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Fisiologia Fisiologia da membrana, nervo e músculo A membrana celular não é miscível com o líquido extracelular nem com o intracelular, por isso forma uma barreira para a água e as moléculas hidrossolúveis. Algumas substâncias lipossolúveis conseguem difundir-se diretamente através da própria substância lipídica. Proteínas As proteínas na bicamada rompem a continuidade da bicamada lipídica e formam uma passagem alternativa para as substâncias através da membrana, por isso a maioria das proteínas são proteínas de transporte. Proteínas de canal: algumas proteínas tem espaços aquosos que permitem o movimento livre da água, de alguns íons e moléculas selecionados. Proteínas transportadoras ou carreadoras: Unem-se à moléculas a serem transportadas, alteram sua morfologia carregando a substância de um lado a outro na membrana através dos interstícios (pequenos espaços) da proteína. Tanto as proteínas de canal quanto as transportadoras são extremamente seletivas em relação às moléculas ou íons que poderão atravessar a membrana. Existem dois tipos de transporte através da membrana celular: Difusão ou transporte passivo, dividida em difusão simples e facilitada, e transporte ativo. Difusão A difusão é a movimentação contínua e simultânea de moléculas nos líquidos ou gases. Nela ocorre a passagem de substâncias através dos interstícios da membrana (principalmente se a substância difusora for lipossolúvel) ou de proteínas do canal, sem necessidade de gasto energético. A velocidade da difusão é determinada pela quantidade de substância disponível, pela velocidade do movimento cinético e pelo número e tamanho de aberturas na membrana celular. Um dos fatores mais importantes que determina a velocidade de difusão é a lipossolubilidade da substância. Ex: oxigênio, nitrogênio, dióxido de carbono e álcool possuem alta lipossubilidade, e por isso se dissolvem e difundem através da membrana celular da mesma forma como solutos se difundem em solução aquosa. O oxigênio é levado ao interior da célula quase como se a membrana não existisse. Apesar de ser altamente insolúvel aos lipdeos da membrana, a água atravessa a mesma com facilidade através das proteínas de canal. Outras moléculas insolúveis nos lipídios podem atravessar a membrana atraves dos poros proteicos, se forem hidrossolúveis e bem pequenas. Quanto maiores, mais cai sua penetração. Difusão através dos canais proteicos Os canais proteicos são seletivos em relação as substancias que passarão, e podem ser abertos ou fechados por “comportas”. A seletividade varias de acordo com tamanho, formato e carga elétrica da superfície interna do canal. Exemplo: canais de sódio possuem seu interior extremamente negativo. Por isso atraem as pequenas moléculas de sódio (positivo) que se movimentam em qualquer direção seguindo as leis naturais de difusão. Geralmente carregando os desidratados íons de sódio para longe das moléculas hidratantes de água. Inversamente, outro conjunto de canais proteicos é seletivo para o transporte de potássio. Ele não é carregado negativamente no seu interior, razão pela qual não atrai fortemente íons. A forma hidratada do ion potássio é menor que a forma hidratada do sódio, porque o sódio atrai muito mais moléculas de água. Os íons potássio, por serem menores, conseguem passar facilmente por esse canal enquanto a maioria dos íons sódio é rejeitada, criando permeabilidade seletiva para um íon específico. Comporta por voltagem: Quando o interior da proteínas está negativamente carregada, a comporta se abre aos íons sódio, quando está positivamente carregada se fecha aos íons sódio e se abre aos íons potássio. Essa é a causa básica do potencial de ação nos nervos, que são responsáveis pelos sinais neurais. Comportas químicas (comportas “ligantes”): Algumas comportas são abertas pela ligação de substância química com a proteína, que acarreta alteração conformacional na molécula proteica que irá fechar ou abrir a comporta. Um exemplo é o canal de acetilcolina. A comporta se abre ao ser ligada com a acetilcolina, proporcionando poro carregado negativamente, com cerca de 0,65 nanometro de diâmetro, que permitirá a passagem de todas as moléculas sem carga e dos íons positivos com diâmetro inferior a 0.65 nanometro. Essa comporta é extremamente importante para a transmissão dos sinais neurais de uma célula nervosa para a outra e das células nervosas para as células musculares, para acarretar na contração do músculo. Quatro sensações primárias da gustação: Gosto azedo: é causada por ácidos, concentração de íons hidrogênio e a intensidade da sensação é diretamente proporcional ao logaritmo da concentração dos íons hidrogênio. Quanto mais ácido, mais forte é a sensação de azedo. Salgado: causado por sais ionizados, principalmente concentração de íons sódio. Os cátions do sódio causam gosto salgado mas os ânios também contribuem, embora menos. Doce: não é causada por uma classe isolada de agentes químicos. Lista de alguns tipos de agentes químicos que causam essa sensação inclui açúcares, glicóis, álcoois, aldeídos, cetonas, amidos, esteres, aminoácidos, alguns sais inorgânicos de chumbo e berílio. A maioria das substancias que causam essa sensação são agentes químicos orgânicos. Alterações discretas da estrutura química, como a adição de radical simples pode mudar a substancia de doce para amarga. Gosto amargo? Não e causado por grupo isolado de substancia química. São substanacias interamente orgânicas em sua maioria. Principalmente: substancias de cadeia longa que contem nitrogênio e alcaloides. Alcaloides incluem muitos agentes usados em medicamentos como quinina, cafeína, estricnina e nicotina.alcaloides causam rejeição do alimento e isso é importante porque muitas toxinas mortais em plantas venenosas contem alcaloides. A sensação amarga é a mais sensível, que ocorre por ser responsável por prevenir contra toxinas perigosas presentes em alimentos. Botões gustatórios e sua função: O botão gustatório e compostos de cerca de 50 celulas epiteliais modificadas, algumas de suporte chamadas células de sustentação e algumas células gustatórias. As células gustatórias estão sempre em substituição por processo de divisão mitótica das células subjacentes, de modo que certas células são jovens e outras maduras, dispostas em direção ao centro do botão, que logo se rompem e se dissolvem. As extremidades das células gustatórias estão dispostas ao redor do poro gustatório. Da sua extremidade projetam-se várias microvilosidades, ou cílios gustatórios, que formam a superfície receptora da gustação. Ao redor dos corpos das células gustatórias há uma rede terminal entrelaçada de fibras nervosas gustatórias que são estimuladas pelas células receptoras da gustação. Algumas dessas fibras invaginam- se para dentro de pregas das membranas das células gustatórias. Muitas vesículas se formam abaixo da membrana e próximo as fibras. Acredita-se que essas vesículas contenham substancia neurotransmissora que e liberada atraves da membrana celular para excitar as terminações das fibras nervosas, em resposta a estimulação da gustação. A língua tem botões gustatórios em cima, embaixo e dos lados, há também os botões no palato (céu da boca), nos pilares tonsilares, na epiglote e na parte proximal do esôfago. Ponta da língua: doce e salgado. Azedo: laterais. Amargo: região posterior da língua e palato mole. Especificidade dos botões gustatórios para estímulos gustatórios primários: em baixas concentrações só são estimulados por um estimulo primário, em altas concetrações são estimulados por mais de um estimulo primário e de outras categorias que não se encaixam no primário. Mecanismos de estimulação dos botões gustatórios: a membrana da maioria das células sensoriais é carregada negativamente por dentro, nãoé diferente com as células gustatórias. O posicionamento de substancias estimuladoras sobre a membrana dessas células causa perda parcial desse potencial negativo, ou seja, despolariza a célula. A variação do potencial elétrico da célula gustatória é o potencial do receptor para a gustação. Agentes químicos da substancia gustatória se combinam com moléculas de proteínas receptoras que se projetam da vilosidade gustatória. Isso faz com que os canais iônicos se abram, entrem os íons sódio e despolarizem a negatividade normal da célula. Depois a saliva expulsa o agente químico gradativamente da vilosidade, removendo o estimulo. O tipo de proteína receptora de cada vilosidade gustatória determina o tipo de sensação que será percebido. Salgado: íons sódio, azedo: íons hidrogênio, nesses dois as proteínas receptoras abrem canais iônicos específicos nas membrana das apicais das células gustativas, ativando assim os receptores. Doce e amargo as porções das moléculas das proteínas receptoras que se projetam através das membranas apicais ativam substâncias transmissoras (segundos mensageiros) no interior das células gustatórias, e esses segundos mensageiros é que causam alterações químicas intracelulares produzindo os sinais gustatórios. Transmissão dos sinais gustatórios até o sistema nervoso central Os impulsos gustatórios que saem dos dois terços anteriores da língua, passam primeiramente pelo nervo lingual, depois, através da corda do tímpano, para o nervo facial, e por fim para o trato solitário no tronco cerebral. Os impulsos gustatórios oriundos das papilas circunvaladas (parte final da língua próxima às tonsilas palatinas) na parte posterior da língua e outras regiões posteriores da boca, são transmitidas pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário no tronco cerebral, mas um pouco mais abaixo que os dos terços anteriores da língua. Um sinal forte imediato é transmitido pelo nervo gustatório e um sinal mais fraco e continuo é transmitido enquanto o botão gustatório estiver exposto ao estímulo gustatório. Neurônio de primeira ordem: localiza-se fora do sistema nervoso central, em um gânglio sensitivo, e seu prolongamento periférico está ligado aos receptores. Neurônio de segunda ordem: localiza-se na coluna posterior da medula ou em núcleos dos nervos cranianos. Neurônio de terceira ordem: localizam-se na região do tálamo. Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário e enviam neurônios de segunda ordem para uma área pequena do núcleo medial posterior ventral do tálamo. A partir do tálamo, neurônios de terceira ordem são transmitidos para a ponta inferior do giro pós-central onde ele se dobra na fissura de Sylvius. As vias gustatórias seguem paralelas às vias somatosensoriais oriundas da língua. A salivação se dá através de sinais gustatórios transmitidos pelo próprio tronco cerebral, a partir do tálamo, diretamente para os núcleos salivatórios superior e inferior, que por sua vez mandam sinal para as glândulas submandibular, sublingual e parótida, a fim de ajudar o controle da secreção de saliva durante a ingestão do alimento. As sensações gustatórias adaptam-se rapidamente. A adaptação dos botões gustatórios é responsável por pouco mais da metade da adaptação. De forma geral ela se dá no sistema nervoso central, diferente da maioria dos sistemas sensoriais que se adaptam em seus receptores. Preferência gustatória e controle da dieta Preferências gustatórias: o animal controlará sua dieta através de preferência por alguns alimentos em detrimento de outros. Este é um mecanismo de sobrevivência do organismo. Quando o animal está em depleção de sal, apresenta preferência pela água mais salgada. Quando está com hiperinsulinemia, apresenta preferência por alimentos com alto teor de açúcar. Animais com deficiência de cálcio desejam alimentos com alto teor de cálcio, e assim por diante. O processo ocorre no sistema nervoso central, mas os receptores gustatórios também ficam sensibilizados em favor do nutriente necessário. Animais também podem desenvolver preferência ou rejeição afetiva, baseada em traumas envolvendo determinado impulso gustatório, o que evidencia que o processo ocorre no sistema nervoso central. Olfato As células receptoras do sentido do olfato são chamadas células olfatórias. São células nervosas oriundas do sistema nervoso central. São milhões de células dessas no epitélio olfatório, com células de sustentação no meio. Na extremidade da mucosa forma-se um botão de onde se projetam 4 a 25 pelos olfatórios ou cílios. Esses cílios revestem o muco e reagem aos odores no ar, estimulam em seguida as células olfatórias. Entre as células olfatórias existem pequenas glândulas de Bowman, que secretam muco na superfície da membrana olfatória. Estimulação das células olfatórias A porção de cada célula olfatória que responde aos estímulos olfatórios é a porção dos cílios. O odorante interage com o muco e se difunde, combina-se com a proteína receptora da membrana olfatória, mais especificamente na parte que se dobra para fora. Quando isso ocorre, a subunidade alfa da proteína G (localizada na parte da proteína receptora que está dobrada para dentro) desprende-se, e imediatamente ativa a enzima adenilil ciclase, que está ligada ao interior da membrana, e esta transforma muitas moléculas intracelulares de trifosfato de adenosina em sua forma cíclica (monofosfato cíclico de adenosina (cAMP). Por último, o cAMP ativa os canais de sódio, e aí entra bastante sódio na célula receptora. Os íons sódio fazem com que o interior da célula fique carregado positivamente, excitando o neurônio olfatório e transmitindo potenciais de ação para o sistema nervoso central através de um nervo olfatório. Todo esse mecanismo multiplica por muitas vezes a percepção do cheiro e sua sensibilidade, mesmo que com pequenas partículas de odorante. Fatores físicos que afetam o grau de estimulação: Somente substancias voláteis podem ser aspiradas para o interior das narinas. Precisam ser ligeiramente solúveis em agua, para atravessar o muco e chegar aos cílios olfatórios. Precisam ser ligeiramente lipossolúveis para que não sejam repelidos pelos constituintes lipídicos das proteínas de membrana. Potenciais de membrana e potenciais de ação nas células olfatórias. A maioria dos odorantes causa despolarização da membrana celular olfatória, diminuindo o potencial negativo da célula. Adaptação Sensações gustatórias e olfatórias, a adaptação ocorre quase até a extinção dentro de um minuto. Como a adaptação psicológica é mais forte que a dos receptores em si, isso indica que o processo ocorre no sistema nervoso central. Grande número de fibras nervosas centrífugas passa, retrogradamente, desde as regiões olfativas do cérebro, ao longo do trato olfatório e termina em células granulares. Depois do estímulo olfatório, o snc desenvolve gradualmente forte inibição por feedback para suprimir a retransmissão de sinais de olfato pelo bulbo olfatório. Sensações primárias da olfação: Canforada, almiscarada, floral, mentolada, etérea, pungente, pútrida. Pesquisas apontam que essas não são as únicas, e devem existir de acordo com os genes que codificam as proteínas receptoras, pelo menos 100 sensações olfatórias primárias, talvez 1.000. Uma prova é a cegueira olfatória, que foi identificada para mais de 50 substâncias diferentes, sugerindo que existe nessas pessoas ausência da proteína receptora apropriada para aquela substância específica, na membrana da célula olfatória. Natureza afetiva do olfato O olfato é até mais importante que a gustação para a seleção de alimentos. Se a pessoa tem uma memória ruim em relação a um determinado cheiro, ela vai rejeita-lo em outras ocasiões tendo até náuseas com ele. E se teve umaexperiência positiva pode provocar sensação agradável. Limiar da olfação Uma das principais características do olfato é que uma pequena quantidade de agente estimulador é suficiente para despertar sensação olfatória. Exemplo é o metilmercaptano adicionado ao gás para dar cheiro de gás, o cheiro fica forte mesmo com uma pequena quantidade de gás vazado, sendo útil para prevenir acidentes. Gradações das sensações olfatórias Ao contrário dos demais sentidos, o olfato atinge seu limite em concentrações de 10 a 50 vezes. Provavelmente porque seu objetivo não é determinar a quantidade de um composto no ar, e sim a sua presença ou ausência. Transmissão dos sinais olfatórios para o sistema nervoso central As partes olfatórias do encéfalo estão entre as mais antigas e grande parte do resto do cérebro se desenvolveu em volta delas. Parte do cérebro que originalmente regia o olfato se desenvolveu em estruturas que controlam emoções e outros aspectos de comportamento, originando o chamado sistema límbico. Transmissão dos sinais olfatórios para o bulbo olfatório Nervo craniano I: bulbo olfatório + trato olfatório que parte da porção de trás desse bulbo, e os dois juntos se parecem com um nervo. O trato e o bulbo são formados a partir de um prolongamento da parte anterior do tecido cerebral, na base do cérebro. O bulbo olfatório, que é a parte da extremidade, fica em cima da placa cribriforme. A placa cribriforme, separa a cavidade cerebral da parte de cima da cavidade nasal. Ocorre íntima relação entre as células olfatórias da membrana olfatória e o bulbo olfatório. Os curtos axônios saem das células olfatórias e terminam em múltiplas estruturas globulares no interior do bulbo olfatório, essas estruturas se chamam glomérulos. Então os glomérulos, são as estruturas globulares no interior do bulbo que ficam na extremidade dos axônios (células nervosas) que saem das células olfatórias. Diversas estruturas tem os glomérulos, dentro do bulbo olfatório, como seu ponto terminal. São elas: cerca de 25.000 axônios que saem das células olfatórios, dentritos de cerca de 25 grandes células mitrais, e cerca de 60 células em tufo menores, cujos corpos células ficam no bulbo olfatório, em cima dos glomérulos. Vias olfatórias O trato olfatório penetra no cérebro na junção anterior entre o mesencéfalo e o cerebelo, e ali se divide em duas partes: área olfatória medial (muito antiga) e área olfatória lateral (porta de entrada para um sistema olfatório menos antigo e um mais recente). Área medial É o sistema olfatório mais antigo, se localiza abaixo do hipotálamo. Núcleos septais são os núcleos da linha média que se projetam para o hipotálamo e outras porções primitivas do sistema límbico cerebral, sistema relacionado ao comportamento básico. Observando a retirada do sistema lateral de animais, percebe-se a importância da área medial. Pois sem o sistema lateral eles ainda conseguem ter repostas primárias ao olfato como salivação, rejeição e aprovação, e a sua remoção também não elimina reflexos condicionados mais complexos. Área lateral É o sistema menos antigo. É composto por córtices pré-piriforme e piriforme + porção cortical dos núcleos amigdaloides. A partir dessas áreas os impulsos olfatórios passam para partes mais complexas do sistema límbico, como o hipocampo, que parece estar relacionado à rejeição e preferência de alimentos de acordo com a experiência. Essa região está associada à rejeição absoluta de alimentos que causaram náusea e/ou vômitos anteriormente no indivíduo. Muitas vias se projetam dessa área direto para o paleocórtex, parte mais antiga do córtex cerebral, porção ântero-medial do lobo temboral. Essa é a única área de todo o córtex que passa sinais diretamente para o córtex, sem passar primeiro pelo tálamo. A via mais recente Uma via mais recente ajuda especialmente a análise consciente do odor, ela passa pelo tálamo, atingindo o núcleo talâmico dorsomedial e depois o quadrante lateral posterior do córtex órbito frontal. Feedback inibitório: muitas fibras nervosas se originam nas porções olfatórias do cérebro, passam na periferia do trato olfatório até o bulbo olfatório. Terminam em grande número de pequenas células granulares que ficam entre as células mitrais e em tufo no bulbo olfatório. As células granulares, por sua vez, enviam sinais inibitórios para as células mitrais e em tufo que estão ali em volta. Esse feedback é um meio de açúcar a capacidade específica de distinguir um odor de outro. O sistema motor: neurofisiologia motora e de integração Funções motoras da medula espinhal: os reflexos medulares Função receptora do fuso muscular Fuso muscular: cada fuso tem de 3 a 10 mm de comprimento. Eele tem 3 a 12 fibras musculares intrafusais fininhas que ficam dentro, a extremidade é pontuda e fixa ao glicocálice das grandes ficbras musculares esqueléticas extrafusais circundantes, que ficam em volta delas. As fibras intrafusais ficam entre as fibras musculares. São separadas das extrafusais por uma cápsula de tecido conjuntivo. Cada fibra muscular intrafusal é uma fibra de músculo esquelético muito pequena, mas não tem quase filamentos de actina e miosina no centro, que não se contrai. São responsáveis apenas por receber estímulos. As partes das pontas que se contraem são excitadas por pequenas fibras motoras gama, que se originam dos pequenos neurônios motoroes tipo A gama nos cornos anteriores da medula espinhal. Essas fibras também são chamadas de fibras eferentes alfa. As fibras contráteis são as extrafusais. No meio do fuso ocorrem reações dos fusos com neurônios sensoriais. Enviam informações sensoriais ao SNC pelo sistema simpático. Inervação sensorial do Fuso muscular O receptor do fuso muscular pode ser excitado de duas maneiras: Alongamento de todo o músculo vai distender a parte média do fuso e, portanto, excitar o receptor. Mesmo que a extensão de todo o músculo não se altere, a contração das partes terminais das fibras intrafusais do fuso também vai distender as partes médias das fibras e excitar o receptor. Dois tipos de terminações sensoriais são encontradas na área receptora central do fuso muscular: terminação primária e secundária. Terminação primária: Uma grande fibra nervosa sensorial do tipo Ia (9um mais grossa que a secundária) envolvendo o centro das fibras interfusais que estão em um determinado fuso. É uma fibra nervosa sensorial, que envia sinais à medula espinhal com a mesma velocidade que qualquer fibra nervosa do corpo. Forma a chamada terminação primária, ou terminação ânulo-espiral. Terminação secundária: fibras sensoriais nervosas (normalmente uma mas às vezes duas) mais finas que as primárias, que ficam enroladas em volta das fibras interfusais, de um lado ou de ambos os lados da terminação primária. Circunda de forma parecida com a terminação primária, mas forma frequentemente ramificações e passa a ser denominada terminação em trilha ou em buquê por causa disso. Difusão das fibras intrafusais em fibras nucleares em bolsa e fibras nucleares em cadeia – respostas dinâmicas e estáticas do fuso muscular Há dois tipos de fibras intrafusais: com bolsas nucleares ou com cadeias nucleares. Com bolsas nucleares: fibras intrafusais com núcleos aglomerados formando bolsas, expandidas na área central da área receptora. Ocorrem de 1 a 3 em cada fuso. Com cadeias nucleares: os núcleos se agrupam em cadeia, de forma linear pela fibra intrafusal, gerando uma fibra reta e mais fina que a com bolsas. Ocorre de três a nove. A terminação nervosa primária é excitada tanto pelas fibras intrafusais com bolsa como pelas em cadeia. A terminação secundária é excitada somente pelas fibras em cadeia. Resposta das terminações primárias e das secundárias ao comprimento do receptor – as respostas “estáticas” Quando aparte receptora do fuso muscular é distendida lentamente, o número de impulsos transmitidos pelas terminações secundárias e primárias agumenta de maneira quase diretamente proporcional ao grau de distensão, e as terminações continuam transmitindo esses impulsos por alguns minutos. Esse efeito é denominado resposta estática do receptor do fuso. Significa que os dois tipos de terminação, continuam transmitindo seus sinais por alguns minutos se o receptor propriamente dito permanecer distendido. Como as fibras instrafusonais que formam cadeia nuclear são inervadas tanto por terminações primárias quanto por secundárias, acredita-se que esse tipo de fibra é o principal responsável pela resposta estática. Resposta da Terminação primária (mas não da terminação secundária) à velocidade de variação do comprimento do receptor – a resposta dinâmica. Quando o comprimento do receptor do fuso aumenta muito rápido, a terminação primária é estimulada de forma muito mais forte do que ocorre na resposta estática. Essa resposta dinâmica quer dizer que quando você estimula o músculo de forma muito rápida o receptor primário do fuso envia milhares de impulsos excessivos à fibra Ia (terminação primária), mas apenas enquanto o comprimento estiver de fato aumentando. Logo que ele deixa de aumentar, a frequência da descarga dos impulsos retorna ao nível muito menor da resposta estática que ainda está presente no sinal. Quando o receptor de fuso encurta, diminui a emissão de impulsos pela terminação primária. Então quando a área receptora chega ao seu novo comprimento mais curto, os impulsos reapareceme na fibra IIa em fração de segundo. A terminação primária envia sinais extremamente fortes, positivos ou negativos, para a medula espinhal, para informa-la de qualquer variação no comprimento da área receptora de fuso. Supõe-se que a potente resposta dinâmica seja responsabilidade das fibras intrafusais com bolsa nuclear, por ser conduzida pela fibra de terminação primária e esta só envolver fibras com bolsa. Organização do sistema nervoso Divisão sensorial do sistema nervoso – receptores sensoriais A maior parte das atividades do sistema nervoso é iniciada pela experiência sensorial que emana dos receptores sensoriais presentes nos tecidos humanos, como os dos olhos, narinas, boca, etc. A experiência sensorial pode causar reação imediata no cérebro ou ser guardada na memória e determinar reações corporais em alguma data futura. Porção somática do sistema sensorial: transmite informações sensoriais a partir dos receptores de toda a superfície do corpo e de algumas estruturas profundas. Essas informações entram no SNC pelos nervos periféricos e são conduzidas para as múltiplas áreas sensoriais: na medula espinhal, na substância reticular do bulbo, da ponte e do mesencéfalo, do cerebelo, do tálamo, e das áreas do córtex cerebral. A partir dessas áreas, sinais secundários são transmitidos para as outras partes do sistema nervoso. Divisão motora: os efetores O papel mais importante do sistema nervoso é o controle das atividades corporais chamadas de funções motoras do sistema nervoso: a contração dos músculos esqueléticos, a contração dos músculos lisos e da secreção das glândulas. Os músculos e glândulas são os efetores, que executam os comandos do SN. Função integradora do sistema nervoso: Quando uma informação importante excita a mente, ela precisa ser canalizada para regiões integradoras e motoras apropriadas do cérebro. Por exemplo quando se queima a mão, o estímulo precisa chegar ao cérebro, determinando o reflexo de tirar a mão, e em seguida respostas associadas como de afastar o corpo do fogão e talvez de gritar de dor. O papel das sinapses no processamento da informação A sinapse é o ponto de junção entre dois neurônios próximos, é o sítio para controle de transmissão do sinal. Alguns neurônios passam informações com facilidade, outros somente com dificuldades. E sinais inibitórios ou facilitatórios podem impedir ou gerar transmissão sináptica, fechando ou abrindo sinapses à transmissão. Aula 25/8 A informação é transmitida pelo sistema nervoso central, sobre a forma de potenciais de ação nervosos, chamados de “impulsos nervoso”, por uma sucessão de neurônios, um após o outro. Cada impulso pode ser bloqueado na sua transmissão de um neurônio para o próximo, pode ser alterado de um impulso único para impulsos repetitivos ou pode ser integrado com impulsos a partir de outros neurônios para causar padrões altamente intricados de impulsos em neurônios sucessivos. Todas essas funções podem ser classificadas por funções sinápticas dos neurônios. Existem dois tipos principais de sinapses: químicas e elétricas. SINAPSE A sinapse é o mecanismo de comunicação entre as células. Existem dois tipos de sinapses: a) Sinapses químicas: a maioria das sinapses que ocorre no organismo humano são químicas. Nesse tipo de sinapse, uma célula secreta substâncias químicas chamadas neurotransmissores, que vão reagir com as proteínas receptoras da membrana da célula seguinte, para excitá-lo, inibi-lo ou alterar sua sensibilidade de alguma forma. Existem mais de 40 neurotransmissores descobertos até hoje. Os mais importantes são: acetilcolina, serotonina, histamina, ácido gama- aminobutírico (GABA), norepinefrina e o glutamato. A sinapse química é unidirecional. Vai do neurônio pré sináptico ao neurônio pós sináptico, é isso que torna esse tipo de sinapse preferencial, permite que o potencial seja digirido em um sentido específico, para um objetivo específico. b) Sinapses elétricas: canais abertos de líquidos, normalmente constituído de junções comunicantes (pequenas estruturas tubulares proteicas), que permitem o livre movimento de íons do interior de uma célula para o interior da próxima. Podem ser conduzidos em qualquer direção. Anatomia fisiológica da sinapse Neurônio: a) Soma (corpo celular), “cabeça” do neurônio, onde fica o núcleo. b) Axônio: prolongamento único que vai de um soma ao nervo periférico (que abandona a medula espinhal) c) Dendritos: prolongamentos ramificados do soma. Terminações pré-sinápticas: Pequenas dilatações na superfície dos dendritos e do soma. Muitas delas são excitatórias: secretam substâncias transmissoras que excitam o neurônio pós sináptico, e muitas são inibitórias: secretam substâncias que inibem o neurônio pós sináptico. Função inibitória: O neurotransmissor que iria ser liberado por um neurônio para outro, pode ser bloqueada. Terminações pré sinápticas: botões terminais. Sinapse química A terminação pré sináptica, é separada do soma do neurônio pós sináptico pela região da fenda sináptica. As vesículas de transmissor da terminação pré sináptica guardam o neurotransmissor a ser liberado, e as mitocrôndrias fornecem a energia necessária para sintetizar nova substância transmissora. Quando o neurotransmissor é liberado na fenda sináptica pode excitar ou inibir o neurônio pós sináptico. Excita-se se a membrana neuronal pós sináptica tiver receptores excitatórios e inibe-se se tiver receptores inibitórios. O botão terminal do terminal pré sináptico possui inúmeras vesículas com neurotransmissores, quando o potencial de ação atinge o botão terminal, as vesículas se fundem à membrana plasmática do neurônio, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. O potencial de ação é liberado ao longo do axônio pera abertura e fechamento de canais de sódio e potássio. Quando o potencial de ação atinge seu limiar, são abertos canais de cálcio, por onde os íons cálcio entram no botão terminal. O cálcio se liga às vesículas, que gera a liberação dos neurotransmissores. Quando os neurotransmissores chegam ao neuronio pós sináptico, se ligam à receptores de membrana que abrem canais iônicos. A abertura dos canais iônicos gera despolarização da célula. Os neurotransmissoressão rapidamente removidos da membrana pós sináptica, cessando seu efeito sobre ela. Sítios de liberação: moléculas proteicas especiais na parte interna da membrana do neurônio pré sináptico, onde se fixam os íons cálcio quando entram na terminação pré sináptica. Inibição: Um mesmo neuronio pode ser estimulado por mais de um. Se um estiver gerando excitação e outro estiver gerando inibição, eles se cancelam e o potencial de ação do neuronio pós sináptico não é gerado. O neurotransmissor inibitório abre canais de ions que vão inibir a despolarização ou nem mesmo abrir nenhum canal. Um exemplo de inibitório é o GABA Exemplo: situação de luta ou fuga Precisa inibir, reduzir algumas funções, para favorecer funções como a piloereção, abertura das pupilas, etc. Sinapse elétrica É a transmissão de informações entre neurônios que se dá pela passagem de impulsos nervosos entre neurônios, que causam a despolarização da célula. Em repouso, a célula possui maior concentração de sódio no seu interior e potássio no seu exterior. Devido à outros íons no interior da célula, em geral seu interior está negativamente carregado e seu exterior positivamente carregado. Essa diferença de cargas é chamada de potencial de repouso da membrana celular. Quando um impulso elétrico chega à membrana da célula, ocorre abertura dos canais de potássio, fazendo com que íons potássio entrem na célula. Conforme a quantidade de sódio passando por um canal chega ao seu limite, se abre outro canal, e vão se abrindo canais de sódio ao longo da membrana, invertendo a polarização da célula, que passa a ser mais negativa no exterior e mais positiva no interior. Essa despolarização que vai caminhando ao longo do axônio permite o impulso nervoso ou potencial de ação. Para restaurar o potencial de repouso da membrana, os canais de sódio se fecham e canais de potássio se abrem, tornando novamente o exterior positivo e o interior negativo. Junções comunicantes ou GAP: canais de comunicação entre proteínas dos dois neurônios, mais especificamente conectinas, 6 conectinas. As conectinas do neurônio pré sináptico se fundem as do pós sináptico. O espaço entre dois neurônios na sinapse elétrica é em torno de 3 nanômetros. É pouco comum nos vertebrados porque só transmite informações, não consegue modula-las. A vantagem em relação à química é que sua velocidade de transmissão de informações. Esse tipo de sinapse ocorre em órgãos como o coração por ser bem mais rápida. Coração começa com sinapse química, depois a transmissão desse impulso é por sinapse elétrica. Sinapses espaciais: sinapses de neurônios próximos. Amplitude maior quando o espaço é maior entre um neurônio e outro. Temporal: mesmo axônio recebendo potenciais de ação diferentes em tempos diferentes. Facilitação: proximidade entre membranas. Sistema nervoso autônomo O sistema nervoso autônomo faz parte do sistema nervoso motor. O sistema nervoso motor é dividido em somático e autônomo. O autônomo se divide em simpático e parassimpático. Sistema nervoso somático Ligado aos movimentos voluntários e ao musculo esquelético. Sistema nervoso autônomo Ligado aos movimentos involuntários, normalmente relacionado à musculatura lisa. O sistema nervoso autônomo simpático está relacionado à situações de luta ou fuga. O sistema nervoso autônomo parassimpático está ligado à manutenção ou recuperação do estado de repouso das funções orgânicas. O nome simpático vem da origem anatômica desse sistema, região toracolombar. O parassimpático tem origem crânio sacral. As fibras no sistema nervoso autônomo são divididas em pré e pós ganglionares. O corpo celular parte do sistema nervoso central, de onde sai a fibra pré sináptica, no meio do caminho há a região da sinapse ou gânglio, e a fibra pós sináptica chega finalmente ao órgão efetor. No sistema nervoso simpático a fibra pré ganglionar é curta e a fibra pós ganglionar é longa. Ou seja as fibras nesse sistema estão mais próximas do sistema nervoso central (medula espinal) e mais longe dos órgãos efetores. No sistema nervoso parassimpático as fibras pré ganglionares são longas e as pós ganglionares são curtas, o gânglio autonômico está muito próximo do órgão efetor. No sistema nervoso somático a fibra é única e vai do órgão emissor ao efetor de forma direta. Simpático: mais próximo da medula, parassimpático: mais próximo do órgão efetor. O sistema nervoso simpático, promove as seguintes respostas sistêmicas: Aumento da frequência cardíaca, aumento da pressão arterial, desvio do fluxo sanguíneo para os músculos esqueléticos, broncodilatação, midríase (aumento da pupila, aumentando a entrada de luz), aumento da glicemia (pelo aumento da glicogenolise e da gliconeogenese), ejaculação. Piloereção é importante para a transpiração pois correr (fuga) aumenta a temperatura através do gasto de energia. Luta ou fuga: mudanças temporárias. Parassimpático: Diminuição da frequência cardíaca, diminuição da pressão arterial, contração da bexiga para esvazia-la, relaxamento dos esfíncteres, miose (diminuilão da pupila), bronco constrição, ereção (vasodilatação da região do corpo cavernoso), secreções gástricas e salivares. No momento de luta ou fuga, o parassimpático opera inibindo algumas funções para que o sistema nervoso priorize o sistema nervoso simpático. O músculo estriado pode ainda ser classificado em três tipos tomando como base a sua localização: (1) músculo estriado esquelético, (2) músculo estriado visceral e (3) músculo estriado cardíaco. O músculo estriado esquelético está fixado aos ossos e é responsável pelo movimento do esqueleto e pela manutenção da posição e da postura do corpo. O músculo estriado visceral é histologicamente idêntico ao músculo estriado esquelético, porém está ligado a tecidos moles e não ao esqueleto, por exemplo, os músculos da língua, da faringe, do diafragma, da porção superior do esôfago e de alguns esfíncteres como o esfíncter externo da uretra e o externo do ânus. Por fim, o músculo estriado cardíaco encontrado no coração é o principal constituinte da parede dos átrios e dos ventrículos. As células musculares lisas não possuem estriações porque os filamentos finos e grossos não se arranjam tão ordenadamente como ocorre nas células musculares estriadas. O músculo liso é encontrado nas estruturas ocas internas, como nos vasos sanguíneos e nos tratos respiratório, gastrointestinal (GI), urinário e reprodutor. Também é encontrado nos músculos eretores dos pelos e nos músculos intrínsecos do olho responsáveis pela dilatação e contração da pupila. O neurotransmissor intermediário no sistema nervoso autônomo, no gânglio sináptico entre a fenda pré e pós sináptica, sempre é a acetilcolina (ACh) e o receptor é do tipo nicotínico. No sistema nervoso simpático, na sinapse final entre gânglio pós sináptico e órgão efetor, há a liberação do neurotransmissor noradrenalina e o receptor pode ser a1, a2, b1 e b2. No sistema parassimpático, na sinapse final o neurotransmissor é a acetilcolina e o receptor é muscarínico. As fibras pré ganglionares fazem sinapse com a medula da suprarrenal que atua como gânglio especial. As células cromafins possuem a enzima PNMT que converte noradrenalina em adrenalina. Essas células secretam adrenalina para a circulação sanguínea, gerando efeitos sinstemicos do sistema nervoso simpático. O simpático nem sempre está ligado à respostas excitatórias. Em geral os dois sistemas trabalham em antagonismos, mas há situações em que os dois vão trabalhar juntos. Nem sempre um é excitatório e o outro inibitório. Os dois sistemas trabalham juntos para manter a estabilidade, reagindo a estímulos externos ao organismo, ou nomeio extracelular. Variações externas precisam de um referencial. Exemplo: uma situação externa ao coração, mas interna ao organismo, pode fazer o coração bater mais rápido. Flutuações nas condições internas geram alterações dinâmicas no sistema nervoso autônomo. Frequência cardíaca: no coração tem maior distribuição do parassimpático nos nódulos sinusal e atrioventricular e o simpático tá mais na musculatura ventricular. Porque o simpático com a transmissão de adrenalina age na musculatura ventricular disparando o coração. Sistema digestório Dois tipos de digestão ocorrem no organismo: a química e a mecânica. A mecânica consiste na quebra do alimento em pedaços menores para que as enzimas possam penetrar e completar sua degradação, a fim de absorver seus nutrientes. A química consiste à incorporação de enzimas que quebram as moléculas do alimento permitindo sua absorção e utilização pelo organismo. A digestão começa pela boca. Onde ocorre digestão mecânica, através dos dentes, e digestão química dos açucares. A mastigação combina trabalho dos dentes com os músculos da mandíbula. O processo de mastigação é controlado por núcleos do tronco cerebral. Há ainda a estimulação de áreas do hipotálamo, amígdala e córtex cerebral. Ocorre um complexo processo chamado reflexo mastigatório, de contração e relaxamento de músculos da mastigação. Contrai os levantadores e relaxa os abaixadores. A trituração evita também que o alimento fira o trato gastrointestinal e facilita seu laçamento de seguimento para seguimento do tubo digestório. Ocorre digestão química, em que o amido é quebrado em maltose por enzimas salivares denominadas ptialinas, ainda na boca. Deglutição A faringe normalmente é utilizada na respiração. Durante o processo de deglutição ocorre um mecanismo que impeça que a mesma atrapalhe a respiração. Esse processo é dividido em 3 etapas: Voluntária que começa com a deglutição, faríngea que é a passagem do alimento da faringe ao esôfago e esofágico, outra fase involuntária que o alimento vai da faringe pro estomago. Fase voluntaria: o alimento é comprimido e depois empurrado voluntariamente pela língua para cima e para trás, em direção ao palato. Em seguida o processo passa a ser automático e não pode mais ser interrompido. Fase faríngea: ao ir para a parte posterior da língua o alimento estimula células receptoras epiteliais da deglutição, que ficam em volta da abertura da faringe, principalmente nos pilares das tonsilas. Esses impulsos vão para o tronco cerebral desencadeando o seguinte processo: O palato mole é empurrado para cima para fechar o interior das narinas e o alimento não passar pras cavidades nasais. As pregas palatofaríngeas são empurradas medialmente, aproximando-se uma da outra, unidas formam a fenda satigal, e por ela o alimento deve passar para a faringe posterior. Essa fenda faz a seleção pois só passa o alimento que estiver triturado. Essa passagem é muito rápida e qualquer objeto grande tem sua passagem impedida pela faringe. As pregas nasais se unem e se fecham para cima e para trás pelos músculos do pescoço. A epiglote ajuda que o alimento passe longe das cordas vocais, mas é de suma importância que elas tenham força e resposta rápida para se fecharem para cima e para trás, impedindo que o alimento passe para o lugar errado. A remoção da epiglote não causa problemas no processo da deglutição, mas a destruição das cordas vocais ou dos músculos próximos pode causar estrangulamento. O movimento da laringe para cima tabém aumenta a abertura do esôfago. O esfíncter esofágico superior relaxam-se, permitindo o alimento se mover com facilidade. Entre as desglutições este permanece contraído, impedindo ar no esôfago durante a deglutição. Esse movimento da laringe também eleva a glote para que ela saia do caminho principal do fluxo alimentar, o alimento passa sobre a superfície da epiglote. A parede muscular da faringe se contrai peristalticamente, começando por cima e caminhando esse estimulo para baixo. O bolo fecal é empurrado para a parte posterior do palato mole pela língua, o que envolve áreas do córtex motor. A fase faríngea começa com a estimulação dos receptores táteis na orofaringe pelo bolo alimentar. O reflexo da deglutição é iniciado e está sob controle muscular involuntário. Regulação da secreção gástrica Glândula oxíntica se encontra no fundo do corpo do estomago. Essas glândulas possuem 4 tipos diferentes de células. Na parte mais próxima da superfície da luz da cavidade estomacal, na parte mais larga, se encontra a favela gástrica, contendo somente células do epitélio superficial, não exatamente da glândula. A medida que vamos nos aprofundando na mucosa gástrica começam as células da glândula propriamente dita. Primeiramente as glândulas mucosas, que secretam muco e bicarbonato. No meio delas tem as células parietais, que secretam HCL e acidifcam o estomago. Abaixo se encontram células principais, responsáveis pela secreção de pepsinogênio. Entre as células principais se encontram as células G que secretam gastrina que é um hormônio que vai para a corrente sanguínea. Além das células G encontramos as células D que secretam somatostatina. Fora da glândula há a ECL que secreta histamina. Na região pilórica do estomago, há as glândulas pilóricas. O formato é parecido com o das células oxínticas, o que muda são as células que as compõe. Há somente as células de muco (mucosas) e as células G da gastrina. 30% da secreção gástrica se inicia pela fase cefálica, ou seja, é estimulada pela visão, pensamento e presença do alimento. A fase gástrica decorre da presença do bolo alimentar no estomago, que é responsável por 60% da secreção gástrica. A fase intestinal corresponde a 10% e é ocasionada pela presença do bolo no duodeno. Regulação: A distenção do antro ou presença de proteínas estimula neurônios sensitivos que enviam essa informação pelos plexos mioentéricos. Os plexos respondem liberando acetilcolina que vai estimular a célula G. Ela também pode ser estimulada pelo sistema nervoso parassimpático mediante a liberação do neurotransmissor peptídeo regulador de gastrina, o GRP. Ele recebe esse nome porque após sua liberação estimula a secreção de gastrina na corrente sanguínea. Ela segue pelo sangue até atingir as células parietais e ECL. Essas duas células também podem ser estimuladas pelo nervo vago através da acetilcolina. A parietal secreta HCL para o lúmen e a ECL secreta histamina que vai paracrinamente estimular a célula parietal a produzir ainda mais hcl, acidificando o meio. Essa acidez é detectada por neurônios sensitivos, que mandam as informações para os plexos, eles respondem liberando acetilcolina que vai estimular as células principais. As células principais secretam pepsinogênio, que em meio ácido (luz do estomago) é clivada se tornando pepsina. A pepsina é autocatalitica ou seja a sua presença estimula a produção de mais pepsinogenio. As células mucosas são ativadas pelo contato com alimento, por irritação química ou pela distenção do estomago. Elas produzem muco espesso rico em bicarbonato para proteger a mucosa da acidez do suco gástrico. Essa atividade também é estimulada pelo SNAPs. Em caso de excesso de HCL a célula D detecta o excesso e produz somatostatina, que inibe a formação das células G, parietais e principais, formando o feedback negativo. TGI: trato gastrointestinal. Gastrina: CCKB. Histamina: H2. Acetilcolina: M3. Esses 3 quando ativam seus receptores nas células parietais, estimulam a secreção de ácido pela bomba de prótons. A histamina é responsável por 60 a 70% da secreção ácida.
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