Dentinogênese: Formação da Dentina e Polpa

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Dentinogênese
 A dentina é um tecido mineralizado de natureza conjuntiva que constitui a maior parte da estrutura do dente, sendo recoberta pelo esmalte, na porção coronária, e pelo cemento, na porção radicular. A dentina aloja no seu interior um tecido conjuntivo não mineralizado, a polpa dentária, com o qual tem muitas características em comum referentes a origem, relação topográfica e função.
Obs ‼ A dentina é produzida lentamente durante toda a vida do dente (aposição centrípeta), ao contrário do esmalte, que é formado apenas durante a amelogênese e antes da erupção. 
 As células responsáveis pela produção da dentina se chamam odontoblastos, que se origina a partir de células da periferia da papila e que estão próximas ao epitélio interno do órgão do esmalte. Todas as outras células da papila vão se transformar no tecido pulpar.
 Composição
 É uma estrutura avascular que não apresenta células no seu interior, apenas os prolongamentos dos odontoblastos estão dentro de túbulos que a percorrem desde a polpa até a junção amelodentinária. A dureza da dentina, considerada um pouco maior que a do osso, é decorrente de seu maior conteúdo mineral, estimado em 70% do seu peso, na forma de hidroxiapatita, 18% de material orgânico e 12% de água. Embora a dureza da dentina seja maior que a do osso, ela é significativamente menor que a do esmalte que a recobre. 
 A polpa, por sua vez, é um tecido conjuntivo não mineralizado rodeado inteiramente pela dentina. A polpa se comunica com o ligamento periodontal, outro tecido conjuntivo, pelo forame apical e pelas foraminas acessórias.
 A dentina e a polpa se originam da papila dentária. As células da periferia da papila dentária (polpa primitiva) diferenciam-se em odontoblastos, que são as células responsáveis pela formação da dentina.
 Tipos de dentina
- Dentina do Manto: Localiza-se junto ao esmalte (na coroa). O esmalte juntamente com a dentina do manto constituem o limite amelodentinário(LAD). É secretada por odontoblastos imaturos (pré-odontoblastos) e possui uma matriz menos mineralizada (4%). Possui túbulos dentinários, porém não há dentina peritubular. 
- Dentinas Circumpulpares: Secretadas ao redor da polpa e por odontoblastos diferenciados (maturos), tanto na coroa como na raiz.
ETAPAS DE FORMAÇÃO
 A dentinogênese pode ser separada em diferentes etapas:
- Diferenciação dos odontoblastos;
- Formação da dentina coronária (Matriz orgânica; Dentina do manto; Dentina circumpulpar);
- Formação da dentina radicular;
- Formação da polpa. 
 Diferenciação dos odontoblastos
 Estabelecida a fase de campânula, o germe praticamente para de crescer, já possuindo todos os elementos celulares necessários para formar as estruturas dentárias. Nos locais correspondentes às futuras cúspides coronárias, onde a dentina iniciará sua formação, a atividade mitótica é interrompida e as células do epitélio interno do órgão do esmalte alongam-se, tornando-se cilíndricas, e passam a se chamar pré-ameloblastos. Quase imediatamente após as modificações observadas nas células do epitélio interno, outras mudanças são observadas na papila dentária subjacente. As células ectomesenquimais da periferia da papila, agora chamadas também de pré-odontoblastos, aumentam de tamanho graças ao desenvolvimento de organelas de síntese e secreção de proteínas, diferenciando-se nas células que formarão a dentina, os odontoblastos.
 A diferenciação dos odontoblastos a partir das células ectomesenquimais indiferenciadas da papila dentária é iniciada pela influência dos pré-ameloblastos. A ação do epitélio interno do órgão do esmalte sobre as células da papila dentária é mediada pela lâmina basal, ela é constituída pela lâmina densa, lâmina difusa e lâmina lúcida. A lâmina densa é composta basicamente pelas células do epitélio interno e contém colágeno do tipo IV, laminina e fibronectina, enquanto as lâminas difusa e lúcida são compostas por células ectomesenquimais da periferia da papila dentária.
 A diferenciação dos odontoblastos seria controlada pela interação entre as células epiteliais e ectomesenquimais, com a secreção direta de mensageiros químicos a partir dos pré-ameloblastos, que interagem com as células ectomesenquimais da periferia da papila dentária. Durante a diferenciação dos odontoblastos, o colágeno da lâmina basal e proteínas da matriz extracelular da papila dentária se deslocam da periferia e o caminho fica livre para que a interação entre as células ocorra. Os pré-ameloblastos secretam mensageiros diretos que se ligam aos receptores específicos presentes nas membranas das células indiferenciadas. As modificações que ocorrem são reguladas por fatores de crescimento, que são polipeptídeos, que iniciam proliferação, migração e diferenciação das células. A diferenciação é caracterizada pelo término do ciclo celular, início da polarização e modificações transcripcionais e pós-transcripcionais. A polarização dos odontoblastos é controlada pelos receptores da membrana e pela matriz extracelular, que modificam a localização e posição dos receptores. A parte proximal se distancia das células do epitélio interno do órgão do esmalte e à medida que se afasta emite alguns processos curtos no polo distal. O prolongamento dos odontoblastos permite que o reticulo endoplasmático rugoso e o complexo de Golgi se desenvolvam. A célula passa a secretar matriz orgânica e isso faz com que ela forme um único prolongamento que mantém ramificações até a linha amelodentinária. Na diferenciação os odontoblastos se aproximam e estabelecem junções comunicantes (gap). Quando se observa junções do tipo oclusivo, é sinal que a diferenciação e polarização estão completas.
 Formação da matriz orgânica
 A matriz é composta por dois tipos de componentes: fibrilar (fibras colágenas) e substância fundamental interfibrilar (entre as fibras colágenas). O principal componente orgânico é o colágeno do tipo 1 (85% da matriz) com pequena porção de colágeno do tipo 5 e outras proteínas não-colágenas. Todas essas proteínas são sintetizadas e secretadas pelos odontoblastos. A atividade secretora desta célula se manifesta até o polo proximal, por onde a célula secreta pre-dentina a qual passa a ocupar o espaço entre o órgão do esmalte e os odontoblastos. 
 Formação da dentina do manto
 O processo de formação da dentina do manto começa com a secreção dos principais componentes da matriz orgânica, sendo as fibrilas colágenas os elementos mais numerosos. Embora a maioria delas esteja disposta em várias direções, muitas fibrilas dispõem-se perpendiculares à lâmina basal (futura junção amelodentinária). Além das fibrilas surgem as vesículas da matriz, que são compartimentos formados no odontoblastos, que contém cristais de mineral e são revestidos por uma membrana muito semelhante à membrana celular. As vesículas da matriz são liberadas pelos odontoblastos e ficam entre as fibrilas colágenas.
 Os pré-ameloblastos se diferenciam em ameloblastos após a deposição dos primeiros componentes da matriz orgânica da dentina. A presença de lisossomos na porção distal dos ameloblastos, em conjunto com a atividade proteolítica dos odontoblastos, fazem a desagregação da lâmina basal. Os ameloblastos emitem processos curtos, que fazem contato com os processos curtos dos odontoblastos e vesículas da matriz. Com o aumento da deposição da matriz os processos curtos se juntarão para formar um prolongamento. Esse prolongamento é uma porção da célula que se estende (como se fosse um braço) a medida em que o odontoblasto se movimenta em direção à papila dentária (se afastando do esmalte). O prolongamento ocupará um espaço da dentina em formação, e esse espaço recebe o nome de túbulo dentinário.
 A mineralização da dentina do manto ocorre inicialmente com a deposição de cristais de hidroxiapatita nas vesículas da matriz, logo após a formação de uma fina camada de matriz orgânica. Essa camada inicial de dentina recebe o nome de dentina do manto, pois os odontoblastos ainda estãoem diferenciação e ainda estão imaturos. 
 Simultaneamente, com a primeira deposição de dentina do manto, os ameloblastos fagocitam a lâmina basal e, por isso, a interface dentina-esmalte é constituída por uma mistura dos dois tecidos.
 Formação da dentina circumpulpar
 Os odontoblastos estão completamente diferenciados quando começam a produzir a dentina circumpulpar. Eles se deslocam centripetamente e continuam depositando moléculas da matriz orgânica, as fibrilas colágenas continuam em maior quantidade, só que mais finas, e estão posicionadas paralelas ao longo eixo do túbulo dentinário. Além do colágeno, o restante dos componentes da matriz extracelular é secretado quase exclusivamente pelos odontoblastos, por causa dos complexos juncionais entre suas membranas plasmáticas distais. Essas junções oclusivas restringem parcialmente a passagem de substâncias por via intercelular. Assim, moléculas promotoras da mineralização, permanecem no interior da matriz e associam-se com as fibrilas colágenas, possibilitando sua calcificação na ausência de vesículas. A dentina do manto está adjacente a pré-dentina, camada que, quando mineralizada, constitui a primeira camada da dentina circumpulpar. 
 A partir da dentina do manto, uma camada de pré-dentina (apenas material orgânico, não mineralizada) é depositada. Com a mineralização da pré-dentina aparece uma nova camada de pré-dentina logo abaixo dessa que já está mineralizada. Esse processo se repete até a formação final da dentina circumpulpar. Quando começa a calcificação da dentina fica um espaço ao redor do processo odontoblástico, onde vai ser depositado uma fina camada de matriz orgânica, quase totalmente desprovida de fibras colágenas que se mineraliza rapidamente e se torna densa e homogeneamente calcificada. Essa é chamada dentina peritubular e constitui as paredes do túbulo dentinário. O restante da dentina é chamado de intertubular e representa a maior parte do tecido.
 Os odontoblastos recuam em direção à papila dentária à medida que novas camadas de pré-dentina são depositadas, deixando o prolongamento e suas ramificações rodeados por dentina peritubular, porém, com uma camada muito fina de material não calcificado entre eles, o espaço periodontoblástico. A parede da dentina peritubular e o espaço periodontoblástico formam o túbulo dentinário.
 A mineralização da dentina segue um padrão globular, ocorre aposição dos cristais de hidroxiapatita em vários pontos de uma vez (núcleos de cristalização globulares -calcosferitos), que se fusionam, deixando um espaço entre elas, chamado de dentina interglobular, que é pouco mineralizado. 
 Formação da dentina radicular
 Se inicia após o esmalte ter completado sua formação e já se encontra avançada a deposição de dentina coronária. Assim como na dentina coronária, na porção radicular são também as células epiteliais que desempenham esse papel, porém, desta vez, provenientes da bainha radicular de Hertwig. Contudo, como não se forma esmalte sobre a dentina radicular, as células epiteliais não se diferenciam em ameloblastos como ocorre na coroa. Pouco tempo depois ocorre a fragmentação da bainha, constituindo-se os restos epiteliais de Malassez. 
 A dentinogênese radicular ocorre de maneira muito semelhante à da coronária, com apenas algumas diferenças: 
- As fibrilas colágenas são mais grossas.
- Primeira camada de dentina radicular dispõe-se paralelas à lâmina basal, isto é, paralelas ao longo eixo da raiz.
- Os odontoblastos apresentam seus prolongamentos mais ramificados na sua extremidade distal, e possuem corpos menos alongados.
 Desenvolvimento da polpa
 A polpa deriva da papila dentária, tendo, portanto, origem ectomesenquimal. As mudanças na papila começam na fase de campânula da odontogênese quando as células ectomesenquimais da sua periferia diferenciam-se em odontoblastos. O restante da papila é constituído por células indiferenciadas. A vascularização da papila se dá graças à penetração de ramos da artéria alveolar, os quais chegam até a periferia. As primeiras fibras nervosas na papila aparecem, entretanto, mais tarde, quando a fase de coroa está de fato estabelecida.