Os Sons do mundo

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Os Sons do mundo
Somestesia:
Capacidade dos animais de reagir a estímulos que tocam o corpo
Primeira modalidade sensorial a surgir no curso da evolução 
Visão e audição
Ofereceram enorme vantagem adaptativa
Visão: detectar a radiação eletromagnética emitida ou refletida pelo meio ambiente, e assim perceber a presença de objetos de interesse e grande distância
Audição: tornou possível detectar as vibrações do ar e da água provocadas pelos movimentos dos animais e das plantas, desenvolver todo um sistema de comunicação através da vocalização emissão ‘’intencional’’ de vibração do meio.
Som identificar a presença de certos objetos mesmo quando estes se situam fora do campo de visão 
Sistema auditivo dos animais 
Aperfeiçoou-se de modo extraordinário
Extremamente sensível, capaz de detectar vibrações tão pequenas quando o diâmetro de um átomo
Miniaturizou-se mais que os outros sistemas sensoriais, concentrando milhares de receptores em um volume não maior que um grão de arroz 
O que é som? da física à psicologia
Audição: capacidade de percebem os sons
Som: é a perturbação vibratória do ambiente que permite a audição. Refere-se apenas às vibrações de ar que somos capazes de perceber
A percepção das vibrações depende da espécie do animal
Conceito de som é veiculado à percepção: forma de energia que deve ser referida ao animal que a percebe 
O som como forma de energia
Modo de vibração do ar capaz de ser percebido pelo nosso sistema auditivo alto-falante 
Auto- falante
Cones feitos de um material muito leve, postos a vibrar por uma bobina eletromagnética colada no vértice
Quando o cone vibra, desloca-se para frente e para trás repetidamente 
O deslocamento do cone provoca também o deslocamento das partículas e moléculas que constituem o ar 
Ao mover-se para frente, o cone comprime as partículas de ar umas contra as outras, e ao mover-se para trás ele descomprime 
Movimento de compressão/ descompressão das partículas vizinhas ao cone provoca movimento idêntico ao daquelas situadas um pouco mais longe, e assim sucessivamente 
A vibração propaga-se em todo o espaço, a uma velocidade em torno de 340 m/s
O som se propaga em linha reta, nas três dimensões do espaço
Som produzido pelo alto-falante propaga-se como uma superfície esférica que cresce até encontrar objetos no caminho se reflete gerando novas e novas esferas, ou até ser absorvido, extinguindo-se 
Instrumentos musicais
As partículas de ar são postas a vibrar pela vibração das cordas puxadas, percutidas ou atritadas por um arco, ou pelo movimento do ar impulsionado dentro de tubos de diferentes formatos e tamanhos
Voz humana
Produzida pela vibração das cordas vocais, obtidas pela ejeção de ar pelas vias respiratórias
Ruídos diversos
são produzidos por impactos entre objetos ou pelo simples deslocamento de ar deles
O que há de comum entre essas fontes é a produção de um movimento vibratório uma sequencia alternada de compressões e descompressões do ar que se propaga em todas as direções 
Ondas sonoras
vibrações periódicas do ar que produzem sons
Ondas
movimentos oscilatórios das partículas de matéria ou pacotes de energia que compõe o universo 
Classificadas em transversais e longitudinais 
Ondas transversais 
Movimento das partículas é perpendicular a direção de propagação da onda 
Exemplo: quando uma pessoa sacode a ponta de uma corda amarrada a um poste 
Ondas longitudinais
As partículas se movem na mesma direção de propagação
Acontece nas ondas sonoras: as partículas de ar se movem para frente e para trás, no mesmo eixo de propagação do som 
Sons
São as vibrações percebidas aquelas capazes de estimular o seu sistema auditivo provocando uma percepção
A percepção auditiva é múltipla 
Capaz de perceber tons, ritmos, timbres
Se compõe de diferentes submodalidades 
Representação das ondas sonoras
Curvas senoidais – simplificação, já que os sons ouvidos não são ondas regulares, mas sim oscilações muito complexas
Só tons puros são senoides perfeitas- só podem ser produzidos por instrumentos mecânicos especiais diapasões ou sintetizadores eletrônicos 
Sintetizador gerando som puro e passando- o para um alto-falante
As vibrações longitudinais do ar produzidas pelo alto-falante propagam-se por todas as direções 
Se colocássemos uma distancia fixa do alto-falante e medisse a densidade das partículas de ar em diferentes momentos da passagem do som curva senoidal 
Ordenada representaria a densidade medida
Abscissa o tempo 
Se pudesse medir a densidade de partículas em diferentes distâncias a partir do auto- falante, obteria também uma família de curvas senoidais, uma para cada local de medida – poderia observar o modo de vibração das partículas do ar ao longo do tempo e sua propagação no espaço 
Amplitude 
Altura da curva senoidal
Representa a densidade de partículas em cada momento
Máxima nos momentos de maior compressão
Som contínuo – ocorrem inúmeros ciclos de variação de amplitude
Os ciclos de compressão e descompressão das partículas de ar dependem da vibração do cone do alto-falante ao longo do tempo – representam as oscilações da energia sonora 
Intensidade
Se aumentarmos a quantidade de energia levada ao alto-falante no pico do ciclo, aumentaremos igualmente a quantidade de energia da onda sonora produzida, isso será sentido por nosso sistema auditivo como aumento na intensidade 
Amplitude
Grandeza proporcional à energia sonora, e, portanto, proporcional também a nossa percepção de intensidade do som
Medida em decibel (db)- vantagem de poder representar uma grande faixa de variação de energia por ser logarítmica e adimensional 
Frequência
Número de ciclos por unidade de tempo
Unidade de medida é hertz (HZ) que equivale a um ciclo por segundo
Vibração do alto-falante se torna mais rápida, embora a quantidade de energia sonora a cada ciclo se mantenha constante
Senoide apresenta mais ciclos em cada unidade de tempo
Quando a frequência de som aumenta, temos a sensação de que houve uma mudança de tom, como de dó para um ré
Grandeza que representa o tom de um som 
Tons das escalas musicais 
São sons cujas frequências diferem por intervalos determinados 
Podemos variar a frequência gradativa e continuamente frequência modulada 
Dois sintetizadores acionados ao mesmo alto-falante 
Ligamos os sintetizadores acionando o mesmo alto-falante
Aplicando ao alto-falante duas vibrações com a mesma frequência
A onda sonora produzida pelo cone do alto-falante representará a soma das duas vibrações: sua frequência será a mesma, mas sua amplitude será duas vezes maior 
Ligados ao mesmo tempo: duas ondas emitidas em coincidência de fase 
Fase
Relação de tempo entre duas ou mais ondas
Ligar o segundo sintetizador meio ciclo depois do primeiro
Som produzido terá amplitude menor, ainda com a mesma frequência
Se as duas vibrações tiverem a mesma amplitude, não haverá som, porque as vibrações e anularão a cada momento e impedirão o cone do alto- falante de se mover
Duas ondas foram medidas em oposição de fase 
Dois sintetizadores ligados com uma diferença de fase que não seja de meio ciclo
O som resultante terá uma forma de onda complexa, resultante da composição das duas senoides originais
Acontece na maioria dos sons da natureza dos instrumentos criados pelo homem, musicais ou não não são quase sempre compostos de diversas vibrações simultâneas, cada uma com sua amplitude, sua frequência e sua fase, somando-se algebricamente para resultar em ondas complexas
Timbre
Diversas composições de ondas de um som 
A composição de ondas de um instrumento é diferente da do outro, embora haja uma frequência (a chamada frequência fundamental) que é comum a ambos e caracteriza a nota dó 
As Submodalidades auditivas
Sistema auditivo humano
Capaz de perceber sons entre 20 e 20.000 Hz espectro auditivo
Essa faixa extensa só existe para os recém-nascidos 
Adultos geralmente não alcançam mais de 15kHz
Idosos perdem a percepção de altasfrequências
Somos mais sensíveis às frequências em torno de 2.000 Hz faixa de frequência que cobre a maior parte dos sons da fala 
Animais
Alguns percebem os ultrassons – ondas de alta frequência
Cães percebem sons até 40 kHz, morcegos 
Alguns animais percebem infrassons – elefantes e baleias- espectro se estende a 15 Hz no lado das frequências baixas 
Audiograma
Deve-se trabalhar com o limiar de audibilidade ou limiar de sensibilidade auditiva intensidade mínima de som de uma certa frequência que o indivíduo é capaz de perceber 
Usa-se um sintetizador eletrônico que gera tons puros e permite variar o volume 
Para cada frequência, o indivíduo testado poderá indicar quanto deixa de ouvir um som cujo volume vai sendo diminuído cada vez mais, ou quando passa a ouvi-lo quando o volume vai sendo aumentado 
Ponto médio é o limiar de audibilidade 
Curva obtida relaciona-se o limiar com a frequência 
Maioria das pessoas o limiar é mais alto (ou seja, a sensibilidade é mais baixa) nos estremos do espectro, e mais baixo (maior sendibilidade) na faixa dos 2kHz
Idosos apresentam uma perda auditiva nas altas frequências - espectro audível fica mais estreito, e as frequências superiores a 810 kHz não são mais percebidas 
Determinação de intensidade
O sistema auditivo é capaz de medir a quantidade de energia contida num som Se expressa na capacidade de determinar o volume ou a intensidade sonora
È efetuada pelo sistema auditivo como uma espécie de medida dinâmica, isto é , realizada continuamente, da amplitude das vibrações sonoras incidentes- com base na medida dizemos que um som é mais forte ou mais fraco (mais ou menos intenso) 
Discriminação tonal
Somos capazes de identificar os diferentes tons de um som, dentro do espectro audível 
Diferenciar um dó de um ré ou dó de uma oitava e dó de outra
Essa avaliação é realizada identificando a frequência das vibrações dos sons incidentes
Identificação do timbre 
Submodalidade mais complexa
Consiste na determinação da composição harmônica das ondas sonoras 
O sistema realiza uma operação matemática chamada analise espectral de Fourier decomposição das ondas sonoras em seus componentes senoidais (chamados harmônicos)
Como cada componente senoidal tem uma frequência própria, a operação seguinte consiste em identificar a frequência e a amplitude de cada uma dessas ondas componentes
O sistema auditivo tem a capacidade de juntar todas essas informações diferenciando assim o timbre de cada som e desse modo identificando sua fonte com grande precisão 
Localização especial
Identificação da posição do espaço onde se encontram as fontes sonoras 
Utilizada pelos animais para acionar reflexos de orientação da orelha, da cabeça e do corpo e facilitar as reações comportamentais rápidas que muitas vezes precisam ser executadas
Pode ser dividida em dois componentes: horizontal e vertica, se se diferenciam apenas pelas estratégias que o sistema auditivo emprega para realizar cada uma delas 
Percepção musical e percepção da fala
Considerada submodalidades já se conseguiu identificar regiões cerebrais específicas para cada uma dels 
Alguns animais tem neurônios isolados capazes de produzir impulso bervosos quando estimulados com gravações de trechos de suas vocalizações específicas
A estrutura do sistema auditivo
Constituído por um conjunto de receptores que realizam a transdução dos estímulos sonoros em potenciais receptores 
Receptores transmitem a informação sonora traduzida para neurônios de segunda ordem encarregados de realizar codificação. Axônios destes neurônios constituem o nervo auditivo (um dos componentes do NCVIII) 
A informação auditiva entrará no SNC, passando através de sucessivas sinapses, por uma série de núcleos até chegar ao córtex cerebral 
Nervo auditivo
Fibras que irão compor o nervo auditivo
Emergem de toda a extensão da cóclea, formando um amplo leque espiral convergente 
Fibras são essencialmente os dendritos dos neurônios bipolares, cujos somas estão situados em aglomerados de células embutidas na estrutura espiralada da cóclea e por isso mesmo são chamadas em conjunto de gânglio espiral 
A partir do gânglio, os axônios dos neurônios bipolares saem da cóclea e convergem para formar o nervo auditivo, que se reúne ao nervo vestibular para formar o NCIII
Composição do nervo auditivo
Não é constituído exclusivamente de fibras aferentes 
Há um contingente de fibras eferentes alojado dentro do nervo – fibras que se originam do SNC e inervam a cóclea, transmitindo informações no sentindo inverso do fluxo de informação sensorial 
As intrincadas vias da audição
Vias aferentes da audição
Reúnem diferentes componentes paralelos, cujos trajetos anatômicos são distintos
Durante o trajeto fazem sinapses com neurônios de ordem superior situados em núcleos de vários níveis do encéfalo, até alcançar o córtex cerebral 
Características que distinguem o sistema auditivo dos demais sistemas sensoriais 
Possui estágios sinápticos em cada uma das grandes divisões do SNC: Bulbo, ponte, mesencéfalo, diencéfalo e córtex cerebral 
Quase todos os núcleos auditivos são conectados reciprocamente, e é grande o número de cruzamentos que as fibras efetuam, através de decussações e comissuras
Só não é valido para as fibras aferentes do nervo auditivo, que se projetam todas para os núcleos coleares do mesmo lado a lesão do nervo coclear é a única lesão do SNX que provoca surdez unilateral 
Penetração das fibras do nervo auditivo no SNC 
Bilateralmente, no nível do bulbo, onde inervam os núcleos cocleares 1° estágio sináptico central do sistema 
Os núcleos cocleares de cada lado possuem 3 divisões anatômicas que recebem fibras auditivas – cada uma delas participa de um aspecto funcional diferentes
Dorsal
Anteroventral
Posteroventral
Conjunto de axônios que emerge dos neurônios cocleares 
Neurônios do núcleo coclear anteroventral e do posteroventral projetam para o complexo olivar superior constitui o estágio sináptico pontino do sistema auditivo 
Alguns axônios cocleares cruzam para o lado oposto do corpo trapezoide e pelas estrias auditivas (comissuras existentes na ponte)
Outras atingem o complexo olivar superior do mesmo lado 
Núcleo colear dorsal: fibras ultrapassam o complexo olivar superior sem com ele estabelecer sinapses, seguindo direto até o próximo estágio sináptico, que fica no mesencéfalo e se chama Colículo inferior 
Projeção completamente cruzada 
Complexo olivar superior (oliva superior)
Formado por 3 divisões anatômicas com funções distintas
Núcleo olivar superior lateral
Núcleo olivar superior medial 
Núcleo do corpo trapezoide 
As 3 recebem fibras provenientes dos núcleos cocleares ventrais, tanto cruzadas como ipsilaterais e emitem axônio que forma um feixe achatado chamado Lemnisco Lateral ascende através do tronco encefálico até o mesencéfalo, terminando no Colículo inferior 
Núcleo do Lemnisco lateral: na ponte, vizinho ao lemnisco, função pouco conhecida. Recebe fibras dos núcleos cocleares e projeta seus axônios para os colículos inferiores de ambos os lados 
Partem também do complexo olivar superior fibras eferentes que formam o feixe olivococlear: penetram na contramão no nervo auditivo e terminam na membrana basilar da cóclea 
Funções do complexo olivar superior: regulação fina das curvas de sintonia dos receptores, localização espacial dos sons originários de fontes à direita ou a esquerda 
Colículo inferior
Região de convergência de todas as fibras auditivas ascendentes originadas em níveis mais baixos 
Divide-se em 3 regiões:
Núcleo central: mais volumoso, cujos neurônios projetam para o tálamo 
Núcleo externo 
Córtex dorsal
2 últimos setores do Colículo inferior emitem fibras para diferentes regiões do próprio mesencéfalo 
Núcleo central envolvido em aspectos da percepção auditiva, 
Núcleo externo e o córtex dorsal participam dos reflexos audiomotores que permitem que o indivíduo oriente seu corpo em função da localização dos sonsque ouve a cada momento 
Existem fibras de cada lado que se estendem até a o Colículo inferior do lado oposto 
Cruzamento permite que o estágio seguinte (tálamo) receba informações dos colículos inferiores 
Tálamo
Estendem-se do mesencéfalo, terminando no núcleo geniculado medial montículo esferoide na parte mais posterior do encéfalo
Esse núcleo talâmico também se organiza em 3 partes
Divisão ventral
Dorsal 
Medial
Neurônios das divisões emitem fibras que formam a radiação auditiva projetando através da cápsula interna ate o lobo temporal do córtex cerebral onde estão as áreas auditivas 
O córtex auditivo
Ocupa parte do lobo temporal em ambos os hemisférios
Diversificado conjunto de áreas pode ser identificado em primatas no assoalho do sulco lateral, estendendo-se para fora dele por quase todo o giro temporal superior 
Algumas dessas áreas são reunidas na chamada região auditiva central, ocupando o chamado giro de Heschl, dentro do sulco lateral em torno está o cinturão auditivo e em torno deste o paracinturão auditivo 
Todo o conjunto é alvo das fibras talâmicas provenientes do núcleo geniculado medial, mas apenas uma delas é classicamente considerada a área auditiva primária ou A1, pelo fato de ser encontrada em todos os mamíferos 
Se destaca, mais posteriormente, a área de Wernicke região do córtex cerebral especializada em interpretar os sons linguísticos que correspondem a fala humana 
Surdez e a localização das lesões auditivas
Causas de surdez
Traumatismos
Infecções
Substancias tóxicas
Enrijecimento das estruturas do ouvido médio devido à idade 
Surdez unilateral
A causa geralmente está situada nas estruturas do ouvido ou do nervo auditivo, porque depois das primeiras sinapses nos núcleos cocleares, as fibras auditivas são distribuídas aos dois lados do cérebro, produzindo sintomas bilaterais 
Unilateral pode ser ‘’de condução’’: quando a lesão atinge o tímpano ou cadeia ossicular, ou ‘’neural’’ quando estão acometidos os receptores auditivos ou as fibras do NCV III
Rupturas no tímpano
Podem ser provocadas por sons muito fortes e súbitos, ou por objetos penetrantes e contundentes 
Quando não é possível restaurar, ainda sim é possível restabelecer a audição através de pequenos microfones e amplificadores posicionados estrategicamente atrás da orelha da orelha e no meato auditivo externo, capazes de fazer vibrar de forma direta os ossículos remanescentes 
Surdez causada por lesões dos receptores, mas as fibras do nervo auditivo que emergem da cóclea permanecem normais 
Implantes coleares finíssimo cabo com eletródios inserido ao longo da escala vestibular da cóclea através da janela oval, capaz de estimular tonotopicamente as fibras auditivas, levando-as a conduzir a informação de frequência para os núcleos cocleares 
Surdez central
Difícil tratamento 
Atinge as regiões auditivas do tronco encefálico, mesencéfalo, tálamo e córtex cerebral 
Sons fracos, sons fortes e a medida do volume
Sistema auditivo nos permite discriminar com tanta precisão a intensidade de sons 
Vibração da membrana basilar e a intensidade dos Sons
Quando um som penetra no ouvido externo
Faz vibrar a membrana timpânica de modo proporcional 
Quanto mais intenso for o som, mais ‘’forte’’ vibrará o tímpano 
A medida da amplitude de vibração do tímpano será proporcional a amplitude da onda incidente 
Vibração do tímpano passa à cadeia ossicular
Essa cadeia amplifica, mas mantém a proporcionalidade com a amplitude da onda sonora incidente 
Extremidade do estribo
Quem vibrará será a membrana da janela oval, gerando uma onda também na perilinfa da escala vestibular 
As vibrações na perilinfa irão mover proporcionalmente a membrana basilar e a deflexão dos estereocíclios, gerará um potencial receptor também oscilatório, com amplitude proporcional a amplitude da onda sonora incidente 
Quanto mais intenso for o som, mais fortemente serão defletidos os estrereocíclios dos receptores 
O sistema auditivo utiliza como um dos mecanismos para a discriminação das intensidades sonoras a relação de proporcionalidade existente entre as características mecânicas do órgão receptor e o sinal bioelétrico produzido pelas células ciliadas
A proporcionalidade mantém-se ao longo de todo o sistema até o córtex cerebral 
Segundo mecanismo
Recrutamento de mais receptores, proporcional à intensidade de sons 
Vibrações muito fracas da membrana basilar ativarão um número pequeno de células ciliadas 
Codificação de volume pelas fibras auditivas
Fibras do nervo auditivo 
Pertencem aos neurônios de segunda ordem
Conduzem ao SNC a informação codificada contida no som incidente
Intensidade
Uma das informações contidas nos sons 
Como as fibras auditivas a codificam, de modo que os núcleos cocleares e estágios subsequentes compreendem a informação? 
Experimentos a frequência de PAs do nervo aumentava proporcionalmente à intensidade do som incidente – a mesma relação de proporcionalidade existe também entre a frequência dos PAs e a amplitude dos PRs das células esterociliadas 
Do nervo em diante, todos os estádios sinápticos até o córtex, a proporcionalidade entre intensidade sonora em frequência de potenciais de ação se mantém, ainda que esta última possa ser modificada ao longo do caminho por fatores como foco de atenção do indivíduo 
O recrutamento de mais receptores se transfere para o nervo e estágios subsequentes: mais fibras podem ser ativadas quando se aumenta o volume de um som. Uma população mais numerosa de neurônios fica envolvida com o processamento de sons mais intensos 
O reflexo de atenuação
Botão de volume natural
Mecanismo cuja função é regular automaticamente a rigidez da membrana timpânica e da cadeia ossicular, atenuando a amplitude de suas vibrações quando os sons incidentes são muito fortes
A proporcionalidade entre a intensidade sonora e amplitude de vibração dessas estruturas fic mantida, mas o coeficiente de proporcionalidade é reduzido 
Elementos efetores
Dois pequenos músculos estrategicamente posicionados
M. Tensor do tímpano: possui uma de suas extremidades aderida ao martelo, ossículo que se liga ao tímpano, e a outra parede óssea do ouvido médio
Estapédio: possui uma extremidade inserida ao estribo, o ossículo que se liga a janela oval, e a outra à parede do ouvido médio
Quando esses músculos se contraem, aumenta muito a rigidez do conjunto, e isso diminui a amplitude de vibração da perilinfa das escalas vestibular e timpânica 
O reflexo é acionado especialmente na vigência de sons muito fortes, e é mais sensível aos graves que aos agudos 
Vias neurais
Não são precisamente conhecidas 
Utilidade
mecanismo protetor contra sons fortes, contudo a latência é grande e o efeito lesivo desses sons não poderia ser evitado a tempo pelo reflexo
Sugestão – sendo mais eficaz para sons graves, ficaria mais fácil ouvir os agudos num ambiente ruidoso se os sons graves dos ruídos fossem diminuídos 
A identificação dos tons
Sistema auditivo é eficiente na avaliação da frequência das ondas sonoras 
Sincronia de fase e o princípio das salvas
Propriedade dos receptores auditivos 
Cada célula estereociliada responde com um potencial receptor bifásico (alternadamente despolarizante e hiperpolarizante) ás vibrações da membrana basilar, que resultam do som incidente 
Codificação além da Transdução
A frequências dos potenciais de ação produzido pelas fibras auditivas codifica a amplitude dos potenciais receptores das células estereociliadas, e, portanto, a intensidade do som incidente 
Que parâmetro codifica o tom?
Som incidente de 300 HZ e com nível de intensidade de 30 dB
O potencial receptor resultante desses parâmetros de vibração sonora provocará o disparo de salvas de PAs nas fibras auditivas, que se iniciarão sempre que começar a fase despolarizante dos PRs, mas silenciarão na fase hiperpolarizante
Haverá uma salva de PAs em cada ciclo da onda sonora, ou então a cada dois, três ou mais ciclos 
A relação entre a periodicidadedas salvas de PAs e a frequência da onda sonora será linear código para os diferentes sons 
Intensidade
Ficou codificada nas frequências de PAs dentro de cada salva 
Por que a frequência dentro de cada salva vai caindo com o tempo?
Fenômeno de adaptação dos receptores
Mecanismo de sincronia de fases
Expressão que representa a relação amarrada entre as salvas de PA das fibras auditivas e a fase das ondas sonoras 
Teoria ou princípio das salvas
Teoria destinada a explicar a discriminação tonal 
Só se aplica para os sons graves e médios
Tonotopia
Faixa de variação tonal
Especialização dos elementos do sistema auditivo para cada uma das diferentes frequências contidas no espectro audível 
Algumas células poderiam ser especializadas em tons mais agudos, outras em tons não tão agudos 
Estrutura da membrana basilar 
Mais estreita e mais rígida na base do que no ápice da cóclea 
As frequências mais baixas fazem vibrar melhor as regiões da membrana basilar mais próximas do ápice da cóclea, mas não conseguem mover facilmente as regiões próximas da base 
Considerando a largura da membrana basilar
Funcionaria de modo similar a uma harpa 
As cordas mais curtas (equivalentes a região da base da cóclea) vibram em alta frequência, produzindo tons agudos enquanto as cordas mais longas (equivalente ao ápice) vibram em baixa frequência, produzindo tons graves 
Considerando a rigidez da membrana basilar
Funcionaria como qualquer instrumento de corda 
Ao apertar a cravelha e estica uma corda, fazemos com que ela vibre em frequências mais altas - base da cóclea 
Tonotopia
Representação ordenada de tons ao longo da membrana basilar 
Conceito verdadeiro não somente para a membrana basilar e os receptores auditivos, mas também para as fibras do nervo e os neurônios da maioria das regiões do SNC que fazem parte do sistema auditivo
Cada neurônio do nervo auditivo do nervo auditivo até o córtex, é sintonizado para uma determinada frequência característica, capaz de produzir nele uma salva de PAs
Tons próximos da frequência característica são menos eficazes em ativar o neurônio, e tons mais distantes são completamente inócuos
Curvas de sintonia descrição da especialidade tonal de cada neurônio 
Teoria tonotópica
A identificação dos tons seria feita do início na membrana basilar, posta a vibrar regionalmente- e não como um todo- de acordo com a frequência do som incidente 
Essa vibração regionalizada, evidentemente, ativaria apenas os receptores situados na região estimulada, e por consequência apenas os receptores situados na região estimulada, e por consequência apenas as fibras auditivas correspondentes 
Cada uma dessas regiões apresenta um mapa tonotópico próprio representando quase todas as frequências do espectro audível da espécie e atribuindo maios espaço às frequências mais importantes 
Frequências inferiores a 200 Hz geralmente não estão representadas de forma específica, o que leva a supor que nessa faixa tonal a membrana basilar vibra como um todo – não chega a ser um problema, porque nessa faixa ocorre sincronia de fase e a teoria das salvas responde pela codificação dos tons 
Teoria das salvas e a teoria tonotópica
ainda não são suficientes para explicar todas as possibilidades de discriminação tonal de que somos capazes 
Existência de mecanismos ativos de interferência na resposta dos receptores, formas de oscilação e ampliação que melhorariam ainda mais a reposta discriminativa do sistema além doo previsto pelas duas teorias 
O amplificador coclear
Tipos de receptores Auditivos 
Células esteriociliadas internas - em fileira única 
Células externas – em fileira tripla
95% das fibras aferentes eram elementos pós-sinápticos das células internas, juntamente as menos numerosas 
Para que server as estereociliadas externas?
Elas são inervadas pelos axônios eferentes originários do complexo olivar superior e pertencentes ao feixe olivococlear 
Seriam capazes de se contrair
não há sinais de vesículas ou grânulos que favorecessem a hipótese secretora
encontrou-se uma sofisticada organização de filamentos de actina nos estereocílios e nas proteínas contráteis 
tanto elas mesmas como os estereocílios são capazes de se contrair
em certas condições era possível registrar, usando microfones miniaturizados muito sensíveis, sons produzidos pela própria membrana basilar emissões otoacústicas foram atribuídos às contrações das células estereociliadas externas
Quando um som penetra no ouvido
Transmite as vibrações para a membrana basilar produzindo potenciais receptores nas células estereociIiadas de ambos os tipos
Internas: realizam a transdução e transferem a informação traduzida para as fibras aferentes
Externas: o potencial receptor provoca uma contração da célula
Como os estereocílios estão ancorados na membrana tectorial, que é relativamente rígida, quando as células estereociliadas externas se contraem, a membrana basilar é "puxada" na direção da membrana tectorial Todo o conjunto se torna então mais rígido, aumentando a sensibilidade inclusive das ciliadas internas
As curvas de sintonia dos receptores e das fibras auditivas refinadas pelo feixe olivococlear explica porque a tonotopia da membrana basilar apresenta uma precisão maior 
Tripla fileira de células estereociliadas externas 
atua como um verdadeiro amplificador coclear, aumentando a sensibilidade e a precisão dos receptores e, consequentemente, a capacidade de discriminação tonal do sistema auditivo 
Análise espectral
Som complexo
penetra no ouvido externo do mesmo modo que os tons puros, e igualmente faz vibrar a membrana timpânica, a cadeia ossicular, a membrana da janela oval e a perilinfa das escalas vestibular e timpânica
Diferença na membrana basilar tonotópica: os componentes senoidais do som incidente serão "separados", cada um deles fazendo vibrar um segmento diferente da membrana basilar (com exceção, é claro, dos componentes mais graves)
cada pequeno grupo de células estereociliadas internas será ativado para um componente senoidal
A separação dos componentes será então simultaneamente transmitida às fibras auditivas, e daí em diante seguirá em paralelo até o córtex
Essa operação é chamada análise espectral e é análoga à operação matemática de decomposição das ondas em seus componentes senoidais (análise de Fourier) 
Córtex cerebral recebe a informação detalhada do som que entrou no sistema
Composição de ondas
Características de cada componente (amplitude, frequência e fase)
Não se conhece muito bem o que fazem os neurónios corticais com essa informação. Supõe-se que será outra vez associada, em áreas de ordem superior, pela convergência das vias que veiculam cada um desses parâmetros, sobre neurónios singulares ou pequenos grupos de células nervosas que realizam a síntese da informação decomposta, permitindo a identificação do timbre
Análise temporal
Mudança dinâmica da frequência 
produz sons complexos relativamente comuns sons de frequência modulada
Fazemos sons desse com a nossa própria voz passando dos graves aos agudos, seja no sentido inverso 
Na membrana basilar o padrão de vibração desloca-se do ápice para a base ou vice-versa, como uma onda se desloca sobre a superfície de um líquido
Padrão temporal reproduz-se invisivelmente na atividade de fibras e neurônios do sistema auditivo, representando a sequência temporal do som incidente e obedecendo ao mapa tonotópico correspondente. 
Em vários níveis do sistema auditivo
Núcleo coclear dorsal, no colículo inferior e nas áreas corticais
Há neurônios que são mais ativados por sons de frequência modulada
O padrão temporal que envolve inicialmente uma sequência de receptores e fibras auditivas converge para neurônios individuais ao longo do sistema, encarregados de "identificar" esse tipo de som complexo
Existência desses neurônios especializados: vantagem adaptativa de facilitar a identificação de sons complexos habituais
Localização dos sons no espaço
Capacidade de localizara posição das fontes sonoras no espaço
Submodalidade de grande importância permite nos direcionar melhor as reações comportamentais e os reflexos de orientação corporal necessários para responder aos sons que ouvimos 
Envolve dois mecanismos diferentes
Localização horizontal: esquerda ou direita 
Localização vertical: cima ou baixo 
Localização no eixo horizontal: mínimas diferenças entre as orelhas
Fundamento 
Detecção de diferenças entre o som que chega ao SNC pela orelha esquerda e o que chega pela orelha direita, sendo ambos originários da mesma fonte sonora
Som proveniente da esquerda 
Ondas sonoras chegarão diretamente ao ouvido esquerdo, mas para atingir o ouvido direito deverão se refletir várias vezes no ambiente 
As ondas sonoras chegarão um pouco depois no ouvido direito do que no esquerdo (diferença de tempo interaural)
Os sucessivos choques com obstáculos do ambiente provocarão também um certo grau de absorção perda de energia diferença de intensidade interaural
Diferenças de tempo entre os diversos trajetos do som provocarão diferenças de fase entre os sons incidentes em cada orelha, que serão mais bem identificadas nas frequências baixas (até cerca de 3kHz)
As diferenças de intensidade serão mais bem detectadas nos sons agudos
Complementaridade entre essas duas estratégias de detecção 
Dupla estratégia de detecção de diferenças interaurais 
Acompanhada por uma dualidade dos mecanismos neurais correspondentes 
Complexo olivar superior: estrutura neural que realiza essa função, utilizando mecanismos ligeiramente diferentes e subdivisões distintas 
Neurônios do núcleo olivar superior medial 
Encarregados dos sons graves
Grandes células bipolares que apresentam longos dendritos posicionados transversalmente, de modo que um aponta para a direita e outro para a esquerda
São inervados pelos axônios dos neurônios cocleares anteroventrais de ambos os lados do encéfalo 
Oliva superior medial direita: recebe fibras dos núcleos cocleares do mesmo lado, que realizam uma trajetória curta até alcançá-los, mais curta que os que vêm do lado oposto
Fibras do núcleo coclear direito fazem sinapses com os dendritos direitos da oliva, enquanto as fibras da esquerda (contralaterais) terminam nos dendritos esquerdos 
Diferença de fase pós-sináptica em cada neurônio olivar
Muito pequena, porém detectável
Causado por:
diferença de tempo interaural
diferença de comprimento das fibras ipsilaterais em relação às contralaterais 
posição das sinapses nos longos dendritos do neurônio
Cada neurônio olivar funciona como um detector de diferença de 
O núcleo como um todo está continuamente monitorando essas diferenças
Cada diferença de fase corresponde a uma certa distância da origem do som no espaço em relação à linha média fontes sonoras poderão ser localizadas em função da diferença de fase que produzem no núcleo olivar superior medial
Segundo mecanismo
Entra em ação acima da frequência de 3kHz
Capaz de detectar diferenças de intensidade. 
Realizado pelos neurônios do núcleo olivar superior lateral 
Há a intervenção de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezoide, que projetam para a oliva superior lateral do mesmo lado 
Fibras provenientes do núcleo coclear anteroventral direito terminam nos dendritos dos neurônios do núcleo olivar superior lateral do mesmo lado recebem sinapses de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezoide, que recebem fibras do núcleo coclear anteroventral esquerdo
Organização especular semelhante existe a partir do ouvido esquerdo as ondas sonoras que chegam ao ouvido mais próximo produzem excitação dos neurônios ipsilaterais do núcleo olivar superior lateral e inibição dos neurônios correspondentes no lado esquerdo
Ondas sonoras que chegam ao ouvido mais distante produzem uma excitação menor dos neurônios da oliva superior lateral esquerda e uma inibição menor dos neurônios do outro lado
Um lado ficou mais ativado e menos inibido, e o outro ficou menos ativado e mais inibido
Uma coisa reforçou a outra diferenças detectáveis nas frequências de PAs que emergem da oliva superior Lateral de cada lado, em direção ao colículo inferior
A oliva superior lateral projeta para ambos os colículos inferiores possível que estejam nestes núcleos mesencefálicos as Células detectoras das diferenças de intensidade codificadas no nível pontino
Pode ser também que isso seja feito no córtex, pacientes humanos com lesões corticais, embora mantenham uma capacidade residual de localização espacial dos sons, perdem precisão nessa função 
Localização do eixe vertical: o Papel da orelha
Depende da morfologia da orelha, mas os mecanismos neurais participantes não são ainda conhecidos
Pavilhão auricular 
possui dobraduras e concavidades-em geral orientadas na vertical que refletem o som incidente, facilitando o seu direcionamento para o meato auditivo externo
Parte do som que se origina do alto pode penetrar diretamente no meato e fazer o tímpano vibrar, mas outra parte vai refletir-se nas dobras da orelha e chegar "atrasada" à membrana timpânica
A diferença no tempo de chegada ao tímpano das ondas diretas e refletidas na orelha, embora seja mínima, será percebida por alguma região do sistema auditivo (ainda não identificada) essa informação será transformada na identificação do local de origem do som
Audição complexa e o córtex cerebral
Percepção auditiva consistem em:
Uma fase analítica inicial: os primeiros estágios do processamento neural "extraem" cada uma das diferentes características do som (tom, intensidade, timbre, localização)
Uma fase sintética: estágios subsequentes reúnem toda essa informação fragmentada para realizar a identificação completa do estímulo original
Cóclea
Mostrou-se capaz de realizar uma grande parte da fase analítica (exceto a localização espacial dos sons)
Córtex cerebral 
Região encefálica com funções mais sofisticadas 
Núcleos auditivos intermediários 
Não são simples transmissores de informação 
Realizam diferentes tipos de processamento auditivo complexo
Núcleos cocleares ventrais
Participam dos mecanismos de localização espacial horizontal
Núcleo coclear dorsal
Foram encontrados neurônios cuja atividade elétrica era aumentada quando o estímulo aplicado ao animal era um som de frequência modulada, e não um simples tom
Seus neurônios projetam direto ao colículo inferior, e neste também foram encontradas células com essas características funcionais
Oliva superior
Além dos neurônios especializados em diferenças interaurais, existem neurônios cuja função é modular a sensibilidade tonal da cóclea através das fibras eferentes que inervam diretamente os receptores
Núcleo externo e o córtex dorsal do colículo inferior 
Estabelecem conexões com núcleos motores dos nervos cranianos e participam de inúmeros reflexos audiomotores de orientação dos olhos e da cabeça em direção aos sons
Núcleo central 
Fortemente tonotópico e projeta ao núcleo geniculado medial do tálamo onde se encontram neurônios que respondem a padrões temporais complexos: sons de frequência modulada, pares de tons curtos com intervalos específicos, vocalizações da espécie do animal estudado 
As áreas auditivas
Aquelas cujos neurônios respondem aos sons, modificando a sua atividade elétrica de algum modo, e que além disso são alvos preferenciais do corpo geniculado medial do tálamo
Situadas no lobo temporal, em torno do sulco lateral 
Divisões regionais das áreas auditivas
Região central
Cinturão auditivo 
Paracinturão auditivo
Cada uma dessas divisões apresenta diversas áreas, quase todas conectadas de forma recíproca
Muitas delas são organizadas tonotopicamente 
Organização da área auditiva primária
Área auditiva primária 
Única encontrada em todos os mamíferos 
Apresenta um mapa tonotópico preciso
Superfície receptora está representada por completo no córtex auditivo primário
O mapa é unidimensional ocupa apenas um eixo do tecido cerebral
Na audição o mapa é temporal, já que a frequênciade um som é um aspecto temporal dele. O tempo é a quarta dimensão e é única, podendo ser representada ao longo de uma linha, ou um só eixo de um gráfico
Bandas isotonais 
Faixas de córtex dispostas ortogonalmente ao eixo anteroposterior, cujos neurônios respondem a frequências características semelhantes, sendo, portanto, finamente sintonizados
 Em cada ponto das bandas isotonais, colunas de neurônios auditivos que atravessam as camadas corticais mantêm a sensibilidade a um único tom. 
Mapa tonotópico colunar se cruza com uma distribuição alternada dos neurônios binaurais. 
Alguns neurônios sofrem excitação de ambos os ouvidos (neurônios EE), enquanto outros são excitados pelo esquerdo e inibidos pelo direito, ou vice-versa (neurônios EI)
Nos núcleos subcorticais esses dois tipos encontram-se misturados, mas em AI se separam em colunas binaurais de dois tipos: 
colunas de somação, nas quais predominam os neurônios EE
colunas de supressão, nas quais predominam os neurônios El
Área auditiva primária
Contém também neurônios pouco sintonizados sensíveis a uma ampla gama de tons, bem como neurônios mais complexos, que respondem a sons de frequência modulada, vocalizações e ruídos aparentemente inespecíficos como cliques e sopros
A compreesão da fala e o córtex
Área de Wenicke
Área cortical ligada aos sons da fala, situada posteriormente a A1 e que penetra no assoalho do sulco lateral, mas se estende também pela face lateral do encéfalo, ocupando parte do giro temporal superior. 
Lesões nessa região sintoma maior era sempre uma grande dificuldade de compreender os significados da fala
Apenas lesões do hemisfério esquerdo produziam esses sintomas, o que o levou a concluir que a área de compreensão da fala é uma região especializada do hemisfério esquerdo
Na confluência entre as áreas auditivas, visuais e somestésicas, a área de Wernicke apresenta situação estratégica favorável para processar vários aspectos da percepção linguística, e não apenas aqueles ligados à audição
A porção auditiva da área de Wemicke apresenta subdivisões funcionais, com regiões mais Iigadas aos sons verbais, e outras relacionadas aos sons musicais