APOSTILA_DE_FICOLOGIA

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UNIVERSIDADE FEDEAL DE GOIÁS 
REGIONAL CATALÃO 
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
Disciplina Morfologia e Sistemática de Criptógamas 
 
 
 
 
APOSTILA DE FICOLOGIA 
 
 
 
 
 
Profa. Dra. Débora Machado Corrêa 
 
 
CATALÃO 
2019 
SUMÁRIO 
 
INTRODUÇÃO À FICOLOGIA 01 
PHYLUM CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) 02 
INTRODUÇÃO ÀS ALGAS EUCARIÓTICAS 09 
PHYLUM RHODOPHYTA 12 
PHYLUM CHLOROPHYTA 16 
PHYLUM EUGLENOPHYTA 22 
PHYLUM BACILLARIOPHYTA 26 
PHYLUM PHAEOPHYTA 34 
PHYLUM DINOPHYTA 39 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 43 
 
1 
 
INTRODUÇÃO À FICOLOGIA 
 
 Ficologia ou algologia é a disciplina que estuda as algas. Por razões históricas, 
esta é uma especialização da botânica, embora abranja organismos que não podem 
ser classificados como plantas. 
 O termo algas é desprovido de valor taxonômico, e é usado para designar 
vários grupos que realizam fotossíntese oxigênica e possuem histórias evolutivas 
muito diferentes. 
Nesta apostila consideramos os aspectos morfológicos, reprodutivos, 
ecológicos e sistemáticos dos principais filos de algas de representatividade no Brasil. 
É importante salientar que existem filos de algas não tratados aqui. 
 
 
 
 
2 
 
DOMÍNIO BACTERIA 
PHYLUM CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) 
 
1. Origem e registro fóssil 
 As cianobactérias são também conhecidas como Chloroxybacteria ou algas 
verdes azuladas, sendo este segundo termo menos utilizado dada a organização 
celular procariótica destes organismos. Diferentemente, de outras eubactérias 
fotossintetizantes, as cianobactérias realizam fotossíntese oxigênica. 
Este grupo surgiu no Pré-Cambriano (3,5 bilhões de anos atrás) e 
permaneceram como a forma de vida dominante na Terra por mais de 1,5 bilhões de 
anos. O fato de que as cianobactérias surgiram a tanto tempo atrás e permanecem 
até hoje como importantes elementos para a produtividade primária da Terra, indica 
uma alta maleabilidade adaptativa do grupo frente às mudanças nas condições 
ambientais ao longo dos milênios e o grande número de estratégias adaptativas 
apresentados pelo grupo justifica sua distribuição cosmopolita no globo terrestre. 
 As evidências fósseis que nos permitem datar a origem das cianobactérias na 
Terra são conhecidas como estromatólitos. Os estromatólitos são formados através 
do crescimento gradual de cianobactérias que formam camadas (biofilmes) sobre um 
substrato e que vão sedimentando minerais entre as camadas de células em 
crescimento e depositando carbonatos em lâminas. O número de tipos de 
estromatólitos encontrados atinge seu máximo entre 700 e 800 milhões de anos atrás 
e depois declina acentuadamente. Alguns autores sugerem que este decréscimo está 
ligado à evolução de numerosos tipos de gastrópodes herbívoros, que se alimentariam 
de cianobactérias, impedindo assim a formação dos estromatólitos. Esta hipótese é 
suportada pelo fato de que os estromatólitos modernos se desenvolvem melhor em 
áreas desfavoráveis aos gastrópodes. 
 
2. Morfologia 
As cianobactérias apresentam morfologia que varia de unicelular, passando por 
formas coloniais e formas filamentosas, que podem ser homocitadas (ter todas as 
células morfologicamente similares) ou heterocistadas (apresentar células 
morfologicamente e fisiologicamente diferenciadas). Um filamento é caracterizado por 
uma sequência de células ligadas entre si, chamadas tricoma, que é envolvido por 
uma bainha mucilaginosa. Filamentos podem apresentar ramificações falsas ou 
verdadeiras. Os filamentos podem apresentar apenas uma série de células, sendo 
chamados unisseriados ou compostos de mais de uma série de células, sendo 
considerados multisseriados. 
3 
 
 
2.1. Parede celular e bainha mucilaginosa 
As cianobactérias apresentam externamente à membrana citoplasmática uma 
parede celular semelhante à observada nas bactérias Gram-negativas. Esta parede é 
formada por duas camadas, a primeira tem como principal constituinte o 
peptideoglicano, a segunda situa-se externamente a esta primeira e chamada 
membrana externa, constituída principalmente por lipopolissacarídeos. O espaço 
encontrado entre estas duas camadas é chamado espaço periplasmático. Existem 
complexos de proteínas que atravessam as camadas da parede celular, permitindo o 
trânsito de determinadas substâncias entre o meio e a parede celular, porém a entrada 
de tais substâncias no citosol da célula fica submetida à seletividade da membrana 
citoplasmática. 
Durante a divisão celular, a parede celular que separará duas células-filhas é 
formada centripetamente (de fora para dentro). 
Externamente à parede celular da maioria das cianobactérias encontra-se uma 
bainha mucilaginosa ou envelope mucilaginoso. A mucilagem é produzida no citosol 
e secretada através da membrana celular e de poros presentes na parede celular, 
formando uma camada que protege a célula/tricoma de dessecação e está envolvida 
no movimento de deslizamento, assim como numa série de outras estratégias 
adaptativas de Cyanophyta. A composição da bainha mucilaginosa é 
predominantemente polissacarídica (exopolissacarídeos), apresentando pequenas 
quantidades de proteínas e traços de ácidos graxos. 
 
2.2. Estruturas citoplasmáticas 
 As estruturas encontradas no protoplasma das cianobactérias assemelham-se 
às encontradas nas outras eubactérias. No centro do citosol encontra-se o 
cromossomo circular, altamente compactado (nucleoplasma) sem, contudo, estar 
associado a histonas. 
 Na região periférica do protoplasma encontram-se os tilacóides, que são 
invaginações da membrana citoplasmática às quais encontram-se associados os 
ficobilissomos. Nesta região encontram-se grande número de grânulos de glicogênio 
ou amido das cianofíceas, produtos de reserva resultantes da fotossíntese. 
 Ribossomos do tipo 70S encontram-se dispersos por todo o citosol das 
células, porém dispõem-se em maior densidade na região central das células, ao redor 
no nucleoplasma. 
4 
 
 Grânulos de cianoficina são grandes estruturas, que representam uma forma 
de estocagem de nitrogênio, na forma de proteínas, ricas em ácido aspártico e 
arginina. 
 Carboxissomos ou corpos poliédricos ocorrem na região central das células 
das cianobactérias e são estruturas proteicas ricas em ribulose-1,5-bifosfato 
carboxilase/oxigenase (rubisco), que é a enzima que fixa dióxido de carbono. A 
enzima anidrase carbônica também se encontra associada a esta estrutura, 
convertendo bicarbonato de sódio em dióxido de carbono dentro dos carboxissomos, 
onde a rubisco está presente e tem assim sua atividade carboxilase estimulada. Os 
carboxissomos representam um mecanismo de concentração de dióxido de carbono 
para as cianobactérias. 
 Grânulos de polifosfato são esféricos, constituem-se numa forma de 
estocagem de fosfato. 
 Aerótopos são estruturas cilíndricas revestidas por uma camada de proteínas 
que acumulam em seu interior gases provenientes do metabolismo celular de algumas 
cianobactérias. Estas estruturas quando cheias de gases diminuem a densidade 
celular do organismo fazendo com que este flutue na coluna d’água. Quando em 
função do consumo de gases presentes no interior dos aerótopos, como o dióxido de 
carbono, durante a fotossíntese, estas estruturas se colapsam e o organismo perde a 
flutuabilidade, migrando de volta a regiões mais profundas na coluna d’água. Esta 
capacidade de migrar na coluna d’água representa uma estratégia adaptativa 
importante para grupos planctônicos. 
 
3. Pigmentos fotossintetizantes 
Os principais constituintes do aparato fotossintético das cianobactérias são a 
clorofila a e as ficobilliproteínas,que são cromo-proteínas solúveis em água, que se 
agrupam em agregados macromoleculares (ficobilissomos) aderidos à face externa 
das membranas tilacóides. O carotenoide mais abundante em Cyanophyta é o β-
caroteno. 
Algumas cianobactérias possuem clorofila b ou d e eram antes agrupadas 
anteriormente no Phylum Prochlorophyta, porém as evidências moleculares atuais 
não suportam que estes organismos formem um clado separado do Phylum 
Cyanophyta. 
As cianobactérias apresentam quatro ficobiliproteínas: c-ficocianina, 
aloficocianina, c-ficoeritrina e ficoeritrocianina. Todas as cianobactérias apresentam 
as duas primeiras ficobiliproteínas citadas, as demais ocorrem apenas em 
determinadas espécies. As ficobilinas permitem às cianobactérias o aproveitamento 
de um espectro mais amplo de cumprimentos de onda luminosos que a maioria dos 
outros grupos de algas existentes. 
5 
 
Algumas cianobactérias podem ajustar a composição de seus pigmentos em 
resposta a mudanças na qualidade do espectro de luz, este fenômeno é chamado 
adaptação cromática. 
 
4. Células especializadas 
4.1. Acinetos 
Acinetos são células que se originaram a partir da diferenciação de uma célula 
vegetativa, funcionando como esporos de resistência, podendo resistir a períodos de 
adversidade. 
Algumas alterações fisiológicas observadas na formação de acinetos envolvem 
aumento do tamanho celular, desaparecimento gradual de aerótopos (se existentes), 
aumento na densidade citoplasmática, no número de ribossomos e grânulos de 
reserva. Acinetos maduros contém uma parede celular mais espessada. 
Em condições favoráveis os acinetos podem germinar, formando um novo 
filamento. 
 
4.2. Heterocistos 
Heterocistos ou heterocistos são células especializadas na fixação biológica do 
nitrogênio atmosférico. Estas células se diferenciaram a partir de uma célula 
vegetativa e apresentam uma série de adaptações que lhes permite criar um 
microclima intracelular pobre em oxigênio, aumentando a atividade da enzima 
nitrogenase, que catalisa a conversão de N2 em NH3 e é inativada na presença de O2 
livre. Tais adaptações incluem altas taxas de consumo de O2 através da respiração, 
inativação do fotossistema II, produção de camadas adicionais à parede celular, que 
a torna mais espessa. 
Assim como os acinetos, os heterocistos, em geral, são maiores que as células 
vegetativas, porém é fácil distinguir estes dois tipos celulares em microscopia de luz, 
já que os heterocistos têm aparência hialina, enquanto que os acinetos apresentam 
citoplasma densamente granulado. Outra característica que permite a rápida 
identificação de um heterocisto é a presença dos nódulos polares, estruturas 
localizadas nos pólos do heterocisto, ligados às células vegetativas adjacentes, que 
constituem conexões citoplasmáticas por onde o heterocisto transfere às células 
vegetativas nitrogênio fixado e recebe fotoassimilados, já que não realiza fotossíntese. 
A fixação biológica do nitrogênio (FBN) atmosférico é um processo inducível, 
ou seja, é a regulado pelos níveis de amônio ou nitrato no ambiente. Caso haja amônio 
ou nitrato disponíveis em quantidades suficientemente altas no meio, a FBN, que é 
um processo energeticamente custoso, não ocorrerá. A freqüência com que os 
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heterocistos ocorrem no filamento é inversamente proporcional à quantidade de 
amônio/nitrato disponíveis no meio. 
A posição dos heterocistos pode ser terminal (ocorrer em uma ou ambas 
extremidades do filamento) ou intercalar (ocorrer entre células vegetativas 
adjacentes). 
Apesar da taxa de fixação de nitrogênio ser mais alta em cianobactérias 
heterocistadas, aquelas que não diferenciam heterocistos podem apresentar 
estratégias para a realização da FBN, tais como realizá-la durante a noite (quando 
não há oxigênio sendo formado pela fotossíntese) ou em condições de anaerobiose. 
Os heterocistos são células tão especializadas em sua função, que uma vez 
diferenciadas não podem voltar a ser células vegetativas, geralmente não possuem 
grande longevidade e quando se tornam não funcionais, geralmente são liberados, 
levando à quebra do filamento. 
 
5. Divisão celular 
A fissão binária é a forma mais comum de divisão celular e pode ocorrer entre 1 
a vários planos de divisão, levando a formação de talos com as várias morfologias 
encontradas em Cyanophyta. No tipo mais comum de fissão binária, a célula mãe se 
divide em duas células filhas isométricas. Um tipo especial de fissão binária 
assimétrica é observado durante a formação de exósporos. 
A fissão múltipla pode ser observada na formação de baeócitos ou endósporos. 
Neste tipo de divisão celular, a célula mãe tem o citoplasma dividido em centenas de 
esporos, que quando maduros serão liberados levando ao rompimento da parede da 
célula mãe. 
 
6. Reprodução assexuada 
Apesar de existirem evidências de troca de material genético em Cyanophyta, não 
há evidência de reprodução sexuada (conjugação) neste grupo. A reprodução ocorre 
basicamente por vias assexuadas. 
A simples fragmentação do talo pode ser considerada uma forma de reprodução 
assexuada. 
A produção de esporos é uma forma de reprodução assexuada importante para 
algumas ordens, e pode acontecer pela produção de exósporos ou endósporos 
(baeócitos). A produção de acinetos também pode ser considerada uma forma de 
reprodução assexuada. 
7 
 
 Os hormogônios podem ser considerados uma forma de reprodução 
assexuada do tipo dispersão. Os hormogônios são pequenos segmentos de células 
que sofrem modificações fisiológicas, sendo destacadas do filamento mãe e que se 
dispersam no ambiente, vindo eventualmente a se desenvolver num novo talo. 
Algumas cianobactérias apresentam necrídios ou discos de separação, que são 
células de um filamento que são programadas para morrer, acumulam mucilagem em 
seu interior, tornando-se rígidas e auxiliam a separação do hormogônio do filamento 
mãe. 
 
7. Ecologia 
As cianobactérias surgiram no ambiente marinho, desenvolvem-se especialmente 
bem na zona litorânea, em águas rasas e quentes, porém também são importantes 
componentes do fitoplâncton nos mares abertos, sendo responsáveis por grande parte 
da produtividade primária observada nestes ambientes. 
Os ecossistemas de água doce representam um nicho especialmente favorável ao 
desenvolvimento das cianobactérias. Florações destes organismos em sistemas de 
água doce são cada vez mais comuns devido ao enriquecimento nutricional da água 
pela atividade humana (eutrofização). 
Nos sistemas aquáticos, as cianobactérias que se encontram errantes na coluna 
d’água são chamadas planctônicas; aquelas que crescem no fundo de lagos e 
oceanos sobre o sedimento são chamadas bentônicas; e aquelas que crescem 
aderidas a outras algas, plantas, fragmentos de madeira ou superfícies artificiais de 
cimento são chamadas perifíticas. 
Estes organismos desenvolvem-se bem também em ecossistemas terrestres, nos 
quais desempenham um importante papel como colonizadores primários e mais tarde 
mantendo a agregação e umidade do solo. As cianobactérias que se desenvolvem 
diretamente sobre rochas são chamadas epilíticas, as que se desenvolvem no interior 
de pequenas cavidades de rochas são chamadas endolíticas e as que se 
desenvolvem nas camadas superficiais do solo chamadas de edáficas. 
Existem ainda representantes que ocupam ambientes chamados de subaéreos, 
ou seja, crescem sobre cascas de árvores, na fachada de edifícios e monumentos. 
São consideradas cosmopolitas, pois apresentam distribuição em todas as partes 
do globo terrestre, incluindo ambientes considerados extremos como desertos, 
regiões polares, fontes termais eambientes hipersalinos. 
Participam de associações simbióticas extracelulares e intracelulares (menos 
comumente), nas quais disponibilizam nitrogênio sobre formas assimiláveis para seus 
hospedeiros. 
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Associam-se com fungos formando liquens; associam-se a plantas, nas quais 
ficam abrigadas em cavidades, como em Azolla sp e Cycas sp.; e ainda a animais, 
como as esponjas marinhas. 
 
8. Cianotoxinas 
Algumas cianobactérias são capazes de produzir toxinas (cianotoxinas). 
Fisiologicamente, podem ser subdivididas em três classes: neurotoxinas, 
hepatotoxinas e citotoxinas irritantes por contato. 
As neurotoxinas são alcalóides que bloqueiam a transmissão de sinais entre dois 
neurônios, ou entre um neurônio e seu efetor (um músculo) em animais e no homem, 
podendo levá-los à morte. 
As hepatotoxinas causam desarranjo das células hepáticas, causando 
sangramento no fígado. As hepatotoxinas podem ter efeito cumulativo no organismo. 
Têm grande importância nos sistemas de água doce, a partir dos quais podem ser 
ingeridas por humanos e animais, levando a intoxicação. Outras substâncias não 
tóxicas, como o MIB e a geosmina, também produzidas pelas cianobactérias podem 
causar odor ou sabor desagradável na água. 
Alguns papéis que as cianotoxinas podem desempenhar são: evitar a herbivoria, 
inibindo o desenvolvimento de organismos que se alimentam de cianobactérias; 
podem funcionar como substâncias alelopáticas, inibindo o desenvolvimento de outras 
algas; e ainda podem funcionar como sinalizadores entre espécies/indivíduos de uma 
comunidade, caracterizando um processo chamado “corum sensing”. 
 
9. Classificação (Anagnostidis & Komarék, 1988) 
Esta classificação tem propósitos didáticos, baseando-se em critérios morfológicos 
e não representa uma classificação natural dos organismos, ou seja, as ordens 
apresentadas aqui não são suportadas filogeneticamente. 
Ordem Chroococcales: Reúne as cianobactérias de morfologia unicelular ou 
colonial, que se dividem por fissão binária e, em alguns casos múltipla. 
Ordem Oscillatoriales: Reúne as cianobactérias de talo filamentoso 
homocistado. 
Ordem Nostocales: Apresenta indivíduos de talo filamentoso, heterocistado e 
com ramificações falsas (quando estas existirem). 
Ordem Stigonematales: Apresenta indivíduos de talo filamentoso, heterocistado 
e com ramificações verdadeiras. 
9 
 
INTRODUÇÃO ÀS ALGAS EUCARIÓTICAS 
 
1. Origem da compartimentação intracelular eucariótica 
 Postula-se que a compartimentalização intracelular das células eucarióticas 
tenha se originado a partir de invaginações da membrana citoplasmática, que 
posteriormente se especializaram na realização de diferentes tarefas dentro da célula. 
Esta teoria é conhecida como hipótese autogênica e explica de forma satisfatória a 
origem de organelas como o complexo de Golgi, vacúolos, retículo endoplasmático e 
o envelope nuclear. Contudo esta hipótese não explica de forma convincente o 
aparecimento de organelas como as mitocôndrias e os cloroplastos. Estas organelas 
são capazes de se autorreplicarem, possuindo material genético próprio e ribossomos 
do tipo 70S. A teoria mais aceita para explicar o aparecimento destas organelas é a 
teoria endossimbiótica. A origem dos cloroplastos é discutida abaixo. 
 
2. Endossimbiose primária 
 Este processo é caracterizado pela ingestão de um procarioto 
fotossintetizante (cianobactéria) por um eucarioto fagocítico não 
fotossintetizante. Durante a ingestão do procarioto, um vacúolo fagocítico é formado 
envolvendo-o, porém após o processo de ingestão, o procarioto não é digerido, sendo 
mantido dentro do eucarioto hospedeiro. O procarioto fotossintetizante, 
posteriormente, durante a evolução, perde a parede celular e seu genoma é reduzido, 
passando a depender parcialmente de fatores codificados pelo genoma do hospedeiro 
para sua manutenção, passando a integrar a célula eucariótica como uma organela. 
Como resultado temos um eucarioto fotossintetizante que possui um cloroplasto 
revestido por duas membranas (envelope do cloroplasto). O rearranjo das membranas 
dos tilacóides e a evolução dos carboxissomos, resultando no aparecimento de 
pirenóides completam a transição para cloroplastos verdadeiros, como ocorre nos 
grupos citados abaixo. 
 Os grupos que foram originados por este tipo de endossimbiose são: 
Glaucophyta, Chlorophyta e Rhodophyta. 
 Considerando-se que uma cianobactéria seja o endossimbionte fagocitado 
neste processo, é fácil imaginar que os pigmentos presentes nos cloroplastos de 
Glaucophyta e Rhodophyta sejam a clorofila a e as ficobiliproteínas. Porém, durante 
a evolução, a cianobactéria endossimbiôntica que deu origem aos cloroplastos de 
Chlorophyta sofreu alterações na composição de seus pigmentos, sendo a clorofila a 
mantida, as ficobiliproteínas foram perdidas e a clorofila b, por exemplo, foi adquirida 
na linhagem Viridiplantae. 
 
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3. Cloroplastos com apenas duas membranas do envelope do cloroplasto 
 Os Phyla Glaucophyta, Rhodophyta e Chlorophyta possuem o cloroplasto 
revestido por duas membranas (envelope do cloroplasto). A membrana mais interna 
do envelope destes cloroplastos correspondente a membrana citoplasmática da 
cianobactéria que foi fagocitada dando origem à organela, enquanto que a membrana 
mais externa corresponde a membrana do vacúolo digestivo que englobou a 
cianobactéria durante o processo de fagocitose. 
 Cloroplastos revestidos apenas pelo envelope do cloroplasto, em geral, 
possuem mecanismos de concentração de carbono. Neste tipo de organismos 
existem proteínas na membrana citoplasmática que transportam HCO3- (a forma de 
carbono inorgânico mais abundante em pHs alcalinos, como os dos oceanos) para 
dentro da célula. O HCO3- penetra livremente o envelope dos cloroplastos, chegando 
ao estroma (alcalino) do plastídio, onde permanece predominantemente nesta forma. 
Porém ao passar até o lume dos tilacóides, que tem pH ácido é convertido a CO2, esta 
conversão de HCO3- a CO2 é ainda intensificada pela presença da enzima anidrase 
carbônica, aderida à membrana dos tilacóides. O CO2 retorna ao estroma do 
plastídio, onde encontra-se a enzima rubisco, em tamanha concentração que a 
atividade carboxilase desta enzima é estimulada, ocorrendo a fixação do carbono. 
Contudo o CO2 tende a rapidamente escapar dos cloroplastos e da célula, reduzindo 
a efetividade do mecanismo de concentração de carbono. 
 
4. Endossimbiose secundária 
 É caracterizada pela ingestão de um eucarioto fotossintetizante (que adquiriu 
seu plastídio via endossimbiose primária) por outro eucarioto não 
fotossintetizante. O eucarioto fagocitado, durante a evolução, sofreu profunda 
redução de seu citosol, perde a parede celular e sofre drástica redução de seu 
genoma, passando a depender do controle do hospedeiro, que o integra como uma 
organela. Como resultado, teremos um eucarioto fotossintetizante com um total de 3 
ou 4 membranas revestindo os cloroplastos. O número de membranas revestindo os 
cloroplastos provavelmente durante a evolução deve ter sido reduzido por questões 
de economia de energia. 
 Os grupos que foram originados por este tipo de endossimbiose foram os Phyla: 
Euglenophyta, Bacillariophyta e Phaeophyta, sendo que no primeiro caso, o 
endossimbionte foi uma Chlorophyta e nos dois últimos uma Rhodophyta. 
 
5. Endossimbiose terciária 
É caracterizada pela ingestão de um eucarioto fotossintetizante (que adquiriu 
seu plastídio via endossimbiose secundária) por outro eucarioto não 
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fotossintetizante. O eucarioto fagocitado, durante a evolução, sofreu profunda 
redução de seu citosol, perde a parede celular e sofre drásticaredução de seu 
genoma, passando a depender do controle do hospedeiro, que o integra como uma 
organela. Como resultado, teremos um eucarioto fotossintetizante com um total de 3 
membranas revestindo os cloroplastos. O número de membranas revestindo os 
cloroplastos pode durante a evolução ter sido reduzido por questões de economia de 
energia, uma vez que a síntese de tais componentes subcelulares é dispendiosa. 
 O grupo que foi originado por este tipo de endossimbiose que será tratado nesta 
disciplina é o Phylum Dinophyta. Neste grupo, a aquisição de plastídios ocorreu em 
múltiplas ocasiões durante a evolução dos dinoflagelados, tendo plastídios originados 
de representantes de Bacillariophyta e Cryptophyta. 
 
6. Cloroplastos envoltos por três ou quatro membranas 
 Os Phyla Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta e Phaeophyta possuem 
além das duas membranas do envelope do cloroplasto, uma ou duas membranas 
externas provenientes de uma fusão da membrana do vacúolo digestivo (que 
englobou o eucarioto fotossintetizante que originou o plastídio) com o retículo 
endoplasmático. Tais cloroplastos podem ou não ter a face externa rugosa à 
semelhança do retículo endoplasmático. 
 Tais cloroplastos possivelmente evoluíram e foram selecionados em um 
período geológico no qual os níveis de CO2 atmosféricos eram muito baixos e 
apresentam o mecanismo de concentração de carbono descrito a seguir. 
 A membrana mais externa destes plastídios, chamada membrana do 
cloroplasto retículo endoplasmático (CER) é extremamente impermeável a CO2 e 
HCO3-, havendo em suas membranas proteínas que transportam estas formas de 
carbono para o interior do cloroplasto à custa do gasto de ATP. O HCO3- penetra nos 
cloroplastos chegando a uma região entre a membrana do CER e o envelope do 
cloroplasto, que é ácida (origem do vacúolo digestivo), sendo convertido a CO2 e 
atravessa livremente o envelope do cloroplasto, chegando ao estroma (alcalino) do 
plastídio, onde retorna à forma de HCO3-. Porém ao passar até o lume dos tilacóides, 
que tem pH ácido é convertido a CO2, esta conversão de HCO3- a CO2 é ainda 
intensificada pela presença da enzima anidrase carbônica, aderida à membrana dos 
tilacóides. O CO2 retorna ao estroma do plastídio, onde encontra-se a enzima rubisco, 
em tamanha concentração que a atividade carboxilase desta enzima é estimulada, 
ocorrendo a fixação do carbono. Estes cloroplastos retêm o CO2 dentro do plastídio já 
que este não passa livremente pela membrana do CER. Em condições nas quais as 
concentrações de CO2 ambientais são baixas, este tipo de plastídio é considerado 
vantajoso em comparação aos que têm apenas o envelope do cloroplasto. 
 
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DOMÍNIO EUKARYA 
PHYLUM RHODOPHYTA 
 
1. Introdução 
 As algas vermelhas constituem, provavelmente, o grupo de algas eucarióticas 
mais antigo, tendo aparecido no Pré-Cambriano, entre 750-1250 milhões de anos 
atrás. 
Entre as algas marinhas, constituem o grupo de maior diversidade, 
apresentando cerca de 5000 espécies. Habitam principalmente ambientes marinhos, 
de clima tropical e temperado, próximos da costa. Sua abundância cai 
substancialmente em ambientes polares e subpolares. O organismo eucariótico 
fotossintetizante que habita a maior profundidade de que se têm registro, é uma 
Corallinaceae que vive a 210 metros de profundidade, nas Bahamas. 
Cerca de 200 espécies de Rhodophyta ocorrem em ambientes de água doce, 
geralmente em águas frias, rasas e de correnteza forte. Estas apresentam, em geral, 
talos mais reduzidos em relação às algas vermelhas marinhas. 
 Alguns representantes de Rhodophyta capazes de depositar calcificar suas 
paredes desempenham um papel ecológico extremamente importante em corais de 
recife, os quais constituem um dos ecossistemas de maior biodiversidade observados 
na Terra. Estas algas vermelhas de talo resistente devido à deposição de carbonato 
de cálcio permitem a consolidação e estabilização dos recifes de corais, protegendo-
os do impacto direto das ondas. 
 O crescimento contínuo de algas vermelhas calcificadas no fundo dos oceanos 
através das eras resulta na formação de grandes depósitos de carbonato em algumas 
áreas do globo. Depósitos de carbonato modernos de mais de 25 metros de 
profundidade já foram encontrados e mantêm concentrações muito altas de carbono 
fora dos ciclos biogeoquímicos de curto prazo. 
 Outros potenciais impactos das algas vermelhas sobre o ecossistema incluem 
a produção de compostos halogenados voláteis, que podem afetar os níveis de 
ozônio; e a emissão de DMS, um composto volátil que contém enxofre e que contribui 
para a formação de precipitação ácida. 
 Também constituem um dos grupos de algas de maior interesse econômico, 
podendo ser cultivadas ou coletadas de populações naturais, principalmente para a 
alimentação e para a extração de poligalactanos sulfatados presentes em sua matriz 
extracelular. Estes poligalactanos são extraídos e purificados como Agar, agarose e 
13 
 
carragenano. Tais polímeros apresentam propriedades coloidais únicas e são muito 
complexos para a síntese artificial. Entre as aplicações industriais, podemos citar: na 
indústria têxtil, especialmente no processo de impressão de estampas; na 
manufaturação de papéis especiais; na produção de cremes dentais e cosméticos; e 
na indústria alimentícias como espessantes alimentícios. Também são de grande 
interesse farmacêutico, biomédico e biotecnológico. 
 
2. Características celulares 
 A parede celular das Rhodophyta é constituída de uma trama de microfibrilas 
de celulose (exceções encontradas em Bangiales) entre as quais polissacarídeos e 
mucilagem formam uma matriz amorfa. Os principais constituintes da matriz amorfa 
são os ágares e carragenanos, que chegam a representar 70% da massa seca da 
parede celular. Uma cutícula proteica pode ocorrer externamente à parede celular. 
 Os cloroplastos das algas vermelhas são revestidos de duas membranas que 
constituem o envelope do cloroplasto, com um tilacóide por banda. Tais cloroplastos 
foram originados por endossimbiose primária. Os pigmentos fotossintetizantes são a 
clorofila a e as ficobilinas. Existem relatos da ocorrência de clorofila d em Rhodophyta, 
porém tais relatos são hoje tidos como errôneos, este tipo de pigmento é encontrado 
em uma cianobactéria que vive como epífita sobre o talo de certas algas vermelhas. 
 Adaptação cromática complementar ocorre entre as algas vermelhas à 
semelhança do que é observado em Cyanophyta. 
 O produto mais comum da fotossíntese é o floridosídio (O-α-D-galactopiranosil-
(1-2)- glicerol) e aparentemente, tem a mesma função que a sacarose, que é o produto 
fotossintético das algas verdes e das plantas superiores. A substância de estocagem 
das Rhodophyta é o amido das florídeas (similar à amilopectina) que ocorrem como 
grãos dispersos no citosol ou nos grupos mais primitivos, no citosol formando uma 
bainha na região correspondente ao pirenóide. 
 Uma característica marcante de Rhodophyta é a presença de conexões 
celulares citoplasmáticas, chamadas de sinapses (em inglês pit connections), entre 
duas células adjacentes formadas durante a divisão celular (conexão celular primária) 
ou entre as células de dois filamentos vizinhos que se fundem (conexão celular 
secundária). Cada conexão é constituída de uma região central proteica que funciona 
como um “tampão”, chamada por alguns autores de rolha sináptica, que é revestida 
por uma membrana contínua com a membrana citoplasmática de duas células 
adjacentes. Esta estrutura pode apresentar variações. Estas conexões celulares não 
representam verdadeiras conexões entre o citosol das células, ou seja, a passagemde substâncias entre as células unidas por este tipo de conexão é limitada/controlada 
pela membrana citoplasmática. Possivelmente, estas conexões funcionem como 
pontos de fortificação que conferem maior resistência estrutural ao talo. 
14 
 
 Algumas Rhodophyta podem depositar carbonato de cálcio externamente às 
paredes celulares, geralmente na forma de calcita (Corallinales) ou de aragonita 
(Nemaliales). Em tais grupos, a deposição de carbonato pode ser homogênea no talo 
ou restrita a certas partes do talo. Neste último caso, a deposição de carbonato é 
restrita a regiões chamadas de intergenículos, que são entremeadas por regiões não 
calcificadas chamadas de genículos. A presença de genículos confere certa 
maleabilidade ao talo, que possui uma aparência articulada. 
 
3. Organização do talo e formas de crescimento 
 As formas filamentosas representam o tipo mais comum de organização do talo 
entre as algas vermelhas. Este tipo de organização geralmente está associado à 
presença de uma ou mais células meristemáticas apicais. Dois tipos de crescimento 
apical são observados em Rhodophyta: o crescimento uniaxial, no qual uma única 
célula apical inicial se divide para formar as demais células que compõem o talo; e o 
crescimento multiaxial, no qual o talo é constituído por vários filamentos, cada um 
dos quais apresenta uma célula apical inicial. Os talos originados pelo primeiro tipo de 
crescimento apical são, em geral, menores e mais delicados, enquanto que os 
formados pelo segundo tipo resultam em talos mais robustos, nos quais os feixes de 
filamentos se justapõem em tamanho grau, que em corte transversal lembram um 
parênquima. Este tipo de organização do talo é chamado de 
pseudoparenquimatoso. Outros tipos de formas de crescimento são observados 
entre as algas vermelhas, como o intercalar, o difuso, o tricotálico, etc. 
 
4. Estruturas reprodutivas 
4.1. Reprodução assexuada 
 A reprodução assexuada no grupo ocorre pela produção de monósporos, que 
germinam formando, por mitose, um talo igual ao da geração que lhe deu origem. Os 
monósporos são formados por células chamadas de monosporângios (um esporo 
produzido por cada esporângio). 
 A fragmentação vegetativa do talo também pode ser uma estratégia de 
reprodução assexuada. 
 
4.2. Reprodução sexuada 
 As Rhodophyta não apresentam células flageladas. Na reprodução sexuada, 
as espermácias (gametas masculinos) produzidas pelos espermatângios (órgãos 
sexuais masculinos) são passivamente carregadas pela correnteza até o órgão sexual 
feminino, chamado de carpogônio. O carpogônio consiste de uma porção basal 
15 
 
dilatada e de uma porção alongada e fina, a tricógine, que recebe os gametas 
masculinos. 
 Como os gametas são aflagelados existe uma probabilidade baixa de que uma 
espermácia alcance uma tricógine receptiva. Alguns mecanismos aumentam esta 
probabilidade: 1) As espermácias de algumas espécies apresentam apêndices que 
aumentam a sua superfície e permitem que sejam carregados a maiores distâncias 
pela correnteza. 2) A composição de carboidratos constituintes de parede das 
espermácias difere das encontradas em células vegetativas, aderindo-se somente a 
parede das tricógines. 
 
4.2.1. Ciclo de vida trifásico 
 Após a fertilização, o carpogônio fertilizado forma a geração carposporofítica 
(2n) que produzirá carpósporos (2n) por mitose. Em muitos casos, a geração 
carposporofítica (= carposporófito) fica retida numa estrutura chamada cistocarpo 
(observada sobre os talos da fase gametofítica), que corresponde a um carposporófito 
mais os tecidos do gametófito (n) que o revestem e protegem. Os carpósporos 
produzidos pela geração carposporofítica podem ser liberados para o meio através de 
um poro presente no cistocarpo. Neste caso, a geração carposporofítica não é de vida 
livre. 
Quando os carpósporos germinam dão origem por mitose à geração 
tetrasporofítica (2n). A geração tetrasporofítica (= tetrasporófito) produz vários 
tetrasporângios que geram, usualmente, quatro tetrásporos (n) por meiose. Os 
tetrásporos germinam formando a geração gametofítica (n). 
Note que a ocorrência de um ciclo de vida trifásico representa a amplificação 
de um único evento de fertilização. Um único zigoto pode, em potencial, resultar em 
bilhões de gametófitos. 
 
4.2.2. Ciclo de vida bifásico 
 Outros representantes de Rhodophyta podem apresentar ciclos de vida 
bifásicos, com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica. 
 Após a fertilização, o zigoto sofre divisões mitóticas produzindo vários 
carpósporos (2n) que são liberados e germinam um esporófito filamentoso (muitas 
vezes referidos como fase conchocélis). Este esporófito (2n) pode proliferar 
assexuadamente através da produção de monósporos (2n). Sob condições 
ambientais apropriadas, o esporófito (2n) pode produzir conchósporos (n) que 
germinam formando a geração gametofítica (n). 
 
16 
 
 
DOMÍNIO EUKARYA 
PHYLUM CHLOROPHYTA 
 
1. Introdução 
As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos. A grande 
maioria das espécies, aproximadamente 90%, é de água doce, apresentando uma 
distribuição cosmopolita, isto é, apresentam ampla distribuição no planeta. É o grupo 
predominante do plâncton de água doce. A maior parte das formas marinhas encontra-
se em águas tropicais e subtropicais, fazendo parte dos bentos. Existem algumas 
formas terrestres, crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos (Trentepohlia sp). 
Outras crescem sobre camadas de gelo nos polos (Chlamydomonas sp.). Existem 
ainda, formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com 
fungos (líquens), protozoários, celenterados (ex. hidras) e mamíferos (ex. nos pelos 
de bicho-preguiça). 
Trata-se de um grupo antigo de algas, sendo os primeiros fósseis atribuídos ao 
grupo datados de aproximadamente 1,6 bilhões de anos atrás. A classe 
Charophyceae possivelmente tenha aparecido entre 400 e 500 milhões de anos atrás. 
As algas verdes, as briófitas e as plantas vasculares formam um grande clado 
chamado Viridiplantae. Todos os representantes de Viridiplantae compartilham um 
ancestral que teve o cloroplasto originado a partir um evento de endossimbiose 
primária, no qual uma cianobactéria foi fagocitada por um eucarioto não-
fotossintetizante, tornando-se uma organela e posterior perda das ficobilinas e 
aquisição da clorofila b. 
 
2. Estrutura Celular 
 
 As paredes celulares usualmente apresentam a celulose como o principal 
polissacarídeo estrutural, contudo em algumas ordens, como Caulerpales 
(Chorophyceae), xilanos ou mananos podem substituir a celulose. Na Ordem 
Volvocales (Chlorophyceae) as paredes celulares são compostas de glicoproteínas. 
Representantes mais primitivos de Chlorophyta, como Tetraselmis sp., Nephroselmis 
sp., Mantoniella sp. e Micromonas sp., apresentam uma parede celular composta por 
escamas que se sobrepõem, compostas de polissacarídeos ácidos. 
17 
 
 Os pigmentos fotossintetizantes são semelhantes aos das plantas superiores; as 
clorofilas a e b estão presentes e o principal carotenoide é a luteína. Em condições de 
deficiência de nitrogênio pode haver acúmulo de carotenoides (principalmente β-
caroteno) fora do cloroplasto, dando à alga uma coloração alaranjada ou vermelha. 
Carotenoides extraplastídicos são comumente observados em zigotos e estruturas de 
reprodução sexuada. 
 Os cloroplastos são revestidos por duas membranas do envelope do cloroplasto. 
Os tilacóides formam bandas de três a cinco tilacóides sem formar grana. A substância 
de reserva é similar a das plantas superiores (amido) e é composta de amilose e 
amilopectina. As vias fotossintéticasde Chlorophyta também são similares as das 
plantas superiores, sendo grande parte destas vias primeiro elucidadas através de 
pesquisas com gêneros de algas verdes, como Chlorella sp. 
 As células vegetativas de grande parte dos representantes de Volvocales 
apresentam vacúolos contrácteis, geralmente, ocorrendo aos pares na base dos 
flagelos em organismos biflagelados. Estes vacúolos contrácteis desempenham um 
importante papel na osmorregulação celular e podem ainda atuar na remoção de 
toxinas provenientes do metabolismo celular. 
 A movimentação celular pode ocorrer pela atuação de flagelos ou por deslizamento 
sobre um substrato através de secreção de mucilagem (ex.: Desmidiacea, 
Zygnematales, Charophyceae). Grande parte das células flageladas que apresentam 
fototaxia, entre as Chlorophyta, apresentam estigmas compostos de gotículas lipídicas 
(carotenoides de coloração avermelhada). A percepção da luz é realizada por um 
fotorreceptor, composto de um cromóforo (o cis-retinol, uma rodopsina) ligado a uma 
proteína, localizado na membrana plasmática acima do estigma, que funciona como 
um filtro de interferência refletindo comprimentos de onda na faixa do azul e verde de 
volta ao fotorreceptor na membrana plasmática. Isto resulta em uma mudança no 
potencial de membrana envolvendo a rodopsina, que altera a entrada de cálcio na 
célula, levando a mudanças na freqüência com que os flagelos batem e na direção do 
movimento. 
 
3. Morfologia 
Morfologicamente, é um grupo muito diversificado, existindo formas 
unicelulares, coloniais, filamentosas e parenquimatosas. Este aumento na 
complexidade morfológica do talo não reflete diretamente evolução dentro de 
Chlorophyta. Por exemplo, formas unicelulares aparecem em vários momentos 
durante a evolução do grupo, estando representadas desde as classes e ordens mais 
primitivas até as mais derivadas. Formas de talo similares observadas entre algas não 
relacionadas possivelmente resultaram de processos independentes de adaptação a 
pressões de seleção similares. 
18 
 
As formas unicelulares mais primitivas são flageladas, como Chlamydomonas 
sp. (Chlorophyceae). Formas unicelulares mais derivadas, como as Desmidiaceae 
que possuem células elaboradamente divididas em semi-células, são observadas em 
Charophyceae. 
As formas coloniais mais primitivas são flageladas como Eudorina sp. 
(Chlorophyceae). Algumas formas coloniais apresentam um arranjo e número definido 
(às vezes múltiplos de número fixo) de células para a espécie. Estas colônias recebem 
o nome de cenóbios. 
Quanto às formas filamentosas, estas podem apresentar células uninucleadas 
(Chlorophyceae, Charophyceae) ou podem ter organização cenocítica (comum em 
Ulvophyceae). As formas cenocíticas não apresentam paredes transversais (septos) 
separando o protoplasto de todas as suas células, somente algumas células 
apresentam septos e estes delimitam grandes células multinucleadas. Também 
existem formas cenocíticas não filamentosas. 
Formas filamentosas mais derivadas podem ser observadas dentre as 
Charophyceae, culminando no aparecimento de talos com organização em nós e 
entrenós, como observado em Chara sp. e Nitella sp. (Charales) 
As formas parenquimatosas podem apresentar uma ou mais camadas de 
células, como em Monostroma sp. e Ulva sp. (Ulvophyceae), podem ainda apresentar 
morfologias mais elaboradas como em Coleochaete sp. (Coleochaetales, 
Charophyceae), que possuem gametângios com células estéreis protetoras de 
gametas. 
 
4. Reprodução Assexuada 
 O tipo mais simples de reprodução assexuada observado em Chlorophyta é a 
fragmentação do talo. 
A produção de esporos também é muito comum no grupo e geralmente é 
induzida por alterações no meio. Os zoósporos (esporos flagelados) são geralmente 
produzidos por células vegetativas (ex.: Ulothrix sp.) e em alguns casos, formados em 
esporângios especializados (ex.: Derbesia sp.). Aplanósporos são esporos não 
flagelados que possuem uma parede celular distinta da parede da célula parental e 
que podem germinar, originando um novo talo igual ao parental (ex.: Trebouxia sp.). 
Autósporo é um tipo de esporos não flagelado que possui a mesma forma da célula 
parental (ex.: Chlorella sp.). 
Organismos cenobiais podem se reproduzir assexualmente pela produção de 
autocolônias (colônias filhas) com número definido de células, que sofrem maturação 
19 
 
após a liberação da colônia parental, havendo somente aumento do tamanho das 
células do cenóbio, sem aumento do número de células, já que este é definido na 
formação da autocolônia. 
 
5. Reprodução Sexuada 
 A reprodução sexual em Chlorophyta pode ser isogâmica, anisogâmica ou 
oogâmica. Em linhas gerais, evolutivamente observamos esta mesma seqüência de 
aumento de complexidade nos ciclos de vida do grupo. Nos ciclos de vida mais 
simples observados em Chlorophyta, os gametas não são células especializadas, 
sendo células vegetativas que, num dado momento, atuam como gametas (ex.: 
reação de aglutinação em Chlamydomonas sp.). Contudo, na maioria das espécies 
isogâmicas e anisogâmicas os gametas são células especializadas produzidas em 
estruturas não especializadas, enquanto que entre as espécies oogâmicas os 
gametas são geralmente produzidos em gametângios especializados (ex.: 
Coleochaetales e Charales). A maioria das Chlorophyta produzem gametas flagelados 
(zoogametas), enquanto que em Zygnematales aplanogametas (gametas não 
flagelados) ou gametas amebóides são formados (ex.: conjugação em Spirogyra sp.). 
 Em grande parte das Chlorophyta, a gametogênese é induzida por alterações 
ambientais, em outras é dependente da presença de duas linhagens sexualmente 
diferentes e compatíveis entre si (ex.: algumas espécies de Oedogonium sp.). 
 
6. Classificação 
 Quatro classes são reconhecidas no Phylum Chlorophyta (Lee, 2008): 
Classe 1 - Prasinophyceae: Inclui as algas verdes flageladas cobertas por escamas 
ou nuas (não têm paredes celulares) com fuso interzonal que é persistente durante a 
citocinese; algas verdes primitivas, algumas das quais possivelmente tenham dado 
origem a outras classes de Chlorophyta. 
Classe 2 - Ulvophyceae: Células móveis com simetria externa aproximadamente 
radial, com flagelos aderidos na porção anterior da célula; escamas podem estar 
presentes nas células móveis; fuso mitótico interzonal persistente durante a telófase; 
o sulco de clivagem produz a nova parede celular entre as células filhas; estigma 
comum; espécies predominantemente marinhas; ausência de zigotos dormentes; 
maioria dos ciclos de vida apresenta alternância de gerações, com anisogamia e 
isogamia. 
20 
 
Classe 3 - Chlorophyceae: Células móveis com simetria externa radial ou 
aproximadamente radial, com flagelos aderidos na porção anterior da célula; células 
móveis tecadas; fuso mitótico interzonal colapsado durante a telófase; o ficoplasto 
produz a nova parede celular entre as células filhas; estigma comum; espécies 
predominantemente de água doce; zigotos passam por períodos de dormência; 
meiose ocorre na germinação do zigoto; virtualmente todos os tipos de ciclo de vida 
são observados dentro da classe, em ciclos de vida oogâmicos os gametângios são 
simples, em geral unicelulares. 
Classe 4 - Charophyceae: Células móveis assimétricas, com dois flagelos aderidos 
a porção lateral da célula; parede das células móveis geralmente constituída por 
escamas; fuso mitótico interzonal persistente na telófase; produção da parede celular 
via fragmoplasto após a divisão celular; estigma usualmente ausente; 
predominantemente ocupam ambientes de água doce; reprodução sexuada envolve 
a formação de um zigoto dormente; meioseocorre na germinação do zigoto. Oogamia 
muito comum, com gametângios complexos em Charales. A matrotrofia é observada 
em Coleochaetales. 
 
7. Citocinese 
 Dois tipos de fuso interzonal ocorrem durante a telófase nas células de 
Chlorophyta: o tipo persistente (Figs. 1c e 1d) e o tipo que se colapsa (Figs. 1a e 1b) 
antes do final desta fase do ciclo celular. A nova parede celular pode ser formada 
entre as duas células filhas por meio de um ficoplasto, de um sulco de clivagem, ou 
de um fragmoplasto. Três das classes de Chlorophyta podem ser bem caracterizadas 
através destas características, como apresentado no item 6. 
 Fragmoplasto é a formação da nova parede celular do centro para a periferia 
da célula em divisão (divisão centrífuga). A posição da placa celular é arranjada por 
microtúbulos do fragmoplasto que se arranjam perpendicularmente ao plano de 
divisão celular (note que estamos falando de uma nova série de microtúbulos que se 
somam aos microtúbulos do fuso interzonal que são formados paralelamente a 
estes), guiando as vesículas dos dictiossomos e o retículo endoplasmático na 
formação da nova parede celular. A placa celular é formada por vesículas dos 
dictiossomos que se fundem, crescendo do centro em direção a periferia e formando 
a nova parede entre as células filhas (Fig.1d) 
 Ficoplasto é a formação da nova parede celular da periferia para o centro da 
célula em divisão (divisão centrípeta), que é orientada por um conjunto de 
microtúbulos orientados paralelamente ao plano de divisão celular (note que o 
aparecimento dos microtúbulos do ficoplasto ocorre após o colapso dos microtúbulos 
do fuso e que esta nova série de microtúbulos é orientada perpendicularmente em 
21 
 
relação aos do fuso mitótico) que levam à divisão celular da periferia para o centro. 
Os microtúbulos do ficoplasto podem interagir com o sulco de clivagem levando a 
divisão celular da periferia para o centro. O ficoplasto garante que o sulco de clivagem 
passe entre as duas células filhas, já que os dois núcleos filhos não ficam muito 
afastados graças ao rápido colapso do fuso mitótico. 
Observe que nas Figuras 1a e 1b, ficoplasto está designando o conjunto de 
microtúbulos formado paralelamente ao plano de divisão celular e que em 1a temos 
um ficoplasto típico e em 1b temos uma variação do ficoplasto encontrada em certas 
Chlorophyceae mais derivadas que apresentam uma placa celular auxiliando a divisão 
celular (note que isto é uma exceção). 
 Sulco de clivagem é uma invaginação da membrana celular que dá início ao 
processo de citocinese (Figs, 1a e 1c). Um anel de actina é formado abaixo da 
membrana plasmática na região mediana da célula em divisão, este anel vai se 
estreitando e a membrana citoplasmática vai se invaginando em direção ao interior da 
célula, que completa a citocinese. Em Chlorophyceae, caracteristicamente a 
citocinese se dá pela interação dos microtúbulos do ficoplasto e do sulco de clivagem. 
Em Ulvophyceae, o fuso interzonal persiste e após os dois núcleos filhos terem 
migrado para os pólos da célula em divisão, não havendo surgimento de novas séries 
de microtúbulos (do ficoplasto ou fragmoplasto) o sulco de clivagem leva à citocinese 
da periferia para o centro da célula. 
 
Figura 1: Citocinese em alguns representantes de Chlorophyta (Raven, Evert & 
Eichhorn, 2005) 
22 
 
DOMÍNIO EUKARYA 
PHYLUM EUGLENOPHYTA 
 
1. Origem e registro fóssil 
 
Apesar do registro fóssil de Euglenophyta ser escasso, o fóssil mais antigo 
atribuído ao grupo é datado entre o meio do Ordoviciano e o Siluriano (410-460 
milhões de anos atrás) e veio de ambientes de água doce próximos ao mar. 
 
2. Estrutura celular 
 
O Phylum Euglenophyta apresenta indivíduos de organização celular eucariótica e 
talo sempre unicelular. Existem euglenófitos heterotróficos, fotoautotróficos 
facultativos e indivíduos parasitas. 
As células euglenóides possuem dois corpos basais e um ou dois flagelos 
emergentes. Os flagelos não são compostos de microtúbulos, sendo constituídos de 
pelos fibrilares dispostos helicoidalmente ao longo do flagelo. Certas Euglenophyta 
possuem dois flagelos emergentes, enquanto que outras apresentam dois flagelos, 
mas apenas um deles é emergente. Estes flagelos emergem de uma invaginação 
anteriormente posicionada na célula, que consiste de uma porção estreitada e tubular, 
chamada canal e uma câmara esférica ou piriforme, chamada de reservatório. O 
reservatório recebe água descarregada pelo vacúolo contráctil, que tem função 
osmorregulatória na célula. 
Dois tipos básicos de movimento flagelar são observados no grupo: O primeiro 
grupo que inclui as ordens Eutreptiales e Euglenales apresentam flagelo com 
movimento contínuo da base ao ápice, resultando em movimento giratório em círculos. 
O segundo grupo, que inclui o gênero Peranema sp., apresenta o flagelo esticado na 
posição anterior da célula e apenas o ápice do flagelo é móvel, resultando numa 
movimentação suave. 
O envoltório celular é constituído por uma película, que ocorre abaixo da 
membrana plasmática (plasmalema). Sua composição química é predominantemente 
proteica (80%) e lipídica (11%), sendo o restante constituído de carboidratos. A 
película consiste de inúmeras “estrias” helicoildalmente sobrepostas. Cada estria tem 
uma terminação mais fina e outra mais espessada. Estas terminações se encaixam 
umas às outras, sendo que a terminação espessa de uma película se encaixa a 
terminação fina da outra. Um sistema de microtúbulos é encontrado na região onde 
duas estrias se sobrepõem. Corpos mucíferos são encontrados abaixo das estrias 
da película e expelem mucilagem, lubrificando o exterior das células, auxiliando a 
movimentação. Alguns euglenóides possuem uma película flexível que permite à 
célula apresentar um movimento característico que, no meio aquoso ou úmido, se 
denomina movimento euglenóide (metabolia). 
23 
 
Adicionalmente à película, alguns euglenóides podem produzir uma camada mais 
externa de envoltório celular, chamada lórica. A lórica é uma forma de matriz 
extracelular formada de mucilagem que sofre mineralização com íons de manganês e 
ferro, dando uma aparência rígida e resistente à célula. Esta estrutura apresenta um 
poro que permite que os flagelos fiquem livres. 
 
2.1. Núcleo mesocariótico 
 
O núcleo euglenóide é do tipo mesocariótico, apresentando cromossomos que 
permanecem permanentemente condensados durante o ciclo mitótico, um nucléolo 
que não dispersa durante a divisão nuclear e um envelope nuclear que permanece 
intacto durante a divisão nuclear. O número cromossômico é geralmente alto, e alguns 
gêneros são poliplóides. 
 
2.2. Cloroplasto, mitocôndrias e substância de reserva 
 
Numerosos cloroplastos são encontrados nas células euglenóides, usualmente 
têm forma discoides ou placoides com um pirenóide central. Pirenóide é uma região 
proteinácea dos cloroplastos, rica na enzima rubisco, e que por isto, comumente está 
relacionada com a formação de produtos de reserva da fotossíntese. 
 Nos cloroplastos ocorrem três membranas, duas do envelope do cloroplasto e 
a mais externa, a membrana do cloroplasto retículo endoplasmático. Há presença de 
tilacóides que não formam grana, mas que se agrupam formando duas ou três 
bandas. Acredita-se que alguns euglenóides adquiriram seus cloroplastos através da 
ingestão de uma alga verde que passou a viver simbioticamente na célula ingestora 
(hospedeiro), por um processo de endossimbiose secundária. 
 Os pigmentos fotossintetizantes são a clorofila a e a clorofila b e o β-caroteno, 
algumas euglenófitas apresentam a xantofila diadinoxantina. 
 Grânulos de paramiloestão presentes no citoplasma atuando como 
substância de reserva. O paramilo é formado por uma cadeia de β-1,3-glicano. 
 Numerosas mitocôndrias são encontradas nas células de um euglenóide. Uma 
característica interessante é que existem mais mitocôndrias em espécies 
exclusivamente heterotróficas do que em espécies autotróficas. 
Em alguns casos, a crisolaminarina pode em alguns casos substituir os gânulos 
de paramilo como forma de reserva (Eutreptiella gymnastica e Sphenomonas laevis). 
 
 
2.3. Estigma e fototaxia 
 
Os estigmas são um conjunto de gotículas de lipídios de coloração vermelho-
alaranjados, independentes dos cloroplastos e posicionados na porção anterior da 
célula. Há relatos de estigmas de composição variada: alguns contêm α-caroteno e 
sete tipos de xantofila, outros são compostos predominantemente de β-carotenos, ou 
de um de seus derivados, a equinenona. 
24 
 
Todas as espécies de euglenóides que possuem um estigma e um aparato flagelar 
exibem fototaxia, geralmente nadando contra a luz forte (fototaxia negativa) e 
nadando do escuro em direção à luz (fototaxia positiva), preferindo luz de baixa 
intensidade. Apesar de fazer parte do processo de fototaxia, o estigma não é o 
fotorreceptor que responde as mudanças de luminosidade do ambiente. 
 
3. Habitat 
São encontrados em habitats predominantemente de água doce, geralmente na 
interface ar–água ou água-substrato, não sendo elementos que predominam no 
plâncton. São frequentemente encontrados em grande número em ambientes 
contaminados por poluição de origem animal ou matéria orgânica em decomposição. 
Muitos gêneros são representativos de ambientes marinhos, como: Eutreptia sp, 
Eutreptiella sp. e Klebsiella sp. 
Também existem muitos gêneros parasitas, como: Khawkinea sp., 
Euglenamorpha sp., e Hegneria sp. 
 
 
4. Reprodução 
Em Euglenophyta, a reprodução sexuada é desconhecida, sendo a reprodução 
assexuada por divisão longitudinal a principal forma de reprodução do grupo. A divisão 
celular ocorre do ápice para base e cada célula filha conserva um dos flagelos da 
célula-mãe, sintetizando o outro par “de novo”. 
Em resposta a modificações nas condições ambientais, os euglenóides podem 
formar cistos, que funcionam com uma fase de resistência. A formação dos cistos 
envolve a perda dos flagelos, aumento no número de grânulos de paramilo estocados, 
alteração do formato celular (torna-se uma esfera), aumento do número de corpos 
mucíferos e deposição externa de várias camadas de mucilagem. 
 
 
5. Classificação 
 
5.1. Classe Euglenophyceae 
 
5.1.1. Ordem Heteronematales 
Dois flagelos emergentes: um flagelo longo voltado para a região anterior da célula e 
outro curto voltado para a posterior; organela especial para ingestão de partículas 
presente (citossoma). 
Gêneros Comuns: Água-doce: Peranema sp. 
 
5.1.2. Ordem Eutreptiales 
Dois flagelos emergentes: um voltado para a região anterior da célula e outro inserido 
lateral ou posterior na célula; ausência de organela especial para ingestão de 
partículas (citossoma). 
Gêneros Comuns: Eutreptia sp., Eutreptiella sp. (Estuários) e Distgma sp. (Água-doce) 
25 
 
 
5.1.3. Ordem Euglenales 
Dois flagelos presentes: somente um flagelo emerge do canal; ausência de organela 
especial para ingestão de partículas (citossoma). 
Gêneros Comuns: Água-doce: Euglena sp, Trachelomonas sp., Phacus sp. Colacium 
sp. e Astasia sp. (incolor) 
 
 
 
26 
 
DOMÍNIO EUKARIA 
PHYLUM BACILLARIOPHYTA 
 
1. Introdução 
O Phylum Bacillariophyta é representado pelas diatomáceas, organismos 
eucarióticos de talo predominantemente unicelular, porém gêneros coloniais não 
são incomuns. Está entre os grupos mais abundantes dos eucarióticos aquáticos, 
e, portanto, dão grande contribuição para a produtividade primária. Sua diversidade 
somente é menor que a das clorófitas. Dominam o fitoplâncton em águas frias, ricas 
em nutrientes, superficiais dos oceanos e lagos. 
A presença de sílica na parede celular destes organismos tem resultado na 
formação de sedimentos maciços denominados Terra de Diatomitos, que possuem 
muitas aplicações industriais. 
Atualmente, com os avanços da microscopia eletrônica (transmissão e 
varredura), a classificação das diatomáceas tem passado por muitas mudanças, já 
que a microscopia de luz nem sempre permite a observação de características de 
relevância taxonômica. 
 
2. Características gerais 
• Eucarióticas 
• Presença de CHL a, c1 e c2; Xantofilas (principalmente Fucoxantina) e 
Carotenos (beta-caroteno) 
• Substância de Reserva: Crisolaminarina e Gotículas de Óleos 
• Presença de parede celular composta de dióxido de sílica 
• Flagelo: Somente na formação de gametas (Ordem Centrales) 
 
3. Ocorrência 
 Ocorrem em águas doces e marinhas, onde são encontradas como organismos 
planctônicos, bentônicos, perifíticos, epizóicos ou endozóicos. Uma exuberante 
comunidade, geralmente ocorre em regiões polares. Também são comuns em 
ambientes terrestres úmidos e sub-aéreos. 
 
4. Organização celular 
A parede celular é denominada de frústula, sendo formada por duas partes 
ou valvas, que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor). O local de 
encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura. Muitas vezes ocorre a 
27 
 
deposição de mais parede entre as valvas, formando bandas. É constituída por 
sílica, que confere uma grande resistência, e carboidratos. Não existem 
evidências de que haja celulose. As frústuas apresentam sistemas de poros 
(onde não há deposição de sílica) que produzem padrões de ornamentação 
variados, sendo espécie específicos. 
Os cloroplastos possuem 4 membranas, sendo as duas mais externas do 
cloroplasto retículo endoplasmático, ocupam a maior parte da célula. As 
diatomáceas da Ordem Bacillariales (Pennales) possuem geralmente dois 
cloroplastos parietais com um pirenóide central. Já na Ordem Biddulphiales 
(Centrales) ocorrem numerosos cloroplastos de formato lenticular ou discóide. A 
ultra-estrutura destes plastídios é semelhante a de plastídios de organismos 
pertencentes ao Phylum Phaeophyta. 
Flagelos estão presentes apenas nos gametas masculinos da Ordem 
Centrales, em número de um. 
 
5. Classificação 
Uma única classe é reconhecida para a divisão Bacillariophyta: Classe 
Bacillariophyceae. 
Simonsen (1972) reconhece duas ordens para a Classe Bacillariophyceae, 
com base na simetria da célula: 
5.1. Ordem Pennales (Bacillariales) 
A estrutura da valva é geralmente arranjada em referência a uma linha central, 
proporcionando uma simetria bilateral, sendo chamadas de diatomáceas penadas. 
Existem geralmente dois cloroplastos parietais, um núcleo central, suspenso por 
pontes de citoplasma e um vacúolo central. 
Em muitas das Pennales, encontra-se no centro da valva, um sulco com 
fissura vertical, sem depósito de sílica, denominado de rafe. Esta pode ter a fonna 
reta, ondulada ou sigmóide. Está relacionada ao movimento de deslizamento 
observado no grupo. Na região central e nos pólos das valvas podem ocorrer 
espessamentos de sílica de formato esféricos denominados respectivamente de 
nódulo central e nódulos polares. 
Representantes da ordem Pennales: 
28 
 
 
 
 
5.2. Ordem Centrales (Biddulphiales) 
A estrutura da valva é arranjada em referência a um ponto central localizado na 
própria valva dando origem a uma valva cêntrica ou radial, ou é arranjada em referência 
a 2, 3 ou mais pontos, dando origem a valva biangular, triangular ou poligonal. Nestes 
casos, a simetria é sempre radiada. Estas células apresentam numerosos cloroplastos 
discoides,um núcleo e um grande vacúolo central. Representantes da Ordem 
Centrales: 
 
 
6. Movimento 
Diatomáceas da Ordem Pennales podem apresentar movimento de 
deslizamento causado pela secreção de substâncias (muco) produzidas no citoplasma 
e liberadas pelos inúmeros poros existentes nas frústulas. O movimento nestas 
diatomáceas está na dependência da adesão ao substrato. Os caminhos percorridos 
dependem da forma da rafe. Já as diatomáceas da Ordem Centrales podem apresentar 
movimento de deslizamento proporcionado pela presença de estruturas chamadas 
pórtulas ou processos labiados, que são canais de sílica que têm uma abertura voltada 
para a face externa da valva e por onde ocorre a secreção de mucilagem. 
 
Coscinodiscus sp. Porphyridium sp. 
Pinnularia sp. Navícula sp. Cymbella sp. 
29 
 
7. Reprodução e ciclo de vida 
Nas diatomáceas ocorre tanto a reprodução gamética (sexuada) quanto a 
vegetativa e espórica (assexuada). A reprodução vegetativa ocorre através da 
simples divisão celular ou bipartição. 
 
7.1. Reprodução assexuada 
 Após o aumento do protoplasto de uma célula, as duas valvas são afastadas, 
e após a divisão mitótica do núcleo diploide, ocorre a divisão citoplasmática. As valvas 
da célula materna se tornam as epitecas das células filhas, que sintetizam uma nova 
hipoteca. Desta forma, apenas uma célula filha mantém o tamanho da célula original, 
a outra será um pouco menor. 
No decorrer das sucessivas divisões celulares, uma parte da população vai 
diminuindo de tamanho. Esta redução constante é compensada, em algumas 
espécies, por um maior número de divisões da célula filha de maior tamanho. No 
entanto, quando as células atingem um tamanho mínimo, o tamanho original pode ser 
recuperado principalmente através da reprodução gamética, durante a formação do 
zigoto ou pela formação de esporos de resistência. 
 
7.2. Reprodução espórica 
Algumas diatomáceas podem formar estatósporos durante algumas vezes 
durante seu ciclo de vida. Presume-se que estes sejam formas de resistência aa 
condições ambientais adversas. 
Ocorre um espessamento da parede e perda do vacúolo (por isso possui menor 
tamanho que a célula original), consequentemente, o estatósporo se deposita no fundo 
do oceano, e pode voltar à atividade quando as condições se tornam favoráveis. Para 
isto, ocorre um aumento de protoplasto com consequente restabelecimento do tamanho 
da espécie. Curiosamente, a formação de estatósporos é um método de 
restabelecimento do tamanho original da espécie muito mais frequente que a formação 
de auxósporos (reprodução sexual). 
 
7.3. Reprodução sexuada 
A reprodução sexuada em diatomáceas ocorre sob algumas condições, a 
saber: 
a) As células precisam ter um tamanho mínimo de 30 a 40% de seu máximo tamanho; 
b) As condições ambientais devem ser favoráveis, o que inclui uma combinação de 
temperatura, luz, nutrientes, elementos traços, e osmolaridade do meio. 
30 
 
 Contrariamente à maior parte dos grupos de algas, em diatomáceas a 
reprodução sexual é principalmente um modo de restaurar o tamanho da célula do 
que uma forma de dispersão. 
 
7.3.1. Reprodução sexuada na Ordem Centrales 
São organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é oogâmica, com 
meiose na formação de gametas. 
O gameta masculino tem um flagelo, sendo denominado de anterozóide. Este 
penetra no oogônio (aflagelado) através de uma falha nas valvas ou após a oosfera 
ter sido liberada da espécie. O zigoto é denominado de auxósporo e sofre um 
aumento no volume do citosol, que o leva a escapar da valva mãe, sintetizando uma 
parede celular especial chamada perizônio, uma célula vegetativa do tamanho 
normal da espécie tem suas valvas sintetizadas dentro do perizônio, rompendo-o 
quando madura. 
 
7.3.2. Reprodução sexuada na Ordem Pennales 
São também organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é isogâmica 
com meiose gamética. 
Duas células vegetativas transformam-se em gametângios, colocam-se 
paralelamente uma à outra e secretam substâncias gelatinosas (Pectinas). Cada 
célula sofre meiose, dando origem a quatro núcleos haploides, sendo que dois 
degeneram. Desta forma, cada célula fica com dois gametas, um imóvel e o outro 
móvel, com movimentos ameboides. As duas células abrem-se e o gameta móvel de 
cada célula migra para junto do gameta imóvel da outra célula, após a fusão, os dois 
zigotos crescem, formando auxósporos. Pode ocorrer autogamia (fusão de dois 
gametas dentro da mesma célula) ou apomixia, (célula mãe desenvolve um 
auxósporo sem que haja o processo sexual ou redução cromossômica), em algumas 
espécies. 
 
8. Importância econômica 
Após a morte das diatomáceas as frústulas, extremamente resistentes devido 
à presença de sílica, são depositadas no fundo de lagos ou mares. Estes depósitos 
podem atingir proporções significativas, como o de Lampoc, na Califórnia, de origem 
marinha, que possuem milhas de extensão e 200m de espessura. Estes depósitos 
foram elevados através de atividade geológica. 
31 
 
No nordeste do Brasil, também existem alguns destes depósitos, que recebem 
o nome de terras de diatomáceas. Estas terras de diatomáceas têm grande aplicação 
industrial como filtro de líquidos, especialmente em refinarias de açúcar, e como 
isolante térmico em caldeiras. São também empregadas como abrasivos. 
Devido à resistência das paredes das diatomáceas as frústulas têm sido 
preservadas ao longo do tempo, permitindo uma análise da flora fóssil e 
consequente dedução da temperatura e da alcalinidade das águas de tempos 
passados. São também utilizadas como indicadores de camadas que podem conter 
petróleo ou gás natural. 
 
9. Produção de toxinas 
 Algumas diatomáceas, por exemplo, Pseudo-nitzschia multiseries, produzem 
toxinas, como o ácido domóico (derivado do aminoácido glutamato), que causam 
sérios problemas de envenenamento em humanos, pássaros e outros organismos 
aquáticos pela ingestão de crustáceos contaminados. O efeito desta toxina envolve 
amnésia, dores abdominais, vômito, desorientação e pode levar à morte. Sua 
produção pode ser induzida privando a célula de nutrientes, particularmente sílica e 
fosfato. 
 
 
 
 
 
32 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 
 
 
 
 
 
 
 
 
34 
 
Domínio Eukarya 
Phylum Phaeophyta 
 
1. Introdução 
 Os representantes de Phaeophyta, também conhecidos como algas 
marrons, apresentam coloração derivada de grandes quantidades do carotenoide 
fucoxantina presentes em seus cloroplastos; tal coloração pode também ser 
derivada da presença de taninos. 
O grupo não apresenta indivíduos de talo unicelular ou colonial, seus 
representantes são exclusivamente filamentosos, pseudoparenquimatosos e 
parenquimatosos. Phaeophyta apresenta 250 gêneros e mais de 1500 espécies. 
As algas marrons são encontradas quase que exclusivamente, no ambiente 
marinho, sendo muito comumente encontradas nas zonas rochosas entremarés e 
sublitorâneas, onde são dominantes, particularmente em regiões de clima mais 
frio. Apenas quatro gêneros de água doce são descritos Heribaudiella, 
Pleurocladia, Bodanella e Sphacelaria. Muitas formas marinhas podem também 
invadir águas salobras, constituindo uma parte importante da ficoflora estuarina. 
O registro fóssil atribuído ao grupo deixa dúvidas quanto ao surgimento de 
Phaeophyta; existem registros que o datam entre o fim do Ordoviciano e o meio 
do Siluriano, entre 425-490 milhões de anos atrás, porém alguns autores acham 
problemática a identificação de tais fósseis como algas marrons. Os fósseis mais 
precisamente atribuídos a Phaeophyta datam doMioceno (5-25 milhões de anos 
atrás). 
 
2. Estrutura celular 
2.1. Morfologia 
 A estrutura celular das algas marrons é muito parecida com a de células 
das Chrysophyta, Prymnesiophyta, Bacillariophyta e Xanthophyta, que são 
grupos dos quais são proximamente relacionadas. A principal diferença é a 
grande quantidade de polissacarídeos extracelulares que envolvem o protoplasto 
das células das feofíceas. Não ocorrem formas Coloniais e Unicelulares (exceção: 
gametas e esporos). As formas de talo mais simples são pluricelulares e 
microscópicas (indivíduos de hábito epífito), enquanto as mais complexas podem 
atingir vários metros de comprimento (Ex. Macrocystis sp.). 
A Organização do talo pode ser de três tipos: 
35 
 
a) Filamentoso unisseriado ramificado ou não. Podem ocorrer filamentos rasteiros 
de fixação e filamentos axiais eretos; 
b) Pseudoparenquimatoso: Composto por filamentos justapostos unidos por 
mucilagem, presos numa mesma massa amorfa ou formando crostas. 
c) Parenquimatoso: As células podem se dividir em vários planos formando um 
tecido verdadeiro. O talo pode ser cilíndrico ou achatado na forma de fita ou lâmina. 
Existe certa diferenciação de células que ocorrem no "córtex" (células 
pequenas com numerosos cloroplastos) e na "medula" (celular maiores e incolores) 
Nas células da medula de algumas feofíceas (Ex. Ordem Laminariales), as células 
cessam a divisão celular em determinada fase do crescimento, porém a planta 
continua a crescer e, consequentemente, as células são esticadas e alongadas. 
Desta forma, originam-se células longas que na região de contato com células 
adjacentes permanecem com a largura original. Nesta região de contato formam-
se poros nas paredes ("crivos") que permitem o transporte de fotoassimilados 
produzidos na fotossíntese, preferencialmente o manitol. Estas células são 
chamadas de hifas trombeta. Em Macrocystis sp., estas células longas são 
anucleadas, apresentam muitas mitocôndrias os poros podem ter cerca de 2,4 a 
6,0 micrômetros de diâmetro e estar rodeados por depósitos de calose. As células 
longas assemelham-se aos elementos de tubos crivados, presentes no floema de 
plantas vasculares terrestres. 
 
2.2. Parede Celular 
A parede celular das feofíceas é composta, geralmente, por no mínimo duas 
camadas, sendo a celulose o principal componente do arcabouço estrutural. Os 
componentes amorfos que constituem a parede celular são o ácido algínico e a 
fucoidina. As proporções entre o ácido algínico e a fucoidina constituintes de 
parede variam muito entre diferentes espécies, diferentes partes do talo e 
diferentes ambientes. 
Em algumas espécies do gênero Padina pode haver calcificação da parede 
celular, nas quais carbonato de cálcio na forma de cristais de aragonita deposita-
se em bandas concêntricas sobre a superfície do talo, que tem a forma de leque. 
Nas formas parenquimatosas, plasmodesmos ou poros estão presentes nas 
paredes de células adjacentes. Tais poros são delimitados pela plasmalema e o 
protoplasto é contínuo entre duas células vizinhas. Nos representantes mais 
complexos, esses poros estão agrupados em certos campos da parede, formando 
“campos de pontuação primários” enquanto que nas feofíceas mais primitivas os 
plasmodesmos estão distribuídos aleatoriamente sobre a parede celular. 
 
36 
 
2.3. Flagelos e estigma 
Comumente não são observadas células vegetativas móveis entre as algas 
marrons, porém, todas produzem células reprodutivas móveis (zoósporos ou 
gametas). Usualmente, estas apresentam dois flagelos desiguais inseridos 
lateralmente ou subapicalmente, sendo um flagelo longo e plumoso inserido na 
porção anterior da célula e um flagelo curto e liso na porção lateral. A base do 
flagelo curto geralmente apresenta uma dilatação flagelar, a qual está localizada 
imediatamente acima de um estigma. O estigma é constituído por uma única 
camada de glóbulos lipídicos localizados entre a face mais externa da tilacóide e o 
envelope do cloroplasto. Este funciona como um espelho côncavo que direciona a 
luz para o aparato flagelar, no qual se encontra o fotorreceptor que promove 
fototaxia positiva/negativa nas células flagelas das feofíceas. 
 
2.4. Cloroplastos 
Os cloroplastos das feofíceas apresentam três tilacóides por banda. Além 
disso, são revestidos por duas membranas que compõem o envelope do 
cloroplasto e externamente, por duas membranas do Cloroplasto Retículo 
Endoplasmático (CER). Na ordem Ectocarpales, a membrana mais externa do CER 
geralmente é continua com a membrana externa do envelope nuclear, porém, 
parece ser descontínua nas Ordens Dictyotales, Laminariales e Fucales (mais 
derivadas). Microfibrilas de DNA ocorrem nos plastídios, podendo ser lineares e 
circulares e se encontram associadas às membranas dos tilacóides. Os pigmentos 
presentes são clorofila a,c1, c2 e dentre os pigmentos acessórios, a fucoxantina 
predomina sobre os demais carotenoides. 
Todas as ordens de Phaeophyta apresentam representantes com 
pirenóides, porém a sua presença, mesmo numa mesma espécie, está 
condicionada a determinados estágios do ciclo de vida da alga. A laminarina, o 
produto de armazenamento a longo prazo proveniente da fotossíntese é 
armazenado no citosol, ao redor da região correspondente ao pirenóide. Contudo, 
o produto de acumulação da fotossíntese é o manitol. A concentração de manitol 
varia de acordo com a salinidade do ambiente, sendo este um mecanismo de 
osmorregulação da célula. 
 
2.5. Taninos 
 Taninos (fucosanos) podem ser estocados em vesículas presentes no 
citoplasma de muitas algas marrons. Estes não apresentam açúcar em sua 
composição e apresentam forte poder redutor. A função que estas substâncias 
exercem está provavelmente associada ao controle da ocorrência e abundância de 
organismos epifíticos e endofíticos sobre o talo das feofíceas. 
37 
 
3. Tipos de crescimento 
O talo das algas marrons é geralmente grande e complexo, apresentando 
várias formas de crescimento, conforme apresentado a seguir: 
a) Crescimento difuso: A maioria das células do talo é capaz de divisão celular 
(ordem Ectocarpales). 
b) Crescimento apical: Ocorrência de uma única célula apical simples (meristema 
apical) que se divide e que dará origem às demais células do talo (Sargassum sp.), 
podendo também ocorrer grupos de células apicais (Chnoospora sp.) ou ainda, 
ocorrer uma fileira de células apicais na margem do talo ( P a d i n a s p . ) . 
c) Crescimento Tricotálico: Caracterizado pela ocorrência de uma célula 
meristemática que se divide dando origem ao maior eixo do talo e a uma 
ramificação (Levringia sp). 
d) Meristema intercalar: O crescimento ocorre através de divisões celulares em 
uma zona meristemática que forma tecidos acima e abaixo do meristema (ordem 
Laminariales). 
e) Crescimento meristodérmico: Caracterizado pela presença de uma camada 
periférica de células meristemáticas, chamadas de meristoderme, que se dividem 
periclinalmente (paralelo à superfície do talo), acrescentando células corticais para 
o interior da meristoderme. Estas células irão adicionar ocasionalmente, por meio 
de divisões anticlinais (perpendiculares a superfície do talo) mais células à 
meristoderme (ordens Fucales e Laminariales). 
 
4. Ciclo de Vida 
No ciclo de v ida de Phaeophyta observa-se a ocorrência de três tipos de 
células reprodutivas flageladas: meiósporos, zoósporos assexuais e gametas. A 
meiose podendo ser espórica ou gamética. 
Hormônios sexuais (sirenina) são responsáveis por coordenar a atividade 
celular durante a reprodução sexuada. Há principalmente dois efeitos biológicos 
mediados pela ocorrência dos hormônios: