BIO_Objetivo_F4

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FRENTE 4 Biologia Vegetal
MÓDULO 1 Classificação dos Vegetais e Ciclo de Vida
1. CRITÉRIOS DE
CLASSIFICAÇÃO
As classificações dos vários gru -
pos vegetais baseiam-se em:
• tipos de reprodução e estru -
turas reprodutoras;
• homologias, isto é, estruturas
de mesma origem embrionária.
2. AS CLASSIFICAÇÕES 
VEGETAIS 
O Reino Plantae (Vegetalia ou
Metaphyta) atualmente é dividido em
quatro grupos:
1. Briófitas: musgos e hepáticas.
2. Pteridófitas: samambaias, aven -
cas, licopódios e selaginelas.
3. Gimnospermas: pinheiros, ci -
cas e Ginkgo biloba.
4. Angiospermas: milho, arroz,
trigo, feijão, soja e ervilha.
Esses grupos apresentam em
comum: parede celular formada por
celulose; embriões protegidos por
tecidos originados do corpo materno;
cloroplastos contendo as clorofilas
a e b, carotenos e xantofilas; reserva
constituída por amido e reprodução
por alternância de gerações (meta -
gênese), na qual a meiose é espórica
(intermediária).
Pelo fato de produzirem em briões,
são classificados como em briófitos.
Os embriófitos podem ou não de -
senvolver tecido condutor (vascular),
daí a classificação:
• Embriófitos avasculares:
representados pelas briófitas.
• Embriófitos vasculares ou
traqueófitos: são incluídas as pteri -
dófitas, gimnospermas e angios per mas.
Produzem sementes apenas as
gimnospermas e angiospermas, por
isso recebem o nome de esper má -
fitas ou esper ma tófitas.
As únicas plantas que produzem
flores e frutos são as angios per mas.
As gimnospermas produzem es -
tróbilos (pinhas) e sementes. Não
formam verdadeiras flores.
3. OS CICLOS 
REPRODUTORES
Nos vegetais, os ciclos de vida ou
reprodutores são classificados ba -
seando-se no momento da meiose
ou divisão redu cio nal.
A meiose é o processo em que a
partir de uma célula diploide (2N) ob -
têm-se quatro células haploides (N).
A meiose é dividida em três tipos:
– Meiose inicial ou zigótica.
– Meiose final ou gamética.
– Meiose intermediária ou espó -
rica.
❑ Seres haplobiontes 
(haplônticos)
São aqueles que apresentam
meiose inicial ou zigótica. Algumas
espécies de algas são haplobiontes.
A alga possui um corpo haploide que
produz gametas. Os gametas unem-
se para formar a única célula diploide
do ciclo, o zigoto. Este, durante a
germinação, produz, por meiose, cé -
lulas haploides que darão, por mito -
ses consecutivas, novas algas ha-
ploides.
❑ Seres diplobiontes 
(diplônticos)
São aqueles que apresentam
meio se final ou gamética. O ciclo
ocor re em algumas espécies de al -
gas, é raro entre os vegetais, sendo
típico dos animais. A alga possui um
corpo diploide que produz ga metas,
através da meiose. Os ga metas
unem-se e formam o zigoto. Este,
através de mitoses conse cutivas,
produz uma nova alga diploide.
❑ Seres haplodiplobiontes 
(haplônticos – diplônticos)
Apresentam meiose intermediá ria
ou espórica. O ciclo é típico dos ve -
ge tais: algas, briófitas, pte ridófitas,
gimnospermas e an gios per mas. Nes -
se ciclo de vida, surgem dois or -
ganismos adultos: um diploide, cha-
 mado esporófito e ou tro haploide,
chamado game tófito.
O esporófito, através da meiose,
produz células assexuadas: esporos.
O gametófito, através de mitoses,
produz células sexuadas, os gametas.
Podem-se reconhecer, no ciclo
haplodiplobionte, duas fases bem
distintas: uma haploide, produtora de
gametas, chamada geração game -
tofítica e outra diploide, produtora
de esporos, chamada geração
esporofítica. Essas fases alternam-
se entre si para completar o ci clo de
vida, constituindo a alternância de
gera ções ou metagênese. Quan -
do se analisa a metagênese, nos di -
ver sos grupos vegetais, reco nhece- 
rem-se diferenças quanto à duração
das fases esporofítica e gametofítica
e quanto à complexidade do espo -
rófito e gametófito. Assim, entre as
algas, é muito comum o aparecimento
de gametófitos e esporófitos igual -
mente desenvolvidos.
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Nas briófitas, o gametófito é de -
senvolvido e duradouro, e o esporófito
é reduzido e dependente do ga -
metófito.
Nas pteridófitas, o gametófito é re -
duzido e transitório, enquanto o es-
porófito passa a ser vegetal de sen -
volvido, complexo e duradouro. Nes -
tas plantas, ambos, gametófito e espo-
rófito, são verdes e indepen dentes.
Nas fanerógamas (gimnospermas
e angiospermas), o esporófito é o
vegetal verde, complexo, duradou ro e
visível, enquanto o gametófito é muito
reduzido e dependente do esporófito.
1. AS CRIPTÓGAMAS 
(VEGETAIS INTERMEDIÁRIOS)
Os vegetais intermediários são re -
presentados por dois grupos: brió -
 fitas (musgos, hepáticas e antóce-
 ros) e pteridófitas (samam baias,
avencas, selaginellas, licopódios e ca -
valinhas). Esses vegetais nunca pro -
duzem flores, frutos e sementes. Os
órgãos reprodutores são mi cros có -
 picos e representados pelos ar que gô -
nios (�) e anterídios (�). Por esse
motivo, receberam o nome de crip -
tógamas (do grego kripton = es -
condido + gama = casamento). São
plantas que dependem da água do
meio ambiente para a fecundação. 
Apresentam um ciclo reprodutor com
nítida alternância de gerações (me -
tagênese), no qual a meiose é inter -
mediária ou espórica, isto é, ocorre
durante a formação do esporo.
O ciclo metagenético realiza-se
em duas fases: uma sexuada e outra
as sexuada. Na fase sexuada, o
zigoto, formado da união do gameta
mascu lino (anterozoide) com o ga -
meta fe minino (oosfera), divide-se por
mito se e origina um organismo de-
nominado esporófito. O esporó fito,
por sua vez, se reproduz as sexuada -
men te, formando esporos (momento
em que ocorre a meiose). Cada
esporo divide-se por mitose, dando
origem a um novo organismo chama-
do ga me tófito. É a partir da re -
produção se xuada do gametófito que
surgem novamente os gametas, que
darão início a um novo ciclo.
Pode-se observar ainda que, na
metagênese, há uma fase haploide e
outra fase diploide que se alternam.
Na fase diploide existe uma planta
assexuada chamada esporófito, e,
na fase haploide, uma outra planta
sexuada chamada gametófito.
2. AS BRIÓFITAS (MUSGOS,
HEPÁTICAS E ANTÓCEROS)
As briófitas mais conhecidas são
os musgos e as hepáticas. São plan tas
muito primitivas, vivendo, na maio ria
das vezes, em ambientes ter res tres
úmidos e sombreados (plan tas um-
brófilas). Poucas espécies vivem em
água doce e nenhuma é marinha.
Não possuem, evidentemente, flo -
res, frutos e sementes (Figs. 1, 2 e 3).
O corpo primitivo é desprovido de
tecidos vasculares, e isso repre senta
o fator responsável pelo tama nho re -
du zido que caracteriza essas plantas.
Nesses vegetais, encontra-se
uma nítida alternância de gerações
(metagênese), em que o gametó fito
representa o vegetal verde, com plexo
e duradouro (permanen te), en quanto
o esporófito é um vegetal reduzido
(transitório) e dependente (parasita)
do gametófito.
Fig. 1 – Planta do gênero Anthoceros. Fig. 2 – Hepática do gênero Marchantia.
Fig. 3 – Aspecto do gametófito e do esporófito de um musgo.
A figura a seguir mostra a evo lu ção do esporófito e a involução do
gametófito, nos diversos grupos ve getais.
MÓDULO 2 Reprodução nas Criptógamas: Briófitas e Pteridófitas
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Os gametófitos pro duzem os ór -
gãos repro dutores repre sen ta dos pe -
los arque gô nios e anterídios.
Os arquegônios são femininos,
muito peque nos e apresen tam a for -
ma de uma gar rafinha.
No interior do ar que gônio forma-
se a oos fera (gameta �). Ca da ar -
que gônio pro duz ape nas uma oos fera.
Os anterídios são órgãos mascu -
linos e apresentam forma de clava ou
esfera. No interior dos ante rídios for -
mam-se muitas cé lulas espi ra ladas e
providas de dois flagelos, chamadasNo interior da cápsula, ocorre
meiose para a formação dos es po ros,
que são todos iguais, motivo pelo qual
tais plantas são isosporadas.
Nos musgos a germinação dos
esporos leva à formação de filamen -
tos verdes, ramificados, com septos
inclinados, denominados protone -
mas. Estes formam espécies de “ge -
 mas” que crescem para a forma ção
de gametófitos. Cada protonema é
ca paz de produzir muitos gametó -
fitos.
anterozoides (ga metas �). 
Para a fecundação, é indispensá -
vel a água da chuva. Os anterídios
liquefazem as suas pare des e libertam
os anterozoides. Es tes, com o auxílio
de flagelos, nadam até atingir o arque -
gônio. O fenômeno é conhe cido por
quimio tac tismo. Ocor rida a fecun da -
ção, o zigoto de sen volve-se sobre o
game tó fito �, ori gi nando o esporófito.
Este geral mente consta de uma haste
(seta) que suporta no ápice uma re -
gião dilatada, conhecida por cápsula
(es porângio).
Esquema do arquegônio, visto ao microscópio.
OS ÓRGÃOS REPRODUTORES DAS CRIPTÓGAMAS (BRIÓFITAS E PTERIDÓFITAS)
Esquema do anterídio imaturo, visto ao microscópio.
Esquema do anterídio imaturo, visto ao microscópio.
CICLO DE VIDA DO MUSGO
3. REPRODUÇÃO 
NAS PTERIDÓFITAS
As pteridófitas são plantas plu -
ricelulares, autótrofas, que vivem em
ambientes terrestres úmidos e som -
breados, sendo a Mata Atlântica o há -
bitat da maioria das espécies. Exis- 
tem algumas espécies que vivem em
água doce, como as dos gêneros
Salvinia e Azolla. Não existem espé -
cies marinhas.
São plantas vasculares (traqueó -
fitas), isto é, desenvolvem tecidos es -
pecializados para o transporte de
seiva bruta (lenho ou xilema) e de
seiva elaborada (líber ou floema).
Apresentam meiose intermediária
ou espórica e uma alternância de
gerações (metagênese) muito nítida,
ou seja, possuem gametófito e es po -
rófito macroscópicos e verdes.
O esporófito é o vegetal comple -
xo, com vida duradoura (permanen -
te); é autótrofo e, na maioria das
ve zes, possui raízes, caules e folhas.
Não forma flor, fruto nem semente.
As folhas produzidas pelo es po -
rófito recebem denominações con -
forme a sua função. Assim, as folhas
verdes, que exercem apenas a fun -
ção de fotossíntese, são chama das
trofofilos; as folhas férteis, que se
encarregam apenas da produção de
esporos, são esporofilos, e as fo -
lhas que exercem as duas funções
são os trofoesporofilos.
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O esporófito produz esporângios,
em cujo interior ocorrem a meiose e a
produção de esporos. Em relação ao
esporo produzido, existem dois
grupos de pteridófitas: isosporadas
e he terosporadas.
Báculos de uma samambaia. 
Os báculos desenrolam-se 
para formar a folhagem típica.
Pteridófitas isosporadas são aque -
las que produzem esporos mor fo lo -
gicamente iguais, como as samam-
 baias, avencas, licopódios etc.
Trofoesporofilos de samambaias.
Já as pteridófitas heterospora das
produzem dois tipos de esporos: mi -
crósporos, pequenos e numero sos, e
macrósporos (megásporos), grandes e
em número de quatro. Ex.: selaginella.
CICLO DE VIDA DE UMA PTERIDÓFITA ISOSPORADA
Quando os esporos germinam,
dão origem aos gametófitos ou próta -
los. O gametófito (prótalo) é um ve -
getal verde (autótrofo), reduzido e
transitório, que aparece normalmente
como uma estrutura achatada (la -
minar), provida de rizoides na sua
face inferior. Os rizoides fixam o pró-
talo ao substrato, de onde retiram
água e íons minerais. A face inferior
do prótalo produz os órgãos repro -
dutores (gametângios), representa dos
pelos arquegônios e anterídios.
Cada arquegônio produz uma
oos fera e cada anterídio produz mui -
tos anterozoides, os quais, geral mente
dotados de muitos flagelos, são atraí -
dos para o arquegônio graças a subs -
tân cias que este produz. O fenômeno
é conhecido por quimiotactismo.
As pteridófitas dependem de
água para a fecundação.
A reprodução sexuada é cha ma -
da de oogamia (união de gametas
diferentes na forma e na função).
Quanto à classificação, as pteri -
dó fitas são divididas em quatro clas -
ses:
1) Psilofitinea (Psilopsida): plan tas
do gênero Psilotum.
2) Esquisetinea (Sphenopsida):
plan t as do gênero Equisetum (cavali-
nha).
3) Lycopodinea (Lycopsida): plan -
tas dos gêneros Lycopodium e Sela -
ginella.
4) Filicinea (Pteropsida): é a clas -
se mais numerosa e corresponde às
plantas genericamente conheci das
como samambaias e avencas. 
Alguns gêneros conhecidos:
• Davallia: renda portuguesa.
• Dicksonia: samambaia-açu ou
xaxim.
• Nephrolepsis: paulistinha.
• Platycerium: chifre-de-veado.
• Polypodium: samambaia de
metro.
• Adiantum: avenca.
CICLO DE VIDA DE UMA PTERIDÓFITA ISOSPORADA
Esporófito
2n
Zigoto
2n
Esporângio
2n
Esporo
n
Anterozoide
n
Anterídio
n
Oosfera
n
Arquegônio
n
Prótalo
n
M
eiose
Soro
2n
R!
Foto ampliada da face inferior de uma folha mostrando os soros. Esporófito de samambaia.
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1. INTRODUÇÃO
As pteridófitas heterosporadas
pro duzem dois tipos de esporos: mi -
crós poros, pequenos e numero sos,
e ma crós poros ou megásporos,
gran des e produzidos em número de
quatro. Como exemplo, citamos as
plan tas do gênero Selaginella e al -
gumas espé cies de samambaias.
2. ESTUDO DA SELAGINELLA
A Selaginella é uma planta ge-
ralmente rasteira com caules delga-
dos. Em algumas espécies, as folhas
minúsculas estão colocadas em es -
piral em torno do caule e são todas do
mesmo tamanho. Em outras espé cies,
existem duas fileiras de folhas peque -
nas e duas fileiras de folhas grandes.
Do caule saem rizóforos (ramos sem
folhas) que se ramificam na base, for -
mando raízes delicadas, as quais se
ramificam dicotomi ca men te à medida
que penetram no solo.
Na época da reprodução, o espo -
rófito de Selaginella produz, no ápice
das ramificações do caule, es truturas
especiais chamadas estró bilos. Os
estróbilos são formados por folhas
férteis chamadas espo rofilos. Os
esporofilos são estruturas produ toras
de esporângios, no interior dos quais
ocorre meiose para a formação de es -
poros. Podemos distinguir dois tipos
de esporofilos:
a) Microsporofilos produtores de
microsporângios.
Os microsporângios produzem
muitos esporos pequenos chamados
micrósporos.
b) Macrosporofilos (me gasporo fi -
 los) que produzem macrosporângios
(megasporângios). Estes produzem
ape nas quatro esporos gran des cha -
ma dos macrósporos (me gás poros).
Na complementação do ciclo, os
micrósporos desenvolvem micropró -
talos (gametófitos �), cujas células se
transformam em anterozoides biflage -
lados.
Os macrósporos são esporos maio -
res (tamanho da cabeça de um alfi -
nete). Quando germinam, produ zem
macroprótalos verdes, com vá rios ar -
quegônios, cada um contendo uma
oosfera.
Quando ocorre a fecundação, a
oosfera une-se com um anterozoide e
forma um zigoto. Existe a possibili -
dade da fecundação das várias oos -
feras contidas no macroprótalo, mas
acaba ocorrendo apenas o cresci -
mento e desenvolvimento de um zi go -
to para formar um novo esporófito.
3. A EVOLUÇÃO VEGETAL
Atualmente, os seres vivos são
divididos em três domínios:
1. Archaea
2. Bactéria
3. Eucaria
O domínio Archaea possui um
rei no conhecido por Archaeabactéria.
O domínio Bactéria possui um único
reino chamado Eubactéria. Já o do -
mí nio Eucaria é subdividido em 4 Rei -
nos, a saber: Protista, Fungi, Plantae
(vegetalia) e Animalia.
O Reino Plantae originou-se a
partir de Protistas que deram origem
às algas vermelhas (Rhodophyta),
algas pardas (Phaeophyta) e algas
verdes (Chlorophyta).
A partir das algas verdes origina -
ram-se as plantas terrestres: briófi tas,
pteridófitas, gimnospermas e an gios -
permas.
O esquemaabaixo mostra as
possíveis relações entre os grupos
citados.
❑ Evidências da evolução
dos vegetais terrestres a
partir das algas verdes
Todos os grupos (algas verdes,
briófitas, pteridófitas, gimnospermas
e an giospermas) apresentam em co -
mum:
• Os mesmos tipos de clorofilas
(A e B);
• pigmentos carotenoides, espe -
cial mente o βeta-caroteno;
• reserva de amido;
• parede celular de natureza
celulósica;
• semelhança no DNA dos clo ro -
plastos.
MÓDULO 3 Pteridófitas Heterosporadas: Ciclo da Selaginella e Evolução Vegetal
CICLO DE VIDA DE UMA SELAGINELLA EVOLUÇÃO DOS GRUPOS VEGETAIS
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❑ A transição 
para o meio terrestre
A vida originou-se no mar e a
maior parte dos filos, particularmente
o das algas e invertebrados, ainda
são predominantemente ou exclusiva -
mente marinhos.
A maior parte dos organismos ter -
restres provavelmente faz sua tran si -
ção do mar para o meio aéreo atra vés
da água doce dos rios e la gos. A
primeira adaptação foi, sem dúvida, à
falta de sais dissolvidos na água, isto
é, relacionada ao equilíbrio os mótico
do corpo. Depois dis so houve a pas -
sagem para o meio terrestre.
Entre as plantas, as algas verdes
tiveram êxito na transição da água
salgada para a doce. Atualmente, o
número maior de espécies de cloró -
fitas encontra-se na água doce e nos
meios terrestres úmidos. As espécies
marinhas são menos numerosas.
Um grupo de plantas atuais, as
briófitas (musgos e hepáticas), exi -
bem características de transição entre
a água e a terra. Vivem em am bientes
úmidos e sombreados pelo fato de
não possuírem dois predicados im -
prescindíveis ao êxito total na vida
terrestre:
• sistema de transporte de nu-
trientes e
• dependência de água para a
união dos gametas.
No meio terrestre a presença do
tecido vascular é indispensável. As
plantas aquáticas podem absorver
através de toda a superfície do cor po,
mas as terrestres só obtêm água e
nutrientes do solo. Por outro lado, a
fotossíntese só pode ocorrer onde
existe luz. As plantas terrestres de -
senvolveram raízes para a fixação e
absorção no solo e folhas, portadoras
de clorofila para a fotossíntese, acima
do solo. Assim, para atingir um porte
maior, precisam de um sistema rápido
de transporte entre o solo e as folhas.
Mas o meio terrestre é dessecante e
os órgãos aéreos devem ser pro te -
gidos contra a eva poração excessiva
da água. Isto foi conseguido com o
aparecimento de uma pelí cula cerosa
conhecida co mo cutícula. A cutícula
impermea biliza os órgãos aéreos, mas
dificulta a reali zação de trocas ga so -
sas com o meio ambiente. Foi de ci si -
va, ao lado do apa recimento da cutí- 
cula, a forma ção dos estô ma tos.
As algas verdes que deram
origem aos vegetais terrestres eram
multicelulares e apresentavam meio se
espórica, isto é, o ciclo de vida era
com alternância de gerações (meta -
gênese). A partir delas podem ter
ocor rido duas situações:
❑ A evolução das
espermáfitas 
(plantas com sementes)
As pteridófitas quanto à produção
de esporos são subdivididas em dois
grupos: isosporadas ou ho mospora -
das e heterosporadas. As heteros -
poradas evoluíram para dar origem às
gimnospermas e às an giospermas.
São considerados fatores evolu -
tivos importantes na evolução das
plantas com sementes:
• aparecimento da heterospo ria
(formação de micrósporos e me gás -
poros);
• endosporia (germinação do me -
 gásporo no interior do megas porân -
gio).
Como consequências da endos -
poria têm-se o surgimento da polini -
zação, a independência da água do
meio ambiente para a fecundação e a
formação da semente. Todos estes
fatos podem ter ocorrido em alguns
grupos fósseis como o das pteri -
dospermas. Nas gimnospermas, a
novidade foi o aparecimento de um
integumento recobrindo e protegendo
o megasporângio, dando origem ao
óvulo.
Nas angiospermas, o megaespo -
rofilo (folha carpelar) cresceu em torno
do óvulo, dando origem ao gineceu
(ovário), que passa a proteger o
óvulo. Após a fecundação, o óvulo
dá origem à semente e o ovário, ao
fruto, estrutura exclusiva das an -
giospermas.
MÓDULO 4 Reprodução nas Gimnospermas
1. CARACTERÍSTICAS 
GERAIS DAS
GIMNOSPERMAS
São plantas terrestres de grande
porte (árvores e arbustos), vascu la res,
que vivem de preferência em climas
frios. Apresentam metagênese pouco
nítida.
O esporófito é o vegetal verde,
complexo e duradouro, organizado em
raiz, caule, folha, estróbilos e sementes.
Os gametófitos são dioicos,
redu zidos em tamanho, tempo de vida
e complexidade, e dependentes do
esporófito.
Estróbilos �. Estróbilos �. Pinheiro.
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O gametófito (�) chama-se tubo
polínico ou microprótalo. Em algumas
gimnospermas primitivas, os game tas
(�) ainda são os anterozoides; nas
mais evoluídas, como os pinhei ros, os
gametas são as célu las es per má -
ticas ou núcleos espermá ticos.
O gametófito (�) chama-se sa-
co embrionário ou megapró talo
e forma-se no interior do óvu lo. O me -
gaprótalo produz arque gô nios bas -
tante rudimentares, no interior dos
quais se encontram os gametas fe -
mininos chamados oosferas. Cada ar -
quegônio produz apenas uma oosfera.
2. CLASSIFICAÇÃO
Há quatro classes com repre sen -
tantes atuais:
1°.) Cicadinae: são dotados de um
tronco não ramificado, com fo lhas ge -
ralmente penadas no ápice e dioi cas.
Exemplo: Cycas.
2°.) Ginkgoinae: há um único re-
presentante atual: Ginkgo biloba,
encontrado na China e no Japão.
3°.) Coniferae: grupo mais im por -
tante atualmente. Exemplos: Araucaria,
Pinus, Cedrus, sequoia, Cupres sus etc.
4°.) Gnetinae: há dois represen tan -
tes: Ephedra e Gnetum.
3. REPRODUÇÃO
As gimnospermas produzem es -
tró bilos e sementes, mas nunca pro -
duzem frutos.
❑ Estróbilos
Os estróbilos reúnem-se, for man -
do estruturas compactas deno mi na -
das esporofilos, cones ou pinhas.
Esses estróbilos são unissexuados: há
os cones � e os cones �.
❑ Estróbilo �
O estróbilo masculino é formado
por um eixo, em torno do qual se in -
serem os microesporofilos produ tores
de microesporângios (sacos políni -
cos), em cujo interior encon tra mos os
grãos de pólen (micróspo ros). O grão de
pólen é pluricelular: tem duas mem -
branas (exina e intina). A exina forma
expansões cheias de ar (sa cos aé -
reos, em cujo interior encontramos a
célula geratriz, a célula vegetativa e as
células acessórias).
❑ Estróbilo �
O estróbilo feminino também é
formado por um eixo, em torno do qual
se inserem os megasporofilos (folhas
carpelares), responsáveis pela produ -
ção de óvulos em número variável.
❑ Estrutura do óvulo
O óvulo é revestido por um único
integumento. Abaixo da micrópila
situa-se a câmara polínica, destinada
a receber os grãos de pólen.
O integumento reveste o nucelo
(megasporângio). Uma célula do nu celo
sofre meiose, dando origem a qua tro
células haploides, das quais três de -
ge neram. A célula que persiste (me -
gásporo) divide-se por mi tose e acaba
por formar o mega prótalo (ga metófito
�), que, por sua vez, dá ori gem a ar -
quegônios muito rudimen ta res, dentro
dos quais apa recem oosferas.
❑ Polinização
A polinização é feita pelo vento
(anemofilia). O grão de pólen é trans -
portado até a câmara polínica, onde
germina.
❑ Formação do tubo 
polínico
As células acessórias envolvem
as células do grão de pólen e formam
a parede do tubo polínico. A célula ge-
ratriz divide-se, formando dois nú cleos
espermáticos (gametas mas culinos).
❑ Fecundação
A presença de várias oosferas no
óvulo permite a fecundação por vá rios
núcleos espermáticos de vá rios tubos
polínicos, formando vários zigotos;
contudo, apenas um em brião se de -
senvolve. Nas gimnospermas é fre -
quente apoliembrionia, mas, dos vá- 
 rios embriões formados, apenas um
se desenvolve.
Após a fecundação, o tecido do
megaprótalo (N) forma o endos per -
ma primário, tecido cuja fun ção é
acumular reserva. Essas plantas não
dependem de água do meio am biente
para a fecundação.
O embrião das gimnospermas
tem muitos cotilédones. 
O óvulo fecundado evolui e forma
a semente, mas não forma fruto;
daí a designação que estas plantas
rece bem: gimnosperma = semente nua.
CICLO DE VIDA DO PINHEIRO
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298 –
1. CARACTERÍSTICAS
GERAIS DAS
ANGIOSPERMAS
As angiospermas são as plantas
mais adaptadas aos ambientes ter res -
tres. São encontradas nos mais va -
riados lugares: desde os muito úmidos
até os desérticos. Pou cas são as
espécies que vivem em água do ce.
Existem raríssimas es pé cies ma -
rinhas. Podem ser ervas, ar bus tos ou
árvores.
A maioria apresenta nutrição au -
tó trofa fotossintetizante, mas exis tem
al gu mas espécies holopara si tas, co -
mo o cipó-chumbo, que não pos suem
clorofila e não realizam fotos sín te se.
Estes vegetais retiram a sei va ela -
borada de outro vegetal hospe dei ro.
Muitas espécies são epífitas, isto
é, vivem apoiadas sobre ramos de ou -
tros vegetais, com a única finali da de
de obter maior luminosi da de. Exis tem
muitas espécies de or quí deas e bro -
mélias epífitas.
Quanto ao ciclo reprodutor, as an -
 gios permas apresentam meiose in ter -
me diária ou espórica e uma alter-
 nân cia de gerações pouco níti da.
A planta que vemos crescer na
na tu reza é o esporófito, organiza do
em raiz, caule e folhas e produtor de
flo res, frutos e sementes. Estes vege -
 tais são os únicos que formam fru tos.
Os gametófitos são dioicos, ex -
tre ma mente reduzidos e depen den tes
do esporófito. Na verdade, cres cem
no interior da flor.
O gametófito feminino é o saco
em brio nário (megaprótalo) contido
no óvulo. Não forma arquegônio e
possui uma única oosfera (gameta
�).
O gametófito masculino é o tubo
po lí nico (microprótalo), no interior do
qual se formam dois núcleos es -
per má ticos (gaméticos), que re -
pre sen tam os gametas �.
Não dependem de água para a
fecun dação. 
As angiospermas são divi di das
em dois grupos: monoco tile dô -
 neas e dicotiledôneas. Estes dois
gru pos podem ser reco nhecidos por
uma série de características, den tre
as quais: número de cotilédo nes, or -
ga ni za ção da flor, estrutura da raiz e
caule, tipo de nervação da folha etc.
❑ Flor
A flor é um conjunto de folhas mo -
difi cadas para a função de re pro du -
ção.
Uma flor completa é composta
por pedúnculo floral, sépalas, pétalas,
estames e carpelos. Sépalas e péta -
las formam o perianto ou verticilos de
pro teção. Estames e carpelos consti -
tuem os verticilos de reprodução.
Sépalas são folhas geralmente
verdes. O conjunto de sépalas forma o
cálice da flor.
Pétalas são folhas coloridas ge -
ralmente diferentes do verde. Ao con -
junto de pétalas chama-se coro la.
 
 
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Estames ou micros porofi los
formam o aparelho reprodutor mas cu -
lino. Androceu é o conjunto de es -
tames.
Carpelos, folhas carpela res,
pistilos ou megaespo rofi los for -
mam o aparelho reprodutor fe mi nino.
O conjunto de carpelos forma o gi -
neceu.
Perigônio: quando os elemen -
tos do cálice ficam iguais ao da coro -
la, quanto à forma e cor. Cada ele- 
men to floral do perigônio chama-se
té pala.
Bráctea: folha modificada para
a proteção da flor ou da inflores cên -
cia. Ex.: palha da espiga do milho.
Organização da flor.
MÓDULO 5 Reprodução nas Angiospermas
A tabela abaixo mostra as dife ren ças existentes entre monocotile dô neas e dicotiledôneas.
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MÓDULO 6 Androceu e Polinização
1. ANDROCEU
Representa o aparelho repro du tor
masculino. É constituído por um con -
junto de unidades chamadas esta -
 mes. O estame é dividido em três
par tes: antera, filete e co necti vo.
A antera é a parte fértil na qual,
por meiose, ocorre a formação dos
grãos de pólen. A antera apresenta
em seu in terior quatro maciços celu -
lares cha ma dos sacos polínicos. Ca -
da célula do saco polínico é chama da
célula-mãe; divide-se por meiose para
dar ori gem a quatro células haploides
chamadas micrósporos. O nú cleo de
cada micrós poro divide-se por mito se
e dá ori gem a dois nú cleos haploides,
contidos em um úni co citoplas ma.
Cada célula des ta, bi nu cleada, cha -
ma-se grão de pó len ou sim ples -
men te pólen. O grão de pólen é
cons tituí do por uma mem bra na exter -
na designada exina, uma mem brana
inter na chamada inti na e um cito plas -
ma, dentro do qual apa re cem dois nú -
 cleos, um ve ge tati vo e outro germi- 
nativo ou re pro dutor.
Formação do grão de pólen.
Quando o grão de pólen germi na,
origina o tubo polínico (micropró ta lo
ou gametófito �).
O núcleo germinativo divide-se
por mitose e origina os dois núcleos
esper máticos (gametas �).
Estrutura do tubo polínico.
2. POLINIZAÇÃO
Polinização é o processo de
trans porte do pólen desde a antera,
on de foi produzido, até o estigma do
gi ne ceu. Pode ser direta ou auto po -
 lini za ção, e indireta ou cruza da.
3. POLINIZAÇÃO DIRETA 
OU AUTOPOLINIZAÇÃO
O grão de pólen cai no estigma
da própria flor. Este fenômeno ocorre
de preferência em flores cleisto gâmi -
cas (fechadas), como, por exemplo, a
ervilha. A autopolinização leva à au -
tofe cundação que, por sua vez, leva
ao aparecimento de descendên cia
homozigota.
Os indivíduos mais adaptados
para sobreviver são, no entanto, os
hete ro zi gotos, obtidos por fecun da ção
cruzada. Por este motivo, as plan tas
desenvolvem vários meca nis mos que
evitam a autofecun dação. São eles:
❑ Dicogamia
Consiste no ama du recimento dos
órgãos re pro du to res em épocas dife -
rentes. A di co ga mia pode ser de dois
tipos:
• Protandria: quando amadu -
re cem primeiramente os ór gãos mas -
cu li nos e, posterior mente, os ór gãos
fe mi ninos.
• Protoginia: quando amadu -
re cem primeiramente os ór gãos femi -
 ni nos e, posterior mente, os órgãos
mas culinos.
❑ Dioicia
É o aparecimento de in di ví duos
com sexos separados: uma plan ta
masculina e outra feminina.
❑ Hercogamia
Ocorre uma bar rei ra física que
separa o androceu do gi ne ceu.
❑ Heterostilia
É a existência, nas flores, de es -
ta mes com filetes curtos e es ti le tes
longos.
❑ Autoesterilidade
Neste caso, a flor é estéril em re la -
ção ao pólen que ela mesma pro duz.
4. POLINIZAÇÃO 
INDIRETA OU CRUZADA
O grão de pólen é transportado
da antera de uma flor até o estigma de
uma outra flor, podendo, esta úl ti ma,
estar na mesma planta ou em ou tra
planta. Quando a polinização é fei ta
em outra planta, há ver dadeira polini -
zação cruzada. A po li nização cru zada
leva à fecun dação cruzada e, conse -
quen te men te, à produção de descen -
dência he tero zigota (híbrida).
Os agentes polinizadores das an -
gios permas são variados:
A flor de 
hibisco é
polinizada 
por insetos 
e beija-flores.
❑ Entomofilia
É o tipo mais im portante de
polinização e realiza-se por meio de
insetos. As flo res são per fumadas e
exi bem corolas ou brác teas colo ridas
e atraentes aos inse tos. Elas pos suem
espé cies de glân dulas chama das
nec tá rios, que servem para pro duzir
uma solu ção adoci cada cha ma da
néctar, um ali mento para o inseto.
Abelha
polinizando uma
flor de composta.
Borboleta
polinizando flor
de composta.
❑ Ornitofilia
É a polinização realizada por
pássaros, como os bei ja-flores. Estes
animais são atraídos pa ra as floresco -
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lo ri das, geralmente tu bu losas e pro -
dutoras de néctar.
Beija-flor realizando polinização.
❑ Anemofilia
É o tipo de poli ni zação que se
realiza pelo ven to. As flo res são des -
pro vidas de cálice e co rola (ape rian -
tadas), possuem nu me ro sos esta mes,
grande quan ti da de de pólen se co,
pulve ru len to, que flutua facil men te no
ar. O estigma do gineceu é am plo e
às vezes plu mo so.
O milho é polinizado pelo vento.
❑ Quiropterofilia
É a polini za ção feita por morce -
gos. As flo res são gran des, abrem-se
à noi te e são per fumadas.
Os morcegos podem se 
alimentar de néctar e de 
frutos, entre outros tipos de alimentação.
❑ Hidrofilia
É a polinização rea li zada pela
água. Trata-se de um fe nô meno raro.
MÓDULO 7 Gineceu e Fecundação
1. GINECEU
O gineceu é formado por folhas carpelares,
carpelos ou pistilos.
O gineceu é dividido em três partes: estigma,
estilete e ovário.
O estigma é a parte superior do gineceu, que
aparece dilatada e rica em glândulas produtoras de
uma substância viscosa. Esta substância torna o
estigma receptivo e permite aderência do pólen. É
ainda sobre o estigma que ocorre germinação do pólen
e a consequente formação do tubo polínico.
O estilete é um tubo longo que serve de substrato
para o cresci men to do tubo polínico.
O ovário é a porção basal, dila ta da e oca, onde
crescem os óvulos. No interior do ovário, pode-se
formar um, dezenas ou às vezes centenas de óvulos.
O óvulo é uma estrutura comple xa dentro da qual
será formada a oos fera (gameta �). Apresenta dois
integu men tos protetores chamados pri mi na e
secundina. Esses inte gu men tos não se fecham,
deixando entre eles um poro chamado micró pila.
No interior dos integumentos, exis te o
megaesporângio, que pos sui uma célula volumosa
chama da célula-mãe do megásporo. Es ta célula
divide-se por meiose para for mar quatro megásporos,
dos quais três são pequenos e logo de ge ne ram e o que
resta é o me gás poro fértil. O megásporo germina
quan do seu núcleo se divide por mitoses. São três
mitoses conse cu ti vas, que levam à formação de oito
células, as quais vão organizar o saco embrionário
(ga me tófito �). O saco embrionário pos sui uma célula
Crescimento do tubo polínico e fecundação.
chamada oos fe ra (game ta
�), la dea da por duas célu -
las cha madas sinér gides.
No lado opos to à oosfera,
exis tem três células deno mi -
nadas an típodas e, no
cen tro do saco em brionário,
existe um cito plas ma pro vido
de dois nú cleos cha ma dos
nú cleos po lares. O saco
embrio ná rio fica re vestido e
protegido pela pa rede do
megaes po rângio, cha ma da
agora nucelo.
2. FECUNDAÇÃO
Quando o grão de pólen
cai no es tig ma de uma flor,
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ocorre a sua germi nação: o grão de pólen hi dra ta-se, rompe-se
a exina e pro je ta-se a intina, formando o tubo po lí nico. Uma vez
formado o tubo polí nico, inicia-se seu crescimento ao longo do
estilete (qui mio tro pis mo). O núcleo ger mi na tivo divide-se por
mitose e for ma os dois núcleos esper má ti cos ou ga mé ticos. O
tubo po línico alcan ça o ová rio, pene tra no óvulo a tra vés da mi cró -
pila e ocorre uma du pla fecun da ção: 1.o núcleo es per mático +
+ oos fera → zigo to (2n); 2.o núcleo esper má tico + 2 nú cleos po -
lares → zi goto (3n).
Uma vez ocorrida a fecundação, há mur cha mento e queda
das pé ta las, sépalas e estames. O ó vu lo fe cun dado
desenvolve-se e for ma a se mente. No interior do ó vulo, o zi goto
3n di vide-se por mitose e for ma um tecido de re ser va chamado
en dos perma se cun dário ou albúmen. Após a for ma ção do
endosperma, o zigoto 2n divide-se por mitose e forma o
embrião.
A semente, agora em desenvol vi men to, produz AIA e
giberelinas, que promovem o desenvol vi men to do ová rio para
a formação do fruto.
Formação do saco embrionário.
MÓDULO 8 Fruto e Semente
1. FRUTO
O fruto é o ovário fecundado e de -
senvolvido. Apresenta-se cons ti tuí do
por três paredes: epicarpo, me so -
car po e endocarpo. Ao con jun to
das três paredes dá-se o no me de
pe ri carpo.
O pericarpo pode ou não acu mu -
lar substâncias de reserva (fru tos car -
 no sos ou secos).
O pericarpo às vezes se abre pa -
ra liberação de sementes (frutos deis -
 centes) ou não se abre, encer ran do
no seu interior as sementes (fru tos
indeiscentes).
Os frutos protegem as sementes e
estão relacionados com o fenô me no da
disseminação (disper são das se men -
tes). Os frutos carno sos se tor nam
atraentes quan do ma du ros. Os animais
alimentam-se de su as re ser vas e es -
palham as semen tes, ga ran tindo a dis -
persão da espé ci e. Os fru tos secos
providos de gan chos ou es pinhos
aderem ao corpo dos ani mais. Aque les
providos de pe los e ex pansões aladas
são dis per sos pe lo vento.
2. TIPOS DE FRUTOS
❑❑ Frutos carnosos
Baga – apresenta o mesocar po
ou endocarpo carnoso e o epicar po
formando pe lí culas. Geral men te con -
tém muitas sementes. Ex.: ma mão,
goia ba, uva, tomate, abó bo ra, pepi no,
pi men tão.
Drupa – apresenta mesocar po
carnoso e endocarpo duro, for man do
o caroço, no interior do qual se en-
contra uma semente. Ex.: amei xa,
pêssego, azeitona, manga.
❑ Frutos secos
Deiscentes:
– Folículo = esporinha
– Cápsula septicida = fumo
– Cápsula loculicida = algodão
– Cápsula poricida = papoula
– Pixídio = eucalipto, sapucaia
– Vagem = feijão, ervilha
Indeiscentes:
– Aquênio = girassol, erva-doce
– Cariopse = milho, arroz e trigo
– Sâmara = tipuana, pau-d’alho,
guapuruvu
❑ Pseudofruto simples
É aquele em que a parte que se
desenvolve e se torna comestível não
é o ovário, mas sim outra parte da flor. 
Assim, temos:
Caju – a parte suculenta é o pe -
 dúnculo floral e o fruto verda dei ro é a
castanha-de-caju (aquê nio).
Maçã, pera, marmelo – a par -
 te comestível é o recep táculo flo ral
que envolve o fruto verda dei ro.
❑ Pseudofruto múltiplo
Morango – existe um único re cep -
táculo desenvolvido, no qual en con -
 tramos grande nú me ro de fru tículos.
❑ Pseudofruto 
composto ou infrutescência
Origina-se do desenvolvimento
de uma inflorescência, como é o ca so
do abacaxi, da espiga de mi lho,
do figo etc.
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302 –
3. SEMENTE
A semente aparece organizada
em tegumento ou casca, que é for -
 mada pela testa e pelo tégmen, com
função de proteção e disse mi na ção, e
amêndoa, que é composta do en -
dosperma secundá rio e do em brião.
4. ENDOSPERMA
SECUNDÁRIO OU ALBÚMEN
É um tecido de reserva utilizado
na formação do embrião. As semen tes
maduras podem apresen tá-lo ou não.
Assim, as gramíneas (milho, ar roz,
trigo etc.) e as sementes de ma mo na
apresentam o endosperma, en quanto
as sementes de feijão, ervi lha e soja
não possuem este tecido, e a reserva
fica contida nos cotilé do nes.
5. EMBRIÃO
É constituído por um eixo dividido
em duas partes: radícula e caulí cu lo.
O caulículo divide-se em duas por -
 ções: hipocótilo e epicótilo, ba se an -
 do-se na inserção dos cotilé do nes.
No ápice do caulículo, existe uma ge -
ma apical chamada gêmula ou plú -
mula.
Nas monocotiledôneas, só existe
um cotilédone (escutelo), que atua na
digestão e absorção do endos per ma.
Já nas dicotiledôneas exis tem nor -
malmente dois cotilé dones, che ios de
substância de reserva.
Semente de feijão.
Nas gramíneas, o epicótilo é re -
coberto e protegido por uma espé cie
de capuz chamado coleó ptile. O co -
leóp tile é considerado uma folha modi -
ficada para a proteção do cau lículo.
Grão de milho.
6. A GERMINAÇÃO 
DA SEMENTE
A semente madura, quando libe -
rada pela planta,geralmente possui
um embrião em estado de dormên -
cia, isto é, metabolicamente inativo,
ca paz de suportar condições adver -
sas do meio ambiente, além de uma
quan tidade razoável de reserva. A
quanti dade de reserva é bastante
variável. Assim, em sementes de al -
face, muito pequenas, as reservas
são suficientes para manter o cres ci -
mento do embrião durante alguns
dias. Nas sementes de ervilha, que
são maiores, as reser vas são su fi cien -
tes para várias semanas e, num ca so
extremo, como o do coco-da-baía, a
plân tu la, num pe ríodo de 15 meses, só
con so me me ta de das reservas acu -
mu ladas.
As reservas das sementes são
constituídas por lípides, principal -
mente óleos, uma vez que estes for -
ne cem grandes quantidades de ener -
 gia por unidade de peso. Além de
lípides, possuem proteí nas, car -
boidratos e componentes do cito -
 plasma, como ácidos nu clei cos,
vitaminas, coen zimas, en zi mas
e sais mi nerais. A pre do minância
dessas subs tâncias varia de semente
para semente.
O teor em água das se men tes é
muito baixo, em tor no de 5% a 20%
do peso fresco. (Os tecidos ati vos ve -
ge tais nor mal mente pos suem de 80%
a 95% de água). Em razão do bai xo
teor hí drico, o meta bo lismo das se -
men tes é muito baixo.
Durante a ger minação, o primei ro
fenômeno que ocorre é a absor ção
de água, que envolve tanto embe -
bi ção como osmose. 
As enzimas, presentes na se men -
te, agora hidratada, promovem a hi -
dró lise das reservas insolúveis. As sim
sendo, o amido é hidrolisado até a
formação de glicose. A glicose é uti -
lizada na respiração da plântula que
inicia o seu crescimento.
As outras substâncias também hi -
drolisadas são utilizadas na respi ra -
ção celular e nas regiões de cres ci -
mento da plântula. Os tecidos de re -
 serva são gastos e desapa re cem, co -
mo o endosperma; outros mor rem e
se cam, como acontece com os cotilé -
dones.
A temperatu ra é um fator de cisivo
na germi na ção das sementes, as sim
como o teor de oxigê nio do meio am -
biente.
Fases da germinação da semente de feijão (dicotiledônea).
Fases da germinação da semente de milho (monocotiledônea).
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MÓDULO 9 Célula Vegetal
Uma célula vegetal é muito seme lhante à animal, mas
algumas estru turas são encontradas exclusivamen te em
vegetais, entre elas:
– parede celulósica (membrana celulósica);
– plastos (plastídeos).
1. PAREDE CELULÓSICA
É uma membrana que envolve e protege o
protoplasma (matéria viva da célula). É uma parede
morta, re sistente à tensão e à de com po sição, dotada
de certa elasticidade e permeável.
Os principais componentes desta parede são os
polissacarídeos – (C6H10O5)n –, sendo a celulose o mais
importante. Outras substâncias podem estar presentes,
como a su be ri na, a cutina e a lignina.
As paredes celulósicas de cé lulas vizinhas são
unidas entre si pela la me la média composta de pec -
ta tos de cálcio e magnésio e formada na telófase
da divisão celular.
A parede celulósica apresenta poros, atravessados
por pontes cito plasmáticas, os plasmo des mos, que
permitem as trocas de subs tân cias entre as células.
2. PLASTOS OU PLASTÍDEOS
São organoides citoplasmáticos exclusivos de
vegetais. Originam-se por divisões de outros plastos pre -
exis tentes e são classificados em cro moplastos e
leucoplastos.
• Os cromoplastos são provi dos de pigmentos e
classificados em: cloroplastos, ricos em clorofilas; xan -
toplastos, quando possuem xan to filas (amarelos); eritro -
plas tos com carotenos (alaranjados ou ver melhos).
• Os leucoplastos não pos suem pigmentos e
relacionam-se com o armazenamento de várias subs -
tâncias, entre elas o amido, principal reserva dos
vegetais. Estes plastos são chamados amiloplastos ou
grãos de amido.
Esquema de uma célula vegetal ideal vista ao microscópio
eletrônico.
3. VACÚOLOS
São grandes cavidades encontra das no interior das
células, originadas do retículo endoplasmático. São deli mi -
tados por membranas, deno mi na das tonoplastos, e con -
têm solu ções, com concentrações variadas, de várias
substâncias, entre elas açúcares e sais minerais. Os
vacúolos têm função de reserva e regula ção
osmótica (controlam a entrada e saída de água da célula).
MÓDULO 10 Estrutura da Folha e Fotossíntese
1. FOLHA – ÓRGÃO 
DA FOTOSSÍNTESE
A folha é o órgão da planta adap -
tado para a função de fotossíntese,
isto é, a produção de matéria orgâ -
nica a partir de inorgânica (CO2 e
H2O), utilizando energia luminosa.
Para tanto, a folha apresenta grande
superfície para aumentar a captação
de luz e pequena espessura para
permitir a passagem da luz.
Na estrutura da folha, observam-se:
• Epiderme com estômatos,
para a realização de todas as trocas
gasosas, e cutícula, película im -
permeável que impede a excessiva
perda de água por transpiração. 
• Tecidos vasculares: xile -
ma (lenho), que chega à folha con -
duzindo água e minerais absorvidos
do solo, e floema (líber), que trans -
porta os açúcares, produzidos na
fotossíntese, para outras partes do
corpo da planta. Esses tecidos vas -
culares formam as nervuras da folha.
• Parênquimas clorofilia nos
(paliçádico e lacuno so), cujas
células são ricas em clo roplastos,
onde se realizam todos os fenômenos
da fotossíntese.
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Morfologia da folha:
Anatomia da folha:
Corte transversal da folha.
❑ Cloroplastos
São plastos verdes, em razão da
pre sença das clorofilas. Neles, reali -
zam-se todas as etapas da fotossín -
tese.
A fotossíntese é a transformação
da energia luminosa em energia quí -
Esquema mostrando a ultraestrutura
de um cloroplasto ao microscópio eletrônico.
m ica que pode ser expressa pela
reação:
Luz
12 H2O + 6CO2 ⎯⎯⎯⎯→Clorofila
→ C6H12O6 + 6H2O + 6O2
Fenômeno da fotossíntese.
Estrutura do cloroplasto
Ao microscópio eletrônico, o clo ro -
 plasto mostra a seguinte organiza ção:
– Membrana
plastidial externa
Membrana que reveste exter na -
men te o plasto, contínua e de com po -
si ção química lipoproteica. 
– Membrana 
plastidial interna
Membrana situada abaixo da plas -
tidial externa, de composição quí mi ca
❑ Estômatos
São estruturas encon tradas na
epi derme dos órgãos aéreos das plan -
tas. O maior número de estôma tos
aparece nas folhas, mas também são
encon trados nos caules, flores e frutos.
Em relação à localização dos estô -
matos, as folhas podem ser classifi -
cadas em três tipos: epiestomáticas,
hipoestomáticas e anfiestomáticas. As
folhas mais comuns são aquelas que
apresentam estômatos nas duas epi -
dermes (anfiestomáticas).
Vista frontal 
da epiderme com estômatos.
Corte transversal da folha com estômatos.
– Estrutura
O estômato é constituído por duas
células-guarda ou células esto -
máticas, que delimitam entre elas
uma fenda chamada ostíolo. Ao lado
das células estomáticas, aparecem
duas ou mais células conhecidas por
anexas, companheiras ou sub -
sidiárias. As células-guarda são pro -
vidas de cloroplastos e a parede vol- 
 ta da para o ostíolo apresenta um forte
espessamento, enquanto a pare de
oposta é delgada.
O ostíolo abre-se, no interior da fo -
lha, numa grande cavidade denomi -
nada câmara subestomática.
– Função
Os estômatos controlam todas as
trocas gasosas que ocorrem entre o
vegetal e o meio ambiente. Através de les
ocorrem a perda de água no es tado
de vapor, fenômeno denomi na do
transpiração, e a entrada e saí da de
CO2 (dióxido de carbono) e O2 (oxigênio).
Corte transversal da folha vista ao microscópio óptico.
lipoproteica. 
– Estroma ou
matriz 
Região amorfa do
cloroplasto for ma da prin -
ci palmente por proteí nas,
na qual foi obser vada a
presença de áci dos
nucleicos(DNA e RNA) e
de ribossomos e grânu -
los de amido.
– Lamelas
Membranas du plas,
lipo pro teicas, que divi -
dem a matriz e se origi -
nam por in vaginações da
mem bra na plas ti dial in -
terna.
– Granum
Formado por pi lhas
de tilacoides. Cada tila -
coide é uma unidade dis -
coi dal e achatada, no
interior da qual se en con -
tra a pigmentação do
plas to: clo ro filas A e B,
carotenos e xan to filas. 
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– 285
FRENTE 4 Biologia Vegetal
MÓDULO 11 A Química da Fotossíntese
1. DEFINIÇÃO
É o processo de con ver são de
energia luminosa em ener gia química,
no qual o vegetal sin te ti za subs tân -
cias orgânicas a partir de água,
dióxido de carbono e luz.
2. EQUAÇÃO
O fenômeno da fotos sín tese po de
ser expresso pela se guinte equação:
luz
12H2O + 6CO2 –––––– C6H12O6 + 6H2O + 6O2
clorofila
3. FASES DA FOTOSSÍNTESE
O órgão da planta adaptado para
a fotossíntese é a folha. As células
dos parênquimas clorofilianos são ri -
cas em cloroplastos e, no interior des -
 tas estruturas, ocorre a trans for mação
de energia luminosa em ener gia
química.
Atual mente, a fotossíntese é divi -
di da em duas etapas: 
– luminosa ou fotoquímica
(o cor re nos grana do cloroplasto). 
– química, escura ou enzi -
má tica (ocorre na matriz ou estroma
do cloroplasto). 
A etapa luminosa ou foto quí -
 mica caracteriza-se por
a) Absorção de luz pelos pig men -
 tos do cloroplasto, espe cial -
 mente as clorofilas. 
b) Transformação de energia lu -
mi nosa em energia química,
que leva à formação de dois
com pos tos energéticos: 
ATP (Adenosina Trifosfato) e
NADPH2 (Nicotinamida Ade -
ni na Dinucleotídeo Fosfato re -
du zi do)
O ATP é uma substância de alto
conteúdo em energia. A energia fica
acumulada nas ligações fosfatos (P).
Este composto é formado por uma
base nitrogenada chamada adeni na,
um açúcar chamado ribose (pen tose)
e três grupos fosfatos (PO4)
–3.
Quando o ATP, por hidrólise,
trans forma-se em ADP e fosfato,
libe ra muita energia, utilizada pelo
cloroplasto na sínte se dos compos tos
orgânicos.
Assim, na fotossínte se, ocorre a
síntese de ATP a partir de ADP e fos -
fa to. Este processo ab sor ve a ener gia
luminosa captada pelas molé cu las de
clorofila.
O processo chama-se fotofos-
forilação e a reação pode ser assim
representada:
luz
ADP + P ⎯⎯⎯⎯⎯→ ATP
clorofila
Reações da fase luminosa 
luz
ADP + P ⎯⎯⎯⎯⎯→ ATP
clorofila
luz
4H2O + 2NADP ⎯⎯→ 2NADPH2 + 2H2O + O2
clorofila
Produtos da fase luminosa 
ATP = Substância energética.
NADPH2 = Substância energé -
tica e agente redutor.
O2 = liberado para a atmosfera.
Utilizando-se de água na qual
o oxi gê nio é O18 em lugar de O16, foi
pos sível demonstrar que o oxigênio li -
be ra do na fotossíntese provém da
água e não do CO2.
A etapa escura, química ou
enzimática caracteriza-se por
a) Utilização dos produtos da fa -
se luminosa (ATP e NADPH2).
b) Absorção do dióxido de car bo -
 no (CO2).
c) Fixação do CO2.
d) Redução do CO2 e a conse -
quen te formação do car boi dra -
 to ou açúcar que pode ser
re pre sentado pela fórmula mí -
nima (CH2O).
A redução do CO2 pode-se ex -
pres sar pela seguinte reação:
CO2 + 2NADPH2 ⎯→ (CH2O) + H2O + 2NADP 
ATP ⎯⎯→ ADP + P
Nesta fase o desdobramento do
ATP em ADP + P fornece a energia
utilizada para a síntese do açúcar.
Melvin Calvin e seus colabora do -
res forneceram CO2 com carbono 14
(car bono radioativo) a uma sus pen são
de algas verdes do gênero chlo rella e
conseguiram determinar o ca mi nho do
carbono do CO2 na fotos sín tese.
4. EQUAÇÕES DA
FOTOSSÍNTESE
❑ Fase luminosa
luz
4H2O + 2NADP ⎯⎯→ 2NADPH2 + 2H2O + O2
clorofila
luz
ADP + P ⎯⎯⎯→ ATP
clorofila
❑ Fase escura
CO2 + 2NADPH2 ⎯→ (CH2O) + H2O + 2NADP
ATP ⎯⎯⎯→ ADP + P
Somando-se as reações apre sen -
tadas e fazendo-se as devidas sim pli -
fica ções, chega-se a uma equação
simplificada da fo tos sín tese:
luz
2H2O + CO2 ⎯⎯⎯→ (CH2O) + H2O + O2
clorofila
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286 –
MÓDULO 12 Fatores que Influem na Fotossíntese: CO2 e Temperatura
1. FATOR LIMITANTE
A fotossíntese é influenciada por
fa tores internos (grau de abertura dos
estômatos, quantidade de clorofila
etc.) e por fatores externos, como luz,
concentração de CO2, temperatura. É
claro que a eficiência desse pro cesso
vai depender de todos esses fatores,
que agem separadamente um do outro.
Se vamos analisar um dos fato res
que agem no processo, por exem plo a
intensidade luminosa, varia mos es se
fator e mantemos os de mais cons tan -
tes. Mas não po demos esquecer que
tam bém estes estão atuando no pro -
cesso. Com base neste pres suposto,
Blackmann, em 1905, emi tiu o prin cí -
pio do fator limitante, se gundo o qual:
“Quando um processo é in -
fluen ciado por diversos fato -
res que agem isolada mente, a
ve lo cidade do processo fica
limi tada pelo fator que está
em menor intensidade.”
Tal princípio está ilustrado no grá -
fico a seguir, que mostra o efeito da
con centração de CO2 na fotossín te se
de uma planta, em três dife ren tes lu -
mi nosidades.
Neste gráfico pode-se observar
que em A (concentração ze ro de CO2)
não há fo tos síntese. À medida que se
aumenta a con cen tração de CO2, a
velocidade de fotossín te se tam bém
aumenta até 5cc de CO2 por ho ra.
Nesta porção AB da cur va, a con -
centração de CO2 é fator li mi tan te. En -
tre tanto, na porção BC, a luz pas sa a
ser o fator limitante. Agora, para um
aumento de concentração de CO2
(BD), deve-se aumentar a intensi da de
luminosa, a qual passa a ser limi tante
na porção DE e assim su ces si va -
mente.
2. DIÓXIDO DE 
CARBONO (CO2)
A atmosfera normalmente possui
0,03% de CO2 (300 partes por milhão).
Parte deste CO2 penetra na folha
através dos estômatos e entra em con -
tato com a parede que está hidratada.
A entrada do CO2 pelos estômatos
ocorre por simples difusão, obe de -
cendo ao gradiente de con centra ção.
(De alta para baixa con centração.) Os
cloroplastos utilizando o CO2 na fotos -
síntese, criam uma baixa con cen -
tração de CO2 no interior da folha,
facilitando a entrada deste gás. 
Ao entrar em contato com a pa -
rede celular hidratada o CO2 dissolve-
se na água e forma íons HCO–3 (CO2 +
+ H2O 
→
← H2CO3
→
← H+ + HCO
–
3). Os
íons HCO–3 chegam ao clo roplasto por
gradiente de concentração.
Isto significa que a velocidade
com que o CO2 se difunde para o in -
te rior da folha depende fundamen -
talmente da concentração de CO2 no
ar. Um aumento na taxa de CO2 no ar
provoca um aumento na velocidade
de difusão do gás. Assim, uma das
técnicas para aumentar a produtivi -
dade das plantas é o enriquecimento
do ar de estufas com CO2 durante o
dia. O processo é chamado adu ba ção
por CO2.
O cultivo de tomates, pepinos,
verduras e tabaco, em ar contendo
0,1% de CO2 provocou uma duplica -
ção na velocidade de crescimento
daqueles vegetais.
O gráfico seguinte mostra a in -
fluência da concentração de CO2 na
velocidade de fotossíntese de uma
planta terrestre.
A utilização de combustíveis fós -
seis (petróleo e carvão) e as quei -
madas de matas tendem a provocar
um aumento na taxa de CO2 na
atmosfera, acarretando o chamado
“efeito estufa”.
3. A TEMPERATURA 
E A FOTOSSÍNTESE
Nas reações fotoquímicas, prati-
ca mente a temperatura não tem
nenhum efeito. Mas, como já vimos, a
fotossíntese tem uma etapa química
que é catalisada por enzimas. Aí, a
temperatura tem grande influência. De
um modo geral, de O°C até cerca de
40°C, as reações enzimáticas dobram
de velocidade a cada aumento de
10°C na temperatura.
Observe o gráfico abaixo:
Influência da temperatura na fotossíntese.
O gráfico mostra que, combaixa
intensidade luminosa, a temperatura
praticamente não influi no processo,
pois a luz é fator limitante. Já com alta
intensidade luminosa, o aumento da
temperatura intensifica o processo de
fotossíntese, como em qualquer rea -
ção enzimática.
Em plantas aquáticas e subtro -
picais, a fotossíntese cessa à tem -
peratura de alguns graus acima de
zero. Já nas zonas temperadas, só
paralisa quando a temperatura cai a,
0°C, ou a temperaturas abaixo de
zero.
De um modo geral, a temperatura
ótima está entre 30 e 38°C.
Em tempetaturas elevadas (57°C),
a fotossíntese cessa (destruição das
enzimas).
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– 287
MÓDULO 13 Fatores que Influem na Fotossíntese: Luz e Ponto de Compensação Luminoso (PCL)
A luz é uma pequena parte da
energia radiante que chega à Terra. É
a parte visível do espectro ele tro mag -
né tico, que vai desde as on das de
rádio até os raios X e raios ga ma. A
faixa de luz visível (espectro lu mi no -
so) é de interesse especial pa ra a fo -
to s síntese. Compreende luz de dife -
ren tes cores: violeta, azul, ver de, ama -
relo, alaranjado e vermelho.
Verificando-se o espectro de ab-
sor ção da clorofila em álcool me tílico,
observou-se que o máximo de absor -
ção ocorre nas radiações azul e ver -
me lha e que a mínima absorção
ocor re nas radiações verde e amarela
(Fig. 1).
❑ Ponto de compensação 
lu mi noso (fótico)
Na determinação do ponto de
com pensação luminoso de uma plan -
ta, devemos estabelecer uma com pa -
 ra ção entre a fotossíntese e sua res -
piração em função da variação de
intensidade luminosa.
❑ Definição
Ponto de compensação é uma in -
ten sidade luminosa, na qual a ra zão
de fotos síntese é igual à razão de
respi ra ção.
Observe as reações de fotos sín -
te se e de respiração, e note que são
fenô menos opostos. 
fotossíntese
12H2O + 6CO2
⎯⎯→←⎯⎯ C6H12O6 + 6H2O + 6O2
respiração
Quando uma planta recebe luz no
seu ponto de compensação fótico,
toda a glicose produzida na fotos sín -
tese será consumida na respiração;
as sim como todo o O2 produzido na
fotos síntese será gasto na respiração
e todo o CO2 pro du zido na res pi ração
será utilizado na fotos síntese.
Conclui-se que os dois fe nô -
me nos se neu tralizam no cha -
mado pon to de compen sação
luminoso.
No entanto, quando a planta re ce -
be luz acima do ponto de compen sa -
ção fó tico, a taxa de fotossíntese é
maior que a taxa de respi ração, sen do
a produção de glicose e oxigênio
maior do que o seu consumo e, em
conse quên cia, ocorre o cres cimento
da planta.
O ponto de compensação varia
de espécie para espécie, mas, de um
modo geral, as plantas são classifi ca -
das em plantas de sombra (um bró -
fitas), quando possuem ponto de
com pensação baixo, e de sol (heli ó -
fitas), quando possuem ponto de
com pensação alto. 
Fig. 1 – Espectro de absorção das cloro fi las a e b.
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288 –
MÓDULO 14 Mitocôndria e Respiração Aeróbia
1. INTRODUÇÃO
Por meio da fotossíntese, que ocor -
re no cloroplasto, as plantas sinte -
tizam compostos orgânicos, os
quais armazenam energia. Esta ener -
gia pode ser liberada para a célula
utilizá-la em suas atividades bioló -
gicas. O processo pelo qual as cé -
lulas retiram a energia acumulada nos
compostos orgânicos é a respira -
ção celular.
Os compostos energéticos utiliza -
dos pela célula podem ser proteínas,
lipídios e carboidratos. De todos os
compostos, a substância mais utiliza -
da pela célula é a glicose. Quando
existe uma quantidade suficiente de
glicose, muito raramente a célula utili -
za outra substância para a respiração.
A respiração celular é dividida em
dois tipos:
• aeróbia;
• anaeróbia (fermentação).
2. RESPIRAÇÃO AERÓBIA
A respiração aeróbia depende
fundamentalmente de um organoide
citoplasmático denominado mito -
côndria.
O número de mitocôndrias numa
célula é muito variável, entre algumas
dezenas e várias centenas. De um
modo geral, as células mais ativas,
como a nervosa e a muscular, apre -
sentam maior número de mito côndrias.
Esta organela é constituída por
uma membrana externa e ou tra
interna, ambas de constitui ção li po -
 proteica. A membrana interna cresce
para o interior da mitocôndria, for -
mando as cristas mitocondriais.
O interior da mitocôndria é ocu -
pado por um coloide chamado ma -
triz (estroma) mitocondrial.
A matriz é formada principal -
mente de proteínas e lipídios, e nela
estão os mitorribossomos. Na ma -
triz, en con tram-se os finos cordões de
DNA, o DNA mitocondrial.
A presença de DNA e ribos -
somos permite às mitocôndrias a
síntese de RNA e de proteínas.
As mitocôndrias originam-se por
divisão de outras preexistentes.
3. FASES DA 
RESPIRAÇÃO AERÓBIA
A degradação dos compostos
orgânicos para a liberação de energia
ocorre em três fases:
• Glicólise: acontece na ma triz
citoplasmática (hialoplasma).
• Ciclo de Krebs: ocorre na
matriz da mitocôndria.
• Cadeia respiratória: reali -
za-se na crista mitocondrial.
❑ Glicólise ou 
formação de piruvato
Nesta fase, a glicose sofre uma
série de degradações que leva à for -
mação de duas moléculas de ácido
pirúvico. Durante a glicólise, ocorre
descarboxilação (saída de CO2) e de -
sidrogenação (saída de hidrogê nio).
Ainda nessa fase, há liberação de
energia. Grande parte dessa energia
é utilizada na síntese de ATP a partir
de ADP e fosfato (P ou Pi), fenômeno
denominado fosforilação oxida -
tiva.
Reações da Glicólise
desidrogenase
C6H12O6 ⎯⎯⎯⎯→2CH3– CO – COOH +
+ 4H+ + 4e– + 
Fosforilação oxidativa
ADP + P + → ATP
O ATP é uma substância que ar -
mazena grandes quantidades de
ener gia.
A glicólise é um fenômeno que
ocor re tanto na respiração aeró bia
quanto na anaeróbia.
O ácido pirúvico formado sofre
descarboxilacão e transforma-se no
ácido acético (H3C – COOH), com -
posto orgânico de dois carbonos.
O ácido acético é trans por -
tado, por ação da coenzima A, para
o interior da mitocôndria, dando ori -
gem à acetilcoenzima A.
No interior da mitocôndria, o ra -
dical acetil (2-C) combina-se com
o ácido oxalacético (4-C), for -
mando o ácido cítrico (6-C). Inicia-
se o Ciclo de Krebs. A coenzima A
retorna ao hialoplasma para reagir
com outro ácido acético.
Energia
Energia
descarboxilase
Ácido ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ Ácido +CO2
pirúvico acético
3-C 2-C
Estrutura de uma mitocôndria.
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– 289
❑ Ciclo de Krebs
O ácido cítrico, formado na rea -
ção do radical acetil com o ácido
oxalacético, sofre desidrogenação e
descarboxilação, originando vários
com postos intermediários, e termina
por produzir um novo ácido oxala cé -
tico. Conclui-se que o acetil que pe -
netrou na mitocôndria é totalmente
quebrado em CO2, íons H
+ e elé -
trons, havendo liberação de energia
e síntese de ATP.
Os íons H+ reagem com um
composto chamado nicotinamida-
adenina-dinucleotídeo (NAD),
formando NAD . 2H+.
Os elétrons que resultam dos
íons H+, ricos em energia, serão
transportados ao longo de uma ca -
deia de substâncias localizadas nas
cristas da mitocôndria. É a cadeia
respiratória, onde serão sinteti -
zados 32 ATPs. 
❑ Cadeia respiratória
Nas cristas mitocondriais, existem
substâncias aceptoras de elé trons,
entre elas o FAD (flavina – adenina –
dinucleotídeo) e os cito cromos b, c,
a, a3, proteínas que contêm ferro.
Todas essas subs tâncias transportam
elétrons, le vando-os ao aceptor final,
que é o oxi gênio. Cada oxigênio
recebe dois elétrons e, ao mesmo
P
NADH2 → FAD → Citoc. b → Citoc. c → Citoc. a → Citoc. a3 →
 2e– 2e– 2e– 2e– 2e– 2e–
2H+
H2+ 1/2 O2
H2OATP ATP ATP
2H+
Cadeia respiratória.tempo, os dois prótons do NAD . 2H+, formando-se assim uma molécula de
água (H2O). O NAD . 2H
+ volta a ser NAD e novamente se torna capaz de
captar novos íons H+. Na passagem de elé trons, há liberação de energia que
será utilizada na síntese de ATP (fosforilação oxidativa).
4. RENDIMENTO ENERGÉTICO DA RESPIRAÇÃO
Glicólise ⎯⎯⎯→ 2 ATP
Ciclo de Krebs ⎯⎯⎯→ 2 ATP
Cadeia Respiratória ⎯→ 32 ATP
–––––––
Total 36 ATP
5. EQUAÇÃO GERAL DA RESPIRAÇÃO AERÓBIA
C6H12O6 + 6H2O + 6O2 → 6 CO2 + 12H2O + 36 ATP
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290 –
MÓDULO 15 Fermentação: Alcoólica e Lática
1. INTRODUÇÃO
A respiração anaeróbia, também
denominada fermentação, é o fenô -
meno de obtenção de energia a partir
dos compostos orgânicos, na ausên -
cia de oxigênio. A fermentação é rea -
li zada principalmente por fungos e bac-
 térias, mas pode ocorrer até no homem.
2. FERMENTAÇÃO
ALCOÓLICA
A fermentação é muito seme lhan -
te à glicólise, ocorrendo também a
desidrogenação e a descarbo xila ção,
mas nela os hidrogênios produ zidos
não são fornecidos ao oxigênio, já que
nesse processo não há partici pação
do O2. Os hidro gê nios são captados
pelos compostos orgânicos pro ve nien -
tes da pró pria degradação da glicose.
A fermentação etílica é realizada
por fungos microscópicos do gênero
Saccharomyces, as chamadas leve -
duras, lêvedos ou fermentos bioló gicos.
O Saccharomyces cerevisae é
uma espécie de levedura utilizada na
fabricação da cerveja. 
Os fermentos biológicos, também
Saccharomyces, são utilizados na
C6H12O6
Glicólise 2
O
 ||
C — OH
 |
C = O
 |
C — H3
+ 4H+ + 4e– →
OH
 |
CH2
 |
CH3
+ 2 CO2
Ácido pirúvico
Álcool
etílico
(Etanol)
C6H12O6
Glicólise 2
O
 ||
C — OH
 |
C = O
C H3
+ 4H+ + 4e– 
 O
 ||
 C — OH
 
H — C — OH
 CH3
Ácido pirúvico Ácido lático
2
|
|
|
A reação abaixo mostra o que ocorre na fermentação alcoólica (etílica)
A reação abaixo mostra como se dá a fermentação lática.
fabricação de pães e bolos. O cresci -
mento da massa é consequência da
formação de bolhas de CO2 que se
desprendem durante a fermentação.
Durante a fermentação são pro -
duzidos 4 ATPs e consumidos 2
ATPs, resultando em um saldo posi -
tivo de 2 ATPs.
3. FERMENTAÇÃO LÁTICA
Muitas bactérias, como aquelas
que fazem a coagulação do leite, de -
compõem a glicose em ácido pirúvico
e este é transformado em ácido lático.
Essa forma de fermentação é tam -
bém realizada pelo Lactobacillus
acidophylus encontrado no nosso
intestino.
Nos nossos músculos, em caso
de atividade intensa, pode faltar O2
para a respiração aeróbia. As células
musculares realizam, então, a fer men -
tação lática, obtendo energia para as
suas contrações.
MÓDULO 16 Osmose na Célula Vegetal
1. INTRODUÇÃO
❑❑ Difusão
A difusão é um fenô me no em que
moléculas ou íons se mo vi men tam de
uma região para ou tra, se guindo o
gradiente de con cen tra ção. Nos ve-
getais, todas as trocas ga sosas ocor-
rem por difusão.
❑ Osmose
A difusão da água (sol vente)
através de uma membrana semiper -
meável chama-se osmose.
A membrana semipermeável é
aque la que é permeável ao solvente
(á gua) e impermeável aos solutos
(subs tâncias que se dissolvem na
água). A água passa com maior velo -
ci dade da solução de menor con cen -
tra ção (hipotônica) para outra de
maior concentração (hipertônica), até
atingir o equilíbrio, quando as duas
soluções passam a apresentar a mes -
ma concentração (isotônicas).
2. OSMOSE NA 
CÉLULA VEGETAL
A célula vegetal apresenta, ex -
ternamente, a parede celular ou
mem brana celulósica — mem -
bra na permeável, resistente e dotada
de certa elasticidade. Inter namente a
ela, encontra-se a mem brana plas -
má tica (plasmalema) — mem brana
permeável seletiva, às vezes consi de -
rada semipermeável. No interior da
célula, existem gran des vacúolos que
contêm o suco va cuolar. Este re pre -
 senta uma solução de várias subs tân -
cias em água. Toda solução de sen -
 volve uma pressão osmótica (P.O.).
Esta pressão de pen de dire ta men te
da concentração da solução e re -
presenta a pressão fa vorável à en tra -
da de água na célula.
Quando a célula vegetal é mer gu -
lhada em água destilada, a ten dên cia
da água é movimentar-se para o in te -
rior da célula, atraída pela pres são
osmótica do vacúolo (P.O. ou Si).
A água que penetra na cé lula pas sa a
exercer uma pressão hidros tá tica
sobre a parede celular, deno mi na da
pressão de turges cên cia ou
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– 291
pres são de turgor (P.T.). Su jei ta a essa pressão, a pa -
re de dis ten de-se, mas reage contra a dis ten são, exer -
cendo uma pressão con trá ria, cha mada pressão de
mem bra na ou resistência da mem bra na ce -
lulósica (M).
A entrada de água depende da di fe rença entre a P.O.
(Si) e a P.T. (M), is to é, depende de um déficit de pres são
de difusão (DPD) ou da suc ção celular (SC).
Assim, o movimento de água na cé lu la pode ser
expresso pela fór mu la:
DPD = PO – PT ou SC= Si – M
Existe uma tendência de a água entrar na célula
enquanto: 
PO > PT ou DPD > 0
A célula absorve água até ficar túr gida
(turgescente). Nesse ca so, PO = PT ou DPD = 0. A
célula ficará murcha quando: PT = 0 ou DPD = PO.
❑ Plasmólise
Ocorre quando a cé lu la vegetal é mergulhada em
meio hi per tônico. A célula perde água e o ci to plasma
descola-se da parede celu lar. Quan do a célula plasmoli -
sada é mer gu lhada em água destila da ou meio hi po -
tônico, absorve água e res ta be lece o seu turgor. O
fenô me no é co nhe cido por deplasmólise.
MÓDULO 17 Raiz: Absorção de Água
INTRODUÇÃO
Nas traqueófitas, o órgão encar -
re ga do da fixação e absorção é a
raiz. Neste órgão a região de absor -
ção é a pilífera, por onde a água pe -
ne tra prin ci pal mente através dos
pelos absor ventes. Mas as células
epi dér micas que não formam pelos
tam bém absor vem água, embora com
me nor veloci da de, uma vez que a ab -
sor ção de pen de diretamente do ta -
ma nho de super fí cie. A condição ideal
para ocorrer a absor ção de água é:
solo – solução hipotônica
raiz – solução hipertônica 
A água pode seguir dois cami -
nhos através das células da raiz: 
1 – Através dos poros das pa re -
des celulares. 
2 – Através dos protoplasmas
ce lulares.
O primeiro caminho é o mais efi ci -
ente, mas, quando a água chega à
região do endoderma da raiz, obri -
 gatoriamente deve penetrar no pro -
 toplasma, uma vez que as pare des
celulares do endoderma pos suem
reforços impermeáveis que im pe dem
a passagem da água.
Caminho da água na raiz
pelo absorvente ⇒ parênquima cortical
⇒ endoderma ⇒ periciclo ⇒ xilema
Morfologia de uma raiz de angiosperma dicotiledônea.
Corte transversal de uma raiz de angios perma monoco tile -
dônea com o endo der ma provido de reforços em U impermeá -
veis, e as células de passagem despro vidas de reforços.
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292 –
MÓDULO 18 Absorção de Nutrientes e Gutação
1. ABSORÇÃO DE 
SAIS (ÍONS OU
NUTRIENTES MINERAIS) 
Os íons minerais, indispensá veis
ao crescimento das plantas, costu -
mam ser divididos em dois grandes
gru pos: 
• Macronutrientes ou ma -
cro e le mentos – são aque les que
as plantas requerem em grandes
quan tidades, tais como N, P, K, Ca,
Mg e S.
• Micronutrientes ou mi cro -
ele mentos – são aqueles que as
plan tas necessitam em pe quenas
quan tidades, como Fe, Mn, Cu, B, Co,
Cl, Zn etc.
Os íons minerais podem ser ab -
sor vidos por mecanismos de simples
di fusão, fenômeno desprezível, e por
trans porte ativo. Atualmente, admite-se
que este processo seja o mais im por -
 tante.2. DIFUSÃO
Os sais podem ser absorvidos
por difusão, seguindo o gradiente de
con centração, isto é, deslocando-se
de onde existe maior concentração
para onde existe menor con cen tra ção
do mesmo íon. Um fato impor tan te a
assinalar é que os dife rentes so lu tos
se difundem independen te men te um
do outro e também da água. 
O esquema abaixo ilustra o pro -
ces so:
SOLO 
difusão
RAIZ
→
3. ABSORÇÃO ATIVA
(TRANSPORTE ATIVO)
É o movimento de íons contra o
gra diente de concentração, isto é, de
uma região de menor concentração
do íon para outra de maior concen tra -
ção do mesmo íon. Nesse proces so,
as células gastam energia meta bó li ca
e acumulam íons no seu interior.
SOLO transporte RAIZ
ativo
→
4. GUTAÇÃO OU SUDAÇÃO 
É a eliminação de água no esta do
líquido, através dos hidatódios. Nas
plantas ocorrem dois tipos de hida -
tódios:
❑ Hidatódio epidermal
Cons ta de uma única célula
epidérmica, que excreta água.
❑ Hidatódio epitemal ou 
es tô mato aquífero
São os mais fre quen tes. Cons tam
de duas células es to máticas rígi das
que delimitam um poro sempre aber -
to. A câmara su bes tomática é preen -
chida por um te ci do parenqui mático
aquífero, cha ma do epitema, no qual
se encon tram as ter mi na ções de va-
sos lenho sos.
O fenômeno da gutação pode ser
ob ser vado em plantas de tomate bem
regadas (solo saturado com água)
colocadas debaixo de uma cam pâ -
nula. Quando a atmosfera da cam pâ -
nu la fica saturada com vapor de
água, cessa a transpiração e ob ser -
 va-se a formação lenta de go tí cu las
de água nos bordos das folhas. Es tas
gotículas de sudação não re pre sen -
tam água pura, mas uma so lu ção di -
luída de sais.
Experiências feitas com plantas
de cevada mostram que
• a sudação cessa ou é muito len -
ta quando as raízes da plan ta são
mer gulhadas em água destilada com
ou sem ae ração;
• a sudação é lenta quando as
raízes são mergulhadas em solução
aquosa de sais sem ae ração;
• a sudação é ativa quando as
raí zes são mergulhadas em so lu ção
aquo sa de sais com ae ração e, nesta
situa ção, a gu tação pode-se prolon -
gar por muito tempo se a atmos fe ra
for carregada de vapor de água.
Tudo isso mostra que a sudação
está relacionada com absorção de
sais e também com o aumento de
sais no interior do xilema. 
A absorção contínua e ativa de
sais cria no interior do xilema con cen -
tra ções elevadas e, conse quen te -
men te, a água tende sempre a ser
absor vida por processos osmóticos.
Is so cria no interior da raiz uma pres -
são, conhecida por pres são de raiz.
Ora, sabendo-se que a transpiração
está prejudicada pe lo alto teor de
umi dade do ar, o ex ces so de água
absorvido é agora elimi nado através
dos hidatódios sob for ma líquida.
Aparece deste modo a gutação.
Nestas condições, o caule cor ta -
do próximo ao solo elimina água ati -
va mente, processo conhecido por
ex su dação.
A exsudação pode ser mostrada
facil mente, cortando-se um caule de
tomateiro, nas condições menciona -
das para obtenção da gutação, e
adap tando-se a ele um tubo de vi dro
ligado a um manômetro. Essa ex pe -
ri ência per mite a determinação da
pres são da raiz.
menor concen -
tração do íon K+
maior concen tração
do íon K+
maior concen -
tração do íon NO–3
menor concen -
tração do íon NO–3
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– 219
FRENTE 4 Biologia Vegetal
MÓDULO 19 Transpiração nos Vegetais
1. TRANSPIRAÇÃO
 É a eliminação de água sob for -
ma de vapor. As plantas possuem
trans pi ração estomatar e cuti cu -
lar, que, somadas, formam a trans -
pira ção total.
 A chamada transpiração esto ma -
 tar é um processo fisiológico impor -
tan te, regulado pela planta, enquanto
a cuti cular é um fenô me no físico de eva -
po ração, não con tro lado pela planta.
 Os estômatos são estruturas for -
ma das por duas células-guarda, que
delimitam um poro chamado ostíolo.
Esse poro põe em comu nicação o
meio externo com o meio interno, per -
 mitin do a troca gasosa entre a planta
e o meio ambiente.
2. MECANISMO DA 
 TRANSPIRAÇÃO
ESTOMÁTICA
 1. A água evapora-se a partir das
células dos parênquimas clorofi lianos
(paliçádico e lacunoso).
 2. O vapor de água circula pelos
espaços intercelulares.
 3. O vapor de água sai através das
fendas esto máticas, por difusão, se -
guin do o gradiente de pressão de vapor.
3. MEDIÇÃO DA
TRANSPIRAÇÃO / 
 MÉTODO DO POTÔMETRO
 Mede indiretamente a veloci da de
de transpiração de um ramo vegetal.
O método é indireto, por que mede o
volume de água ab sorvido pelo ramo
e admite que a água absorvida seja
conduzida pelo xilema e transpirada
pelo ve getal.
4. MÉTODO GRAVIMÉTRICO 
 DE PESAGENS RÁPIDAS
 Uma folha deve ser retirada do
vegetal e imedi atamente pesada em
uma balança de precisão. Uma vez
feita a primeira, devem-se repetir as
pesagens em inter valos curtos de
tempo. A diferença entre as suces-
sivas pesagens indica a quantidade de
água perdida no intervalo de tempo por
transpiração (cuticular e estomatar).
5. FATORES QUE INFLUEM
NA TRANSPIRAÇÃO
❑ Externos
 – temperatura
 – umidade do solo
 – umidade do ar
 – ventilação 
 – luz
❑ Internos
 – superfície de evaporação
 – espessura da cutícula
 – grau de abertura dos estô matos
 – concentração dos vacúolos
celulares
 – pelos
MECANISMO DE ABERTURA 
E FECHAMENTO 
DOS ESTÔMATOS
6. INTRODUÇÃO
 Todos os movimentos de aber tura
e fechamento dos estômatos são
devidos às variações de turgor sofri -
das pelas células estomáti cas
(células-guarda).
 Assim, o aumento de turgor (ga -
nho de água) na célula-guarda pro -
move a abertura do ostíolo.
 A célula estomática ganha H2O.
A água pressiona as paredes celula -
res. A parede delgada se distende
rapidamente, enquanto a parede es -
pes sa sofre uma flexão, promovendo
a abertura do ostíolo.
 A diminuição do turgor (perda de
água) na célula-guarda promove o
fechamento do ostíolo.
7. MECANISMO HIDROATIVO
 Depende de uma certa disponibi -
li dade de água no vegetal. Assim,
quan do uma planta está bem suprida
com água, a tendência é ocorrer a
aber tura dos ostíolos. Por outro lado,
se ocor rer uma diminuição da quanti -
da de de água no vegetal, a tendên -
Transpiração 
= 
Transpiração 
+ 
Transpiração
Total Estomatar Cuticular
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220 –
cia será acontecer o fechamento dos
ostío los. Dessa maneira, a planta
restringe a transpiração e economiza
água.
8. MECANISMO FOTOATIVO
 Esse mecanismo ocorre quando
a planta possui um bom su pri men to
hídrico. Nesse caso, segundo o me -
canismo hidroativo, os es tô ma tos es -
tão abertos. Agora, se a plan ta for
exposta à luz, o grau de aber tura dos
estômatos aumentará. Se a planta for
levada ao escuro, haverá diminuição
do grau de abertura dos estômatos.
 Duas hipóteses procuram expli -
car o mecanismo fotoativo:
 1. Enzimática;
 2. Transporte ativo de potássio.
❑ Hipótese enzimática
 Presença de luz
 • A célula estomática realiza fo -
tossíntese consumindo CO2 (H2CO3);
em consequência, o meio fica alca lino.
 • A enzima fosforilase age
sobre o amido da célula-guarda, trans -
formando-o em glicose.
 • A transformação do amido em
glicose aumenta a pressão osmótica
das células-guarda.
 • Estas células retiram água das
células vizinhas e o ostíolo se abre.
 Ausência de luz
 • A célula estomática só respira
eliminando CO2 (H2CO3) e o meio fica
ácido.
 • A fosforilase agoraconverte
a glicose em amido. 
 • Em consequência, diminui o
valor da pressão osmótica.
 • A célula-guarda perde água e
o ostíolo se fecha.
❑ Hipótese do transporte
 ativo de K+
 Presença de luz
 Íons potássio são bombeados;
com o gasto de energia, das células
anexas para o interior das célu-
las-guarda, aumenta a concentração
intracelular, facilitando o ganho de
água e a abertura do ostíolo.
 Ausência de luz
 Íons potássio são bombeados das
células-guarda para as anexas, redu -
zindo a concentração intra celular, per -
mitindo a perda de água e o fecha -
 Bom suprimento 
⎯→
 Abertura do 
 hídrico ostíolo
Planta
 {
 deficit hídrico ⎯→ 
fechamento
 
do ostíolo
MÓDULO 20 Transporte de Seiva Bruta (Mineral)
1. XILEMA OU LENHO
 É constituído por:
❑ Traqueídes 
 São formadas por células mortas
com paredes lignificadas. A lignina
de po sita-se, formando anéis, espi rais
etc. Ao longo das paredes celulares
apa re cem pontuações, sendo a mais
im portan te a pontua ção areolada das
coníferas.
❑ Elementos dos vasos
 (traqueias)
 São formados por células alon ga -
das que se dispõem em fileiras, for -
man do os vasos lenhosos (tra queias).
As pare des transver sais des sas cé lu -
las são per fu ra das ou completa men -
te reabsor vidas. As células são
mor tas, e as pa redes ligni ficadas. A
ligni na deposita-se, formando anéis,
espi rais etc.
❑ Parênquima lenhoso
 Constitui-se de células vivas as -
sociadas com as traqueídes e ele -
mentos dos vasos.
❑ Fibras lenhosas
 São fibras esclerenquimáticas de
sustentação.
2. SEIVA BRUTA 
 OU MINERAL
 Seiva bruta, mineral ou inorgâ ni -
ca é uma solução de água e sais mi -
nerais que a planta absor ve do solo.
 O exame da seiva bruta mostra
que entre 0,1% e 0,4% do seu con -
teúdo é sólido, represen tado prin ci -
palmente por sais, mas, às vezes, en -
contram-se açú cares, ami noá ci dos e
alcaloides.
 A seiva bruta circula predo mi nan -
 temente no sentido ascen dente, per -
cor rendo as células do xilema (tra -
queídes e elementos dos vasos).
3. TEORIA DE DIXON OU
TEORIA DA SUCÇÃO DAS
FOLHAS OU TEORIA DA
SUCÇÃO-TENSÃO-COESÃO
E ADESÃO
 É a teoria mais aceita, atual men -
te, para explicar o movimento de sei -
va bru ta nos vegetais e baseia-se
fun damen talmente no processo da
trans piração.
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– 221
B
IO
LO
G
IA
 A
Movimento da água no vegetal.
 Fundamentos da Teoria de Dixon:
 • O vegetal transpira.
 • A transpiração eleva o valor de
D.P.D. nas células das folhas, origi -
nan do a sucção das folhas.
 • A seiva bruta é retirada dos
vasos lenhosos.
 • Sujeita à força da sucção, a
água circula desde as raízes até as fo -
lhas, nu ma coluna contínua e em es -
tado de ten são.
 • A continuidade da coluna lí qui -
da é explicada pelas forças de coe -
são das moléculas de água e adesão
da água nas paredes do vaso lenhoso.
 A água penetra na raiz, principal -
mente através dos s absorven tes, por
osmose.
 Os íons minerais são absorvidos
continuamente, por transporte ativo,
ga rantindo uma pressão osmótica
elevada e facilitando a penetração de
água por osmose.
MÓDULO 21 Transporte de Seiva Elaborada (Orgânica)
1. TRANSPORTE DE SEIVA
ELABORADA (ORGÂNICA)
❑ Líber ou Floema
 Está constituído por
 • Vasos liberianos
 São formados por células vivas
dis postas em fileiras, anucleadas e
com paredes celulares primárias. A
pare de transversal da célula é dotada
de uma grande quantidade de poros,
forman do a placa crivada. Através
destes poros, passam pontes cito -
plasmá ti cas. A pa rede do poro é
revestida por calose.
 • Células anexas
 São células parenquimáticas es-
peciais relacionadas com a manu ten -
ção das células dos vasos liberia nos,
vivas.
 • Fibras liberianas
 São elementos esclerenqui máti -
cos de sustentação mecânica.
 • Parênquimas liberianos
 São células vivas.
❑ Seiva Elaborada
 ou Orgânica
 Representa uma solução de subs -
tâncias orgânicas, principal men te
açú ca res produzidos durante a fo tos -
sínte se. O açúcar mais frequente é a
sacarose.
❑ Teoria do Transporte 
 em Massa de Münch
 A teoria de Münch procura ex plicar
a condução da seiva elabo rada. Münch
idealizou o seguinte sis tema físico:
 – Dois osmômetros A e B são
liga dos por um tubo de vidro C.
 – Os osmômetros são mergu lha -
dos em recipientes contendo água.
 O osmômetro A, mais concen tra -
do, absorve mais água do que o B.
 A água circula pelo tubo C, ar -
rastan do com ela o soluto. A pressão
hidros tática aumenta no osmômetro
B, e a água é forçada a sair deste
osmô me tro, circulando pelo tubo D.
 • Conclusão
 A seiva elaborada circula dos ór -
gãos de maior pressão osmótica para
os órgãos de menor pressão os mó -
tica.
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222 –
Morte de uma planta, provocada pela retirada do anel da casca.
(I) Retirada do anel contendo o floema.
(II) A seiva elaborada não chega às raízes, que começam a
morrer.
(III) As raízes deixam de absorver água e a planta morre.
 Assim, na época vegetativa, a sei va elaborada é
descendente, des lo cando-se das folhas para as raízes
(órgãos pro dutores para os de con su mo ou de re serva).
 Na época de floração, as maté rias armazenadas na
raiz são hi dro lisa das, a raiz aumenta a pressão os mótica
e a seiva elaborada é as cen dente.
MÓDULO 22 Hormônios Vegetais: Auxinas
1. HORMÔNIOS VEGETAIS
(FITORMÔNIOS)
 Fitormônios correspondem a uma
sé rie de compostos que agem em
mui tos fenô menos vegetais, tais co mo
cres cimento, floração, divisão ce lular,
ama du re cimento de frutos, dor mência
de ge mas etc.
 São exemplos de fitormônios: áci do
indolilacético (auxina), gibe re linas, eti-
le no, citocininas, ácido abs císico etc.
2. AUXINAS
 Foram os primeiros hormônios
des co bertos nos vegetais. As au xi nas
cor res pondem a um grupo de subs -
tâncias que agem no cres ci men to das
plantas e controlam muitas outras
atividades fi sio lógicas.
 A auxina natural do vegetal é o
ácido indolilacético (AIA), um com -
pos to or gânico simples, com a se -
guin te fórmula:
 O vegetal produz o AIA trans -
formando um aminoácido conhecido
por triptofano.
 Além dessa substância, existem
outras denominadas auxinas sinté -
ticas, que agem de maneira seme -
lhante ao AIA. Entre elas, podemos
citar ácido indolbutírico, ácido naf ta -
lenoacético, ácido 2-4 diclo ro fe no xia -
cético etc.
3. PRODUÇÃO DE AIA
 O vegetal produz o AIA em vá rias
regiões do corpo, espe cial men te
 – ponta do caule (gema apical);
 – folhas jovens e adultas;
 – ponta da raiz;
 – frutos;
 – ponta de coleóptilos;
 – embriões das sementes.
 Os maiores centros produtores de
AIA no vegetal são o ponto vege ta tivo
caulinar e as folhas jovens. O AIA pro -
du zido nessas regiões é trans porta do
para outras partes do ve getal, aju dan -
do na coor de nação do cresci mento
de toda a planta.
4. TRANSPORTE DE AIA
 O deslocamento dessa auxina no
corpo vegetal é polarizado, isto é,
desloca-se do ápice para a base da
planta. As causas dessa pola rização
ainda são desconhecidas.
5. DESTRUIÇÃO DO AIA
 Algumas enzimas (peroxidases e
fenoloxidases) são capazes de des -
truir o AIA, transformando-o em com -
pos tos inativos.
❑ Descobertadas auxinas
F. W. Went, em 1928, descobriu
de finitivamente as auxinas, basean -
do-se em experiências de outros in -
ves tigadores que o precederam. Os
ex perimentos foram realizados em co -
leóptilo de aveia.
Quando se colocam grãos de ar -
roz, milho, aveia, trigo etc. (gra mí -
neas) para germinar, observa-se que
a primeira estrutura que cresce é um
ele mento tu buloso e oco que recobre
e protege o caulículo da nova plan ti -
nha; essa es trutura é o coleóptilo. O
coleóptilo cresce até uma certa altura
e depois cessa o crescimento. O epi -
cótilo, que vem cres cendo por den tro,
acaba por rasgar o coleóptilo e então
surgem as primeiras folhas da nova
planta.
❑ Anel de Malpighi ou Cintamento
 Este experimento consiste em reti rar a casca de uma
árvore ou ar busto formando um anel completo em torno
de seu caule. A casca reti rada con tém os tecidos
periféricos e o floema. Resta, na planta, o xilema. Inicial -
men te, a planta não mostra nenhuma alte ração. A seiva
bruta sobe pelo xilema e chega às folhas. Estas realizam
fotos síntese, produ zindo a seiva orgânica que se des -
loca, para baixo, através do floema. Na região do anel, a
seiva não con segue passar, acumulando-se na parte
superior. As raízes, à medi da que os dias passam,
gastam as reservas e depois morrem. Cessa então a
absorção de água, as folhas murcham e a planta morre.
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– 223
 Várias foram as experiências rea -
lizadas por Went para chegar à des -
coberta de um hormônio que con tro -
 lasse o crescimento por disten são
das células de coleóptilo.
 a) Coleóptilo crescendo normal -
mente (controle).
 b) Coleóptilo decapitado: cessa o
crescimento.
 c) Coleóptilo decapitado com um
bloco de ágar: também cessa o
crescimento.
 d) Coleóptilo decapitado. A pon -
ta é colocada em contato com o bloco
de ágar durante al gum tem po. O
bloco de ágar é co lo cado sobre o
coleóptilo. Este reinicia o cres ci mento.
Em uma experiência definitiva,
Went cortou coleóptilos e colocou as
pon tas sobre bloquinhos de ágar. De -
pois de algumas horas, retirou as pon -
tas e colocou os bloquinhos (uni la -
 teralmente) sobre os coleóptilos de -
ca pitados.
Se existisse uma substância pro -
mo tora do crescimento, esta sairia do
ágar e induziria o crescimento das cé -
 lu las de um lado só, o que acarre taria
uma curvatura do co leóptilo. A ex -
periência funcionou e Went che gou à
certeza da existência de uma su bs -
tância produzida na ponta do co -
 leóptilo que se desloca para a base,
influenciando o cres cimento. A su bs -
tância de cresci mento foi cha ma da
auxina (do grego aux = cres cer). A
natureza química da au xina só foi
conhecida por volta de 1940 como o
ácido in dolilacé tico.
6. AÇÃO DAS AUXINAS
❑ Célula
De um modo geral, o AIA au men -
ta a plasticidade da parede celular, fa -
ci litando a distensão da célula.
O AIA influencia também a mul ti -
pli cação celular.
❑ Caule
O AIA pode agir como es ti mu la -
dor ou inibidor da distensão ce lular,
depen dendo da concen tração.
❑ Raiz
O AIA também pode ser esti mu-
lador ou inibidor do cresci mento, de -
pendendo da concentração.
A análise do gráfico a seguir mos -
tra que a raiz é muito mais sensí vel ao
AIA do que o caule.
Pequenas concentrações de AIA
es timulam o crescimento radicular,
mas à medida que a concentração
au menta, o AIA passa a inibir o cres -
ci mento da raiz.
No caule, as concentrações que
pro movem o crescimento máximo de -
 vem ser muito altas.
❑ Gemas laterais
O AIA produzido nas gemas api -
cais desloca-se polarizado para a ba -
se. As gemas laterais (axilares),
re cebendo esse hormônio, ficam ini -
bi das no seu desen volvimento. Dize -
mos que o AIA produzido na gema
api cal provoca a dormência das ge -
mas laterais, fenômeno conhecido por
dominância apical.
Quando podamos uma planta,
retiramos as gemas apicais. Dessa
ma neira, cessa-se a inibição e, rapi -
da men te, as gemas laterais se de sen -
 volvem.
❑ Folhas
O AIA controla a permanência da
folha no caule ou a sua queda (abs ci -
são). De um modo geral, o fenô meno
é controlado pelo teor relativo de
auxinas entre a folha e o caule. Assim,
 1) o teor de auxina na folha é
maior do que no caule ⇒ a fo lha
permanece unida ao caule;
 2) o teor de auxina na folha é
menor do que no caule ⇒ a folha des -
taca-se e cai (abs ci são). Quando tal
fato acon tece, for ma-se na base do
pecíolo uma camada espe cial de cé -
lu las (camada de abs cisão) que
apre sen tam pa re des celulares finas e
em desin te gra ção. Essa camada é
respon sá vel pela separação da folha
em relação ao caule.
❑ Frutos
O fruto origina-se a partir do de -
sen volvimento do ovário. Para acon -
 tecer a formação do fruto, é in dis-
 pen sável a polinização e a fe cun da -
 ção, pois foi pro vado que o tu bo po -
línico e os embriões das sementes em
desenvolvimento pro du zem AIA, que
será recebido pela pa re de do ová rio,
estimulando o seu cresci men to.
Ovários que não são polinizados
nor malmente caem e não originam
frutos.
Pode-se provar o fato aplicando-se
auxinas em ovários não fecunda dos.
Estes se desenvolvem e aca bam
forman do frutos partenocár picos
(sem semen tes).
A partenocarpia ocorre tam -
bém naturalmente na banana. O ová -
rio da banana produz auxina em quan-
 tidade suficiente para provocar o seu
desen vol vimento sem fecunda ção. 
O AIA também controla a per ma -
nên cia do fruto no caule ou a sua que -
da (abscisão), da mesma ma nei ra
como ocorre com a folha.
❑ Câmbio
O AIA estimula as atividades das
cé lulas do câmbio.
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224 –
7. APLICAÇÃO ARTIFICIAL
 DE AUXINAS 
❑ Estacas
Quando auxinas são aplicadas
na porção inferior de uma estaca
(ca u le cortado), estimulam-se as divi -
sões ce lu la res e a produção de raí -
zes ad ventícias. Tal fato é muito
comum em hor ticultura. Plantas que
dificilmente se propagariam por es -
tacas podem facilmente enraizar
quando tratadas com auxinas, espe -
cialmente o ácido in dolbu tírico e o
ácido naftale noacé ti co.
❑ Flores
Aplicadas no ovário ou no estig -
ma de flores não fecundadas, as
auxinas es timulam o desenvol vi men to
do ovário para a formação de fru tos
par te nocárpicos.
❑ Frutos
O AIA, aplicado em frutos jovens,
evita a formação de camadas de abs -
 ci são.
 Dessa maneira, pode-se obter
me lhor rendimento nas colheitas.
❑ Auxinas e herbicidas
Muitas auxinas têm sido usadas
como herbicidas seletivos, isto é,
ata cam algumas plantas e outras não.
Dentre eles podemos citar o áci do
2-4 diclorofenoxiacético (2-4-D).
Foi o primeiro herbicida utilizado
pelo homem.
O 2-4-D é usado para eliminar
dicotiledôneas herbáceas (plan tas
com folhas largas). O fato interes san -
te é que as gramíneas (plantas com
folhas estreitas) são imunes ao 2-4-D.
Quando uma plantação de gra mí -
neas (milho, arroz, trigo etc.) é tra ta da
com esse herbicida, as ervas dico -
tiledôneas são eliminadas. O 2-4-D
absor vido pelas raízes e pelas folhas
altera todo o metabolismo, acabando
por levar o vegetal à mor te. O 2-4-D
inibe o crescimento da raiz, pre ju di -
cando a absorção de água e sais.
Induz a formação de raízes ad ven tí -
cias a partir do caule e a formação de
tumores ori gi nados por divisões ce -
lulares irregulares.
❑ Auxinas e floração
As auxinas não são os hormônios
pro motores da floração nos vegetais.
Mas exis tem algumas espécies, como
o abacaxi, que têm a floração regu la -
da pelas auxinas.
Quando plantações de abacaxi
são pul verizadas com auxinas (espe -
cial mente o ácido naftalenoacéti co), a
floração ini cia-se e a produção dos
frutosocorre pra ti ca men te ao mesmo
tempo em toda a plan ta ção, o que
facilita conside ravelmente a colhei ta.
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– 225
MÓDULO 23 O Pigmento Fitocromo
 Quimicamente, o fitocromo é uma
pro teína de cor azul ou azul-ver de.
O fitocromo é um pigmento ca paz
de absorver a radiação ver me lha com
comprimento de onda por volta de
660 nm.
Quando isso ocorre, o fitocromo
transforma-se numa espécie de en zi -
ma que inicia uma série de reações
me tabólicas no vegetal. O fitocromo
fica ativado.
O fato importante é a rever si bili da -
de desse pigmento. Assim, quan do
ele absorve luz vermelha por volta de
730 nm, o efeito iniciado com a luz de
660 nm torna-se nulo, e o fito cromo
fica novamente inativo.
No escuro, o fitocromo ativado
volta também lentamente ao estado
inativo.
Pelo gráfico, observa-se que o
fito cromo absorve intensa mente a
radiação de 660 nm (vermelho curto –
V.C.) e a radiação de 730 nm (ver me -
lho longo – V.L.).
AÇÃO DO FITOCROMO:
 
1. ESTIOLAMENTO
Quando plantas crescem no es -
curo, observamos que os caules tor -
nam-se exageradamente longos e as
fo lhas pequenas, fenômeno co nhe ci -
do por estiolamento. Se ilu mi nar -
mos agora as plantas com luz
ver me lha (660 nm), notaremos que o
cres ci men to do caule torna-se vaga -
ro so e as folhas crescem mais rapi da -
 mente, cessando o estiolamento. Se a
luz for de 730 nm, ocorre o inver so. O
pig men to envolvido no caso é o fito -
cro mo, e a sua ação ainda não está
bem es clarecida.
2. FOTOBLASTISMO 
 GERMINAÇÃO DE
 SEMENTES
Nem todas as sementes dis põem
de reservas suficientes para ger mi nar
a certas profundidades no solo.
Existem, no entanto, sementes de
algumas plantas que são peque nas e
geralmente desprovidas de re ser va,
como ocorre com as semen tes de or -
quídeas, bromélias, begô nias, certas
variedades de alface etc.
Tais sementes só conseguem ger -
minar na superfície do solo, onde pos -
sam receber luz.
Nesse caso, as sementes são cha -
madas fotoblásticas positi vas.
Existem outras sementes que só
ger minam na ausência completa de
luz, como acontece com algumas va -
rie dades de sementes de melan cia.
Nesse caso, as sementes são cha -
 madas fotoblásticas negati vas.
Aqui também o sistema fito cro mo
tem participação ativa.
Uma experiência realizada com
se mentes fotoblásticas positivas (al fa -
 ce) mostrou os seguintes resulta dos:
 a) A radiação de 660nm (V.C.) de -
 sencadeia um processo que resulta
na germinação das sementes.
 b) A radiação de 730nm (V.L.) ini -
be a germinação.
 c) Quando se faz um tratamento
al ternado de 660-730nm (V.L.), o re -
 sultado depende do último tra tamento
aplicado.
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226 –
 d) A radiação de 660nm desenca -
deia o processo de germina ção, que é
revertido pela ra dia ção de 730nm.
 FOTOPERIODISMO
 A luz é importante para as plan tas
também com relação à du ra ção, isto
é, a duração do dia e du ra ção da
noite. Tais fenômenos são co nhe cidos
por fotoperiodismo.
 O fotoperiodismo é essencial para
vários processos fisiológicos do
vegetal, entre eles: floração, abs ci são
das folhas, formação de raízes tu be -
ro sas, formação de bulbo (como ocor -
re na cebola, fechamento dos folíolos
das leguminosas etc.).
 FLORAÇÃO
É a transformação das gemas
vegetativas em gemas florais.
Muitas plantas, para florescer,
dependem do fotoperiodismo e são
normalmente divididas em
a) plantas de dias curtos;
b) plantas de dias longos;
c) plantas indiferentes (neutras).
❑ Plantas de dias curtos 
Só florescem quando o tempo de
exposição à luz for inferior a um valor
crí tico. Como exemplos, podemos citar
crisântemos, orquídeas, feijão, soja etc.
❑ Plantas de dias longos
Só florescem quando o tempo de
exposição à luz for superior a um valor
crítico. Exemplos: espinafre, ra banete,
cravo.
❑ Plantas indiferentes
Florescem independentemente do
tempo de exposição à luz. Exem plos:
milho, tomate etc.
Do que sabemos atualmente so -
bre a floração de plantas sen sí veis
aos fotoperíodos, pode-se di zer:
 a) As folhas são responsáveis pe -
la percepção do compri men to do dia
e da noite.
 Vários experimentos comprovam
tal fato.
 – Se uma única folha da planta
receber o fotoperíodo indutor, a planta
floresce.
Comportamento de planta de dia curto, co mo o crisântemo. O dia crítico para es sa
planta está em torno de 14 – 14,5 ho ras. As plantas que recebem luz abaixo do valor
crítico florescem, en quan to as de mais permanecem no es ta do ve ge ta ti vo.
Comportamento de uma planta de dia lon go, como o espinafre. O dia crítico pa ra essa planta
está em torno de 13 – 14 ho ras. As plantas que recebem luz acima do valor críti co florescem,
enquan to as de mais permanecem no estado ve ge ta ti vo.
 – Se uma folha de uma planta
que recebeu o fotoperíodo in dutor for
enxertada em outra planta que não
recebeu o fo toperíodo indutor, esta
pas sa a florescer.
 b) A folha deve sintetizar um hor -
mônio que ainda não foi iso lado. Esse
hormônio é conhe cido por florígeno.
O floríge no, produzido na folha, deslo -
ca-se até as gemas do vege tal,
provocando a sua trans formação em
gemas flo rais.
 c) Nas plantas sensíveis ao foto -
período, foi observado que é de gran -
de importância a continuidade da noite.
Assim, se uma planta de dia cur -
to re ceber luz enquanto passa pelo
pe río do escuro, essa planta deixa de
flo res cer.
 Foi observado que a interrupção
do período de cla ridade por perío dos
escuros não traz proble mas para a
floração.
 d) O fitocromo também interfere
na floração.
 Assim, se uma planta de dia curto
receber luz com com primento de
onda por volta de 660 nm (V.C.),
enquanto pas sa pelo período escuro,
ela não floresce. Nesse caso, o fito -
cromo ativado pelo V.C. deve inibir a
produção do florígeno.
Se, após o tratamento com 660 nm,
irradiarmos com 730 nm, a planta flo -
res cerá.
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– 227
MÓDULO 24 Hormônios Vegetais: Giberelinas, Etileno, Citocininas e Ácido Abscísico
1. GIBERELINAS
São hormônios vegetais desco -
bertos no Japão, em 1930.
Cientistas japoneses estudaram
plantas de arroz que se apresenta -
vam muito alongadas quando sofriam
in fecções por fungos do gê ne ro
Giberella. Conseguiram extrair des -
ses fungos uma substância ativa no
crescimento, que foi chamada ácido
giberélico.
Após esses estudos iniciais, ou -
tras substâncias semelhantes ao áci -
do giberélico foram descobertas.
Hoje são conhecidas cerca de 20
subs tâncias genericamente denomi -
na das giberelinas.
As giberelinas foram descober tas
também nos vegetais, e é pos sí vel que
todas as plantas tenham ca pa ci da de
de produzir esses hor mô ni os.
❑ Produção
As giberelinas são produzidas
pe lo vegetal:
– nas folhas jovens;
– nos embriões de sementes jo -
ve ns;
– nos frutos;
– nas sementes em germinação
etc.
❑ Transporte
Ao contrário das auxinas, as gi be -
relinas são transportadas sem po la ri -
zação (apolar) para as demais par tes
do vegetal.
❑ Ação
 As giberelinas são hormônios que
agem diretamente na parede celu ló si -
ca, diminuindo a sua resis tên cia e
facili tando a absorção de água. À
medida que a célula ganha água,
ocorre dis tensão da parede celulósi ca
e, conse quentemente, o cresci mento
celular. As figuras a seguir ilus tram o
fenô meno.
 As plantas crescem graças ao
aumento no tamanho das células.
Uma única célula (I) se alonga para
dar origem a outra maior (II).
 A diferença entre PO e PT cons -
titui o DPD, que é a sucção da célula.À medida que o DPD aumenta,
cresce a absorção de água e, con -
sequentemente, a célula aumenta de
tamanho. As giberelinas, diminuindo a
resistência da parede celulósica, fa -
cilitam a entrada de água.
• Caule
As giberelinas provocam um rá pi -
 do alongamento das células do ca ule.
Foi observado que as plantas ge -
ne ticamente anãs são muito mais sen -
 síveis ao tratamento com gibe re li nas
do que as plantas de tamanho nor mal.
Baseando-se nesses fatos, che gou-se
à conclusão de que as plan tas
geneticamente anãs eram in ca pazes
de produzir giberelinas.
• Folha
Como acontece no caule, as cé lu -
las das folhas sofrem um acen tua do
alongamento quando tratadas com
giberelinas.
Esse recurso pode ser usado em
hor ti cultura para obtenção de plan tas
com folhas maiores e mais largas.
• Fruto
Também nesse caso as gibere li -
nas aceleram a distensão celular.
A aplicação artificial de gibere li -
nas em frutos jovens pode provocar
um acentuado aumento no tamanho.
Quando se aplicam giberelinas
em flores não fecundadas, podemos
pro vocar a partenocarpia, isto é, o de -
senvolvimento do ovário para a for -
 mação de frutos sem sementes.
• Semente
As giberelinas são capazes de
que brar o estado de dormência das
se mentes, provocando a ger mi na ção.
• Floração
As giberelinas induzem a flo ra ção
de plantas acaules, cujas fo lhas es -
tão dispostas em roseta.
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228 –
Essas plantas, para florescer, re -
 querem um tratamento sob baixas
temperaturas du ran te um certo tem -
po ou então um tra tamento com dias
longos (veja fo to periodismo).
Foi observado que na época da
flo ração esses vegetais apresentam
um aumento no teor de gibe re li nas.
Consequentemente, a produção de
giberelinas intensificaria as di vi sões
celulares que levariam à for ma ção do
eixo floral.
De fato, a aplicação artificial de
giberelinas nessas plantas pro vo ca
uma rápida floração.
2. ETILENO
O gás etileno (H2C = CH2) é um
pro duto do metabolismo das células
ve getais e é considerado atualmente
um hormônio vegetal.
❑ Ação do etileno (H2C = CH2)
O gás etileno é capaz de pro vo -
car a maturação dos frutos.
Foi observado que a maturação
de um fruto está relacionada com a
res piração. O processo respiratório
au menta muito durante a maturação
para depois sofrer um acentuado
declínio, na medida em que os teci -
dos entram em decomposição. Esse
fe nô me no é o climatério. Após o
cli ma té rio, o fruto inicia o processo de
ma tu ra ção.
Assim, os inibidores da respira -
ção – baixa temperatura, concentra -
ções altas de CO2 – são capazes de
ini bir a maturação.
Mas a aplicação de etileno é ca -
paz de acelerar o processo.
Sabemos hoje que o gás etileno
é produzido no fruto um pouco antes
do climatério e provavelmente de sen -
ca deia o processo de matura ção. A
sua produção aumenta muito du ran te
o climatério.
Em algumas plantas, o etileno é
capaz de provocar o início da flo ra -
ção, como, por exemplo, no aba caxi.
O etileno é capaz de provocar a
abscisão das folhas e o apareci men -
to do gancho api cal no estiolamento.
3. CITOCININAS
São substâncias capazes de re -
gu lar as divisões celulares dos ve ge -
tais.
❑ Cinetina
Essa substância não ocorre na tu -
ral mente nos vegetais.
A cinetina, aplicada juntamente
com auxinas, age numa série de fe -
nô menos:
 a) Ativa as divisões celulares em
cul tura de tecidos vegetais, pro -
vocando o aparecimento de calos.
 b) A diferenciação dos tecidos na
cultura depende das con cen trações
de cineti na/auxi na.
Assim:
 Cinetina > auxina ⇒ formação de
gemas
 Cinetina = auxina ⇒ formação de
calos
 Cinetina < auxina ⇒ formação de
raízes
 c) Observou-se também a ativi -
da de des sas subs tân cias em gemas
laterais. A quebra da dor mência em
gemas depen de da relação citocini -
na/au xi na.
Assim:
 Auxina > citocinina ⇒ a gema
lateral permanece dormente.
 Auxina < citocinina ⇒ a gema
lateral inicia o seu desenvolvi men to.
 
 d) Muitas plantas, quando cor ta -
das, mostram nas suas folhas um rá -
pido decréscimo do con teúdo protei -
co e o con se quente aumento no teor
de ni tro gênio solúvel.
Observou-se que a aplicação de
ci tocininas nas folhas dessas plantas
re sultava numa permanência maior
da cor verde e da quantidade de pro -
teí nas. Dessa maneira, as cito ci ni nas
são capazes de provocar um efeito
antisenescente. Elas seriam capa zes
de manter a síntese de ácidos nu -
cleicos e de proteínas, durante um
certo tem po.
❑ Zeat ina
Essa citocinina ocorre natural -
mente nos vegetais, tendo sido ex -
traída do milho. É produzida na ponta
da raiz e transportada pa ra o caule e
as folhas através do xilema.
4. AÇÃO DAS CITOCININAS
❑ Nas folhas
Regulam o metabolismo e a se -
nescência.
❑ Nos frutos 
 e sementes jo vens
Estimulam a divisão celular e o
crescimento.
5. ÁCIDO ABSCÍSICO
Em climas temperados, as esta -
ções do ano são nitidamente dis tin -
tas.
Nos períodos favoráveis (prima -
vera e verão), as gemas das plantas
estão em intensa atividade, dividindo
constantemente as células e pro mo -
vendo o crescimento vegetal. No pe -
ríodo desfavorável (inverno ou um
pe ríodo de seca), as gemas de vem
per manecer dormentes e pro te gi das
pa ra suportarem, vivas, tais perío dos.
Foi observado que, antes do pe -
ríodo desfavorável, a planta pro duz
um hormônio, denominado áci do
abscísico (dormina), responsá vel pela
dormência das gemas do caule.
❑ Fitoalexinas
São produzidas pelas células das
plantas em resposta a uma infecção
provocada por fungos. Trata-se de
substâncias fun gitóxicas.
❑ Vitaminas
Nos vegetais, podem ser consi -
de radas como hormônios.
São de importância as vitaminas
do complexo B.
A tiamina (vit. B1), a pirodoxina
(vit. B6) e o ácido nicotínico são
produ zi dos nas folhas e chegam às
raízes, onde agem no seu desen -
volvimento nor mal.
A ribofavina (vit. B2) parece estar
relacionada com a inativação do AIA.
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296 –
1. MOVIMENTOS 
DOS VEGETAIS
Os movimentos dos vegetais po -
dem ser classificados em dois tipos:
– movimentos de curvatura (cres -
ci mento);
– movimentos de locomoção (des -
 locamento).
Os movimentos de crescimento
são, por sua vez, divididos em dois
tipos:
a) tropismos;
b) nastismos ou nastia.
❑ Tropismos
São fenômenos de cres cimento
ou de curvatura orien ta dos em re -
lação a um agente ex ci tan te; isto é, a
curvatura depende da di re ção de
onde vem o agente excitan te. Con for -
me a natureza desse agente, os
tropismos são classi fi ca dos em
a) fototropismo (luz);
b) geotropismo (gravidade);
 c) quimiotropismo (substâncias
químicas);
d) tigmotropismo (contato).
São de especial interesse o fo to -
tro pismo e geotropismo. Podem-se
expli car os fenômenos trópicos ba se an -
do-se fundamentalmente em dois
fatores:
• o excitante deve incidir uni la te -
 ralmente;
• as auxinas devem sofrer uma
redistribuição, isto é, distribuir-se de -
si gualmente nos dois lados do órgão
ex citado unilateralmente.
A distribuição desigual poderia
ser explicada por
a) transporte lateral das auxinas;
 b) produção desigual das auxi -
nas no ápice;
 c) destruição desigual das auxi -
nas.
 Atualmente, a tendência é a de se
aceitar como verdadeira a hipó te se
do transporte lateral das auxinas
quan do ocorrer estímulo unilateral nos
ór gãos vegetais.
2. FOTOTROPISMO
Movimento de curvatura orien ta -
do em relação à luz.
O caule e os coleóptilos apre sen -
 tam fototropismopositivo (curva em
direção à luz).
A raiz apresenta fototropismo ne -
ga tivo (cur va em direção oposta à
luz).
As folhas são plagiofototrópicas
ou diafototrópicas (formam um ân gu -
lo reto em relação ao raio da Terra).
A experiência abaixo ilustra o fe -
nô meno.
Explicação
A luz provoca uma redistribuição
das auxinas, que se concentram no
lado escuro.
Caule: o lado escuro apre sen ta
maior concentração de auxinas e o
crescimento fica acelerado.
Raiz: o lado escuro apre sen ta
maior concentração de auxinas e o
crescimento fica inibido.
É claro que a luz, para agir no
fenômeno, tem de ser absorvida. Pa -
ra tanto, devem existir pigmentos re -
la cio nados com a absorção de luz.
Foi observado que as radiações efi -
cien tes nos fenômenos fototrópi cos
estão no início do espectro lu -
minoso vi sí vel (violeta, anil e azul). Os
pig men tos que apresentam in ten sa
ab sor ção nessa faixa são os caro te -
nos e as ri bo flavinas.
É possível que sejam esses os
pigmentos responsáveis pela absor -
ção de luz no fototropismo.
3. GEOTROPISMO
Crescimento orientado em rela -
ção à força da gravidade.
• Caule e coleóptilos: apre -
sen tam geotropismo negativo (cres ci -
men to em sentido oposto à gravi da de).
• Raízes: apresentam geotro -
pis mo positivo (crescem no mesmo
sentido da gravidade).
• Folhas: apresentam plagio -
geo tropismo ou diageotropismo.
A experiência abaixo ilustra o fe -
nô meno.
Explicação
• Raiz: quando se coloca uma
raiz na horizontal, ela cresce acen -
tua da mente no lado superior, curva-se
e penetra no solo. Tal fato ainda se
ba seia na ação do AIA, que se des -
loca lateralmente, indo concen trar-se
no lado inferior da raiz. A con cen tra -
ção elevada de AIA nessa região ini -
be o crescimento, enquanto o lado
opos to fica com o crescimento ace -
le ra do.
 • Caule: o caule colocado hori -
zon talmente sobre o solo cresce
acen tuadamente no lado inferior, cur -
va-se e afasta-se do solo. Tam bém
nesse caso, o AIA, por ação da força
da gravidade, desloca-se do lado su -
perior para o inferior, aí se con cen -
tran do. Em consequência, essa re -
gião tem crescimento acelera do.
MÓDULO 25 Movimentos dos Vegetais
FRENTE 4 Biologia Vegetal
C4_3oA_Biol_Teoria_Conv_Tony 28/04/11 14:25 Página 296
– 297
4. TIGMOTROPISMO
Movimento de curvatura em res -
pos ta a um estímulo mecânico (con -
ta to).
O fenômeno pode ser observado
no movimento de enrolamento de ga -
vi nhas em um suporte.
As gavinhas são órgãos dor si ven -
trais. Quando se estimula uma ga -
vinha no lado inferior, ocorre uma
reação que determina uma dimi nui -
ção no alongamento celular, en quan -
to o lado oposto dorsal tem o alon -
 ga men to acelerado. Dessa maneira,
ocor re o enrolamento.
5. QUIMIOTROPISMO
 São fenômenos de crescimento
orientados em relação a uma subs tân -
 cia química, mas ainda não estão
muito esclarecidos.
 Podemos citar como exemplos:
 a) crescimento do tubo polínico
das angiospermas à procura do
óvulo;
 b) crescimento das hifas vegeta -
ti vas dos fungos em direção ao ali -
mento.
❑ Nastismos
São movimentos de curvatura não
orientados em relação ao agente
excitante, isto é, não dependem da
direção de onde vem o excitante, mas
sim da simetria interna do órgão que
reage.
Os nastismos só ocorrem em ór -
gãos dorsiventrais.
Exemplos de nastismos:
• Fotonastismo: há flores que
se abrem quando iluminadas, fazen -
do as pétalas um movimento de cur -
va tu ra para a base da corola.
A direção dos raios luminosos
não influencia a direção da reação.
Esta é sempre orientada para a base
da flor. Há outras flores que fazem o
movi men to contrário, abrin do-se du -
ran te a noite. Essas flores, quando ilu -
mina das, fecham a coro la.
• Tigmonastismo: observa-se,
por exemplo, nos tentáculos das fo -
lhas de Drosera. Estes, irritados por
um inseto, sempre se dobram para o
interior da folha.
Drosera com tentáculos.
• Quimionastismo: também
ob ser va-se na Drosera quando os
ten táculos se curvam, orientados por
subs tâncias químicas emanadas do
inseto.
• Nictinastismo: movimento
com plexo que depende da excitação
exte rior (alternância de luz e obscu -
rida de, calor e frio) e também de fato -
res internos; tal fato é verificado em
mui tas leguminosas que, à noite, fe -
cham os seus folíolos.
Nas mimosas (sensitivas) um
aba lo promove uma reação rápida de
fe chamento dos folíolos. Os folío los
apa recem com articulações (es pes -
 samentos) ricas com um parên quima
aquoso. Quando uma folha se abai xa,
as células das regiões su periores
des se parênquima aumen tam a sua
tur gescência.
Folha de Dionaea 
capturando uma libé lula (inseto).
Em caso de elevação da folha,
ocor re o inverso. O fenômeno é co -
nhecido por seismonastia.
Folhas de Dionaea.
❑ Tactismos
Movimentos de deslocamento de
seres vivos. São orientados em re -
lação ao excitante e podem ser posi -
tivos ou negativos.
Exemplos de tactismos:
• Quimiotactismo: movi men -
 to de deslocamento em relação a
subs tâncias químicas.
Exemplo: deslocamento de ante -
ro zoides à procura do órgão feminino
(arquegônio).
• Aerotactismo: quando o
ele mento químico é o oxigênio.
Exemplo: bactérias aerotácteis.
Os tecidos vegetais são dividi dos
em dois grupos:
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298 –
1. TECIDOS 
 MERISTEMÁTICOS
 OU TECIDOS
EMBRIONÁRIOS
OU MERISTEMAS
Tecidos constituídos por células
indiferenciadas e com grande capa -
ci dade de divisão celular (mitose). As
cé lulas são pequenas, justa postas,
com parede celular delgada e núcleo
volu moso e central.
Os tecidos meristemáticos são
divi didos em dois tipos: primários e
se cundários.
Os meristemas primários es -
tão localizados no ápice da raiz e do
caule e são responsáveis pelo cres ci -
 mento longitudinal observado nes ses
órgãos.
Os meristemas secundá rios
estão localizados no cilindro cen tral
do caule e da raiz (câmbio) e na
região da casca, do caule e da raiz
(felogê nio). Esses meristemas são
respon sáveis pelo crescimento em
espessura (diametral), obser vado no
caule e na raiz de árvores e arbustos.
O câmbio forma, para o lado externo,
células do líber ou floema, e para o
lado interno, células do lenho ou xile -
ma. O felogênio forma, para o lado
externo, células do súber ou cortiça,
e para o lado interno, célu las de um
parênquima chamado feloderma.
2. TECIDOS ADULTOS
 (ESPECIALIZADOS)
 Tecidos de proteção 
 (revestimen to): epiderme e
 súber
❑ Epiderme
 Tecido formado por células vi vas,
achatadas, justapostas e que re ves te
externamente os órgãos da plan ta.
Geralmente é monoestra ti fi ca da.
 Exerce várias funções: proteção,
absor ção, trocas gasosas, secreção
e excreção.
Corte da folha mostrando a epiderme.
 Anexos epidérmicos:
 – cutícula 
 É uma pe lí cu la de po si ta da pe las
cé lu las no lado mais ex ter no, is to é,
na pa re de da cé lu la ex pos ta ao ar at -
mos fé ri co.
 É for ma da por cu ti na, subs tân cia
im per meá vel à água, cu ja fun ção é
evi tar uma per da ex ces si va de H2O
por trans pi ra ção.
 É fre quen te en con trar-se sobre a
cu tí cu la de po si ção de ce ra. A ce ra
aju da na fun ção im por tan te de evi tar
o acú mu lo de água, es pe cial men te
sobre as fo lhas.
 – pelos
 São sa liên cias epi dér mi cas, po -
den do ser uni ce lu la res ou plu ri ce lu la -
res e tam bém sim ples, ra mi fi ca dos ou
ca pi ta dos (Fig. 2).
A) Pelo bicelular do caule de gerânio, B)
Pelo pluricelular da fo lha de violeta-afri -
cana.
 – acúleos 
Acúleos em um ramo de roseira. 
 – estômatos
Vista frontal da epiderme 
de folhacom estômatos.
– escamas
Corte radial de uma escama.
MÓDULO 26 Tecidos Vegetais I
C4_3oA_Biol_Teoria_Conv_Tony 28/04/11 14:25 Página 298
– 299
 – papilas
Papi las na epiderme 
das pétalas de amor perfeito.
❑ Súber ou cortiça
Súber ou cortiça é um tecido for -
mado por células mortas, caracteri -
zadas pela suberificação de suas
pa redes celulares; geralmente apre -
sen ta formas prismáticas. Com
frequên cia, o lúmen celular está cheio
de ar. As células são justa pos tas, sem
dei xar espaços inter ce lu la res. A sube -
ri fi cação consiste na de posição de
su be rina (gordura) sobre a membrana
primária, geralmente formando várias
camadas.
O súber é um tecido de proteção
que substitui a epiderme no caule e
na raiz. Protege contra ferimentos,
per da de água por transpiração e fun -
ciona também como um eficiente
isolante térmico para as plantas.
 No súber, com frequência, en con -
tramos as lenticelas, que formam
saliências macroscópicas nesse teci -
do. O felogênio, na região da len -
ticela, apresenta maior atividade e
acaba por produzir um conjunto de
células, para o meio externo, que se
caracte rizam pela presença de
espaços inter celulares, aliás, fato que
difere gran demente do tecido su -
beroso. Es ses espaços inter celulares
se abrem para o meio ex terno e por
eles po dem acontecer tro cas ga -
sosas. Es sas tro cas ocor rem sem
controle ve getal, uma vez que esses
poros não são reguláveis.
As lenticelas são formadas na região 
da epiderme onde existiam estômatos.
Corte longitudinal do ápice da raiz.
Ápice do caule.
Corte longitudinal do ápice do caule.
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300 –
1. PARÊNQUIMAS
 Tecidos formados por células vi -
vas, com parede celular primária,
pou co diferenciadas; geralmente são
pris máticas.
 Os parênquimas podem ser clas -
sificados em:
❑ Parênquimas clorofilados
 Possuem células ricas em cloro -
plastos; são divididos em paliçádico
e lacunoso. Ocorrem nas folhas.
Aspecto de um corte transversal de folha
mostrando o mesófilo com os parên -
quimas paliçádico e lacunoso.
Parênquimas clorofilianos.
❑ Parênquimas de reserva
Células com função de armaze -
na mento de vários tipos de subs tân -
cias.
❑ Parênquima amilífero
Ar ma zena amido. Frequente em
se mentes e órgãos subterrâneos.
❑ Parênquima aquífero
Arma zena água. Ocorre em plan -
tas adap tadas a ambientes se cos
(xeró fitas).
Parênquima amilífero.
❑ Parênquima aerífero ou
 ae rênquima 
 Acumula ar. Ocorre em plantas
aquáticas.
❑ Parênquima de
 preenchimento
Preenche algumas regiões do
cau le e da raiz.
Parênquima de preenchimento.
2. TECIDOS DE 
 SUSTENTAÇÃO
 MECÂNICA
Nos vegetais, a sustentação é
feita por dois tecidos: o colênquima e
o esclerênquima.
❑ Colênquima
Suas células são vivas, apresen -
tan do as paredes celulares parcial -
mente reforçadas, geralmente nos ân -
gulos das células. O espessa men to é
dado por celulose e substân cias péc -
ticas, nunca ocorrendo lig nina. As
células são prismáticas e geral mente
dotadas de cloroplastos.
Encontram-se colênquimas nos
caules jovens (verdes), no pecíolo e
nas nervuras mais desenvolvidas das
folhas.
Colênquima em corte transversal.
❑ Esclerênquima
Também realiza sustentação me -
câ nica nos vegetais.
Pode aparecer formando um ver -
da deiro tecido ou em células espar -
sas entre as células de outros teci dos.
As células do esclerênquima são
mortas, devido à intensa ligni fi cação
que ocorre em suas mem bra nas.
Esclerênquima em corte transversal.
MÓDULO 27 Tecidos Vegetais II
C4_3oA_Biol_Teoria_Conv_Tony 28/04/11 14:25 Página 300
– 301
3. TECIDOS DE 
 CONDUÇÃO 
 (VASCULARES)
❑ Lenho ou xilema
Tecido especializado em trans -
por te de seiva bruta (água e sais mi -
ne rais).
É constituído principalmente pelo
sistema traqueário, no qual po de -
mos observar dois tipos de célu las:
elemento do vaso e tra queí de.
Essas células são alongadas,
mortas e possuem paredes celulares
lignificadas.
❑ Líber ou floema
Tecido especializado em trans -
por te de seiva elaborada (água e
açúcar).
Constituído principalmente pe los
vasos crivados (liberianos), por célu -
las vivas, alongadas, anucleadas e
com paredes transversais dotadas de
mui tos poros, formando as placas
crivadas.
 Ao lado das células dos vasos
crivados ocorrem as células anexas
ou companheiras, vivas, com núcleo
volumoso e que, provavelmente, con -
tro lam o metabolismo das células
com ponentes dos vasos crivados.
Os diferentes tipos de vasos do xilema em corte longitudinal. Floema em corte longitudinal.
O crescimento da planta pode ser primário ou secundário. O primário é determinado pelos meristemas
localizados nas pontas do caule e da raiz e o secundário pelos meristemas laterais: felogênio e câmbio.
C4_3oA_Biol_Teoria_Conv_Tony 28/04/11 14:25 Página 301
302 –
1. RAIZ
É o órgão vegetal destinado à
fixa ção da planta ao substrato, à
absor ção de água e nutrientes mi -
nerais do solo e ao acúmulo de subs -
tân cias de reserva.
❑ Coifa
É o tecido adulto de proteção dos
meris temas que compõem o ponto
ve getativo.
❑ Ponto vegetativo
É o conjunto de meristemas
primá rios que multiplicam as células
inten samente por mitoses, garantindo
a pro dução de novas células e o cres -
cimento longitudinal da raiz.
❑ Região lisa
É a região em que as células pro -
venientes do ponto vegetativo sofrem
distensão longitudinal.
❑ Região pilosa (pilífera)
É a região em que células da epi -
der me produzem os pelos absor ven -
tes.
❑ Região de ramificação
É a região em que se formam as
raízes secundárias, a partir das célu -
las do periciclo. Essas raízes aumen -
tam a fixação do vegetal e a área da
exploração do solo.
❑ Colo
É a região de transição entre a
raiz e o caule.
A anatomia de uma raiz, na sua
estrutura primária, mostra fundamen -
tal mente três regiões:
1 – Epiderme.
2 – Casca ou córtex.
3 – Cilindro central ou vascular. 
A epiderme é formada, ge ral -
mente, por uma única camada de cé -
lulas. A epiderme pluriestratificada
constitui o velame das raízes de
orquídeas.
A casca, ou córtex, é composta
do parênquima cortical e da en do -
derme, que é uma camada espe cial
de células cujas paredes celu la res
aparecem impregnadas com lignina e
suberina.
Em raízes de monocotiledôneas
(milho), as células apresentam refor -
ços em U e células desprovidas de
reforços chamadas células de pas -
sagem. Em raízes de dicotiledôneas
(feijão), as células possuem es trias de
Caspary (reforço de sube ri na), for -
mando uma espécie de fita ao redor
da célula.
 O cilindro central é composto de
cé lulas parenquimáticas que consti -
tuem o periciclo, responsável pela
forma ção das raízes secundárias.
Todo o res tante é constituído por pa -
rênqui ma de preenchimento, dentro
do qual en con tra mos os feixes lenho -
sos e libe rianos. Esses feixes estão
sepa rados e alternados. O centro da
raiz chama-se me dula, que pode pos -
suir pa rênquima, xilema ou ser vazia
(me dula oca).
Morfologia da raiz.
 Em raízes de dicotiledôneas, po -
dem estar presentes o câmbio e felo -
gênio, que ga ran tem o crescimento
em espes su ra.
Segmento de raiz de monocotiledônea.
Estrutura primária de uma raiz.
Segmento de raiz de dicotiledônea.
2. TIPOS DE RAÍZES
❑ Subterrâneas ou terrestres
• Raiz axial ou pivotante:
apresenta um eixo principal que
penetra perpendicularmente no solo
e emite raízes laterais secundá rias em
direção oblíqua. É encontra da entre
as dicotiledôneas (feijão) e gimnos -
permas (pinheiros).
MÓDULO 28 Raiz das Angiospermas
C4_3oA_Biol_Teoria_Conv_Tony28/04/11 14:25 Página 302
– 303
• Raiz fasciculada: não tem
um eixo principal; todas as raízes
crescem igualmente. Algumas ficam
na superfície, aproveitando a água
das chuvas passageiras. Caracteriza
as monocotiledôneas (milho, capim).
 • Raiz tuberosa: é a raiz mui -
to espessada, em razão do acúmulo
de substâncias de reser va. É axial,
quando a reserva é acu mulada so -
mente no eixo prin ci pal, e fasci cu -
lada, quan do a re ser va também fica
acumu lada nas raízes secundárias
(mandioca, dá lia etc.).
Raiz tuberosa.
❑ Raízes aéreas
• Raízes-suporte: são raízes
que partem do caule e atingem o solo.
A sua principal função é aumen tar a
fixação do vegetal. Aparecem no
milho, plantas de mangue, figuei ras
etc.
Raiz-suporte ou 
escora de plantas do mangue.
• Raízes-cinturas: são en con -
 tra das em plantas epífitas (orquí -
deas).
Raiz-cintura de orquídea.
 Crescem enroladas em um su por -
te, geralmente em caules de árvores.
Apresentam velame, que é uma
epider me pluriestratificada, com cé lu -
las mortas, e que funciona como uma
ver da deira esponja, absor ven do a
água que escorre pelos caules.
Raiz-cintura de filodendro.
• Raízes estrangulantes:
são raí zes resistentes, densamente
rami fi cadas, que se enrolam no tron -
co de uma árvore que lhes serve de
supor te. Essas raízes crescem em
espes sura e acabam determinando a
morte da planta hospedeira por
estrangula mento, pois impedem o
crescimento e a circulação da seiva
elaborada. Ex.: mata-paus.
• Raízes tabulares: são raí -
zes achatadas, geralmente encon tra -
das em árvores de florestas den sas.
De sen volvem-se horizontal men te à
su per fí cie do solo e são bastante
acha ta das. Além de realizar a fixa ção,
es sas raízes são respi ra tó rias. Ex.:
figueiras.
Raízes tabulares.
• Raízes respiratórias ou
pneu matóforos: aparecem em
plan tas que vivem em lugares panta -
nosos, onde o oxigênio é consumido
pela gran de atividade microbiana, co -
mo ocor re no mangue. Na Avicennia
tomentosa (planta de mangue), essas
raízes apresentam geotropis mo ne ga -
tivo, crescendo para fora do solo. Os
pneumatóforos têm poros de no mi na -
dos pneumató dios, que per mitem
a troca gasosa entre a planta e o meio
ambiente.
Pneumatóforos em Avicennia.
• Raízes grampiformes: são
raízes curtas que aderem profunda -
men te ao substrato. Ex.: hera.
• Raízes sugadoras ou
haus tórios: são raízes modificadas
de plan tas parasitas. Estas raízes pe -
ne tram no caule de outra planta e po -
dem estabelecer um contato com o
xile ma (lenho), de onde sugam a sei -
va bruta. Neste caso, a planta é cha -
ma da semipa ra si ta. Ex.: erva-de-pas-
 sari nho. Em ou tros casos, o haus tório
atinge o floe ma e passa a retirar a
seiva elabo ra da. A planta é chama da
holopa ra sita. Ex.: cipó-chumbo.
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304 –
1. CAULE
 É o órgão geralmente aéreo que
pro duz e sustenta folhas, flores e fru -
tos.
 Na morfologia externa, podem-se
re conhecer:
❑ Gema apical (terminal)
É formada por um conjunto de
me ristemas primários que multi pli cam
as suas células e garantem o cres ci -
men to em comprimento. É prote gida
pelos primórdios foliares. Não possui
coifa.
❑ Gema lateral (dormente)
É constituída também por meris -
te mas primários em repouso de divi -
são celular. É recoberta e protegida
por folhas modificadas chamadas
cata filos ou escamas.
❑ Nó
É a região do caule onde estão
in se ridas as folhas e as gemas late -
rais.
❑ Entrenó
É a região compreendida entre
dois nós.
2. ESTRUTURA DO CAULE 
 DAS DICOTILEDÔNEAS
É aquela obtida da atividade dos
meristemas primários localizados na
gema apical.
Encontram-se três regiões: epi -
der me, casca e cilindro vascular (cen -
tral).
❑ Epiderme
Provida de uma única camada de
células, é originada do derma to gê nio,
apresentando cutícula, estô ma tos,
pe los etc.
A epiderme funciona primaria -
men te como um tecido de proteção.
❑ Casca
Ocupada por um tecido paren qui -
mático, localiza-se logo abaixo da epi -
derme e deriva do periblema. Na
parte mais periférica, esse parên qui -
ma está transformado em colên qui -
ma. Pode haver ainda células de
esclerênquima.
A função principal dessa região é
a reserva, mas serve também co mo
uma região de transporte lateral de
nu trientes orgânicos, inorgânicos e
água e como uma região de suporte
mecâ nico e de realização da fotos sín -
tese.
❑ Cilindro central
Ocupado pelos feixes liberole nho -
sos, relacionados com a condu ção da
seiva elaborada e bruta, e tam bém por
um tecido parenqui má tico de en -
chimento, localiza-se entre os feixes e,
MÓDULO 29 Caule das Angiospermas
Cortes transversais do caule de dicotiledônea.
Aspecto de caule de dicotiledônea com estrutura secundária.
C4_3oA_Biol_Teoria_Conv_Tony 28/04/11 14:25 Página 304
– 305
às vezes, ocupa a região central,
formando a medula. Muitas vezes,
podemos observar cen tral mente uma
cavidade chamada me dula oca.
Os feixes liberolenhosos nessa
região derivam do pleroma.
Basicamente, o tipo de feixe mais
comum, encontrado nas dico ti le dô -
neas, é o colateral, em que os ele -
mentos do líber ocupam posição mais
externa e os elementos do le nho,
posição mais interna.
 Fato importante nas dicotile dô -
neas é que o lenho e o líber estão
separados por um tecido merismá tico
chamado câmbio intrafascicular.
3. ESTRUTURA SECUNDÁRIA
É observada quando a planta
começa a produzir novos elementos
no sentido lateral, na região do caule
onde já cessou o crescimento lon -
gitudinal. Em consequência, a planta
cresce em espessura. Duas estru -
turas são responsáveis por esse
cresci men to: felogênio e câmbio
(intrafascicular e interfascicular).
❑ Câmbio
Seja fascicular, seja interfasci -
cular, ambos produzem, para o lado
mais externo, novos elementos do
líber e raios medulares e, para o lado
mais interno, novos elementos do
lenho e raios medulares.
Os chamados raios medulares
são constituídos por células paren qui -
 má ticas, com seu maior compri mento
disposto na direção hori zon tal. Os
raios medulares são utilizados no
trans porte rápido de substâncias da
cas ca para o cilindro central e 
vice-ver sa. 
Como vimos, da atividade do
câmbio resultam o floema e o xilema.
Na estrutura secundária, observam-se
uma faixa contínua de líber exter na -
mente e uma faixa contínua do lenho
interna mente; nesse instante, não po -
demos mais reconhecer o câmbio fas -
cicular do interfascicular. Nas plantas
de climas em que existem nitidamente
uma estação favorável e outra des fa -
vorável, podemos perce ber a for ma -
ção dos chamados anéis anuais de
cres ci men to. Tais anéis permitem o re -
conheci men to da ida de das plantas.
Os anéis anuais são reconheci -
dos pelo lenho: no período favorável,
o câmbio produz vasos le nhosos com
grande calibre, relaciona dos com a
con dução de água – é o lenho pri -
ma veril; no início do pe ríodo des fa -
vo rá vel, antes de o câmbio en trar em
re pou so, são pro du zidos va sos
lenhosos com pequeno calibre e
grande espes sa men to das pa re des.
Es ses vasos pa recem estar mais
associa dos com a sus ten ta ção do
que com a con dução de água. Tal
lenho é chama do estival.
Com o passar dos anos e com a
produção de novos ele mentos pelo
câmbio, a plan ta vai crescendo em
es pessura e os elementos do lenho
vão morrendo. A parte do lenho se -
cundário que fica perto do câmbio, a
parte nova, que possui elementos pa -
renqui matosos vivos, chama-se al -
burno. A parte central, morta,
cons titui o cerne, que pode apre sen -
tar dife rentes colora ções e é
aproveitado in dus trial mente.
❑ Felogênio
Ao mesmo tempo, na casca, dife -rencia-se um novo meristema – fe -
logênio –, que produz súber para o
lado mais externo e células paren -
quimáticas para o lado interno.
4. ESTRUTURA DO CAULE 
 DAS MONOCOTILEDÔNEAS
Basicamente, o caule mostra em
corte transversal, externamente, um
tecido epidérmico protetor que en vol -
 ve um tecido parenquimático úni co.
Mer gulhados dentro desse parênqui -
ma, en contramos os feixes liberole -
nhosos, difusamente disper sos. Os
fei xes con dutores são co la terais fe -
chados, isto é, o lenho está voltado
pa ra dentro e o líber pa ra o lado
externo, ficando todo o conjunto en -
vol vido por uma bai nha de esclerên -
quima.
As monocotiledôneas, geralmen -
te, não apresentam felogênio e tam -
bém não têm câmbio. Dessa ma nei ra,
Corte transversal do caule de milho.
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306 –
não há crescimento secun dário em
espessura. Existem, é claro, exce -
ções, como no caso de certas mo -
nocoti le dôneas dos gêne ros Dracena,
Yucca, Alloe etc. Es sas plantas
crescem em espes sura e formam
felogênio e câmbio.
5. TIPOS DE CAULE
❑ Caules aéreos 
de estrutura normal
 Tronco
 É um caule desenvol vido, de es -
trutura lenhosa, apresen tando sem pre
ramificações; caracte riza árvores e
arbustos.
 Haste
 É um caule pouco desen vol vido,
de consistência herbácea; ca racte riza
ervas e subarbustos.
 Estipe
 É caule cilíndrico, não ra mifica do,
típico das palmeiras.
 Colmo
 É um caule nitidamente dividi do
em nó e entrenó; é típico das gra mí -
neas. O colmo pode ser maciço
(cana) ou oco, fistuloso (bambu).
 Estolão ou estolho
 É um caule aé reo rastejante, arti -
cu lado em nó e entrenó; dos nós
partem raí zes e ra mos aéreos. Ex.:
mo ran guei ro, gra ma.
 Volúvel
 É um caule que, por meio de um
movi mento chamado circunuta ção,
cres ce, enrolando-se num su porte.
Pode ser:
• Dextrorso: quando a ponta
se volta para a direita (feijão).
• Sinistrorso: quando a ponta
se volta para a esquerda (lúpulo).
• Escandescente ou sar -
men to so: quando se fixa a supor te
por meio de gavinha (uva) ou raí zes
grampiformes (hera).
❑ Caules aéreos de
 estrutura modificada
 Suculento
 É um caule aéreo espes sado em
vir tude de acúmulo de água, comum
em cactáceas. Ex.: bar riguda.
 Cladódio e filocládio
 São caules aéreos achatados
com aspecto de folhas. Diferem das
folhas verdadei ras porque têm ge mas
que podem produzir flores, o que não
acontece com as folhas.
 O termo cladódio designa ra -
mos longos, achatados e verdes, com
cres cimento indefinido (opún cia). O
termo filocládio refere-se a ra mos
la terais, afilados, de cresci men to defi -
 nido. Ex.: aspargo.
 Espinho
 É o ramo caulinar atrofia do, curto
e pontiagudo. Ex.: laranjeira e li mo ei -
ro.
 Gavinhas
 São estruturas filamento sas que
se en rolam em suportes e sustentam
caules escandescentes. Ex.: mara -
cujá.
 Pseudobulbo
 É o bulbo aéreo que aparece, por
exemplo, nas orquí deas.
 Alado
 Resulta da expansão lateral do
caule, em forma de lâmina. Ex.: car -
queja.
❑ Caules subterrâneos
 de estrutura normal
 Rizoma
 É o caule rastejante sub terrâneo
que produz ramos aéreos e raízes ad -
ven tícias. Ex.: bananeira, sa mam baia.
 Tubérculo
 É o caule espesso que acumula
re servas nutritivas. Ex.: batata-in -
glesa.
 Os tubérculos diferem das raízes
tuberosas porque apresentam ge mas
e escamas, formações nunca en con -
tradas nas raízes.
❑ Caules subterrâneos 
de estrutura modificada
 
 Xilopódio
 É o órgão subterrâneo espes sado
e resistente que acumula água.
 No xilopódio, entram também par -
tes da raiz, ou seja, não há dis tin ção
nítida entre raiz e caule. Carac teriza
as malváceas e é en contrado em
plantas do cerrado.
 Bulbo
 É o órgão subterrâneo de es tru -
tura complexa, no qual o caule, pro -
pria men te dito, é representado por
uma porção basal chamada prato.
Na parte in ferior, o prato emite raízes
adventícias. Na parte su perior, exis te
uma gema pro tegida por folhas
modificadas cha madas catafilos.
 O bulbo pode ser:
 • Tunicado: o prato é reves tido
totalmente por escamas desen vol vi -
das, formando túnicas super postas
(ce bola).
 • Escamoso: o prato é reves ti -
do totalmente por escamas imbrica -
das, pouco desenvolvidas (lírio).
 • Sólido: o prato é bastante de -
senvolvido, acumulando reservas (tu -
li pa, gengibre), com escamas
re du zidas.
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– 307
1. FOLHA
 A folha é um órgão laminar, com
grande superfície, rica em cloro plas -
tos, altamente adaptada para a reali -
zação de fotossíntese. Além dessa
função, é um importante ór gão de
trans piração e respiração (trocas
gasosas).
2. MORFOLOGIA
 Na folha, podemos observar:
 – limbo (lâmina foliar);
 – nervura (feixes liberolenho sos);
 – pecíolo (eixo de sustentação);
 – bainha (expansão basal que
articula a folha com o caule);
 – estípula (expansão filiforme da
base do pecíolo).
 Quanto ao padrão de nervuras,
geralmente podemos reconhecer dois
tipos:
 a) folhas com nervuras paralelas
(monocotiledôneas);
 b) folhas com nervuras ramifica -
das ou reticuladas (dicotiledôneas).
3. ANATOMIA
 Uma folha apresenta normal -
mente:
 a) epiderme superior (ventral);
 b) epiderme inferior (dorsal);
 c) mesófilo, no qual podemos re -
co nhecer os parênquimas clorofi lia -
 nos pa liçádico e lacunoso;
 d) nervuras que representam os
tecidos condutores de seiva (floema
e xilema).
4. A FOLHA E O 
 MEIO AMBIENTE
❑ Folhas xeromórficas
 São folhas com adaptações mor -
fo lógicas para proteção contra a per -
da de água. Caracterizam as plantas
xerófilas (xero = seca).
 Algumas adaptações notáveis
nestas plantas são:
 • Redução da superfície
foliar e às vezes transformação total
da folha em espinho.
 • Cutículas espessas.
 • Hipoderma (parênquima
aquífe ro) situado logo abaixo da
epiderme.
 • Parênquima paliçádico
mui to desenvolvido reduzindo o
volume dos espaços intercelulares.
 • Parênquima lacunoso
pou co desenvolvido ou ausente.
 • Estômatos pequenos com
movimentos rápidos de abertura e
fechamento e geralmente localiza dos
em covinhas (criptas estomatífe ras),
na epiderme inferior da folha. É muito
comum a abertura estomática du rante
o período noturno, quando a planta
absorve e fixa o gás carbô nico do ar
e perde pouca água por trans piração.
Durante o dia, os estô matos fecham-se
e a fotossíntese rea liza-se com a
utilização do CO2 fixado à noite.
 • Esclerênquima desen vol -
vido provavelmente para reduzir os
efeitos da seca.
 • Trico, que são pelos epidér -
mi cos, abundantes em muitas
xerófitas, pos sivelmente agindo
contra o aque ci mento excessivo da
superfície foliar.
❑ Folhas higromórficas
 São folhas com grande superfí cie,
cutículas delgadas, estômatos gran -
des e lentos no mecanismo de
abertura e fechamento, geralmente
localizados na epiderme inferior. O
parênquima lacu no so é muito desen -
volvido, e o parên quima paliçádico
geralmente está ausente.
MÓDULO 30 Folha das Angiospermas
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308 –
C4_3oA_Biol_Teoria_Conv_Tony 28/04/11 14:25 Página 308
	Classificação dos Vegetais e Ciclo de Vida
	Reprodução nas Criptógamas: Briófitas e Pteridófitas
	Pteridófitas Heterosporadas: Ciclo da Selaginella e Evolução Vegetal
	Reprodução nas GimnospermasReprodução nas Angiospermas
	Androceu e Polinização
	Gineceu e Fecundação
	Fruto e Semente
	Célula Vegetal
	Estrutura da Folha e Fotossíntese
	A Química da Fotossíntese
	Fatores que Influem na Fotossíntese: CO2 e Temperatura
	Fatores que Influem na Fotossíntese: Luz e Ponto de Compensação Luminoso (PCL)
	Mitocôndria e Respiração Aeróbia
	Fermentação: Alcoólica e Lática
	Osmose na Célula Vegetal
	Raiz: Absorção de Água
	Absorção de Nutrientes e Gutação
	Transpiração nos Vegetais
	Transporte de Seiva Bruta (Mineral)
	Transporte de Seiva Elaborada (Orgânica)
	Hormônios Vegetais: Auxinas
	O Pigmento Fitocromo
	Hormônios Vegetais: Giberelinas, Etileno, Citocininas e Ácido Abscísico
	Movimentos dos Vegetais
	Tecidos Vegetais I
	Tecidos Vegetais II
	Raiz das Angiospermas
	Caule das Angiospermas
	Folha das Angiospermas