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Análise concatenada lança luz sobre a evolução precoce de metazoários e impulsiona uma hipótese moderna de "Urmetazoa"
Departamento de Ciências 
Disciplina: Zoologia II
Docente: André Senna
Discentes: Júlia Passos, Laura Cruz, Rayane Gular
Introdução
As tentativas de explicar a origem da vida metazoária visam desvendar tanto a transição de organismos unicelulares para multicelulares e planos corporais diploblásticos para triploblásticos.
Por volta de 800 a 600 milhões de anos atrás, é provável que tenha iniciado a transição do sistema unicelular colonial flagelado ao URMETAZOA.
 Hipoteticamente, é o último ancestral comum de todos os animais . 
Foram apresentadas cinco hipóteses diferentes para explicar a origem da vida dos metazoário.
Hipóteses para surgimento de Urmetazoa
Hipótese da Gastrea:
Proposta inicialmente por Haeckel no séc. XIX, sugere que blástula dos embriões atuais recapitularia um organismo ancestral chamado Blastea. A primeira blastea seria uma colônia de protistas flagelados.
Hipóteses para surgimento de Urmetazoa
Hipótese da Bilaterogastrea:
Esta hipótese foi desenvolvida em cima da hipótese Gastraea de Gösta Jägersten Haeckel. 
Ele propôs que o Bilaterogastraea tinha um ciclo de vida de dois estágios, com um estágio juvenil pelágico e um estágio adulto bentônico. 
Na fase de invaginação da gástrula original ele via como bilateral simétrica ao em vez de radialmente simétrica.
Hipóteses para surgimento de Urmetazoa
Hipótese do Fagocitela
A hipótese de fagocitela de METSCHNIKOFF (1882) descreve um organismo pelágico, tipo blastaea.
A estrutura da fagocitela foi considerada semelhante à do parênquima, a larva de um organismo multicelular inferior. Acreditava-se que a fagocitela consistia de uma camada de células ectodérmicas, chamada de kinoblasto, e uma massa de células endodérmicas, chamada de parênquima ou fagocitoblasto. O kinoblasto executou as funções de mobilidade e troca com o meio circundante e do estabelecimento de limites, e o fagocitoblasto estava preocupado com a troca intercelular e a digestão intracelular. 
Acredita-se que todas as várias formas de tecidos de organismos animais multicelulares se desenvolveram a partir do kinoblasto e do fagocitoblasto no curso da evolução.
Hipóteses para surgimento de Urmetazoa
Hipótese da Plânula:
Nesta hipótese, os passos iniciais são semelhantes ao da Gastrea, diferenciando-se, pelo fato de utilizar a evidência embrionária apenas até a fase de blástula. 
O primeiro metazoário hipotético seria, portanto, uma forma bentônica ciliada que rastejava no fundo marinho.
Hipóteses para surgimento de Urmetazoa
Hipótese da Plácula:
Sob a hipótese da plácula, o último antepassado comum dos animais foi uma gota um tanto amorfa. Sem qualquer forma de simetria ou eixo. O centro desta gota foi levantado ligeiramente do sedimento, para criar uma cavidade que ajudasse a alimentação no fundo do mar abaixo. À medida que essa cavidade se desenvolvia, ela se tornava cada vez mais profunda, até que os organismos se assemelhavam a um dedal, com um interior e um exterior. Algumas esponjas e cnidárias têm esse tipo de forma corporal. O desenvolvimento do plano do corpo bilateriano seria resultado da adaptação do movimento para frente, levando a uma simetria esquerda-direita.
Fonte: Schierwater et al, 2009
Objetivos das hipóteses
Tentar descobrir como era o bauplan de Urmetazoa e fornecer o suporte para qualquer uma das cinco hipóteses dependendo da identificação do grupo diploblástico mais basal existente. 
Surge uma problemática: duas alternativas filogenéticas permaneceram em discussão; um vê as esponjas (Porifera) e o outro os placozoários (Placozoa) como basais em relação a todos os outros grupos de diploblásticos. 
A última visão foi aceita na maior parte do século passado. A presença de apenas quatro tipos de células somáticas, o menor genoma metazoário, e a falta de qualquer estrutura de pés ou cabeça, qualquer organização anterior-posterior, ou qualquer tipo de órgão, e uma lâmina basal e uma matriz extracelular (ECM) colocam o Trichoplax em uma posição basal e isolada em relação a todos os outros filos metazoários.
O que é Trichoplax adhaerens ?
É o metazoário com uma organização morfológica simples.
 O modelo de vida se assemelha ao de uma das hipóteses: a hipótese da plácula.
Este animal é um suporte para a posição basal de Placozoa.
Principalmente por causa da má interpretação dos estágios do ciclo de vida entre Trichoplax adhaerens e o hidrozoário Eleutheria dichotoma, os Placozoa perderam seu papel predominante como o principal modelo de sistema para estudar a origem da vida metazoária.
Desenvolvimento
Dos estudos moleculares feitos, baseado em uma variedade de caracteres, resultou em diversos cenários filogenéticos conflitantes. Afirmando que Porífera era um grupo mais basal. 
Seguindo um dos princípios básicos da biologia evolutiva que formas de vida complexas derivam de ancestrais mais primitivos, acredita-se que os animais superiores, os Bilateria, surgiram de organismos mais simples (diploblásticos).
Foi usada a análise de "evidência total", que engloba todos os dados disponíveis (incluindo morfologia, genoma e dados de expressão gênica).
E chegaram a conclusão de que Bilateria e Cnidaria (junto com os outros animais diploblásticos) são de fato grupos-irmãos.
Desenvolvimento
Concluíram que os animais superiores (Bilateria) e animais inferiores (diploblastos) provavelmente se separaram no início da evolução dos animais metazoários e evoluíram independentemente.
As notáveis ​​semelhanças em vários caracteres complexos (como os olhos) resultaram de ambas as linhagens usando o mesmo kit básico de ferramentas genéticas, que já estava presente no ancestral comum. 
O estudo identificou Placozoa como o grupo diploblástico mais basal e, portanto, um genoma fóssil vivo que demonstra bem, não apenas que kits complexos de ferramentas genéticas surgem antes da complexidade morfológica, mas também que esses kits podem formar estruturas morfológicas similares em paralelo.
Desenvolvimento
Dado que os testes anteriores não conseguiram resolver o problema, foi necessário uma análise mais abrangente (concatenada) de dados morfológicos e de novos marcadores moleculares que agora são um requisito para identificar a raíz da árvore da vida metazoária.
Realizaram análises concatenadas de 24 táxons de metazoários de todas as principais linhagens orgânicas nesta parte da árvore da vida que incluiu:
17 caracteres morfológicos, tanto mitocondriais quanto nucleares;
Genes de codificação nuclear (34 partições genéticas para 8.307 posições de aminoácidos);
Genes de codificação de proteínas (16 partições gênicas para caracteres de 3.004 aminoácidos).
Além disso, a expressão do gene Hox foi comparada para um placozoário e um bauplan cnidário para testar as previsões da hipótese da plácula.
Fonte: Brusca et al, 2018
Árvore filogenética com a maior probabilidade de relações metazoárias usando a matriz de dados concatenada
Fonte: Schierwater et al, 2009
A hipótese da nova plácula
A hipótese da nova plácula ilustra uma transição potencial de uma placa não simétrica, sem um eixo para um cnidário simétrico radial e eixo-cabeça organizado. 
Um dos modelos mais fáceis de adotar uma simetria bilateral sugere que o "urbilateriano" manteve o estilo de vida bêntonico da plácula, mas adotou o movimento direcional. 
Ela explica a origem de um bauplan simétrico com um ou dois eixos corporais definidos e uma cavidade de alimentação interna a partir de um bauplan simples de placóide que não possuía todas as características anteriores. 
O placozoário não simétrico bauplan transforma-se em uma Cnidaria simétrica (ou também Bilateria) bauplan pelo antigo anel de epitélio separação de fronteira transformando-se na nova região 'oral' do derivado simétrico bauplan. 
Conclusão
Jamais observaremos a hipotética plácula, mas podemos tirar algumas conclusões de Placozoa, que pareceter retido muitas das características da plácula.
A hipótese sugere que a plácula já possuía capacidade genética e blocos básicos de construção para formar um sistema nervoso, e que a partir daqui, o acúmulo final do sistema nervoso se desenvolveu via caminhos independentes, mas paralelos, em diploblásticos e Bilatéria. 
A evolução convergente improvável do sistema nervoso, geralmente aceita, só parece improvável de um ponto de vista morfológico, mas não genético e fisiológico.
Referências Bibliográficas
SCHIERWATER, B. et al. Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern ‘‘Urmetazoon’’ Hypothesis. Plos Biology. Volume 7. Página 0001 – 0009. 2009.