutiva e 
a reprodução são fundamentais para 
entender o comportamento humano 
 
Reformado – Precisamos continuar 
desenvolver métodos melhores da 
sociobiologia 
 
Referencias 
Aiello, L. C., and P. Wheeler. 1995. The expensive-tissue hypothesis: The brain 
and the digestive system in humans and primate evolution. Current Anthropology 
36:199-221. 
Bamshad M, Wooding SP (2003) Signatures of natural selection in the human genome. 
Nature Rev. Genet. 4, 99-111 
Bradbury, Jane. 2005. Molecular Insights into Human Brain Evolution. PLoS 
Biology Biology 3(3): e50. DOI: 10.1371/journal.pbio.0030050 
Carroll SB (2003) Genetics and the making of Homo sapiens. Nature, 422, 849-857 
Cavalli-Sforza LL e Feldman MW (2003) The application of molecular genetic approaches 
to the study of human evolution. Nature Genet. 33, 266-275 
Currat, M. et al. 2006. Comment on “Ongoing adaptive evolution of ASPM” and 
“Microcephalin, a gene regulating brain size”. Science 313:172a. 
Diamond, J. 1992. The third chimpanzee. HarperCollins. 
Dunbar, R. I. M., et al. 2007. Evolution in the Social Brain. Science 317, 1344-
1347. DOI: 10.1126/science.1145463 
Evans, P. D. et al. 2004. Adaptive evolution of ASPM, a major determinant of 
cerebral cortical size in humans. Human molecular genetics 13:489-494. 
Evans, P. D. et al. 2005. Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to 
evolve adaptively in humans. Science 309:1717-1720. 
Evans, P. D. et al. 2006. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene 
microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. 
PNAS 103:18178-18183. 
Forster P (2004) Ice Ages and the mitochondrial DNA chronology of human dispersals: a 
review. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359, 255-264 
Referencias 
Hladik, C. M., D. J. Chivers, e P. Pasquet (et al.). 1999. On Diet and 
Gut Size in Non-Human Primates and Humans: Is There a Relationship 
to Brain Size? Current Anthropology 40(5): 695-698. 
Hladik, C. M., e P. Pasquet. 2002. The human adaptations to meat 
eating: a reappraisal. Human Evolution 17(3-4):199-206. 
 
Jablonski, N. G. e Chapin, G. 2000. The evolution of human skin 
coloration. Journal of human evolution 39: 57-106. 
Jobling MA, Hurles ME, Tyler-Smith C (2004) Human Evolutionary Genetics. 
Garland Science 
Jobling MA, Tyler-Smith C (2003) The human Y chromosome: an evolutionary 
marker comes of age. Nature Rev. Genet. 4, 589-612 
Kittler, R. et al. 2003. Molecular evolution of Pediculus humanus and the 
origin of clothing. Current Biology 13:1414-1417. 
McKee, J. K. et al. 2005. Undertanding human evolution (5th ed.) 
Pearson Prentice Hall. 
Mekel-Bobrov, N. et al. 2005. Ongoing adaptive evolution of ASPM, a 
brain size determinant in Homo sapiens. Science 309: 1720-1722. 
Paabo S (2003) The mosaic that is our genome. Nature 421, 409-412 
Rilling, James K. 2006. Human and NonHuman Primate Brains: Are They 
Allometrically Scaled Versions of the Same Design? Evolutionary 
Anthropology 15: 65-77 
Rosenberg, N. A. et al. 2002. Genetic structure of human populations 
Science 298: 2381-2385. 
Referencias 
Rosenberg, N. A. et al. 2002. Genetic structure of human 
populations Science 298: 2381-2385. 
Ruff, Christopher B., Erik Trinkaus and Trenton W. Holliday. 1997. 
Body mass and encephalization in Pleistocene Homo. Nature 387: 
173-176 
Stringer C (2002) Modern human origins. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 
357, 563-579 
Templeton, A. 2002. Out of Africa again and again. Nature 
416:45-51. 
Ungar, Peter S., Frederick E. Grine, and Mark F. Teaford. 2006. Diet 
in Early Homo: A Review of the Evidence and a New Model of 
Adaptive Versatility. Annual Review of Anthropology 35:209-228 
Varki and Altheide. 2005. Comparing the human and chimpanzee 
genomes: searching for needles in a haystack. Genome research 
15:1746-1758. 
Wang, Y and Su, B. 2004. Human molecular genetics 13: 1131-
1137. 
Wrangham, R. W., J. H. Jones, G. Laden, D. Pilbeam and N. L. Conklin-
Brittain. 1999. The raw and the stolen: Cooking and the Ecology of 
Human Origins. Current Anthropology 40:567-594