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Caracterização dos grandes grupos de fungos Características comuns às plantas: Possuem parede celular Organismos imóveis Reprodução por esporos Características comuns aos animais: Ausência de clorofila Reserva - Glicogênio Heterotróficos (nutrição por absorção) Quitina FUNGOS Grego sphongos = esponja; latim fungus Sistema de 5 reinos Whittaker (1969) - Organismos eucarióticos - Aclorofilados - Nutrição absorção - Estruturas somáticas (hifas/micélio) não formam tecidos verdadeiros - Glicogênio como substância de reserva - Parede celular com quitina - Reprodução sexuada e assexuada - Produtores de esporos Reino Fungi: Baudauf, 2003: árvore filogenética baseada em dados moleculares e ultra-estruturais. Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Fungos verdadeiros Baudauf, 2003 965 - 1200 mi Último ancestral comum dos opistocontes (células reprodutoras com 1 flagelo liso posterior): unicelular flagelado marinho. Multicelularidade surgiu independentemente nos 2 grupos Atualmente os fungos são divididos em 3 Reinos: Hawksworth et al. (1995) 1. Reino Chromista 2. Reino Protozoa 3. Reino Fungi Alexopoulos et al. (1996) 1. Reino Stramenopila 2. Reino Protista 3. Reino Fungi Os Reinos são equilaventes nos 2 sistemas, ou seja, são incluídos os mesmos Filos em cada Reino. Reino Chromista ou Stramenopila Reino - Produzem zoósporos com 1 ou 2 flagelos (o flagelo tinsel com mastigonemas tripartidos - pelos tubulares) - Parede celular de celulose - Cristas mitocondriais tubulares Características Reino Protista ou Protozoa - Fase vegetativa plasmodial (ocorrência de plasmódio* ou pseudoplasmódio**) - Sem parede celular - Cristas mitocondriais achatadas Reino Fungi - Fase vegetativa micelial (organismos unicelulares ou filamentosos) - Parede celular de quitina - Cristas mitocondriais achatadas *Plasmódio = protoplasma multinucleado sem parede celular **Pseudoplasmódio = agregação de células uninucleadas sem parede celular Classificação de organismos tradicionalmente considerados como fungos e número estimado de espécies descritas (modificado de Hawksworth et al. 1995). Número total de espécies descritas 72036 793 1056 32267 22244 14104 Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Fungos mitospóricos Fungi 24 42 694 Hyphorochytridiomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chromista (Stramenopila) 12 46 719 45 Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Protista (Protozoa) Número de espécies conhecidas Filo Reino divergiram há 600 mi. 70.000 espécies descritas 1.700 novas a cada ano 1,5 milhões espécies Quem são os fungos? Estudo dos fungos = Micologia - Organismos muito diversos: Cogumelos Orelhas de pau Ferrugens Carvões Bolores Morchelas Trufas Leveduras Tradicionalmente estudados por botânicos HETEROTRÓFICOS: necessitam de fontes de carbono fixado por outros organismos (vivos ou mortos) Nutrição: exportam enzimas hidrolíticas que degradam biopolímeros, os quais podem ser absorvidos. Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos. -SAPRÓBIOS (maioria) - Decompõem a matéria orgânica morta PRINCIPAIS DECOMPOSITORES DE MATÉRIA ORGÂNICA DA BIOSFERA , juntamente com as bactérias heterotróficas. Decompõem quase todos os materiais. Arsenal poderoso de enzimas que quebra moléculas orgânicas, incluindo lignina e celulose. Parasitas - Atacam a matéria orgânica viva. Plantas, animais, inclusive o homem. Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos. Fungos predadores – Fungos capturam pequenos animais vivos (nemátodos) que vivem no solo com o auxílio de verdadeiras armadilhas (argolas de hifas) e alimentam- se dele. As hifas segregam substâncias anestésicas que imobilizam estes animais, envolvem o seu corpo com o micélio e o digerem. Armadilha de um fungo predador a um nemátodo de vida livre (M.E.V.) Hifas de fungos predadores rodeando um nemátodo de vida livre Simbiontes mutualísticos - ex. Líquens, micorrizas, endófitas, formigas, etc. Fungos fermentadores do aparelho digestivo de muitos mamíferos herbívoros Larvas aquáticas de insetos e certos crustáceos marinhos - simbiose com fungos (intestino) – vitaminas (Blackwell 2000) Micorrizas: quase todas as plantas terrestres Evidências fósseis da presença de micorrizas na conquista do ambiente terrestre pelas plantas Importância para o homem: Medicina, veterinária, agronomia, genética, etc. -médica doenças (ex. micose) fármacos (ex. penicilina) -agronômica doenças: plantas e animais decomposição de estoques de alimentos micorrizas (o fungo recebe da planta nutrientes orgânicos e fornece água e nutrientes minerais como o fósforo, cobre, zinco, etc. As micorrizas também ajudam na proteção das raízes contra infecções causadas por outros microrganismos do solo. produção de alimentos: cogumelos, levedura, etc. Ectomicorriza - plântula de Pinus (4cm) Ampliação das raízes Raiz de árvore rodeada pela ectomicorriza Endomicorriza As hifas penetram na raiz e mesmo nas células vegetais, facilitando a absorção de nutrientes minerais. Morfologia do talo 1. Unicelular 2. Colonial Parede celular (quitina) Septos HIFAS > MICÉLIO 3. Multicelular > Filamentos delgados e ramificados Sem septo > cenocíticas Com septo > celulares hifas micélio Estruturas reprodutivas Corpo de furtificação (visível!) Hifa: surgiu independentemente em diferente linhagens (oomicetos e fungos verdadeiros). Essa organização parece ideal para organismos que vivem dentro de seu de alimento. Enzimas hidrolíticas lançadas para o exterior do corpo absorvem os nutrientes sob a forma já digerida. Esta situação permite entender melhor porque os fungos apresentam corpo sob a forma de micélio, pois sem esta estrutura não teriam uma relação área/volume suficientemente elevada para se alimentar eficazmente. Hifa cenocítica Multinucleadas Oomycota, Zygomycota Hifa septada Uninucleadas mais raras Binucleadas mais comum (cariogamia de 2 núcleos haplóides ocorre tardiamente, muito tempo depois da plasmogamia – hifa permanece muito tempo na condição dicárion septos Hifas septadas com: 1. Septos completos: muitas vezes isolam partes velhas do talo ou órgãos sexuais. 2. Septos com poro simples: invaginação da membr. plasmática, mas permite a passagem de núcleo de uma célula a outra (Ascomycota). 3. Septos com poro doliporo: espessamento na extremidade da membr. que impede a passagem de núcleos (Basidiomycota). Septo doliporo Septo simples Classificação do micélio de acordo com o arranjo das hifas: Plectênquima estrutura semelhante a um parênquima vegetal. Compactação das hifas para formação de partes mais complexasdo talo. Hifas variam no grau de compactação e espessamento da parede: 1. Pseudoparênquima: hifas fortemente entrelaçadas com parede fina; a estrutura filamentosa não pode ser reconhecida. Forma o córtex pigmentado. 2. Prosênquima: hifas mais frouxamente entrelaçadas com hifas de parede espessa; aparência distintamente filamentosa. Forma a medula hialina ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS A PARTIR DAS HIFAS HAUSTÓRIOS: desenvolvimento intracelular no hospedeiro (absorção de nutrientes); permite a relação biotrófica de alguns parasitas. Ex.: ferrugens, míldios, oídios. (Latim: haustor = o que bebe). APRESSÓRIO: expansão na extremidade do tubo germinativo; aderência à superfície hospedeiro para facilitar a penetração; RIZÓIDE: estrutura ramificada, filamentosa; absorção nutrientes.. Ex.: Chitridiomycota; Zygomycota Formação do apressório e penetração através de um estômato pelo fungo da ferrugem do feijoeiro, Uromyces phaseoli. APRESSÓRIO Esporo - CONÍDIO Plectênquima importante na formação de estruturas somáticas nos fungos: 1. Estroma: Estrutura vegetativa compacta formada por hifas entrelaçadas na qual se forma algum tipo frutificação (assexuada ou sexuada). Pode atuar como estrutura de resistência. Frutificação - Estroma de Xylaria - ascomiceto Corte do estroma - Peritécio com esporos sexuais - ascósporos Esclerócio em espigas de Claviceps purpurea (centeio). Elabora uma substância denominada ergotamina (alcalóide) da qual extrai-se o LSD (lisergic sour diethylamide = dietilamida do ácido lisérgico) 3. Esclerócios ou escleródios: Estruturas plectenquimatosa de resistência, ricas em substâncias de reserva; massas sólidas irregulares ou esféricas, produzidas por certos ascomicetos (Claviceps) ou basidiomicetos (Rhizoctonia). Desprendem-se do micélio e em condições favoráveis formam novo micélio. Escleródios de Rhizoctonia solani em tubérculos (batata) RIZOMORFAS: aspecto raízes, desenvolvimento superficial ⇒ colonização substrato, sobrevivência. Hifas se reúnem paralelamente ou se entrelaçam frouxamente ou se soldam pelas suas paredes. Rizomorfa de Armillaria mellea (basidiomiceto), crescendo sobre árvore morta. Se espalha pelo tronco, e de árvore em árvore por meio de longas rizomorfas negras. Reprodução -Bastante diversificada Ciclos de vida complexos: combinando a reprodução sexuada (recombinação de genótipos) e reprodução assexuada. Em ambos os casos ocorre a formação de um grande número esporos (via meiose na rep. sex e mitose na assex.) que são bastante resistentes e podem ser dispersos a longas distâncias. A reprodução sexuada, normalmente é iniciada com a exaustão da fonte de alimento e a identificação dos parceiros é mediada por feromônios. Reprodução -Bastante diversificada Reprodução assexuada: - Fragmentação do micélio - Fissão (divisão transversal seguida da separação das células filhas). Levedura em processo de brotamento MEV Sequência de brotamento na levedura Sacchamomyces Estrutura interna de uma levedura formando broto - Brotamento (= gemulação) → produção de uma gema a partir de uma célula. O núcleo se divide e um dos núcleos migra para a gema. A gema cresce e se destaca, originando um novo indivíduo ou forma vários brotos em cadeia, simulando um curto micélio (pseudomicélio ou micélio gemulante). Frequente em levedura. Reprodução -Bastante diversificada Reprodução assexuada: - Mitósporos (assexuais - zoósporos, conídios ou conidiósporos, esporangiósporos artrósporos, clamidósporos) hifa simples esporângios Endósporos Exósporos Zoósporos - flagelados Aplanósporos - aflagelados conidiósporos (Gr: Konys = poeira). Exósporos: conídios Penicillium Aspergillus niger Endósporos Esporangiósporos Cada esporângio contém centenas de esporos imóveis, assexuais recobertos por uma membrana – o perídio Rhizopus Artrósporos (Grego: arthron = articulado; sporos = semente) ou oídios (Grego: oidio = pequeno ovo) → Fragmentos se desenvolvem em um novo indivíduo. É uma forma usual de propagação nos fungos. A hifa se quebra em seus componentes celulares que se comportam como esporos. Artrósporos de Microsporum canis causa dermatofitose no homem. Conhecida como Tinha, é uma doença infecto – contagiosa, provocada por fungos queratofílicos (alimentam- se de queratina); afeta cães e gatos MURCHA DE FUSARIUM - Fusarium oxysporum f. phaseoli Clamidósporos (Grego: chlamys = capa) → células se tornam envolvidas por uma parede espessa antes de se separarem. São esporos de resistência com muita Reserva alimentar. DOENÇAS DO FEIJOEIRO A penetração do patógeno ocorre geralmente próxima à ponta das raízes; pode ocorrer também por ferimentos e aberturas naturais. Arranjo de clamidósporos em cachos Reprodução -Bastante diversificada Reprodução sexuada: -Isogamia, anisogamia, oogamia -Gametas flagelados (apenas em Chytridiomycota) ou não (demais grupos), masculino: espermácio). -- Talos sexualmente auto-compatíveis: homotálicos. São aqueles cujo micélio é auto-fértil e podem reproduzir-se sexuadamente por si só, sem a participação de outro micélio. - Talos sexualmente incompatíveis: heterotálicos (sexos separados). São os que possuem micélio auto-estéril e requerem a participação de outro talo compatível para a reprodução sexuada. Sexuada: Tipicamente consiste em 3 fases distintas: PLASMOGAMIA, CARIOGAMIA e MEIOSE. A plasmogamia frequentemente é seguida por cariogamia nos fungos inferiores. Nos superiores a plasmogamia e cariogamia são separadas no tempo e no espaço, ficando a célula com 2 núcleos. Este par de núcleos é denominado DÍCARION (Grego: di = dois; Karyon = núcleo) e esta situação pode permanecer indefinidamente no micélio. Reprodução Meiósporos (sexuais) - Oósporo (Oomycota) - Zigósporo (Zygomycota) - Ascósporos (Ascomycota) - Basidiósporo (Basidiomycota) Há 5 processos básicos de unir elementos sexuais que tenham núcleos compatíveis: 1. Copulação de planogametas: União de 2 gametas móveis ou apenas 1 ≈ a muitas algas. Isogamia, anisogamia e oogamia. 2. Espermatização: onde o gameta feminino permanece fixo ao talo, enquanto o masculino (aflagelado) - espermácio - desprende-se do talo, aderindo-se ao feminino, de modo semelhante ao que ocorre nas algas vermelhas. Ex. Neurospora (Ascomycota) e Puccinia (Basidiomycota). Puccinia graminis Nos três métodos seguintes, não são produzidos gametas diferenciados. Hifas diferenciadas ou não entram em contato e ocorre fusão ou migração dos núcleos gaméticos. 3. Somatogamia : hifas somáticas diferenciadas ou não entram em contato. Fusão de células indiferenciadas ou esporos. Anastomose entre as hifas e migração de núcleos ( ) e ( ) Núcleos compatíveis geralmente iniciam uma associação dicariótica por um período indefinido antes da cariogamia. Ex. Basidiomycota 4. Contato de gametângios : gametângios diferenciados se justapõem. O gameta masculino é representado pelos núcleos contidos no anterídio. O gameta feminino é representado pela oosfera contido no oogônio. Achlya Anterídio Oogônio Oosfera Oogônio Anterídio Gametângiosem contato, os núcleos masculinos migram por um poro ou por um tubo de fertilizção – a tricogine 5. Conjugação ou copulação de gametângios : gametângios diferenciados se fundem. Rhyzopus stolonifer a) fusão de gametângios b) zigósporângio – zigósporo a b Animais Fungos Plantas verdes Algas criptófitas Plasmodiophoromycetes Algas vermelhas Dinoflagelados, ciliados, etc. Algas pardas, diatomáceas, crisófitas, Oomycetes Myxomycetes Euglenozoa Filo Myxomycota Classe Myxomycetes - Reprodução por esporos • A maioria vive em locais sombreados, úmidos, sobre o solo de florestas. • Sapróbios Estágio trófico multinucleado constituído de um protoplasma rodeado por uma fina membrana plasmática Alimenta-se por fagocitose de bactérias, esporos de fungos, pequenas porções de matéria orgânica protoplasma geralmente exibe fluxo reversível para translocar partículas de alimentos. - Fungos falsos ou gelatinosos, não formam micélio, fase vegetativa plasmodial - Sem parede celular - Plasmódio cenocítico (movimentos amebóides e fagocitose) Características gerais Histórico de vida Haplobionte diplonte (meiose espórica) Raven et al. (2007) Esporângios Esporos Capilício Perídio (calcário) Columela Esporângios Esporângios Comatrichanigra burgete Dictydium Lamproderma www.myxoweb.com/ Lycogala Diachea Lamproderma Comatricha Esporângios ALEXOPOULOS C. J, MIMS C. W & BLACKWELL M. 1996. Introductory Mycology. 4th ed. New York, John Wiley & Sons. 869 pp. HAWKSWORTH D. L. 2001. The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate revised. Mycological Research 105: 1422-1432. RAVEN P. H, EVERT R. F & EICHHORN S. E. 2007. Biologia Vegetal. 7th ed. Editora Guanabara Koogan S. A., Rio de Janeiro. WITTAKER R. H. 1969. New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: 150-160. GUERREIRO R. T. & SILVEIRA R. M. B. 2003. Glossário Ilustrado de Fungos: termos e conceitos aplicados à micologia. 2ª ed., Editora Universidade/UFRGS, 102 pp.
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