Myriapoda Capitulo 23

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Classi�cação do reino Animal (Metazoa)
Não Bilateria*
(Também conhecidos como diploblastos)
FILO PORIFERA
FILO PLACOZOA
FILO CNIDARIA
FILO CTENOPHORA
Bilateria
(Também conhecidos como triploblastos)
FILO XENACOELOMORPHA
Protostomia
FILO CHAETOGNATHA
SPIRALIA
FILO PLATYHELMINTHES
FILO GASTROTRICHA
FILO RHOMBOZOA
FILO ORTHONECTIDA
FILO NEMERTEA
FILO MOLLUSCA
FILO ANNELIDA
FILO ENTOPROCTA
FILO CYCLIOPHORA
Gnathifera
FILO GNATHOSTOMULIDA
FILO MICROGNATHOZOA
FILO ROTIFERA
Lophophorata
FILO PHORONIDA
FILO BRYOZOA
FILO BRACHIOPODA
ECDYSOZOA
Nematoida
FILO NEMATODA
FILO NEMATOMORPHA
Scalidophora
FILO KINORHYNCHA
FILO PRIAPULA
O
FILO LORICIFERA
Panarthropoda
FILO TARDIGRADA
FILO ONYCHOPHORA
FILO ARTHROPODA
SUBFILO CRUSTACEA*
SUBFILO HEXAPODA
SUBFILO MYRIAPODA
SUBFILO CHELICERATA
Deuterostomia
FILO ECHINODERMATA
FILO HEMICHORDATA
FILO CHORDATA
_______
*Grupo para�lético.
subfilo Myriapoda dos artrópodes inclui quatro grupos ordenados tradicionalmente em classes: Chilopoda (centopeias),
Diplopoda (milípedes), Pauropoda (paurópodes) e Symphyla (sínfilos) (ver classificação adiante). Todos os miriápodes
modernos são terrestres, mas essa linhagem provavelmente iniciou sua evolução em ambiente aquático. Os primeiros
registros fósseis de milípedes datam do período Ordoviciano ou do início do Siluriano, e alguns deles parecem
representar espécies marinhas. Evidências fósseis sugerem que os miriápodes (milípedes) não fizeram a sua primeira aparição no
ambiente terrestre até a metade do Siluriano Médio. A Figura 23.1 ilustra vários tipos de miriápodes. Até hoje, existem descritas
mais de 16.000 espécies vivas.
As centopeias e os milípedes são artrópodes bem-conhecidos e podem ser facilmente diferenciados de todos os outros
invertebrados terrestres por seus corpos divididos em apenas dois tagmas: a cabeça e o longo tronco, homônomo, com muitos
segmentos equipados com vários pares de pernas articuladas. Como também ocorre com Hexapoda, a cabeça está equipada com
um par de antenas e os componentes orais estão representados pelas mandíbulas e pelas primeiras maxilas; um segundo par de
maxilas está presente nas centopeias e nos sínfilos, mas, nos milípedes e nos paurópodes, o segmento correspondente não tem
apêndices.
Os milípedes são detritívoros que se movimentam lentamente e, em geral, passam sua vida cavando o solo ou o folhiço,
consumindo restos de plantas e convertendo matéria vegetal em húmus. Nos ambientes tropicais, nos quais as minhocas
comumente são escassas, os milípedes podem ser os principais animais formadores do solo. Na verdade, a maior parte das
unidades segmentares do seu tronco é formada por diplossegmentos contendo dois pares de pernas cada (Figura 23.2 F). Quando
são ameaçados, muitos milípedes se enrolam formando uma espiral achatada e alguns podem enrolar-se em forma de uma bola
perfeita (como muitos isópodes). Nos casos típicos, os milípedes têm muitos segmentos no tronco, mas alguns têm apenas 9 a 12.
Apesar do seu nome popular (milípedes), que tem equivalentes em vários idiomas, nenhum milípede tem mil pernas; o recordista
(Illacme plenipes, uma espécie da Califórnia) alcança o número impressionante de 375 pares de pernas.
Figura 23.1 Alguns representantes dos miriápodes. A. Centopeia europeia Himantarium gabrielis, cujo número de pernas pode chegar a
179 pares. B. Scutigera coleoptrata, ou centopeia doméstica comum. C. Centopeia dos desertos do sudoeste Scolopendra heros. D. Um
milípede da África oriental. E. Milípede Orthoporus ornatus dos desertos do sudoeste. F. Um paurópode não identificado da Tasmânia
(Austrália). G. Um sínfilo não identificado da Tasmânia (Austrália). H. Um milípede bioluminescente (Motyxia) da Califórnia.
Os milípedes são incapazes de morder com força e, à primeira vista, parecem depender apenas de sua cutícula calcificada e de
sua capacidade de enrolar como mecanismo de defesa, mas a maioria desses artrópodes possui glândulas repugnatórias com
orifícios laterais (ozóporos), que secretam líquidos tóxicos voláteis (Figura 23.2 F). Seu arsenal químico é surpreendentemente
diversificado: inclui benzoquinonas, hidroquinonas, fenol e acetatos de ácidos carboxílicos de cadeia longa produzidos pelos
juloides; além de ácido benzoico, benzaldeído e cianeto de hidrogênio produzidos pelos polidesmoides. Algumas espécies
tropicais têm toxinas suficientemente potentes para causar bolhas na pele humana. Os milípedes-pílula incluem as espécies
europeias comuns do gênero Glomeris e não têm ozóporos laterais, mas, a partir de sua linha mediana dorsal, derramam gotas de
um líquido contendo quinazolinonas, que fazem parte do mesmo grupo de substâncias da droga sintética Quaalude®
(metaqualona), um sedativo potente. Uma espécie doméstica comum na América do Norte (introduzida há muito tempo da Ásia),
Oxidus gracilis, libera substâncias químicas defensivas de odor desagradável quando machucada. Os membros da subclasse
Penicillata, que são animais pequenos com corpos macios e sem glândulas repugnatórias, desenvolveram uma estratégia de
defesa mecânica atirando cerdas rígidas de sua extremidade posterior em formigas e outros predadores. Considerando sua
diversidade de táticas defensivas, não é surpreendente que muitos milípedes tenham coloração aposemática (ou de advertência),
geralmente tons vivos de vermelho, amarelo e laranja, e que alguns vertebrados habitantes de solo (lagartos e cobras-cegas)
tenham desenvolvido colorações semelhantes (mimetismo batesiano).
Figura 23.2 Anatomia geral do corpo dos miriápodes. A. As duas regiões do corpo dos miriápodes, aqui representadas em uma centopeia
litobiomorfa. B e C. Fêmea de uma centopeia escolopendromorfa (vistas dorsal e ventral) com os segmentos da região mediana do corpo
omitidos. D. Cabeça de uma centopeia escutigeromorfa. E. Extremidade anterior de um milípede (Diplopoda). F. Um único diplossegmento
do milípede polidesmideo Gigantowales chisholmi (Diplopoda). G e H. Segmentos do tronco de duas centopeias ilustrados em corte
transversal; observe a variação da morfologia dos membros. G. Lithobius. H. Scutigera. I. Vista ventral dos segmentos terminais de uma
centopeia-macho geofilomorfa (Strigamia).
Os milípedes da família Xystodesmidae (ordem Polydesmida) produzem cianeto de hidrogênio como composto químico
defensivo e usam coloração aposemática para avisar os predadores de sua toxicidade. Os padrões de coloração dessas espécies
incluem tons vivos de amarelo, laranja, vermelho e violeta. Um gênero noturno dessa família (Motyxia) encontrado apenas na
Califórnia não apresenta coloração conspícua. Contudo, surpreendentemente, ele produz um brilho bioluminescente esverdeado
inédito, com comprimento de onda dominante de 495 nm, por meio de uma reação bioquímica luminosa produzida em seu
exoesqueleto. A fonte bioquímica é uma fotoproteína com um cromóforo contendo uma porfirina como grupo funcional. Esse é o
único exemplo conhecido de geração de luz por meio de uma fotoproteína em animais terrestres, porque todos os outros são
marinhos. A estrutura da fotoproteína desse milípede é desconhecida, e sua homologia com as moléculas de outros animais é
incerta. Cientistas especularam que a luz emitida poderia ser um sinal sexual para atrair os companheiros, ou um brilho
aposemático de alerta para anunciar a existência de uma defesa química à base de cianeto. Até onde sabemos, todos os milípedes
da ordem Polydesmida são cegos, o que sugere que a hipótese de alertar os predadores seja mais provável. Além do gênero
Motyxia, não existem outros relatos confirmados de bioluminescência entre os milípedes.
Ao contrário dos milípedes, a maioria das centopeias é predadora veloz, com um par de pernas por segmento e garras de
veneno na ponta das primeiras pernas, as quais, desse modo, são transformadas em um tipo singular de maxilipídios conhecidoscomo forcípulas, ou preensores. As centopeias nunca enrolam seus corpos para formar uma espiral quando são ameaçadas; em
vez disso, elas geralmente atacam com suas garras de veneno, com as quais podem causar uma picada dolorosa. Algumas
espécies de Scolopendra têm coloração de advertência – faixas preta e vermelha (Figura 23.1 C). Algumas centopeias
litobiomorfas têm grandes quantidades de glândulas repugnatórias unicelulares nos últimos quatro pares de pernas, que elas
estendem na direção de um inimigo – um comportamento que atira gotas pegajosas de secreções nocivas. Apesar do seu nome
comum (centopeias), essas criaturas raramente chegam a ter uma centena de pernas e apenas na ordem Geophilomorpha essa
contagem é atingida (algumas espécies têm até 191 pares de pernas).
CLASSIFICAÇÃO DO SUBFILO MYRIAPODA
CLASSE CHILOPODA | CENTOPEIAS
SUBCLASSE NOTOSTIGMOPHORA
ORDEM SCUTIGEROMORPHA
SUBCLASSE PLEUROSTIGMOPHORA
ORDEM CRATEROSTIGMOMORPHA
ORDEM GEOPHILOMORPHA
ORDEM LITHOBIOMORPHA
ORDEM SCOLOPENDROMORPHA
CLASSE DIPLOPODA | MILÍPEDES
SUBCLASSE PENICILLATA
ORDEM POLYXENIDA
SUBCLASSE CHILOGNATHA
INFRACLASSE PENTAZONIA
ORDEM GLOMERIDESMIDA
ORDEM GLOMERIDA
ORDEM SPHAEROTHERIIDA
INFRACLASSE HELMINTHOMORPHA
SUPERORDEM COLOBOGNATHA
ORDEM PLATYDESMIDA
ORDEM POLYZONIIDA
ORDEM SIPHONOCRYPTIDA
ORDEM SIPHONOPHORIDA
SUPERORDEM EUGNATHA
ORDEM JULIDA
ORDEM SPIROBOLIDA
ORDEM SPIROSTREPTIDA
ORDEM CALLIPODIDA
ORDEM CHORDEUMATIDA
ORDEM STEMMIULIDA
ORDEM SIPHONIULIDA
ORDEM POLYDESMIDA
CLASSE PAUROPODA | PAURÓPODES 
CLASSE SYMPHYLA | SÍNFILOS
Classificação dos miriápodes
Subfilo Myriapoda
Artrópodes mandibulados e traqueados terrestres equipados com um par de antenas; mandíbulas com enditos articulados;
primeiras maxilas livres ou fundidas; segundas maxilas parcial ou totalmente fundidas, ou ausentes; tronco pós-cefálico com
segmentos numerosos, a maioria semelhante (ou diplossegmentos); segmentos especializados (ou diplossegmentos) confinados a
uma das extremidades da série, ou aos que contêm orifícios ou apêndices sexuais; os apêndices da cabeça e do tronco são
unirremes; a maioria das linhagens tem olhos laterais, talvez representando o resultado da desintegração dos olhos compostos (os
olhos compostos foram conservados, em grande parte, apenas nas centopeias escutigeromorfas); exoesqueleto sem camada de
cera bem-desenvolvida (exceto em algumas espécies de deserto); sem cecos digestivos derivados da endoderme; túbulos de
Malpighi derivados da ectoderme (proctodeais), que auxiliam na excreção; em geral, têm órgãos de Tömösváry (ver Sistema
Nervoso e Órgãos dos Sentidos, adiante neste capítulo); copulação geralmente indireta (ver adiante); desenvolvimento direto, mas
geralmente com aumento pós-embrionário da quantidade de segmentos e apêndices. Cerca de 16.350 espécies vivas descritas.
Classe Chilopoda
Com numerosos segmentos do tronco livremente articulados, cada qual com um par de pernas; o primeiro par é modificado em
uma grande garra de veneno (conhecida como forcípula, ou preensor) mantidas sob a cabeça como peças orais; antenas simples,
com quantidades fixas de segmentos (14 nos geofilomorfos, 17 na maioria dos escolopendromorfos) ou variáveis (acima de 100
em alguns litobiomorfos que vivem em cavernas); ambos os pares de maxilas podem estar coalescidos na região mediana;
cutícula rígida, mas não calcificada; gonóporos no último segmento corporal verdadeiro; espiráculos predominantemente laterais;
com 15 a 191 segmentos corporais contendo pernas (os números sempre são ímpares nos adultos); pernas longas, que se
estendem lateralmente, de forma que o corpo seja mantido perto do solo; o último par de pernas geralmente tem dimorfismo
sexual, estende-se para trás e não é usado na locomoção.
As centopeias da subclasse Notostigmophora têm espiráculos mediodorsais e traqueia muito curta, que termina no vaso
dorsal; a hemolinfa contém hemocianina; cabeça em forma de domo com olhos compostos; e 15 pares de pernas finas e longas. A
subclasse Pleurostigmophora inclui as centopeias com espiráculos laterais, cabeça achatada, quantidades variáveis de pernas e
nenhum pigmento respiratório. As maiores centopeias fazem parte da ordem Scolopendromorpha (com 21 ou 23 pares de pernas;
39 ou 43 apenas em uma espécie Scolopendropsis duplicata), embora o maior número de pernas ocorra nos geofilomorfos finos e
longos (27 a 191 pares de pernas). A ordem Scolopendromorpha tem distribuição mundial e contém as espécies que as pessoas
reconhecem facilmente como centopeias. A América do Norte é o único continente habitado que não apresenta espécies nativas
de centopeias escutigeromorfa, embora a espécie europeia Scutigera coleoptrata (uma espécie com pernas longas, que se
movimenta rapidamente) tenha se tornado amplamente introduzida e seja encontrada frequentemente nas áreas úmidas e frias das
residências. Existem descritas cerca de 3.300 espécies vivas de quilópodes.
Classe Diplopoda
Os segmentos do tronco estão fundidos em pares nos diplossegmentos, que totalizam 9 a 192; a maioria dos diplossegmentos tem
dois pares de pernas, espiráculos, gânglios e óstios cardíacos; cada diplossegmento tem um tergito, duas pleuras e um a três
esternitos; o primeiro segmento do tronco não tem pernas e é modificado na forma de um colo; os diplossegmentos 2 a 4 (e
também o 5, na ordem Spirobolida) têm um par de pernas em cada; o número total de pares de pernas nos adultos varia de 11 a
375; antenas simples, geralmente com 7 articulações; primeiras maxilas fundidas em um gnatoquilário; a segunda maxila está
ausente; os gonóporos abrem-se no terceiro segmento do tronco, nas coxas do segundo par de pernas ou perto delas; em geral, a
cutícula é calcificada; muitas espécies conseguem se enrolar e formar uma espiral apertada; os espiráculos estão localizados em
posição ventral, tipicamente na frente das coxas das pernas e nunca com válvulas (i. e., não podem ser fechados); as pernas estão
posicionadas ventralmente e comumente são curtas, de forma que o corpo seja mantido perto do solo. Em alguns segmentos do
tronco, ou na maioria deles, muitos milípedes têm glândulas repugnatórias laterais que secretam compostos químicos nocivos, os
quais podem irritar a pele e os olhos. Alguns milípedes borrifam suas secreções a uma distância de até 40 cm. Existem 12.000
espécies de milípedes descritas.
Recentemente, a estrutura segmentar natural dos anéis do tronco foi questionada por dados fornecidos pelos estudos de
expressão gênica, os quais demonstraram que as metades dorsal e ventral do corpo estão desacopladas durante os estágios iniciais
do seu desenvolvimento. Em geral, o corpo propriamente dito é alongado. As formas mais comuns são subcilíndricas e
vermiformes com pernas curtas, que podem enrolar e formar uma espiral firme quando o animal é perturbado; ou são amplamente
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achatadas e equipadas com extensões cuticulares laterais da parede corporal em forma de asa ou quilha, conhecidas como
paranotos, as quais podem cobrir as pernas. Excrescências filamentosas (espineretos), que contêm os orifícios das glândulas
produtoras de seda, estão algumas vezes presentes na extremidade caudal do corpo. Os gonóporos femininos abrem-se nas vulvas
eversíveis que, em alguns casos, estão transformadas em ovipositores ou apêndices esclerotizados (cifopódios). Os gonóporos
masculinos estão localizados nas bases das pernas ou em pênis pareados, raramente não pareados. A transferência dos
espermatozoides é direta ou mediada por pernas copulatórias especializadas, conhecidas como gonóporos. Nos milípedes
(Diplopoda), os gonóporos são encontrados apenas nos machos, embora não em todos os grupos. (Nas centopeias, os gonopódios
podem ser encontrados em ambos os sexos.) Os milípedes helmintomorfos têm um ou dois pares de gonopódios situados bem
atrás do anel corporal que abriga os gonóporos, enquanto, nos milípedes pentazonianos,o último par de pernas (os telopódios) é
modificado na forma de gonopódios. Os espiráculos (orifícios traqueais) estão situados perto da base das pernas. Na subclasse
Penicillata, o exoesqueleto é macio; nos Chilognatha, a cutícula é calcificada, dura e rígida.
Os subgrupos principais dos diplópodes são definidos pelas seguintes apomorfias:
Penicillata – Cutícula macia e não calcificada; 9 a 11 diplossegmentos cobertos por tufos de cerdas; machos sem apêndices
copulatórios
Chilognatha – Cutícula calcificada; bolsas traqueais largas; os espermatozoides são transferidos ativamente pelo macho
para dentro do orifício genital feminino
Pentazonia – Placa ventral (placa estigmática, conhecida tradicionalmente como esternito) de diplossegmentos dividida ao
longo da linha mediana; as traqueias formam anastomoses; o último par de pernas do macho é transformado em apêndices
genitais (telopódios); intestino com formato de “N”, ou seja, dobrado duas vezes. Os glomeridesmídeos são milípedes
achatados com 21 a 22 diplossegmentos e não conseguem enrolar-se e formar uma esfera. Os glomerídeos e os
esferoterídeos são curtos, arredondados e têm 12 ou 13 milípedes segmentados, que podem ser enrolados para formar uma
esfera perfeita
Helminthomorpha – Mais de 21 anéis corporais; placas estigmáticas não divididas; ozóporos laterais (geralmente, limitados
a alguns diplossegmentos que, em alguns casos, são perdidos); traqueias inseridas em um grupo
Colobognatha – Gnatoquilário sem palpos; os adultos protegem os lotes de ovos enrolando o próprio corpo ao seu redor; o
primeiro estágio pós-embrionário tem quatro pares de pernas; o nono e o décimo par de pernas dos machos adultos são
transformados em apêndices sexuais (gonopódios)
Eugnatha – Mandíbula com dois elementos basais articulados; pleuritos fundidos aos tergitos; oitavo (e, algumas vezes,
também nono) par de pernas dos machos adultos transformado em apêndices sexuais (gonopódios). Esse certamente é o
grupo mais numeroso de milípedes e inclui espécies cilíndricas comuns (p. ex., as ordens Julida, Spirobolida e
Spirostreptida), assim como os polidesmoides (Polydesmida), que comumente têm uma quilha lateral (ou paranoto), a qual
lhes confere um aspecto até certo ponto achatado.
Classe Pauropoda
Miriápodes marrom-acastanhados minúsculos (0,3 a 2 mm); não têm olhos; apresentam quatro ou seis antenas birremes
segmentadas com três flagelos e um órgão sensorial globular ou em formato de candelabro singular; tronco com 11 segmentos e
tergitos pouco esclerotizados, exceto em algumas famílias; 8 a 11 pares de pernas (nenhuma no primeiro segmento do tronco); os
tergitos dos segmentos do tronco geralmente cobrem mais de um segmento cada; as primeiras maxilas estão fundidas em um
gnatoquilário; as segundas maxilas estão ausentes; a maioria das espécies não tem sistema traqueal ou circulatório; gonóporos
localizados no terceiro segmento do tronco. Embora sejam encontrados em todas as partes do mundo, os paurópodes não são
comuns e ocorrem principalmente em solos úmidos e nas camadas de folhas em decomposição das florestas (folhiço). Cerca de
850 espécies já foram descritas.
Classe Symphyla
Animais pequenos (1 a 9 mm, embora Hanseniella magna possa medir até 30 mm); não têm olhos; tronco com 14 segmentos, dos
quais o último está fundido ao télson; cada um dos 12 primeiros segmentos do tronco tem um par de pernas (em alguns casos, o
primeiro é vestigial); o penúltimo segmento tem espineretos e um par de pelos sensoriais longos; a superfície dorsal tem 15 a 24
placas tergais; cutícula macia e não calcificada; antena longa, filiforme, com até 50 segmentos; primeiras maxilas medialmente
coalescidas; segundas maxilas totalmente fundidas, formando um lábio complexo; um par de espiráculos abrindo-se na cabeça; a
traqueia supre os três primeiros segmentos do tronco; os gonóporos abrem-se no terceiro segmento do tronco. Os sínfilos são
geralmente incomuns e ocorrem no solo e na vegetação em decomposição. Existem cerca de 200 espécies descritas.
Plano corpóreo dos miriápodes
Quadro 23.1
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Os miriápodes diferem dos hexápodes e dos crustáceos porque conservam seu tronco largamente homônomo com seus apêndices
segmentares pareados. Os apêndices da cabeça e as pernas são muito semelhantes aos dos insetos. A metameria também é
evidente internamente nas estruturas como óstios cardíacos segmentares, traqueias e gânglios. O Quadro 23.1 descreve as
características fundamentais que diferenciam os miriápodes.
As centopeias (quilópodes) têm um par de pernas locomotoras por segmento (Figura 23.2 A a D). A maioria das espécies
mede 1 a 2 cm de comprimento, embora as menores meçam apenas 3 a 4 mm e algumas espécies “gigantes” tropicais cheguem a
medir quase 30 cm.
Nos milípedes (diplópodes), a cabeça é seguida de um segmento sem apêndices conhecido como colo, que consiste em um
colar intensamente esclerotizado entre a cabeça e o tronco (Figura 23.2 E). Cada uma das três unidades segmentares seguintes
tem um único par de pernas. O tronco é articulado nos diplossegmentos, cada qual formado pela fusão de dois somitos e contendo
um conjunto duplo de órgãos metaméricos (Figura 23.2 F). O comprimento dos milípedes varia de 0,5 a 30 cm. A cutícula desses
animais é especialmente robusta, sendo bem-esclerotizada e geralmente calcificada.
Características do sub�lo Myriapoda.
Corpo com dois tagmas: cabeça e tronco multissegmentado.
Todos os apêndices são multiarticulados e unirremes.*
Os apêndices da cabeça, da anterior para a posterior, são antenas, mandíbulas, primeiras e segundas maxilas, que podem estar fundidas em uma estrutura
única semelhante a uma aba, conhecida como “lábio”, ou podem estar ausentes; em geral, as primeiras e segundas maxilas têm palpos.
Sem carapaça.
Com um sistema aéreo para trocas gasosas formado por traqueia e espiráculos (possivelmente evoluídos várias vezes e convergentes com os dos hexápodes).
Com um ou dois pares de túbulos de Malpighi derivados da ectoderme (proctodeais) (provavelmente convergentes com os dos hexápodes).
A maioria tem olhos laterais, que possivelmente correspondem aos olhos compostos modi�cados (desintegrados).
Trato digestivo simples, sem cecos digestivos.
Gonocorísticos; com desenvolvimento direto.
 
*As antenas dos paurópodes são rami�cadas, mas ainda não se sabe se isso representa vestígio de uma condição primitiva semelhante à dos crustáceos ou é
derivado secundariamente.
Os paurópodes são miriápodes diminutos de corpo mole e sem olhos, que vivem no solo (Figura 23.1 F). Esses animais
medem menos de 2 mm de comprimento e têm 11 segmentos no tronco. Assim como os milípedes, existe algum pareamento dos
segmentos e, em geral, apenas seis tergitos são visíveis dorsalmente.
Os sínfilos (Figura 23.1 G) também são miriápodes diminutos, sem olhos e apenas uma espécie mede mais que 1 cm de
comprimento. O tronco tem 12 (raramente 11) pares de pernas. Alguns tergitos são divididos e, em geral, de 15 a 24 tergitos são
visíveis dorsalmente. O décimo terceiro segmento corporal tem espineretos, um par de pelos sensoriais longos e um télson pós-
segmentar minúsculo. Como os paurópodes, os sínfilos vivem no solo fofo e no húmus.
Cabeça e apêndices orais
Nos miriápodes, os olhos e o protocérebro estão localizados em posição pré-antenar. O segmento antenar abriga as antenas e o
deutocérebro. O segmento seguinte (pré-mandibular) contém o tritocérebro, mas não tem apêndices. Por sua vez, os três
segmentos seguintes contêm as mandíbulas, o primeiro e o segundo pares de maxilas. As segundas maxilas estão fundidas,
formando um “lábio” nos sínfilos, mas foram completamente perdidas nos milípedes e paurópodes. Nos diplópodes e paurópodes,
as primeiras maxilas se fundem para formar um gnatoquilário semelhante a uma aba. Os gânglios dos segmentos mandibular e
maxilar geralmente estão fundidos paraformar o gânglio subesofágico. As antenas dos milípedes são constituídas basicamente de
sete antenômeros distintos e uma ponta retrátil curta, que contém quatro cones sensoriais apicais. Como nos crustáceos e
hexápodes, a área oral dos miriápodes é circundada anteriormente por um labro e posteriormente pela hipofaringe. Essa última
estrutura origina-se na forma de uma excrescência em forma de aba (ou língua) da parede corporal, por meio da qual abrem-se as
glândulas salivares.
Locomoção
Os miriápodes dependem de seu exoesqueleto bem-esclerotizado para sustentação do corpo. Nas centopeias, as pernas são longas,
mas ficam estendidas lateralmente, mantendo o corpo perto do chão de forma a conservar a estabilidade e, ao mesmo tempo,
permitir passadas longas e locomoção geralmente rápida. Nos milípedes, as pernas originam-se da superfície ventral e são curtas,
também mantendo o corpo perto do chão e, ao mesmo tempo, assegurando locomoção forte, ainda que lenta.
O desenho básico dos membros dos artrópodes foi descrito no Capítulo 20. A força exercida por um membro é maior com as
velocidades baixas e menor com as altas. Com as velocidades mais baixas, as pernas ficam em contato com o solo por períodos
mais longos e, no caso dos miriápodes, mais pernas estão em contato com o solo a qualquer momento. Nos animais cavadores,
como muitos milípedes, as pernas são curtas e a marcha é lenta e firme, à medida que eles abrem seu caminho através do solo ou
da madeira apodrecida. Nas centopeias, cuja maioria corre em grande velocidade, menos da metade das pernas tocam no solo em
determinado momento e por períodos mais curtos (Figura 23.3). As pernas mais longas aumentam a velocidade da corrida e
pernas longas com passadas grandes são aspectos típicos de centopeias e sínfilos, ambos velozes corredores.
Figura 23.3 Locomoção dos milípedes e das centopeias. A e B. Um milípede típico (como Spirostreptus ou Gymnostreptus) em movimento.
Observe os 16 diplossegmentos (com 32 pares de pernas). A vista dorsal (A) mostra os conjuntos de pernas esquerdas e direitas
exatamente na mesma fase. A vista lateral (B) do mesmo animal mostra que a maioria das pontas das pernas está no solo ao mesmo
tempo – essa configuração permite uma marcha lenta, mas poderosa. C. Um milípede (Narceus americanus) em movimento. Ver também
fotografia de N. americanus (o milípede norte-americano gigante) na abertura deste capítulo. D e E. Uma centopeia típica (como
Scolopendra ou Cryptops) em movimento. Observe os 12 segmentos, cada qual com um par de pernas. A vista dorsal (D) mostra os pares
de pernas em fases opostas e as ondulações do corpo, que ampliam o comprimento das passadas. A vista lateral (E) do mesmo animal
ilustra que menos de um terço das pontas das pernas estão no solo a cada instante – uma configuração que assegura passadas curtas e
rápidas, que são típicas de uma marcha rápida, mas fraca. As setas indicam a direção do trajeto dos animais; os pontos representam os
pontos de contato das pontas das pernas com o substrato. F. Locomoção de uma centopeia escolopêndrica em várias velocidades. As
partes 1 a 4 mostram as ondas corporais e as ações das pernas em velocidades crescentes. Os membros ilustrados por linhas grossas
estão em suas fases de força, com as pontas apoiadas no substrato (pontos); os membros representados pelas linhas finas estão em
diversos estágios de suas fases de recuperação. Observe que a velocidade máxima do animal ainda é sustentada por uma postura tripé. G.
Campos de movimentos das pernas de uma centopeia (Scutigera) correndo. As linhas verticais grossas descrevem o movimento das pontas
de cada perna durante o movimento retrógrado de propulsão. Observe o aumento gradual no tamanho dos membros em direção posterior,
que permite avanços desimpedidos mesmo quando os membros utilizam toda sua amplitude de oscilação.
Nos casos típicos, os repertórios locomotores evoluem conjuntamente com os hábitos gerais dos animais, principalmente os
comportamentos alimentares. A maioria das centopeias é composta de predadores de superfície e precisa movimentar-se
rapidamente para capturar presas. Scutigera é uma centopeia que se qualifica como um corredor de nível internacional,
alcançando velocidades de até 42 cm/s quando sai em perseguição de uma presa. Por outro lado, a maioria dos milípedes é
constituída de detritívoros, que cavam através de solo, folhiço ou madeira apodrecida em busca de alimento. Desse modo, os
milípedes tendem a ter pernas mais curtas e lentas, mas movimentos mais poderosos.
Um grupo de centopeias não tem as modificações que permitem alcançar velocidades altas, como ocorre com seus parentes.
A maioria dos geofilomorfos escava, e esse processo é facilitado pela dilatação do corpo e a utilização da musculatura do tronco
de forma semelhante às minhocas. Esse movimento peristáltico é raro entre os artrópodes, em razão de seus exoesqueletos
rígidos. Contudo, os geofilomorfos têm áreas ampliadas de cutícula flexível nas laterais do corpo, entre os tergitos e os esternitos;
essas áreas aumentadas (pleuras) permitem-lhes alterar significativamente o diâmetro do seu corpo. Outras centopeias têm áreas
pleurais flexíveis menores, que permitem algum grau de movimentos ondulatórios laterais. As pernas das centopeias estão ligadas
a essas regiões flexíveis. Os geofilomorfos têm as maiores quantidades de pernas (27 a 191 pares) dentre todas as centopeias.
Nas centopeias corredoras, as pernas de cada segmento subsequente são ligeiramente mais longas do que aquelas do par
imediatamente anterior. As pernas da maioria dos miriápodes movimentam-se por ondas nitidamente metacronais, que se
estendem de trás para frente (Figura 23.3 A a C). Ao contrário da maioria dos artrópodes, os milípedes movimentam
sincronicamente os dois pares de pernas de cada diplossegmento.
Graças à musculatura bem-desenvolvida e ao tegumento macio, os paurópodes conseguem alongar e encurtar o corpo por
meio de contrações acentuadas, que lhes permitem rastejar em espaços irregulares e estreitos; os paurópodes adultos também
correm agilmente por distâncias curtas.
Alimentação e digestão
A maioria das centopeias é predadora ativa e agressiva de invertebrados menores, especialmente vermes, caracóis e outros
artrópodes. Os seus primeiros apêndices do tronco formam garras grandes conhecidas como preensores ou forcípulas. Esses
membros raptoriais estão localizados em posição ventral à área oral (Figura 23.2 D) e são usados para segurar a presa e injetar
veneno. O veneno é produzido em glândulas de veneno grandes, que geralmente se localizam nos artículos basais das forcípulas.
O veneno é tão eficaz que as centopeias grandes, como a Scolopendra das regiões tropicais, podem abater pequenos vertebrados.
Algumas centopeias realmente levantam-se sobre as suas pernas traseiras e capturam insetos em voo! Os preensores e as
segundas maxilas seguram a presa, enquanto as mandíbulas e as primeiras maxilas mordem e mastigam. A picada de centopeia,
mesmo da mais perigosa, geralmente não é fatal aos seres humanos, mas o veneno pode causar uma reação semelhante à que
ocorre depois de uma picada grave de vespa ou escorpião.
A estratégia alimentar dos milípedes é muito diferente. A maioria desses animais consiste em detritívoros que se movem
lentamente, com preferência por matéria vegetal em decomposição ou morta, embora existam relatos de que algumas espécies (p.
ex., Blaniulus guttulatus) tenham causado danos às plantas cultivadas. Os milípedes desempenham um papel importante na
reciclagem da camada de folhas mortas de muitas partes do mundo. A maioria desses animais corta fragmentos grandes dos
tecidos vegetais com suas mandíbulas poderosas, misturam-nos com a saliva à medida que mastigam e, em seguida, engolem-nos.
Alguns desses animais, como os sifonofóridos tropicais, parecem alimentar-se dos sucos das plantas vivas e de fungos. Nesses
grupos, o labro, o gnatoquilário e as mandíbulasreduzidas estão modificados em forma de um bico perfurador suctorial. Uns
poucos grupos singulares de milípedes desenvolveram um estilo de vida predador e alimentam-se da mesma forma que as
centopeias.
A biologia alimentar dos paurópodes não está bem-esclarecida, mas a maioria parece alimentar-se de fungos e matérias
animais e vegetais em decomposição. Contudo, Millitauropus alimenta-se de colêmbolos e seus ovos.
Os sínfilos são primariamente herbívoros, embora uns poucos tenham adotado um estilo de vida carnívoro ou varredor.
Muitos sínfilos consomem plantas vivas. Uma espécie – Scutigerella immaculata – é uma séria peste em viveiros de plantas e
jardins de flores, onde já foram encontradas em grandes quantidades (mais de 90 milhões de espécimes por acre).
Como os tubos digestivos de todos os artrópodes, o trato digestivo longo e geralmente retilíneo dos miriápodes é dividido em
uma região anterior ectodérmica, região mediana endodérmica e região posterior ectodérmica (Figura 23.4). Esses animais não
têm cecos digestivos ramificando-se do trato digestivo. As glândulas salivares estão associadas aos apêndices orais. As secreções
salivares amolecem e lubrificam os alimentos sólidos e, em algumas espécies, elas contêm enzimas que iniciam a digestão
química. A boca leva internamente a um esôfago longo, que algumas vezes se expande posteriormente, formando uma região de
armazenamento, ou papo e moela (como na maioria das centopeias). A moela muitas vezes contém espinhos cuticulares, que
ajudam a separar as partículas grandes do alimento que entra na região mediana do trato digestivo, onde ocorre a absorção
(Figura 23.4 C). Como em outros artrópodes, o trato digestivo dos miriápodes produz uma membrana peritrófica – uma lâmina
fina e porosa de material quitinoso, que reveste e protege a região mediana do trato digestivo e pode soltar-se para envelopar e
recobrir as partículas alimentares, à medida que passam pelo tubo digestivo. A região mediana comunica-se com uma curta
região posterior proctodeal, que termina no ânus.
Circulação e trocas gasosas
O sistema circulatório dos miriápodes inclui um coração tubular dorsal, que bombeia o líquido hemocélico (sangue) em direção à
cabeça. O coração estreita-se anteriormente, formando uma aorta semelhante a um vaso, a partir da qual o sangue flui para os
segmentos posteriores por meio de câmaras hemocélicas grandes, antes de retornar ao seio pericárdico e, por fim, voltar ao
coração por meio dos óstios laterais pareados. A circulação é lenta e a pressão do sistema é relativamente baixa. Nos diplópodes,
o coração tem dois pares de óstios em cada diplossegmento; nos quilópodes, existe um par de óstios em cada segmento. O
pigmento respiratório, hemocianina, contendo cobre foi encontrado no sangue das centopeias escutigeromorfas e em alguns
milípedes.
Figura 23.4 Trato digestivo das centopeias. A. Anatomia interna de uma centopeia-macho (Lithobius). B. Trato digestivo e órgãos
excretores da centopeia escolopendromorfa Cryptops. C. Região da moela do Cryptops (corte longitudinal).
A maioria dos miriápodes depende de um sistema traqueal para as trocas gasosas (Figura 23.5). Conforme está explicado no
Capítulo 20, as traqueias são invaginações tubulares extensas da parede corporal, que se abrem através da cutícula por poros
conhecidos com espiráculos. As traqueias que se originam de um espiráculo comumente se anastomosam com outras, formando
redes ramificadas que penetram na maior parte do corpo. Os espiráculos estão posicionados em padrão segmentar, embora não
necessariamente em todos os segmentos. Na maioria dos quilópodes, os espiráculos estão localizados na região pleural
membranosa, logo acima e atrás da base da perna; nos litobiomorfos e na maioria dos escolopendromorfos, os segmentos que
contêm espiráculos alternam com segmentos destituídos dessas estruturas. Nas centopeias escutigeromorfas, os orifícios
respiratórios são dorsais e levam a feixes espessos de traqueias muito curtas, que terminam dentro do coração. Os diplópodes
geralmente têm dois pares de espiráculos por diplossegmento, que estão localizados um pouco à frente das coxas das pernas. Nos
sínfilos, um único par de espiráculos abre-se nas laterais da cabeça e as traqueias suprem apenas os primeiros três segmentos do
tronco. Com exceção de algumas espécies primitivas, os paurópodes não têm sistema traqueal.
Figura 23.5 Sistema traqueal das centopeias. A. Sistema traqueal de três segmentos corporais de uma centopeia escolopendromorfa,
Scolopendra cingulata (vista dorsal). B. Um espiráculo de S. cingulata (corte transversal).
Em geral, cada espiráculo abre-se dentro de um átrio, cujas paredes são revestidas por cerdas ou espinhos (tricomas), que
impedem que poeira, detritos e parasitas entrem nos tubos traqueais. Os espiráculos comumente são circundados por uma borda
ou lábio esclerotizado (peritrema), que também facilita a eliminação das partículas estranhas. Muitas centopeias têm uma
válvula muscular ou outro dispositivo de oclusão, sob controle das pressões parciais internas de O2 e CO2. Como ocorre também
nos insetos, a ventilação do sistema traqueal é realizada por gradientes de difusão simples, assim como pelas alterações de
pressão induzidas pelos movimentos do animal. O sangue dos miriápodes parece desempenhar um papel limitado no transporte
de oxigênio (exceto nos escutigeromorfos muito ativos). Recentemente, pesquisadores descobriram hemocianina no sangue de
alguns milípedes grandes, mas hoje dispomos de poucas informações sobre sua função.
As partes mais internas do sistema traqueal são conhecidas como traquéolas, que são canais cheios de líquido com paredes
finas, que terminam na forma de uma célula única, ou célula terminal da traquéola (= célula traqueolar). Ao contrário das
traqueias, as traquéolas não são substituídas durante a ecdise. As traquéolas são tão pequenas (0,2 a 1,0 mm) que a ventilação é
impossível e o transporte de gases depende da difusão aquosa.
Excreção e osmorregulação
Quando os miriápodes invadiram a terra, o problema da conservação de água exigiu a evolução de estruturas inteiramente novas
para remover as escórias metabólicas – os túbulos de Malpighi (Figura 23.4). Esses órgãos excretores funcionam em grande parte
como os dos insetos (Capítulo 22). Em geral, os miriápodes têm apenas um par de túbulos de Malpighi, mas os
craterostigmomorfos têm três e os escutigeromorfos têm quatro. Nas espécies que permanecem praticamente confinadas aos
hábitats úmidos e que apresentam padrões de atividade noturna, uma parte expressiva das escórias metabólicas pode ser
eliminada na forma de amônia, em vez de ácido úrico.
Durante muito tempo, supôs-se que os túbulos de Malpighi dos miriápodes fossem homólogos aos dos hexápodes. Contudo,
hoje se acredita que esses dois grupos não compartilhem um ancestral comum imediato; os hexápodes parecem ter evoluído a
partir de um crustáceo ancestral. Por isso, essas estruturas excretoras representam outro caso marcante de evolução convergente.
A cutícula dos miriápodes é esclerotizada e calcificada em graus variados, acrescentando a impermeabilidade à água, mas
com exceção de algumas poucas espécies (p. ex., Orthoporus ornatus das regiões semidesérticas dos EUA, ela não tem a camada
cerosa encontrada nos insetos. Por isso, os miriápodes dependem em grande parte de estratégias comportamentais para evitar
dessecação. Muitos vivem em ambientes úmidos ou molhados, ou entram em atividade apenas durante os períodos frios. Outros
miriápodes permanecem escondidos em micro-hábitats frios ou úmidos, como debaixo de pedras, durante as horas quentes do dia
ou durante os períodos secos.
Algumas centopeias geofilomorfas vivem nos hábitats intermarés, sob rochas ou em tapetes de algas. Alguns milípedes têm
hábitos semiaquáticos; por exemplo, o julídeo litorâneo Thalassisobates littoralis, que vive entre a matéria encalhada em
decomposição nas praiasdo mar Mediterrâneo. Entretanto, essa espécie não passa muito tempo sob a água, ao contrário de
algumas espécies subterrâneas das cavernas do sul da Europa, ou de Myrmecodesmus adisi da Amazônia, cujas formas juvenis
passam até 11 meses sob a água. Algumas centopeias geofilomorfas, que também vivem nas florestas amazônicas inundadas
periodicamente, toleram a submersão por alguns meses. Quando estão sob a água, esses miriápodes aparentemente dependem da
respiração por meio de plastrão, ou seja, eles utilizam oxigênio dissolvido na água, que chega às suas traqueias por meio de
diminutas bolhas de ar retidas dentro dos espiráculos ou aprisionadas por um tegumento especializado. Embora o sistema traqueal
dos miriápodes seja muito semelhante ao dos insetos, existem evidências de que também tenha evoluído independentemente.
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
O sistema nervoso dos miriápodes enquadra-se no plano básico dos artrópodes, descrito no Capítulo 20. Nesses animais, há
pouquíssima fusão secundária dos gânglios, e o cordão nervoso ventral conserva grande parte de sua estrutura dupla primitiva,
com um par de gânglios fundidos em cada segmento. Os milípedes têm dois pares de gânglios fundidos em cada diplossegmento.
Como ocorre em outros artrópodes, o gânglio cerebral dos miriápodes inclui três regiões distintas: o protocérebro pré-antenal
(associado aos olhos, quando existem), o deutocérebro (associado às antenas) e o tritocérebro. Um gânglio subesofágico controla
as partes orais, as glândulas salivares e parte da musculatura local (Figura 23.6).
Figura 23.6 Cérebro e gânglios anteriores de uma centopeia, Lithobius forficatus (vista dorsal).
Os miriápodes tipicamente têm olhos, embora estejam ausentes nos paurópodes, nos sínfilos, em todos os geofilomorfos e em
muitas escolopendromorfas entre as centopeias; e nos sifoniulídeos, sifonoforídeos e polidesmídeos entre os milípedes. Muitas
espécies trogloditas (que vivem em cavernas) de outros grupos, especialmente as centopeias litobiomorfas, também são cegas. As
centopeias podem ter alguns ou muitos olhos independentes (Figura 23.7). Nas centopeias escutigeromorfas, até 200 desses olhos
podem se reunir para formar um tipo de “olho composto”. Entretanto, os olhos das centopeias vivas parecem funcionar apenas
para a detecção de claro e escuro, não para formar imagens. Muitos diplópodes têm 2 a 80 olhos dispostos na cabeça de maneira
variável. Além disso, alguns diplópodes têm fotorreceptores tegumentares e muitas espécies que não têm olhos apresentam
fototaxia negativa.
As centopeias e os milípedes são conhecidos por suas antenas altamente sensíveis, que são ricamente providas de cerdas táteis
e quimiossensoriais. Em muitas espécies, um órgão de Tömösváry está localizado na base de cada antena (Figura 23.8). Cada
parte desse órgão pareado consiste em um disco com um poro central para o qual convergem as extremidades dos neurônios
sensoriais. A função exata desse órgão ainda não foi claramente definida e as especulações variam amplamente, desde
quimiossensibilidade, percepção de pressão e detecção de umidade até audição (detecção de sons ou vibração). A hipótese da
detecção sonora é provavelmente a mais popular hoje em dia. Também existe debate quanto à possibilidade de que o órgão de
Tömösváry detecte vibrações do ar (impulsos auditivos), ou apenas vibrações do solo.
Reprodução e desenvolvimento
Os miriápodes são gonocorísticos e ovíparos, embora a partenogênese ocorra em várias famílias de milípedes e algumas
centopeias, paurópodes e sínfilos. Assim como a maioria dos aracnídeos, muitos miriápodes dependem de copulação indireta e
inseminação. Pacotes de espermatozoides (espermatóforos) são depositados no ambiente ou guardados pelo macho e recolhidos
pela fêmea. Todos os miriápodes têm desenvolvimento direto, com os jovens eclodindo como “adultos em miniatura”, embora
muitas vezes com menos segmentos corporais. Além dessas generalizações, alguns aspectos específicos de cada um dos
principais grupos estão descritos a seguir.
Figura 23.7 Olho de uma centopeia (corte).
Figura 23.8 Órgão de Tömösváry da centopeia Lithobius forficatus.
Quilópodes. As centopeias fêmeas têm um único ovário alongado, situado acima do trato digestivo, enquanto os machos têm de
1 a 26 testículos localizados na mesma região (Figura 23.9). O oviducto une-se aos orifícios de várias glândulas acessórias e a um
par de receptáculos seminais imediatamente interno ao gonóporo, que está localizado no segmento genital (segmento sem pernas
à frente do télson). O gonóporo das fêmeas geralmente está flanqueado por um par de pequenos apêndices em forma de garras
(ou gonópodes), que manipulam as bolsas de espermatozoides do macho. Nos machos, o testículo une-se aos ductos de várias
glândulas acessórias e a um par de vesículas seminais localizadas perto do gonóporo, que se abre na superfície ventral do
segmento genital. O gonóporo masculino também está situado entre um par de gonópodes pequenos.
Os espermatozoides são empacotados em espermatóforos, que são transferidos à fêmea. Em alguns casos (p. ex.,
escutigeromorfos), os machos depositam os espermatóforos diretamente no solo e as fêmeas simplesmente os recolhem. Contudo,
na maioria das espécies, as fêmeas produzem uma rede nupcial de seda, que é tecida por glândulas genitais modificadas, e os
machos depositam o espermatóforo nessa rede (Figura 23.10). Os casais de centopeia em cruzamento tipicamente demonstram
um comportamento de corte, batendo suavemente um no outro com suas antenas e muitas vezes movendo o espermatóforo
volumoso (até vários milímetros) para dentro da rede nupcial. Por fim, a fêmea recolhe o espermatóforo com seus gonópodes e o
introduz em seu gonóporo. A fecundação ocorre à medida que os ovócitos passam pelo gonoducto. As fêmeas muitas vezes
cobrem os ovócitos fecundados com umidade e fungicidas, antes que sejam depositados no solo ou na vegetação em
decomposição.
Nos craterostigmomorfos, escolopendromorfos e geofilomorfos, a fêmea se mantém enrolada ao redor de sua ninhada até que
ocorra a eclosão (Figura 23.10 C). O cuidado parental é praticamente desconhecido nas outras classes de miriápodes, exceto por
alguns milípedes polizonídeos e platidesmídeos, que também exibem esse cuidado. Em alguns milípedes platidesmídeos, o choco
dos embriões é realizado pelo macho.
Os escutigeromorfos, os litobiomorfos e os craterostigmomorfos eclodem com 4, 7 e 12 pares de pernas, respectivamente, e
alcançam a contagem final de 15 pares de pernas depois de uma (craterostigmomorfos) ou algumas mudas, mas continuam a
fazer ecdises até que alcancem a maturidade e mesmo depois disso (hemianamorfose). Contudo, os escolopendromorfos e os
geofilomorfos desenvolvem-se por epimorfose. Ou seja, alcançam a quantidade final de segmentos corporais durante o
desenvolvimento embrionário e nenhum segmento ou par de pernas é acrescentado durante a vida pós-embrionária.
Figura 23.9 Sistemas reprodutores da centopeia Lithobius forficatus. A. Sistema feminino. B. Sistema masculino.
Diplópodes. Os milípedes têm um único par de gônadas alongadas nos dois sexos. Diferentemente dos quilópodes, as gônadas
dos milípedes estão situadas entre o trato digestivo e o cordão nervoso ventral. Os gonóporos abrem-se no terceiro segmento do
tronco (genital). Nas fêmeas, cada oviducto abre-se separadamente em um átrio genital (= vulva) localizado perto das coxas do
segundo par de pernas. Um sulco na vulva leva a um ou mais receptáculos seminais. Os machos têm um par de pênis, ou
gonopófises, também localizados nas coxas do segundo par de pernas.
Nos “milípedes diminutos”, as mandíbulas são usadas para transferir os espermatozoides, mas, na maioria dos casos, um ou
dois pares de pernas do sétimo ou do oitavo segmento do tronco são modificados em apêndices copulatórios (ou gonópodes) e
atendem a esse propósito. Os machos curvam os segmentos corporaisanteriores para trás sob o tronco, até que os pênis e os
gonópodes fiquem em contato, quando então esses últimos recolhem um espermatóforo durante a preparação para o cruzamento.
Figura 23.10 A a C. Comportamento reprodutivo da centopeia tropical Scolopendra cingulata. A. Um macho e uma fêmea em posição de
cruzamento sobre a rede nupcial. B. Uma rede nupcial com um espermatóforo. C. Uma fêmea e seus ovos. A centopeia gigante
Scolopendra heros dos desertos americanos abraçando seus filhotes.
Na maioria dos milípedes, o cruzamento ocorre por cópula indireta, na qual os orifícios genitais do macho e da fêmea nunca
realmente entram em contato, embora o macho e a fêmea possam abraçar-se com suas pernas e mandíbulas e enrolar seus troncos
um sobre o outro. Em alguns casos, um par permanece nesse “abraço” por até 2 dias. Os feromônios desempenham
comprovadamente um papel importante em muitas espécies. Tapinhas com as antenas, o tamborilar das cabeças e a estridulação
podem estar incluídos no repertório de cruzamento. Os machos da família dos esferoterídeos produzem sons durante a corte,
esfregando os telopódios contra a borda posterior do corpo. O macho de Sphaerotherium geralmente produz estridulações quando
está em contato com uma fêmea para iniciar o cruzamento, provavelmente para evitar que ela enrole e forme uma esfera, ou para
estimular a fêmea a desenrolar-se, caso já esteja enrolada.
Os machos frequentemente dispõem de um conjunto de características sexuais secundárias, como modificações acentuadas do
primeiro par de pernas e da cabeça. Nas espécies europeias do gênero Chordeuma, as glândulas dorsais do anel 16 do tronco do
macho produzem uma secreção na superfície dorsal, da qual as fêmeas alimentam-se antes de cruzar.
A fecundação ocorre à medida que os ovócitos são depositados. Nos milípedes pentazonianos, o último par de pernas do
macho é modificado para formar prendedores fortes, que são usados para segurar a fêmea na posição certa. Nesses milípedes, os
machos moldam uma pequena taça no solo, dentro da qual ejaculam seus espermatozoides. Em seguida, a taça cheia de
espermatozoides é passada à fêmea, que é segurada firmemente pelos prendedores grandes do macho. Os ovos são geralmente
depositados no solo, embora algumas espécies também produzam bolsas de seda para abrigá-los. Algumas espécies moldam um
ninho de solo e húmus reforçado pelas fezes dos genitores, todo o ninho podendo ser produzido com matéria fecal. Um a 300
ovos são depositados a cada cruzamento.
A maioria dos milípedes recém-nascidos tem apenas três pares de pernas; os segmentos e os pares de pernas novos são
acrescentados a cada muda, de acordo com um dentre três esquemas de desenvolvimento possíveis. Na família Pentazonia (p. ex.,
milípedes-pílula Glomeris), a quantidade final de segmentos e pares de pernas é alcançada depois de algumas mudas, mas o
animal precisa passar por outras mudas sem aumento da quantidade de segmentos antes que alcance o tamanho adulto e a
maturidade sexual (hemianamorfose). Nos polidesmídeos e outros helmintomorfos, a obtenção da quantidade final de segmentos
e pares de pernas coincide com a aquisição da condição adulta e não ocorrem mudas adicionais (teloanamorfose). Nos demais
helmintomorfos, novos segmentos e pares de pernas são acrescentados a cada muda, e o animal continua a passar por mudas,
mesmo depois de alcançar a maturidade sexual (euanamorfose).
Os machos de alguns julídeos europeus podem fazer periodomorfose: condições ambientais específicas podem induzir os
machos sexualmente maduros a transformar-se em machos intercalares com gonópodes regredidos, desse modo interrompendo a
atividade reprodutiva. Essa atividade é reiniciada depois de uma ou mais mudas com gonópodes recém-diferenciados.
Paurópodes. Nas fêmeas dos paurópodes, um único ovário está situado abaixo do trato digestivo, mas, nos machos, os testículos
estão localizados acima do trato digestivo. Assim como ocorre nos milípedes, os gonóporos (um único orifício mediano na fêmea
e dois no macho) estão situados no terceiro segmento do tronco. As fêmeas recolhem um espermatóforo, geralmente depois que o
macho o suspender com um ou alguns fios de seda estendendo-se entre duas pedras ou folhas. A fecundação é interna. Os ovos
com vitelo são depositados em madeira em decomposição. O desenvolvimento embrionário termina com um estágio pupoide
imóvel inicial, que tem diminutos orifícios oral e anal, além de vestígios inarticulados das antenas e dos primeiros dois pares de
pernas. Uma muda transforma esse estágio pupoide na primeira forma juvenil ativa, com três pares de pernas. Em seguida, o
desenvolvimento continua por anamorfose, passando por quatro formas juvenis e um estágio adulto.
Sínfilos. Os sínfilos demonstram um dos métodos mais incomuns de fecundação do reino animal. As gônadas pareadas
descarregam por meio dos gonóporos no terceiro segmento do tronco dos dois sexos. Os machos depositam os espermatóforos no
ambiente. Ao menos alguns sínfilos constroem estruturas semelhantes a pedúnculos com os espermatóforos no topo. Quando uma
fêmea encontra um desses pacotes de espermatozoides, ela morde o espermatóforo e armazena os espermatozoides em sua
cavidade pré-oral. Quando seus próprios ovócitos estão maduros, a fêmea os retira do seu gonóporo com suas peças orais e os
cimenta no musgo ou algum outro substrato. A fecundação ocorre durante esse processo, à medida que ela cobre cada ovo com os
espermatozoides armazenados. Os sínfilos jovens eclodem com apenas cerca de metade da quantidade de segmentos do tronco e
apêndices dos adultos.
Com o desenvolvimento pós-embrionário, as mudas de primeira e segunda ordens alternam regularmente até que seja
alcançada a maturidade. Uma nova unidade de dois segmentos é acrescentada depois de cada muda de primeira ordem, mas
apenas mais um par de pernas é diferenciado, porque o outro par diferencia-se depois da muda de segunda ordem subsequente,
quando não são acrescentados segmentos adicionais. Os sínfilos adultos continuam a fazer mudas durante toda sua vida (até 40
vezes em Scutigerella immaculata), sem qualquer acréscimo de segmentos ou pernas.
Desenvolvimento embrionário
A cópula indireta e o desenvolvimento externo típicos dos miriápodes requerem grandes quantidades de nutrientes (vitelo)
armazenados no ovo. Os ovos com vitelo dos miriápodes mudaram quase completamente para a clivagem meroblástica. A
maioria dos miriápodes sofre clivagem inicial por meio de divisões nucleares intralécitas, seguidas de migração dos núcleos
descendentes para o citoplasma periférico (= periplasma). Nessa área, os núcleos continuam a dividir-se até que o periplasma
•
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esteja repleto de núcleos, quando então começaram a formar-se as membranas celulares, que dividem as células uninucleadas
umas das outras. Nesse ponto, o embrião é uma periblástula, que consiste em uma esfera de vitelo com uns poucos núcleos e que
está recoberta por uma camada celular fina (ou blastoderme).
Ao longo de um dos lados da blástula, um grupo de células colunares forma um disco germinal, que se separa nitidamente das
células cuboides da blastoderme restante. A partir de regiões específicas desse disco, as supostas células endodérmicas e
mesodérmicas começam a proliferar na forma de centros germinais. Essas células migram para dentro durante a gastrulação, até
se localizarem sob suas células genitoras, que agora formam a ectoderme. A mesoderme prolifera para dentro, como um sulco
gastral longitudinal; as células do trato digestivo em desenvolvimento geralmente circundam e começam a absorver
gradativamente a volumosa massa central de vitelo do embrião.
Os segmentos começam a demarcar e proliferar e, por fim, desenvolvem-se os brotos dos apêndices. A boca e o ânus formam-
se por invaginações da ectoderme, que forma as regiões anterior e posterior do trato digestivo, finalmente estabelecendo contato
com a região mediana dotrato digestivo em desenvolvimento, de origem endodérmica.
Variações desse esquema básico ocorrem nos grupos que sofreram redução secundária do vitelo, como paurópodes e sínfilos.
Nesses grupos, ocorre clivagem praticamente holoblástica e, na verdade, forma-se uma celoblástula. Na maioria dos quilópodes,
ocorre um tipo de clivagem até certo ponto intermediária entre as clivagens superficial e total. Depois de algumas divisões
nucleares intralécitas, o vitelo divide-se em blocos conhecidos como pirâmides de vitelo. Aos poucos, as pirâmides de vitelo
desaparecem e o desenvolvimento passa para o padrão superficial.
Filogenia dos miriápodes
Durante muito tempo, os miriápodes e os hexápodes foram considerados grupos-irmãos, formando um clado conhecido como
Atelocerata, por sua vez considerado um grupo-irmão de Crustacea dentro de Mandibulata. A relação de grupos-irmãos entre os
miriápodes e os hexápodes estava baseada em várias sinapomorfias aparentemente fortes, incluindo os túbulos de Malpighi
proctodeais, a perda do segundo par de antenas, as pernas unirremes e os sistemas respiratórios traqueais. Contudo, estudos
recentes concordam que os hexápodes se originaram de Crustacea e, por isso, as supostas sinapomorfias que relacionavam os
hexápodes com os miriápodes devem ter sido desenvolvidas por evolução convergente ou paralela. Algumas filogenias
moleculares sugerem que os miriápodes sejam um grupo-irmão de Chelicerata dentro de um clado conhecido como Myriochelata
ou Paradoxopoda, mas estudos mais recentes convergem para a restauração dos miriápodes como uma linhagem Mandibulata,
embora seja um grupo-irmão dos Pancrustacea (= Hexapoda mais os Crustacea parafiléticos).
A monofilia das quatro classes de miriápodes está apoiada pelas seguintes características:
Chilopoda. Os apêndices do primeiro segmento do tronco contêm uma glândula de veneno; 15 pares (ou mais, por
desenvolvimento secundário) de pernas locomotoras; alternância de tergitos longos e curtos com inversão dos segmentos
7 e 8, e espiráculos associados aos segmentos que contêm tergitos longos
Diplopoda. Tronco formado por diplossegmentos; antenas com oito artículos, tendo o artículo distal cones sensoriais
apicais; espermatozoide sem flagelo
Pauropoda. Antenas ramificadas com um órgão sensorial especializado (glóbulo); pseudóculos pareados nas superfícies
laterais da cápsula cefálica
Symphyla. Um único par de estigmas traqueais nas superfícies laterais da cápsula cefálica; olhos ausentes; espermatecas
femininas formadas por bolsas laterais pareadas na cavidade oral; 12 pares de pernas no tronco; orifício genital único;
espineretos terminais pareados.
Os quilópodes provavelmente são irmãos das demais classes de miriápodes, que coletivamente são classificadas como
Progoneata, significando que seus orifícios genitais são anteriores (na verdade, na região do terceiro segmento corporal), em vez
de posteriores, como se observa em Opisthogoneata. Entre o grupo Progoneata, os paurópodes e os diplópodes constituem um
clado (Dignatha) definido pela inexistência de membros no segmento pós-maxilar, espiráculos abrindo-se nas bases das pernas
locomotoras, estágio pupoide imóvel depois da eclosão e primeira forma juvenil de vida livre com três pares de pernas.
Os miriápodes com exoesqueletos calcificados estão razoavelmente bem-preservados nos registros fósseis e, dentre esses, os
espécimes mais antigos datam do período Siluriano Médio (425 Ma), embora também tenham sido atribuídos a esse grupo alguns
fósseis vestigiais mais antigos do período Ordoviciano Tardio (cerca de 450 Ma). Os clados modernos dos milípedes quilognatos
(Pentazonia e Hemilthomorpha) estão documentados desde o período Carbonífero Superior. Os táxons de miriápodes extintos são
Arthropleurida (que inclui Arthropleura gigante, o qual media até 2,6 m de comprimento), Eoarthropleurida e
Microdecemplicida, todos da era Paleozoica. Entre o período Siluriano Médio e o Carbonífero Tardio, existem documentados
Archypolypoda, que constituem um grupo de milípedes com tronco composto de unidades maiores e menores alternadas com um
par de pernas em cada um. Os miriápodes com cutícula não calcificada, como as centopeias e os milípedes penicilados, são muito
comuns no âmbar e são abundantemente documentados desde o período Cretáceo, mas as centopeias mais antigas (Devonobius)
são datadas do período Devoniano Médio (380 Ma).
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