Fertilização, Implantação, Placentação , Gestação e RM

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FERTILIZAÇÃO
1º Passo → capacitação espermática
2º Passo → Ligação sptz – oócito
3º Passo → Reação Acrossomal (R.A)
4º Passo → Fusão do material genético (singamia)
Capacitação espermática → O sptz quando é formado ou quando passa pelo epidídimo recebe os chamados fatores decapacitores. Ele precisa perder esses fatores para que assim ele sofra a capacitação espermática e consiga atingir o oócito.
O colesterol é um fator decapacitador. Ao perder esses fatores, como por exemplo, o colesterol, abrem-se canais de Ca++, aumento do pH intracelular, aumento do AMP cíclico e ocorre a fosforilação da tirosina. Com isso, há a hiperativação da cauda (flagelo) do sptz, portanto ele consegue se desgrudar do oviduto e alcançar o oócito.
Ligação sptz – oócito → algumas moléculas do sptz (que ainda não se sabe quais) reconhecem o açúcar do ZP3 da zona pelúcida do oócito, fazendo com que o espermatozoide se ligue a esse açúcar da ZP3. Com essa ligação, ocorre a reação Acrossomal.
Reação Acrossomal → com a ligação do espermatozoide à ZP3 do oócito há uma mudança na voltagem da membrana do sptz. Com isso, há um influxo de Ca+, Aumento de pH, ativação da fosfolipase e formação de IP3.
A IP3 faz com que se tenha a ligação da membrana citoplasmática do espermatozoide com a membrana Acrossomal. Com isso, há formação de vesículas que permitem a saída das enzimas do saco Acrossomal que vão “digerir” a zona pelúcida e permitir a ligação completa sptz – oócito.
Assim, a entrada de Ca leva à hiperativação na capacitação e à junção das membranas, na reação Acrossomal.
Depois da reação Acrossomal, resta ainda a camada da membrana interna do acrossomo, onde está a acrosina, que é a responsável por manter o espermatozoide ligado, agora à ZP2 da zona pelúcida.
Ainda após a reação acrossomal, o espermatozoide fica ligado de forma apical ao oócito, pela ciritestina. Em seguida, há o contato equatorial (ligação lateral do espermatozoide com o oócito), onde a fertilina do espermatozoide se liga à integrina . Essa ligação, abre canais de cálcio, aumenta o pH, fosfolipase C e IP3 → gerando a fusão das membranas do oócito e espermatozoide. Ao mesmo tempo, a ligação fertilina-integrina gera a despolarização da membrana do oócito de – 70mV para + 20mV, gerando o BLOQUEIO RÁPIDO DA POLIESPERMIA. Os espermatozoides só se ligam ao oócito quando estes apresentam voltagem negativa. Quando ela se torna positiva, os sptz não se ligam mais ao oócito. Além disso, quando há a fusão das membranas do oócito com as do sptz há fusão das membranas dos grânulos no interior do oócito com as membranas do mesmo. E, consequentemente há liberação dessas enzimas do oócito, que alteram o açúcar (carboidratos) da ZP3 da zona pelúcida e tornam-a mais rígida. Temos, então, o BLOQUEIO LENTO DA POLIESPERMIA.
SINGAMIA → consiste na fusão do material genético. O espermatozoide perde a sua membrana interna e o oócito o envolve com pseudópodes. Há retirado do envelope nuclear para que o material genético do espermatozoide se torne exposto. Há substituição das protaminas por histonas, descondensação dos cromossomos e formação de um novo envelope, formando o pró-núcleo paterno.
Ao mesmo tempo forma-se o pro-núcleo materno, após a ativação do óvulo, ou seja, alguma proteína do citoplasma do espermatozoide faz com que haja o reinício da meiose, extrusão do 2º corpúsculo polar e formação de uma nova membrana. 
Os pronúcleos devem se encontrar e isso ocorre por meio dos centríolos formados pelo espermatozoide, onde os pronúcleos se unem, forma-se o ZIGOTO. Esse zigoto se divide. 
CLIVAGEM → células se dividem, mas não mudam o tamanho do embrião. Quando se tem 32 células (mórula compacta), inicia-se a compactação e surgem as ligações/comunicações intercelulares (junções comunicantes e junções adesivas). E há em rearranjo celular e de proteínas. (As células internas darão origem ao embrião, enquanto as externas ao trofoblasto, que posteriormente formará a placenta).
Quem comanda todas as divisões do embrião é o genoma materno. No bovino, quando há 8 células, tem-se a ativação do genoma embrionário, e então, é o genoma do embrião que passa a controlar as divisões.
Denominação do Embrião
- Mórula compacta → 32 células – quando o embrião desce para o útero ( 5 -6 dias pós ovulação).
- Blastocisto inicial → blastocisto ocupa 1/3 da vesícula (6 dias)
-Blastocisto → após 6 – 7 dias da ovulação
-Blastocisto expandido → com 8 dias (momento da coleta) 
-Blastocisto eclodido → o embrião cresce tanto que a zona pelúcida se rompe e o embrião se torna alongado, proporcionando o reconhecimento materno da gestação.
Qualidade do Embrião (bovinos)
Grau I → 80% de gestação
Grau II → 60% de gestação
Grau III → % baixas (só é usado quando o embrião vale muito)
Grau IV e V → não são usados.
Embrião Equino
Somente os embriões viáveis descerão para o útero (capazes de produzir PG → gera relaxamento da junção útero-tubárica).
O embrião se eclode, mas não se torna alongado como em bovinos, pois ele apresenta uma cápsula que o mantém redondo. O reconhecimento materno se dá pela migração do embrião pelos cornos.
O diagnóstico de gestação em éguas é mais precoce que em vacas devido ao formato do embrião.
Embrião nas Cadelas
O oócito passa pelo processo de ovulação ainda imaturo e precisa de 3 -5 dias pós ovulação para se tornar maduro e apto à fertilização.
Descida do embrião ao útero após 10 dias da fertilização, e não 6 como nas outras espécies.
O embrião tem mais lipídeos, o que o torna mais escuro que os outros.
PLACENTAÇÃO
Após a ovulação há formação do CL, responsável pela produção de P4 e manutenção da gestação. Em bovinos, se não houver fertilização, no dia 16 pós-ovulação, há formação de PF2α, e a luteólise do CL. Inicia-se então, uma nova onda folicular e um novo cio.
O estrógeno é responsável pela formação de receptores de E2, P4 e ocitocina no endométrio. Quando há ovulação, forma-se o corpo lúteo. Nos ruminantes além de P4, o CL também produz ocitocina. Essa ocitocina se liga aos receptores de ocitocina no endométrio, formando a fosfolipase A e C, que transformam os lipídeos de membrana em ácido aracdônico. O COX-2 por sua vez, transforma o ácido aracdônico em PGF2α, que vai realizar a luteólise. 
Se houver fertilização, o embrião deve ser capaz de mandar sinais anti-luteolíticos para que não ocorra a luteólise e que o CL continue produzindo P4 para manutenção da gestação. Somente embriões sadios são capazes de mandar estes sinais.
Reconhecimento materno da gestação
Equinos – 12 a 16 dias
Ovinos – 12 a 13 dias
Bovinos – 16 dias
Suínos – 10 a 12 dias
Fatores Anti-luteolíticos
Ruminantes → Interferon TAU
- exclusivo de ruminantes
- produzido pelo trofoderma
- tem ação anti-luteolótico
-sua produção se inicia quando há alongamento do embrião
-quanto maior o embrião, maior a produção.
-a secreção de interferon-tau é um indicativo de que o embrião é viável.
Mecanismo de ação → estabilização dos receptores de P4 no endométrio; Inibição dos receptores de E2 e ocitocina; altera o pool de lipídeos = produz mais ácido linoleico do que ácido aracdônico, diminuindo assim a ação da COX 2 sobre o ácido aracdônico. A COX 2 então é inibida e não atua na produção de PGF2α (o aumento do ácido linoleico inibe a Cox-2).
Suínos → Estrógenos
Onde não há fertilização, há produção de PGF2α pelo endométrio, no dia 15, do lado endometrial voltado para o miométrio. Com isso, a PGF2α atinge a circulação e alcança o corpo lúteo, desencadeando a luteólise. Se houver fertilização, a produção da PGF2α se dá, mas na direção do lúmen uterino. Com isso, a PG é sequestrada e não cai na circulação, não atingindo o CL. Essa mudança na rota da PG é desencadeada pela E2 produzida pelo próprio embrião.
Equinos → Uteroferrina
Uteroferrina é a responsável pelo reconhecimento materno da gestação. Além disso, a migração do embrião de um corno para outro faz com que se tenha o reconhecimento e inibição da luteólise.
Alongamento embrionário→ suínos, cães, gatos e bovinos
	X
Migração → Equinos 
IMPLANTAÇÃO – 1º contato embrião – endométrio
Cães e gatos – 17 dias
Equinos – 40 dias → A cápsula do embrião é perdida com 40 dias. Só então há implantação.
Bovinos → 11 dias
Suínos → 14 dias Logo após a formação do embrião, já se tem contato com o útero 
Ovinos → 10 dias 
PLACENTAÇÃO
É a formação dos envoltórios fetais, mais a justaposição entre as vilosidades (local de trocas no feto) com as criptas da mucosa uterina.
Classificação
1) Quanto ao grau de intimidade entre a ligação vilosidades – criptas
2) Quanto à membrana placentária
3) Quanto à distribuição das vilosidades (distribuição de áreas de contato entre a mãe o feto).
1) Grau de Intimidade entre a ligação vilosidade – cripta
Adeciduada – não há intimidade entre as criptas da mão e as vilosidades do feto; Há primeiro a liberação do feto, depois da placenta; Égua, ruminantes e suínos; É a semi-placenta.
					X
Deciduada – Há extrema intimidade entre as criptas da mãe e as vilosidades fetais; Feto e placenta são liberados juntos; Primatas, carnívoros e roedores; É a placenta verdadeira.
2) Membranas Placentárias
 Epitéliocorial e Sinepitéiocorial (antiga Sindesmocorial) – são as adeciduadas → equinos, ruminantes e suínos.
Sangue da mãe → endotélio do vaso → tecido conjuntivo → epitélio do útero → epitélio corial → tecido conjutivo → endotélio do vaso → sangue do feto.
Não há passagem de anticorpos da mãe para o feto.
Há formação de sincícios (mistura do epitélio corial com o epitélio uterino).
Endoteliocorial → são as deciduadas → carnívoros (cadelas)
Sangue da mãe → endotélio do vaso → epitélio corial → tecido conjuntivo → endotélio do vaso → sangue do feto
Hemocorial → primatas e roedores 
Sangue da mãe → epitélio corial → tecido conjuntivo → endotélio do vaso → sangue fetal
Há grande troca de anticorpos entre mãe e feto.
3) Distribuição das vilosidades
Difuso → distribuído por toda a placenta (equinos e suínos)
Cotiledonária → Os cotilédones (do feto) estão em contato com as carúnculas (da mãe), formando os placentônios, que estarão presente somente em algumas regiões do útero. (ruminantes)
Zonária → Vilos distribuídos em uma faixa da vesícula embrionária. (carnívoros)
Discóide → vilos em forma de disco. (roedores – 2 discos / primatas – 1 disco).
Diferença entre córion fondoso e córion liso. ??????????????????
CLASSIFICAÇÃO DAS PLACENTAS
EQUINO – Adeciduada, Epiteliocorial, Difusa
RUMINANTES – Adeciduada, Epiteliocorial, Cotiledonária
SUÍNOS – Adeciduada, Epiteliocorial, Difusa
PRIMATAS – Deciduada, Hemocorial, Zonária/Discóide
CARNÍVOROS – Deciduada, Endotéliocorial, Zonária
ROEDORES – Deciduada, Hemocorial, Discóide
FORMAÇÃO DAS MEMBRANAS FETAIS
Envoltórios fetais = membranas + líquidos
Blastocisto → trofoblastos + embrioblasto => conteúdo interno que dará origem ao endoderma → Onde há trofoblasto + endoderma, a cavidade não se chama mais blastocele, e sim saco vitelínico.
Entre o endoderma e o embrião, temos a mesoderme. E da mesoderme surge o âmnio.
Conforme o saco vitelínico vai desaparecendo , o alantoide vai surgindo. O âmnio recobre o embrião (tanto em bovinos quanto em equinos). O alantóide reveste ½ do embrião (em bovinos) e o embrião todo (em equinos). O alantóide empurra o embrião equino, fazendo com que ele se localize na porção dorsal.
E o embrião equino fica “nadando” no alantoide e gera o reconhecimento materno.
Funções dos líquidos fetais
- Protegem o embrião de traumas
- Protegem o bem
rião de contaminação
- Protegem o embrião de contaminações vindas da vagina, do sangue.
-Permitem o crescimento e movimento do feto.
-Lubrificam e dilatam os canais do parto.
Funções da Placenta
- órgão respiratório (permite as trocas gasosas entre mãe e feto)
-órgão de nutrição
-órgão de filtração
-órgão para secreção interna de hormônios 
-Imunoprotetor → como o feto é um corpo estranho para o organismo materno, a placenta gera proteção.
→ Trocas placentárias
H2O e eletrólitos – difusão
Aminoácidos, açúcares,vitaminas – transporte ativo
Hormônios – difusão
Medicamentos e anestésicos – são teratogênicos!! Atenção ao uso pois podem causam anomalias nos fetos.
Placenta dos Ruminantes → as trocas materno-fetais ocorrem nos placentônios (local de comunicação entre cotilédone e carúnculas) – placenta cotiledonária.
Em bezerros produzidos in vitro e clones, os placentônios são mais escassos e menos eficientes, prejudicando a troca materno-fetal e a viabilidade do concepto.
Placenta dos Equinos → com 22 dias, o embrião se torna visível, na região ventral. Com 30-36 dias o embrião está no meio (½ saco vitelínico e ½ alantoide) . Com 40 dias está na região dorsal e começa a descer (pelo cordão umbilical – chamado de feto).
Quando o embrião tem 35 dias, há formação de células de GIRDLE, responsáveis pela formação dos cálices endometriais e produção de EcG. Esse EcG auxilia na produção e P4. Em torno de 100-120 dias, os cálices endometriais se transformam em cicatrizes e param de produzir EcG. Aplacenta passa, então a produzir a P4. 
Microcotilédones (presentes em toda a placenta dos equinos – difusa) – para cada microcotilédone há um vaso fetal e um vaso materno que se juntam no cordão umbilical = local de trocas. Na superfície na cérvix não temos microcotilédones, logo não há trocas!!!!
Placenta de Suínos → com 16 dias há o reconhecimento materno da gestação (o embrião tem mais de 1 cm de comprimento). A placenta de suínos é do tipo difusa (há presença de microcotilédones por toda a extensão).
Placenta de carnívors → zonária.
OVULAÇÃO E GESTAÇÃO
Ovulação → processo de eliminação do oócito (aumento da pressão hidrostática) numa região chamada estigma
O aumento da pressão hidrostática faz com que se tenha a ruptura física do folículo.
PGF2α → A produção da prostaglandina é fundamental para que as células musculares lisas em torno de folículo se contraiam e auxiliem no processo de expulsão do oócito.
Dissolução da matriz folicular → enzimas proteolíticas que vão lisar a membrana basal das células da theca.
Formação do corpo lúteo → há uma mudança na função e morfologia das células. Após a ovulação, o corpo hemorrágico é o folículo com um coágulo que sofrerá alterações. As células granulosas se tornarão as células luteínicas grandes e as células da theca, as células luteínicas pequenas. Ambas produzirão ocitocina, porém as células pequenas em uma maior quantidade, enquanto as células grandes se ocupam da produção de ocitocina.
A ocitocina é produzida na hipófise e no Corpo lúteo. Para que ocorra a produção de P4, é necessário que a ocitocina esteja ligada nos seus receptores do miométrio. Essa Ocitocina produzida no ovário chegará ao útero por meio da circulação. 
Em que locais a progesterona atua?
- Endométrio
-Glândulas Mamárias
No endométrio vai desencadear a produção de leite uterino ou histiotrofo, o qual é responsável pela nutrição do embrião na primeira fase de desenvolvimento.
Nas glândulas mamárias é responsável pelo desenvolvimento alveolar (O estrógeno atua no alongamento de ductos).
**O pico de LH desbloqueia a Profáse I do oócito; A conclusão da meiose ocorre na cãoundação.
Transporte de Sptz
Tudo começa na cópula, os espermatozoides serão depositados ou na cérvix ou do fundo vaginal, o local varia de espécie para espécie.
Na vagina há perda retrógrada de muitos espermatozoides e uma quantidade considerável de perdas por fagocitose.
Os espermatozoides que vencem a barreira vaginal, vão ascender o trato reprodutivo e chegar à cérvix.
Alguns deles passarão rapidamente pela cérvix, outros mais lentamente. Os espermatozoides podem ficar nas criptas (vias privilegiadas) ou nas cristas da cérvix. A cérvix possui 2 tipos de muco, as cristas um muco mais fluido (mais superficial), que favorecerá a perda retrógrada de espermatozoides. Enquantoaqueles que permanecem na criptas, estarão em contato com um muco mais espesso, que auxiliará a ascensão no sistema reprodutor.
Eventos no útero
No útero ocorrerá fagocitose → há uma redução do número de espermatozoides novamente. Aqueles que passam essa barreira polimorfonuclear, sofrerão uma capacitação espermática.
A capacitação espermática (processo reversível no laboratório) é o processo em que o espermatozoide, ao passar pelo trato reprodutor da fêmea, perde suas proteínas de decapacitação (são essas proteínas que protegem o material genético do sptz).
Eventos no oviduto
Os espermatozoides vão chegar na junção útero-tubárica, porém o número deles envolvido nesse processo já está bem reduzido.
No oviduto ocorre o final da capacitação espermática.
Há uma hiperativação → os stpzs ficam mais rápidos (a perda das proteínas durante a capacitação os tornam mais leves) e as cabeças tendem a ficarem conectadas (formação de agrupamentos – não é um processo definitivo).
Fertilização 
Ocorre na ampola
Reação acrossômica
Penetração do sptz no oócito
Formação dos pronúcleos femininos e masculinos
O espermatozoide só penetra no oócito após reação acrossomal e a capacitação.
O espermatozoide vai se alinhar com o oócito. Na zona pelúcida há proteínas ZP3; os espermatozoides possuem receptores que vão reconhecer tais proteínas e possibilitar a ligação. → A membrana plasmática se funde com a acrossomal devido a liberação das enzimas acrossomais. Essas enzimas vão auxiliar na lise da zona pelúcida. → Esse é um processo irreversível para o espermatozoide.
Fusão das Membranas
Espaço peri-vitelino (?)
O espermatozoide vai precisar ser incorporado pelo oócito → fusão de membranas → processo de formação de pronúcleos poderá se iniciar.
 
Início do desenvolvimento embrionário
 2 corpos polares → final da meiose
2 pronúcleos → que vão se fundir (singamia) e formar o zigoto → ocorre as primeiras clivagens (primeiras divisões celulares).
Mórula → primeiras divisões que formarão o blastocisto
As células começarão a formar um polo → embrioblasto são as células que vão formar o embrião, trofoblasto as que formarão a placenta e a blastocele é o líquido.
Blastocisto inicial → <50% de blastocele
Blastocisto → mais de 50% de blastocele
Blastocisto expandido
Blastocisto eclodido → sem zona pelúcida
*Na fase de mórula o embrião já está no útero, isso ocorre por volta do 6º dia pós fecundação.
No começo do desenvolvimento, o embrião não tem condição de se nutrir sozinho, ele utilizará o leite uterino (produzido pelas células endometriais).
Gestação
Processo que vai desde a fecundação até a expulsão do feto e dos anexos fetais
Período de adaptação progressiva do organismo materno
Etapas:
- fecundação → desenvolvimento embrionário → reconhecimento materno → implantação → placentação → manutenção da gestação
Fase de pré implantação → A mórula estará no útero por volta do 6º dia; o embrião se nutre através do leite uterino.
Reconhecimento materno da gestação (RMG)
A luteólise ocorrerá por volta do 15-16º dia do ciclo → porém, nesse tempo pode estar ocorrendo desenvolvimento embrionário, o embrião deve sinalizar sua presença para que não ocorra a lise dos corpos lúteos e a gestação seja interrompida.
Esse reconhecimento materno são os eventos em que o concepto sinaliza sua presença, impedindo a luteólise e se tenha a manutenção da gestação.
Reconhecimento Materno em Bovinos e Ovinos
IFN-τ → proteína de reconhecimento
- Quanto maior o embrião, maior a produção de IFN-τ
- O IFN-τ bloqueia os receptores de ocitocina no endométrio.
- Ponto crítico para bovinos 15-16 dias / ovinos 13 – 14 dias pós ovulação
- O IFN-τ são proteínas que favorecem o crescimento embrionário
*Quanto maior os níveis de progesterona, maior o tamanho do embrião, maior a produção de IFN-τ.
Reconhecimento Materno em Equinos
Diferente de ruminantes, o reconhecimento materno em equinos se dá pela movimentação do embrião de um corno para o outro, cerca de 12 a 14x ao dia.
- O período crítico é de 12-14 dias pós ovulação
- Cada vez que ele se movimenta, libera substâncias que vão inibir a luteólise
-A tensão uterina ajuda na movimentação ( fase progesterônica)
- Há a manutenção da zona pelúcida por mais tempo, e depois da perda ainda há uma cápsula que ajudará no deslocamento nos cornos.
Reconhecimento materno em Suínos
O período crítico é de 11-12 dias pós ovulação. 
Os conceptos vão produzir estrógeno, o qual vai desviar a produção de PGF2α, que ao invés de cair para a corrente sanguínea, ficará na superfície do endométrio, onde será destruída.
Para que esse processo ocorre é necessário no mínimo 2 embriões em cada corno uterino.
Reconhecimento Materno em Cães e Gatos
Independente da presença do embrião
A Progesterona se manterá alta devido ao Corpo Lúteo.
Cadelas em diestro longo → meia vida do corpo lúteo semelhante à fêmea gestante ou não.
Gatas : ovulação induzida pelo coito → meia vida do corpo lúteo semelhante em fêmeas gestantes ou não.
Placentação
 A placenta é um órgão transitório que possui função endócrina, de proteção ao feto e permite o intercâmbio entre feto e a mãe.
Membranas extra-embrionárias
- córion (+endométrio) → placenta
-saco vitelínico 
-Âmnion Anexos embrionários
-alantóide 
Início da gestação → saco vitelínico é a reserva nutritiva.
Ruminantes e Suínos → placenta mais alongada; saco vitelínico → resquicial
Carnívoros e Equinos → formato arredondado; alantoide sempre em contato com a membrana (?)
SACO VITELÍNICO
Nutrição
Contém as células germinativas primordiais (que formarão as células gonadais e hematopoiéticas)
ÂMNION
Proteção mecânica do feto
Evita adesão entre tecidos fetais
Viscoso, transparente
ALANTÓIDE
Eliminação de dejetos fetais
Amarelado e aquoso
*Feto em sofrimento libera mecônio , parte no alantoide e parte no âmnion.
Classificação das Placentas
Número de camadas entre o feto e a mãe
- epitéliocorial → égua e porca
-sineptéliocorial → ovelha, cabra e vaca
-endotéliocorial → cadela e gata
-hemocorial → homem e roedores
Formato das áreas de contato materno-fetal
-cotliedonária
-difusa
- zonária
-discóide
Epitéliocorial → 6 camadas
Sinesptéliocorial → tem o endométrio, mas ele está fundido com o epitélio da placenta
Endoteliocorial → não tem epitélio materno, nem tecido conjuntivo materno → placenta em contato com o vaso 
Hemocorial → sangue materno em contato direto com a placenta.
Vaca → carúncula + cotilélone = placentônio; conformação convexa; em pequenos ruminantes ela é côncava
Suínos e Equinos → difusa; a diferença é que na égua ela é microcotiledonária, enquanto nas porcas não há microcotilédones.
Cadelas e gatas → zonária; no útero há presença de marcas, as quais são os locais de contato placenta –embrião.
Primatas e Ratos → discoidal
Duração da gestação
A placenta ajuda a manter os níveis de progesterona alto (até o último mês da gestação). Começa a queda de progesterona e aumenta o nível de estrógeno.
PROGESTERONA
Produzida pelo corpo lúteo (terço inicial da gestação, exceto em cabras e porcas) e pela placenta (terço médio a final).
As funções da progesterona são de manutenção da gestação, imunossupressão e comportamento materno.
Em cabras e porcas se aplicarmos algum fármaco luteolítico em qualquer fase da gestação, elas vão abortar. Uma vez que o principal produtor de progesterona, é o corpo lúteo.
ESTRADIOL
É produzido pelos folículos e feto – placenta
As funções são de preparo do útero e das glândulas mamárias (alogamento e desenvolvimeto de ductos); relaxamento dos ligamentos pélvicos e síntese de receptoresP4, ocitocina, relaxina e prolactina.
PROLACTINA
Produzida na adenohipófise
Tem como função o desenvolvimento alveolar (mamário) no pré parto e o comportamento materno.
RELAXINA
Produzida pelo corpo lúteo em vacas e porcas, pela placenta em éguas, cadelas e gatas.
Provoca relaxamento da cérvix, ligamentos, sínfise púbica próximo ao parto;
Tem ação sinérgica com a progesterona.
Implantação
Após a eclosão do blastocisto, uma série de modificações, começam a acontecer no útero e no embrião, as quais resultam na implantação. Como implantação entende-se o contato físico, após a dissolução da zona pelúcida, entre o trofoblasto e o endométrio. A duração da implantação varia de acordo com o tipo de desenvolvimento placentário. O momento preciso em que a implantação começa é difícil de definir. Ao redor do momento da implantação ocorre um aumento da permeabilidade capilar do útero. O embrião jovem é protegido do ataque de leucócitos por uma cobertura mucopolissacarídea, a zona pelúcida, e quando está coberto por esta ele é uma estrutura que não possui carga elétrica. Quando o embrião eclode ele se torna eletricamente negativo e muito adesivo, portanto, uma das funções atribuídas a zona pelúcida é a prevenção da adesão do embrião ao epitélio tubal.
A implantação do embrião inicia-se nos bovinos ao redor dos 11 dias e termina perto dos 40 dias de gestação, nos ovinos entre 10 e 20 dias de gestação e nos equinos 45 dias após a fecundação.
Nas espécies nas quais o blastocisto sofre uma expansão antes da implantação, como o coelho e o cão, uma grande área de tecido trofoblastico está exposta ao lúmen uterino, ocorrendo uma implantação centrica. Espécies com um blastocisto muito pequeno como o camundongo e o rato, formam uma cova de implantação no epitélio uterino caracterizando uma implantação excêntrica. Outras espécies como os humanos tem um blastocisto pequeno que penetra o epitélio e se alojam no tecido conectivo subtelial(implantação intersticial).
Em espécies onde ocorre um alongamento do blastocisto antes da implantação (ruminantes) a implantação ocorre em sítios específicos (as carúnculas). Em cavalos e porcos não existe uma área especial, e a implantação ocorre em áreas inespecíficas do endométrio e em toda a superfície do trofoblasto.