RESUMO HORMÔNIOS

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Hormônios Vegetais e Desenvolvimento!!
Inicialmente tente visualizar uma planta de sua preferência. Agora tente imaginar as moléculas 
de água penetrando pelas raízes e movendo-se através do xilema até as folhas verdes, onde as pontes 
de hidrogênio são quebradas e as moléculas de água evaporam. Imagine as moléculas deCO2 
difundindo através dos estômatos, chegando as células do parênquima em paliçada da folha e 
penetrando nos cloroplastos, onde no estroma são fixados mediante a energia produzida pela 
fotossíntese (NADPH e ATP).!
Visualize os compostos orgânicos (açúcares) saindo das folhas pelos tubos do floema, 
movendo-se até as regiões de intenso crescimento (drenos) da planta. Estas substâncias orgânicas são 
assimiladas nestes locais seletivamente, ocorrendo a produção de outras substâncias orgânicas que se 
movimentam através de toda a planta pelos vasos, ascendendo pelo xilema, e descendendo pelo 
floema.!
Não se conhece boa parte das reações químicas que ocorrem nas células vegetais, 
contudo,sua planta favorita imaginada anteriormente não se parece nada com um objeto estático. Ela é 
um ser vivo bem organizado, processando matéria e energia em seu ambiente, mantendo uma relativa 
baixa entropia. As plantas iniciam sua vida como uma célula única, crescendo e se desenvolvendo como 
um organismo multicelular. Células que se dividem geram novas células, estas, mais do que 
simplesmente aumentar de tamanho, aumentam a sua complexidade. As células se modificam em 
diferentes formas e maneiras, produzindo variados tipos celulares na planta adulta. Este processo de 
especialização é chamado diferenciação, sendo que o crescimento e diferenciação em tecidos e órgãos 
são chamados de desenvolvimento. Outro termo bastante utilizado é morfogênese (do Grego Morphos = 
forma, Genesis = origem).!
Durante muitos anos os fisiologistas vegetais buscaram compreender quais eram os agentes 
sinalizadores responsáveis pela organização celular das plantas (polaridade, morfogênese, germinação, 
senescência foliar, amadurecimento de frutos, etc…). Conheciam-se a existência de hormônios animais 
e seu efeito na regulação do metabolismo e desenvolvimento.!
Comparativamente, tentava-se identificar nas plantas o mesmo sistema de regulação através de 
hormônios. Hormônio: Substância orgânica sintetizada em uma parte da planta e translocada para outra 
parte, onde em muito baixa concentração causa uma resposta fisiológica. Devido a baixa concentração 
dos hormônios, foi somente em 1930 que se dispôs de técnicas para identificação e quantificação.!
O termo auxina (do Grego auxein= crescimento) foi primeiro utilizado por Went (1926, Holanda), para 
descrever um composto não identificado que causava a curvatura em coleóptilos de aveia em direção a 
luz. Coleóptilos são extremamente sensíveis a luz, especialmente a luz azul. Se iluminado 
unidirecionalmente, o coleóptilo curva-se na sua direção. O primeiro pesquisador a observar isto foi 
Darwin (1881), até que Went retomou estes experimentos testando outras variantes. Os estudos de 
Went demonstraram a existência de uma substância que se deslocava de um lado para outro no 
coleóptilo. Em 1930 dois grupos de pesquisa determinaram a forma bioquímica da auxina (3-ácido 
indolacético). Devido a simplicidade da molécula da auxina, rapidamente a indústria sintetizou 
substâncias capazes de ter atividade auxínica (Figura 19.3, Taiz & Zeiger,2004).!
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 O 3-ácido indolacético também conhecido pelas letras AIA, é a auxina mais abundante nos vegetais, 
sendo produzido principalmente a partir do aminoácido Triptofano, utilizando passos de transaminação e 
descarboxilação. As enzimas responsáveis pela síntese estão presentes em grandes quantidades e com 
maior atividade nos tecidos jovens como brotos, meristemas e folhas e frutos em crescimento. Contudo, 
não se conhece em que tecido especificamente ela é produzida. A mais de 50 anos se supunha que o 
AIA era transportado polarmente nas plantas, ocorrendo da copa para as raízes, independentemente da 
gravidade. Hormônios são potencialmente muito ativos em baixas concentrações. Como é que as 
plantas regulam a quantidade de AIA existente nos tecidos já que a planta apresenta um crescimento 
variável conforme as estações do ano e condições ambientais?!
Um dos mecanismos é o controle da produção, contudo, o mais eficiente conhecido é a inativação 
destas moléculas de forma temporária. Esta inativação é feita conjugando o AIA principalmente a 
açúcares (AIA-glicose). Geralmente as células vegetais possuem enzimas capazes de quebrar esta 
conjugação, podendo o AIA ser transportado pelos vasos, principalmente em plantas jovens, onde os 
cotilédones apresentam quantidades de AIA conjugado capaz de manter o crescimento da parte aérea 
até que esta possa produzir o próprio AIA nas folhas. Um outro mecanismo para o controle dos níveis 
endógenos do AIA é a taxa de degradação (AIA oxidase).!
O AIA livre não é transportado pelos vasos do xilema nem do floema. Ele é transportado através das 
células do parênquima !
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(Fig 19.9, Taiz). O movimento do AIA é lento, 1cm/hora no caule, contudo ela pode chegar a 10 cm/h em 
locais feridos da planta. No caule o movimento é basipetal (copa-raiz), contudo nas raízes o movimento 
é acropetal (raiz-copa). O movimento do AIA (de célula à célula) requer gasto de energia (ATP), pois é 
necessário bombear H+ para fora da célula.!
Modelo quimiosmótico do transporte do AIA: O pH externo das células é mais baixo (pH 5) do que o do 
citoplasma (pH 7), isto faz com que o AIA no exterior das células seja protonado (AIA-H), permitindo que 
ele seja carriado para o interior das células. No interior das células, o AIA-H é desprotonado, sendo o H+ 
bombeado para o exterior da célula novamente, mantendo ácido o exterior. O AIA desprotonado 
permanece no interior da célula, sendo deslocado para a região basal, onde existem carregadores que 
exteriorizam o AIA. !!
Efeito do AIA nas plantas!
Um dos principais efeitos é promover a extensibilidade das células vegetais. As células vegetais 
expandem devido a dois fatores: a) força de turgor interno da célula, b) extensão das fibras da parede 
celular com relação a pressão de turgor. A presença do AIA em maiores quantidades faz com que as 
células liberem mais prótons para o exterior. Esta extrusão causa a acidificação da região externa à 
membrana (parede celular) promovendo o afrouxamento das fibras de celulose da parede. Esta 
extensibilidade mediada pela auxina é que resulta em crescimento diferenciais nas plantas. !!
Fototropismo:!
A iluminação unidirecional de coleóptilos de aveia não causa a destruição do AIA, mas uma 
redistribuição desigual do AIA ao longo da planta. Então, em resposta a luz, o AIA seria transportado 
lateralmente do lado iluminado para o sombreado. O aumento da concentração do AIA no lado 
sombreado promove o maior crescimento pelo alongamento celular do que pelo aumento do número de 
células. Em 1997 (Huala et al.) descobriram uma flavoproteína (NPH) de 116 KDa associada a 
membrana celular responsável pela percepção da luz, inativando o AIA por fosforilação.!!
Gravitropismo:!
Se plantas de aveia são crescidas na horizontal, ocorre uma reorientação da planta para posição 
vertical. Isto ocorre pela distribuição desigual do AIA na região abaixo do ápice. Neste caso, uma grande 
quantidade de AIA é difundido para a região inferior do caule, promovendo o alongamento das células 
desta região. Para que esta distribuição do AIA seja desigual, é necessário que a planta perceba a 
gravidade. Como ela faz isso? A única forma de detectar a gravidade é pela orientação de corpos em 
um sistema sensível a sedimentação. O candidato para ser o sensor de gravidade nos tecidos são os 
amiloplastos, presentes nas células vegetais. Estes amiloplastos apresentariam densidade maior que a 
do citoplasma celular, sendo sedimentado no fundo da célula.Amiloplastos com função de detectar a 
gravidade são chamados de estatólitos, localizados em células especializadas formando uma faixa ao 
redor do cilindro vascular do caule e da raiz. (Fig. 19.24, Taiz).!
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Nas raízes, o local que primeiramente detecta a gravidade é a coifa. A retirada da coifa faz a raiz perder 
temporariamente o geotropismo (Fig. 19.25, Taiz). As células da raiz são inibidas pela alta concentração 
do AIA, enquanto que as células do caule são ativadas para o crescimento com o AIA. As auxinas vem 
sendo usadas comercialmente na agricultura por mais de 50 anos. Inicialmente o AIA era utilizado 
somente para o enraizamento de estacas, depois para promover a floração em amendoim, evitar a 
abscisão de frutos e promover a partenocarpia de frutos.!!
Estacas:!
Embora o crescimento da raiz principal (primária) seja inibida pela presença do AIA, as raízes 
secundárias (ou laterais), são estimuladas a crescer por altas doses do AIA. Quando uma folha oucaule 
é colocada na água, raízes adventícias são geralmente formadas na região onde foi feito o corte. As 
raízes são formadas devido ao acúmulo do AIA nesta região, devido ao transporte polar das auxinas. 
Este efeito pode ser incrementado colocando a estaca em uma solução contendo auxina. Produtos 
comerciais utilizam o AIA misturado com talco.!!
Dominância apical!
Na maior parte das plantas a gema apical inibe o desenvolvimento de ramos laterais. A remoção deste 
ápice promove o surgimento de um grande número de ramos laterais (Skoog, 1934).Mais do que 
simplesmente o efeito do AIA, o controle do desenvolvimento das gemas depende do balanço endógeno 
auxina/citocinina!!
.Efeito Herbicida!
Em 1940, em New York, descobriu-se que a substância sintética denominada de 2,4-D agia como uma 
auxina extremamente forte nas plantas. Seu efeito promovia a morte das plantas, indicando o seu uso 
como herbicida. Esta substância apresenta efeito seletivo, causando a morte das dicotiledôneas e tendo 
pouco efeito nas monocotiledôneas.Comercialmente este produto chamou-se Picloram (1982), contudo 
o governo americano proibiu o seu uso nos USA devido à contaminação com dioxinas, substância 
altamente cancerígena. A partir desta proibição, foi produzido o Dicamba, nome comercial, livre das 
dioxinas e tão seletivo quanto o 2,4-D.!
Citocininas!
Na busca de substâncias que causavam alterações no desenvolvimento das plantas, descobriu-se as 
citocininas que agem no processo de senescência foliar, mobilização de nutrientes, floração,dormência 
de gemas, etc...Desde 1892 Weisner tinha proposto que existiria outros hormônios além do AIA agindo 
nas plantas. Desde 1940, sabia-se que o AIA promovia o alongamento celular, mas não a divisão. 
Em1954, Miller conseguiu isolar esta substância que promovia a divisão celular a partir do DNA 
autoclavado de esperma de arenque. Esta substância era muito ativa na divisão celular de tecidos 
isolados de plantas. Esta substância foi denominada de cinetina.!
As citocininas existentes nas plantas são sintetizadas principalmente nas partes em crescimento da raiz, 
indo acumular nas folhas, frutos e sementes, transportada pelo xilema. Estudos utilizando cultura de 
tecidos mostraram que existe um balanço entre as concentrações do AIA e citocininas,onde medulas de 
plantas de fumo foram cultivadas in vitro). As citocininas inibem a formação de raízes em estaca quando 
aplicadas ao corte, contudo,promovem a formação de raízes quando aplicada nas folhas da estaca.!
Citocinina retarda a senescência foliar, diminuindo a velocidade de degradação das proteínas, perda da 
clorofila, RNA e cloroplastos. A citocinina reverte temporariamente a condição de “dreno” da folha para 
“fonte”.!!
Giberelinas!
De todos os hormônios vegetais descobertos até hoje, as giberelinas são os que apresentam os efeitos 
mais espetaculares nas plantas. As giberelinas foram descobertas pelos japoneses em 1926,quando 
tentavam entender qual a causa do crescimento excessivo de algumas plantas de arroz que causava a 
diminuição da produção. O fungo Giberella fujikuroi atacava as plantas e as fazia crescer.Em 1935, 
Yabuta purificou os extratos do fungo e denominou de giberelinas as substâncias que tinham efeito nas 
plantas. Este trabalho não teve repercussão pois o artigo foi escrito em japonês e veio a segunda guerra 
mundial.!
Em 1955, britânicos começaram a usar a giberelina para aumentar o tamanho das plantas anãs.O efeito 
espantoso é o alongamento dos entrenós das plantas, aumentando os tamanhos..!
Nas plantas, o ácido giberélico (GA3) é sintetizado nas mesmas regiões de síntese da auxina (ápice do 
caule, folhas em crescimento, sementes e embriões).Atualmente, um dos principais usos do GA3 é a 
indução de flores, substituindo condições ambientais indutivas como plantas que necessitam de dias 
longos ou as que requerem um período de frio.!
As plantas de dias longos acumulam giberelinas no ápice do caule, promovendo o crescimento da 
planta e a indução da floração. Plantas de Kalanchoe que demora mais de um ano para florescer, com 
GA3 floresce em 3 meses. Sequóia que leva 70 anos para produzir sementes, com GA3 floresce em 
apenas 1 ano. A pesar de muito útil este efeito em apressar a floração, não é geral para todas as 
plantas.!!
Vernalização - plantas ou sementes que necessitam de um período de frio para germinar ou florescer. 
Ramos de pessegueiro, macieira e cerejeira, apresentam ramos com gemas dormentes,necessitando 
um período de frio para que esta dormência seja quebrada e floresçam. A aplicação exógena do GA3 
promove a quebra da dormência, iniciando o processo da floração, o mesmo observado em sementes 
de clima de plantas de clima temperado. Em cítricos a pulverização das árvores com o GA3 impede a 
queda dos frutos, prolongando o período de produção.!
O GA3 promove o crescimento aumentando a extensibilidade das células do caule (ex: cana-de-
açúcar),especificamente dos entrenós. Nas gemas o GA3 age de forma antagonista ao efeito do 
hormônio ácido abscísico, que causa a inibição do crescimento e floração. As giberelinas são 
transportadas na planta pelo floema e simplasto celular.!!
Etileno CH2=CH2!
No século passado, nas plantações de mangas das Filipinas e nas de abacaxi em Porto Rico,eram 
acendidas fogueiras porque os habitantes acreditavam que a fumaça ajudava a iniciar e sincronizar a 
floração destas plantas.!
Em 1864 (Girardin) mostrou que o gás usado na iluminação pública das cidades causava a queda das 
folhas das árvores, na época se pensou que o fato era devido ao efeito da poluição.Em 1901, um 
estudante Russo (Univ. de Leningrado) chamado Dimitry verificou que as plantas que cresciam no 
dentro do laboratório apresentavam anomalias quanto a forma, e que essas anomalias eram revertidas 
quando estas plantas eram levadas para o ar livre. Identificando que o etileno e o acetileno usado na 
iluminação causavam estas alterações.!
Em 1910 (Cousis) relatou que emanações de laranjas estocadas causavam o amadurecimento de 
bananas. Em 1934, foi finalmente comprovado quimicamente que plantas produzem o etileno,dando o 
nome de hormônio vegetal. O etileno é produzido em quase todas as células da planta adulta, sendo 
removido dos tecidos por difusão na atmosfera que cerca a planta.Somente em 1979 foi descoberto a 
rota metabólica para a síntese do etileno nas plantas. O amadurecimento dos frutos está diretamente 
associado com o aumento dos níveis de etileno.!
Estrese, frio e ferimentos mecânico também promovem o aumento dos níveis de etileno nos tecidos da 
planta. Desde a antiguidade se conhecia que frutos de figo amadureciam mais rapidamente quando 
realizava pequenos cortes na casca. Da mesma forma, frutas como maçã, tomate,banana, batata, 
cenoura, mamão, aceleram o seu amadurecimento quando injuriadas.Atualmente se utiliza câmaras 
especiais para o amadurecimento de frutos usando etileno. Quando se deseja retardaro 
amadurecimento aumentam-se os níveis de CO2 nas câmaras e diminuísse o de O2, bloqueando a rota 
de síntese do etileno nos tecidos.!
O etileno quebra a dormência de gemas de lenhosas, apresentando efeito no crescimento de caules de 
dicotiledôneas (inibe o alongamento) e monocotiledôneas (promove).Frutos: Em alguns tipos de frutos, 
ocorre um aumento dos níveis de etileno após a colheita. Este aumento acelera o amadurecimento. 
Para minimizar este efeito, os frutos geralmente são colhidos um pouco antes do amadurecimento 
completo na árvore (ex: mamão, maçã, pêra, abacate, tomate,manga, etc)...!
Na agricultura, existe um produto chamado de etrel ou etefon (1960), utilizado na pulverização de 
macieiras, tomateiros e cítricos. Estes produtos liberam grandes quantidades de etileno quando 
absorvidos pelas folhas, promovendo nestas plantas o amadurecimento dos frutos mais rapidamente. 
Em bromélias é comum o uso para promover a floração.!
Nas plantas um dos grandes efeitos do etileno é na abscisão foliar quando o órgão esta velho. A 
diminuição da quantidade do AIA produzido na folha promove o aumento dos níveis do etileno no tecido. 
O aumento dos níveis de etileno promove a formação da camada de abscisão, e a perda da folha.!!
Ácido Abscisico (ABA)!
Durante muitos anos os pesquisadores acreditavam existir uma substância que causava a dormência de 
gemas e sementes, mas foi somente em 1963 que se isolou uma substância denominada de abscisina 
ou dormina, que causava a senescência foliar.O composto foi renomeado de ácido abscisico, pois foi 
observado, erroneamente, que causava a abscisão foliar. Como já foi mencionado anteriormente, é o 
etileno que causa a queda das folhas,sendo que o ABA induz o aumento do etileno nos tecidos.!
O ABA é sintetizado em todas as células da planta que possuam cloroplastos ou amiloplastos. O ABA é 
transportado tanto pelo xilema quanto pelo floema.!
O efeito nas gemas de lenhosas:!
A dormência das gemas é uma estratégia eficiente para prevenir baixas temperaturas do inverno, 
protegendo os meristemas com escamas que temporariamente param de crescer. Após determinado 
tempo a baixas temperaturas, o ABA acumulado nas gemas diminui, liberando para a volta do 
crescimento e floração.!
O ABA também é conhecido como hormônio do estresse, onde age como sinalizador na planta,fechando 
os estômatos quando ocorre a falta de água ou em condições de alta salinidade nas raízes .!
Sementes dormentes apresentam níveis elevados de ABA nos tecidos, inibindo a germinação precoce 
da semente. Este estado de dormência é extremamente importante na agricultura,possibilitando guardar 
sementes de um ano para outro sem perder a viabilidade. Algumas sementes chegam a manter a 
viabilidade por milhares de anos, como sementes de aveia com mais de 3.000anos, que foram 
encontradas na tumba de Tutan Khamom.Somente no final do século XVIII, na Europa, que se iniciaram 
coleções de sementes, organizando bancos de sementes para guardar o germoplasma. Museu de 
História Natural de Londres e Paris iniciaram grandes coleções com exemplares das principais culturas 
do mundo.!
Pergunta: Por que certas sementes podem durar mais de 600 anos enquanto outras apenas alguns 
meses? Ainda não se conhece a razão destas diferenças.!!
Tropismo e Nastismo!
Tropismo: É um movimento que ocorre em resposta a um estímulo direcional externo, envolvendo 
crescimento desigual de lados opostos de um órgão. EX: fototropismo, geotropismo.Tigmotropismo - 
Partes da planta que respondem ao contato de um objeto sólido por crescimento diferencial. Ex: 
gavinhas. As gavinhas enrolam-se em volta de um suporte em apenas alguns minutos. As células que 
tocam o objeto reduzem o crescimento enquanto que as células do lado oposto crescem mais 
rapidamente (assimetria na distribuição do AIA).!
Hidrotropismo - crescimento em direção a água!
Quimiotropismo - crescimento em direção de substâncias químicas!!
Nastismo!
A resposta de crescimento não depende da direção nem da origem do estímulo, tais como temperatura 
e luminosidade. Os movimentos estão ligados a fatores internos como ritmo biológico,apresentando 
certa periodicidade.!
Respostas násticas - As respostas ocorrem de duas maneiras!
a) crescimento - taxas diferentes de crescimento em lados opostos do órgão!
b) variação - variações na turgescência de certas células!
Crescimento - Certas plantas apresentam as folhas quase dobradas ou enroladas para dentro 
(hiponastia) devido ao crescimento maior da lâmina superior do que a inferior. Esta variação do 
crescimento é mediado pelos níveis endógenos do AIA na folha. Outro exemplo é o fechamento das 
flores conforme a variação da temperatura ambiental. Em Tulipa e onze-horas, altas temperaturas faz 
com que as flores abram, enquanto que em baixas ocorre o fechamento das flores. Outras espécies 
apresentam efeito contrário, em Victoria amazonica abrem a noite e fecham durante o dia, sendo este 
comportamento mediado pela luz.!
Variação - Existe certas células especializadas que alteram o seu volume rapidamente, podendo reverter 
a saída e entrada de água várias vezes ao dia. Movimentos deste tipo ocorrem nas células guarda, 
fechando o ostíolo e diminuindo a transpiração da planta.!
Folhas e folíolos movimentam-se devido a presença dos púlvinos, que são especializações localizadas 
na junção da lâmina foliar e o pecíolo. A entrada e saída de água dos púlvinos ocorre devido ao 
movimento de K+ das células acarretando entrada ou saída de água das células.!
Em Mimosa pudica, o simples toque em um dos folíolos, ou aquecimento, frio, agitação, faz com que as 
folhas rapidamente se fechem, sendo o estímulo transferido para toda a planta. A vantagem evolutiva 
desta planta não é clara, mas talvez impeça que insetos comam as folhas. Sinais elétricos e químicos 
viajando (2 cm/s) através do xilema e do floema podem representar o sistema para que toda a planta 
perceba o sinal. Em outras plantas, o púlvino serve como um verdadeiro motor para que as folhas 
possam acompanhar o sol, mantendo um ângulo de 900 . Ex. Algodoeiro, soja, feijão,alfafa, malva, etc.!
As folhas acompanham o sol desde o nascer até o entardecer. Quando o sol se põe, as lâminas foliares 
ficam em posição de descanso (900 com o pecíolo), contudo, antes de amanhecer, elas retornam a 
inclinação na exata posição que o sol surgiu no dia anterior. Elas, mesmo em condição de escuro, 
continuam a retornar a posição do nascer do sol a cada 24 horas.As folhas se movimentam 150 por hora, 
acompanhando o sol. Em dias muito nublados, chegam a 600 em uma hora para corrigir a inclinação 
quando o sol reaparece atrás das nuvens. Estes movimentos ocorrem em resposta a luz.As nervuras 
são distribuídas por toda a lâmina foliar, tendo uma junção próximo ao púlvino.Existem células capazes 
de perceber a direção da luz solar, enviando mensagem para que o púlvino corrija a orientação da folha. 
Até agora não se sabe como isto ocorre.Nas gramíneas existem células especializadas chamadas de 
buliformes que fecham a folha quando a planta esta sob falta de água. Estas células, assim como os 
púlvinos, alteram seu volume pela entrada e saída de água.).