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Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp Os hemisférios cerebrais são formados por uma camada superficial de substância cinzenta (córtex cerebral), por um centro com substância branca (fibras – Centro branco medular do cérebro) e por núcleos de substância cinzenta inseridos nesse centro branco (núcleos da base). Os núcleos da base são aglomerados de corpos de neurônios que estão na base do cérebro, embebidos em substância branca (fibras). Eles tem função predominantemente motora (corpo estriado dorsal), mas estão envolvidos com processos cognitivos, emocionais e motivacionais (corpo estriado ventral - sistema mesolímbico, sistema límbico). Temos 7 núcleos da base, que são: Núcleo Caudado, Núcleo Putâmen, Globo Pálido, Claustrum, Corpo Amigdaloide, Núcleo Accumbens e Núcleos basais de Meynert. Corpo Lentiforme: Globo Pálido + Putâmen Corpo Estriado/Corpo Estriado Dorsal: Globo Pálido + Putâmen + Núcleo Caudado Neoestriado (Striatum): Putâmen + Núcleo Caudado Paleoestriado (Pallidum): Globo Pálido Corpo Estriado Ventral: Núcleos basais de Meynert + Núcleo Accumbens Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp 1. NÚCLEO CAUDADO Tem formato de C, acompanhando mais ou menos a curvatura do corno anterior e inferior dos Ventrículos Laterais. Tem uma dilatação anterior chamada cabeça do núcleo caudado que faz projeção para o Ventrículo Lateral e na cauda tem outra dilatação chamada de Corpo Amigdaloide. A cauda do caudado aparece próximo ao Hipocampo nos cortes coronais. Quando o corte coronal ou axial pega a cabeça do núcleo caudado conseguimos ver uma área que é “fundida” com o Putâmen, mais lateral. Vemos trabéculas formadas por pontes celulares entre um núcleo e outro que atravessam o braço anterior da Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp Cápsula Interna e parecem estrias escuras (substância cinzenta atravessando fibras), por isso são chamados em conjunto de Corpo Estriado. Esses núcleos estão muito ligados funcionalmente, principalmente com a motricidade. 2. PUTÂMEN Pode ser chamado de corpo Lentiforme por lembrar o formato de uma castanha-do- Pará quando junto com o Globo Pálido, mas essa classificação não é muito funcional (tem mais relação com o Caudado do que com o Pálido, apesar de estarem coladinhos). Como tem mais relação com o Caudado, dividimos o Corpo Estriado Dorsal em Neoestriado (Striatum), com o Putâmen + Caudado, e em Paleoestriado (Pallidum), com o Globo Pálido apenas. É mais lateral ao III Ventrículo. Lateralmente se relaciona com o córtex insular, sendo separado dele pela Lâmina Externa, Claustrum e Lâmina Extrema (nessa ordem, interno→externo). É dividido do Globo Pálido por uma fina lâmina de substância branca (Lâmina Medular Lateral), é mais lateral e tem coloração mais escura. 3. GLOBO PÁLIDO Faz parte do corpo Lentiforme, mas é mais medial que o Putâmen e de coloração mais clara (Pálido) por causa de fibras Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp mielínicas que o atravessam. Se relaciona com o Tálamo, sendo separado deste pelo braço posterior da Cápsula Interna. O Globo Pálido também possui uma lâmina de subst. Branca que o divide em porção Medial e porção Lateral (Lâmina Medular Medial). Junto com o Putâmen, o Pálido também tem funções relacionadas com a motricidade. 4. CLAUSTRUM É uma placa de substância cinzenta entre o córtex insular e o Putâmen, mais especificamente separado do córtex insular pela Cápsula Extrema (ou lâmina) e do Putâmen pela Cápsula Externa. Ele tem função meio obscura, mas se conecta com quase todas as áreas corticais. Então, de externo para interno até a cavidade do III Ventrículo temos: Córtex da Ínsula → Cápsula Extrema → Claustrum → Cápsula Externa → Putâmen → Lâmina Medular Lateral → Porção Lateral do Globo Pálido → Lâmina Medular Medial → Porção Medial do Globo Pálido → Braço posterior da Cápsula Interna → Tálamo → III Ventrículo. 5. CORPO AMIGDALOIDE Também chamada de Amígdala, é uma bolinha de subst. Cinzenta que está no polo temporal do hemisfério cerebral mas parece que é a ponta da cauda do Núcleo Caudado, pois está muito grudada. Quando separamos o núcleo caudado vemos a Amígdala na cauda, bem como vimos ela em cortes coronais que peguem o corno inferior do Ventrículo Lateral. É uma estrutura muito antiga evolutivamente pois está relacionada com funções cruciais para a sobrevivência, como o medo. Assim, faz parte do Sistema Límbico mas não do circuito de papez. Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp 6. NÚCLEO ACCUMBENS Tem os limites meio indefinidos mas fica mais ou menos na parte anterior do Putâmen e do Núcleo Caudado, onde eles se fusionam. Numa visão medial de um corte sagital vemos ele imediatamente anterior à parte do Rostro do Corpo Caloso. O Núcleo Accumbens + Núcleos basais de Meynert formam o Corpo Estriado Ventral. Está relacionado com a via dopaminérgica-mesolímbica, isto é, com as vias responsáveis pelo prazer (relacionado com o Sistema Límbico). 7. NÚCLEOS BASAIS DE MEYNERT Os núcleos basasis de Meynert também são chamados de Substância Inominada (substantia innominata) e está na parte mais ventral do G. Pálido e por isso também podem ser conhecidos como “Pálido Ventral”. Possuem neurônios colinérgicos (Ach) e junto com o sistema estriato-palidal ventral, a amígdala e a área septal constituem as vias eferentes das atividades cerebrais originadas no grande lobo límbico (Sist. Límbico). Tem função relacionada com a vigília e atenção e no caso de degeneração está envolvido com o mal de Alzheimer. 8. CONEXÕES ENTRE OS NÚCLEOS DA BASE 8.1. CONEXÕES DO CORPO ESTRIADO O corpo estriado (Putâmen, Caudado e Pálido) funcionam como mediadores do circuito motor, são “pontos de parada” para as fibras motoras que chegam do córtex cerebral e vão para o Tálamo e vice-versa. Esse circuito é chamado de alça Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp Corticoestriado-Talamocorticais e por ele passam fibras envolvidas com o sistema motor somestésico, nervo oculomotor, fibras do córtex pré-frontal, e do sistema límbico. Assim, o circuito Corticoestriado-Talamocorticais possui 5 tipos de fibras: I)Fibras do Circuito Motor: saem da área motora e somestésica cortical e estão relacionadas com a motricidade voluntária. II)Fibras do Circuito Oculomotor: saem do campo ocular motor e estão relacionadas com os movimentos oculares. III)Fibras do circuito Pré-Frontal dorsolateral: saem da parte dorsolateral da área pré-frontal e vão para o N. Caudado, depois para o G. Pálido, N. Dorsomedial do Tálamo e voltam para o córtex pré-Frontal. Relacionadas com as funções da área pré-frontal (tomada de decisões, funções psíquicas superiores). IV)Fibras do circuito Pré-Frontal orbitofrontal: saem e chegam na parte orbitofrontal da área pré-frontal, fazendo o mesmo trajeto do circuito anterior. Relacionada com a manutenção da atenção e supressão de comportamentos socialmente indesejáveis. V)Fibras do Circuito Límbico: saem das áreas neocorticais do sistema límbico (parte anterior do Giro do Cíngulo) e vão para o corpo estriado ventral (N. Accumbens) e depois para o Núcleo Anterior do Tálamo. Relacionado com as emoções. ➢ CIRCUITO MOTOR É o circuito mais importante do Corpo Estriado. As fibras saem das áreas motoras do córtex (Giro Pré-Central) e da área somestésica (Giro Pós-Central) e vão para o Putâmen. Lá se relacionam certinho cada área cortical com uma área do putâmen, poistem uma organização somatotópica (mapa). O Putâmen pode emitir axônios que formarão vias direta ou indireta do circuito motor. Via Direta: axônios do Putâmen vão para a porção medial do G. Pálido e depois para os núcleos Ventral Anterior (VA) e Ventral Lateral (VL) do Tálamo. Do Tálamo saem axônios que voltam como uma resposta para as áreas motoras corticais de origem. Via Indireta: axônios do Putâmen vão para a porção lateral do G. Pálido e depois para o Núcleo Subtalâmico. Deste, as fibras vão para a porção medial do G. Pálido e depois para os núcleos VA e VL do Tálamo, retornando às áreas corticais motoras. Como um apêndice a esse sistema motor, temos uma alça que o Putâmen faz com a Subst. Negra, pois as fibras nigroestriatais são dopaminérgicas e modulam o circuito motor descrito. Tais fibras inibem o circuito motor na via indireta e excita na via direta, pois tem receptores diferentes para Dopamina (D1 excitatório e D2 inibitório). Em ambas as vias o G. Pálido medial inibe os núcleos VA e VL do Tálamo, inibindo o córtex motor. Como na Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp via direta temos o Putâmen inibindo o Pálido medial, a inibição do córtex motor para e temos a facilitação dos movimentos. Na via indireta temos o Putâmen inibindo o Pálido Lateral, que também inibe o Núcleo Subtâlamico. Assim, pálido lateral inibido o Subtalâmico está livre para agir, excitando o Pálido Medial e fortalecendo a inibição dos núcleos VL e VA do Tálamo, ou seja, aumentando a inibição do córtex motor e impedindo que movimentos indesejáveis aconteçam. 9. FUNÇÕES DO CORPO ESTRIADO É o mais conhecido dos núcleos da base e por isso vamos aprofundar apenas neles. Tem funções motoras e não motoras, mas as primeiras são mais importantes e se relacionam com o Circuito Motor explicado. A atividade tônica inibitória das eferências do G. Pálido Medial é uma barreira constante que impede os movimentos indesejados, sendo necessário silenciá-la para que o movimento ocorra (SELEÇÃO DO MOVIMENTO). Quem faz esse equilíbrio são as vias direta e indireta que agem juntas, suavizando o movimento e controlando a amplitude/velocidade. As síndromes relacionadas com o corpo Estriado são frutos do desequilíbrio da vida direta com a indireta. Os sintomas comuns de lesão no corpo Estriado são movimentos Hipercinéticos ou Hipocinéticos, comportamentais e emocionais (psiquiátricos). Como síndromes relacionadas com o corpo Estriado e com sintomas motores temos o Hemibalismo, a Doença de Parkinson e a Coreia de Sydenham. Dentre as síndromes que envolvem o comportamento e emoções, temos o Transtorno Obsessivo-Compulsivo (TOC). ➢ HEMIBALISMO Movimentos involuntários, de grande amplitude e forte intensidade, realizados pelos membros ipsilaterais à lesão (distúrbio hipercinético). Tem esse nome de ‘balismo’ por parecer o movimento que se faz a lançar um objeto (arremessar). Se a lesão fosse bilateral acometeria ambos os lados do corpo e chamaria Balismo. Esses movimentos involuntários podem ser tão fortes que continuam mesmo quando o indivíduo está dormindo e pode levar à exaustão muscular. As causas mais comuns são lesões no Núcleo Subtalâmico (Subtálamo) por AVC. Assim, ocorre diminuição das fibras excitatórias desse núcleo para o Pálido Medial, diminuindo a inibição do Pálido Medial sobre os núcleos talâmicos e, por conseguinte, diminui a inibição do córtex motor. Assim, as áreas motoras corticais ficam ativas e respondem de forma exagerada aos comandos de outras áreas corticais, bem como disparam espontaneamente, causando movimentos involuntários. ➢ DOENÇA DE PARKINSON Doença que geralmente acomete pessoas idosas, caracterizada por tremores mesmo no estado de repouso, rigidez muscular e bradicinesia (lentidão dos movimentos voluntários). Tremor: tremores nas extremidades quando estão em repouso, mas que desaparece quando movimenta. Diferente do tremor terminal caracterizado por distúrbios cerebelares, que acontece no final do movimento. No Parkinson, mesmo a pessoa com os membros pendentes tem o tremor nas mãos, como se fosse “contar moedas”. Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp Rigidez: rigidez muscular decorrente do aumento da hipertonia dos músculos. A pessoa fica toda enferrujada ao felxionarmos o braço dela passivamente (vai dando tranquinhos). Bradicinesia: lentidão e redução do movimento voluntário, mas sem paralisia. Dificuldade em iniciar os movimentos também. A causa da doença de Parkinson não é muito conhecida, mas sabemos que há uma degeneração da Substância Negra, diminuindo os níveis do neurotransmissor dopamina nas fibras nigroestriatais (subst. Negra → Putâmen). Por ter degeneração desses neurônios da subst. Negra, caracterizamos o Parkinson como uma doença neurodegenerativa. Com a redução da dopamina e da atividade da via nigroestriatal, diminui/cessa a excitação no Putâmen, responsável por modular as vias direta e indireta do circuito motor. Na via direta, a diminuição da excitação do Putâmen pela D1 causa diminuição do seu poder inibitório no Pálido medial, aumentando sua atividade. Assim, o Pálido Medial aumenta a inibição nos núcleos talâmicos, diminuindo a excitação cortical (distúrbio hipocinético). Na via indireta, a redução da inibição de D2 no Putâmen aumenta sua inibição do Pálido Lateral, o que diminui a inibição no Núcleo Subtalâmico. Ocorre aumento da atividade do núcleo subtalâmico, que excita muito o Pálido Medial, aumentando a inibição dos núcleos talâmicos, diminuindo a excitação cortical (hipocinético). Essa via é a mais responsável pelos sintomas característicos. Assim, resumindo: há aumento da via indireta e diminuição da via direta. → Tratamento: visa aumentar os níveis de Dopamina nas fibras nigroestriatais. O melhor tratamento até agora é com o substrato LevoDopa, uma amina que serve de substrato para formar mais Dopamina pelo SNC. Podemos lesar cirurgicamente o núcleo Subtalâmico ou o Pálido Medial para diminuirmos a excitação destes, diminuindo os sintomas. ➢ COREIA DE SYDENHAM Movimentos involuntários rápidos que lembram uma dança (“movimentos coreicos” – coreia era uma dança grega), hipotonia, distúrbios neuropsiquiátricos (instabilidade afetiva, sintomas obsessivos compulsivos, hiperatividade). Os sintomas motores são causados por comprometimento do circuito motor, enquanto os outros sintomas são por comprometimento de circuitos pré-frontais. Ocorre principalmente em crianças e é uma doença autoimune (anticorpos lesam os núcleos da base). ➢ TRANSTORNO OBSESSIVO-COMPULSIVO (TOC) Doença psiquiátrica que se caracteriza por obsessões, por exemplo: Branda de Oliveira de Lima, Turma LVI - MedUnicamp - mania de limpeza que lava tanto a mão a ponto de lesar a pele; - mania de conferir se o gás está desligado, se a porta está fechada a ponto de se atrasar para um compromisso por que está conferindo; - mania de organização a ponto de ficar presa no ciclo colocando o objeto na posição correta etc. Não é aquela coisa de ficar organizando guarda roupa pela cor porque acha bonitinho, é uma prisão dentro de si mesmo. O TOC pode ser causado por comprometimento dos circuitos pré-frontais.
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