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A reprodução sexuada ocorre por meio da fertilização, durante a qual dois gametas haploides fundem-se e produzem um indivíduo geneticamente único. A fertilização, processo pelo qual o espermatozoide e o ovo se unem, ocorre na região da ampola do oviduto. O complexo formado pelo ovo mamífero, que é ovulado e entra no oviduto pelo infundíbulo, consiste em três componentes 1- Ovócito : aprisionado na metáfase da meiose II na maioria dos animais domésticos (com exceção dos cães, em que a maturação final até a metáfase II ocorre no oviduto) 2- Zona Pelúcida: uma matriz extracelular que circunda o ovócito, constituída de glicoproteínas que são sintetizadas tanto pelo ovócito quanto pelas células do cumulus circundantes em animais domésticos. 3- Células de Cumulus: consistem em várias camadas de células do cumulus oophorus inseridas em uma matriz extracelular, composta principalmente de ácido hialurônico. ➢ Transporte do espermatozoide no trato genital feminino A duração da cópula varia entre diferentes animais domésticos, dura menos de 1 minuto em ruminantes , é um pouco mais longa em cavalos ,vários minutos nos porquinho e 5 a 30 minutos nos cães . O sêmen é depositado na região cranial da vagina ( nos bovinos, ovinos, cães, coelhos ,primatas e gatos ) e em outras espécies é ejaculado diretamente na cérvix ou, via processo uretral, tanto na cérvix quanto no útero ( porcos, cavalos e camelídeos ) - Em ruminantes : o ejaculado possui volume pequeno (em geral somente 3 a 4mL), mas contém uma enorme concentração de espermatozoides. - Em cachaço (porco) : o volume de ejaculado é grande (200 a 400 mL) com, comparativamente, baixa concentração de espermatozoides. Devido a seu grande volume, a maior parte do ejaculado flui da cérvix para o útero. O cachaço ejacula uma série de frações seminais com diferentes características. A primeira fração contém poucos espermatozoides e consiste principalmente em secreções das glândulas sexuais acessórias. A segunda fração é rica em espermatozoides. -Em garanhão( cavalo) : ejacula em uma série de “jatos”, dos quais o primeiro geralmente contém a fração rica em espermatozoides. O plasma seminal do último jato é altamente viscoso e, como no porco, pode servir para minimizar a perda retrógrada de espermatozoides pelo trato genital feminino. - Em cães: a primeira das três frações do ejaculado origina-se na próstata, a única glândula sexual acessória nessa espécie. O volume dessa fração límpida e acelular, chamada de fração pré-espermática, varia de 0,5 a 5 mL, dependendo da raça. A segunda fração, de cor opaca, é rica em espermatozoides. Seu volume varia de 1 a 4 mL e contém entre 300 milhões e dois bilhões de espermatozoides. A última fração também é produzida pela próstata. Seu volume pode variar em uma ampla faixa, de 1 a até 80 mL, dependendo da raça. Ejaculado vigorosamente, essa última fração de fluido prostático pode forçar a fração rica em espermatozoides cranialmente em direção ao útero. No gato, o volume de ejaculado é pequeno (0,2 a 0,3 mL) e não se sabe se ele é compreendido por múltiplas frações. - > A perda retrógrada de espermatozoides pelo trato genital feminino depende de vários fatores. Como o volume e a natureza física do ejaculado e o local de sua deposição dentro do trato genital feminino. -> O transporte de espermatozoides até a ampola do oviduto é resultado do elevado tônus e motilidade da túnica muscular do trato genital feminino. Esse transporte pode ser dividido em duas fases: - uma fase rápida - uma fase sustentada de transporte : os espermatozoides que não são viáveis e não participam da fertilização são transportados para os ovidutos a partir de possíveis reservatórios na junção útero-tubárica ou na cérvix, durante um período prolongado, liberando-os de maneira mais uniforme. ➢ Capacitação Os espermatozoides não estão aptos a fertilizar o ovócito imediatamente após a chegada ao trato genital feminino; para adquirir fertilidade eles devem permanecer no trato genital feminino por um certo período A capacitação compreende um conjunto de processos complexos. Já foi claramente demonstrado que a membrana plasmática do espermatozoide (particularmente a da cabeça) sofre modificações marcantes durante a capacitação. Os processos importantes durante a capacitação são: • a remoção da cobertura glicoproteica e das proteínas do plasma seminal (adsorvidas durante a estocagem no epidídimo e a ejaculação) da superfície dos espermatozoides • o acoplamento funcional das cascatas transdutoras de sinal que regulam o início da reação acrossomal pelas glicoproteínas da zona pelúcida; • as alterações na motilidade dos flagelos que são necessárias para penetração da zona pelúcida • e finalmente, o desenvolvimento da capacidade de fundir-se com a membrana plasmática do ovócito. Esses processos são acompanhados por modificações no metabolismo, nas propriedades biofísicas da membrana plasmática, e na fosforilação proteica, junto com a elevação dos níveis de cálcio intracelular e do pH, e hiperpolarização do potencial de membrana. A capacitação pode ser revertida pela devolução dos espermatozoides já capacitados ao plasma seminal. Uma vez descapacitados dessa maneira, eles necessitam de uma capacitação adicional antes de readquirirem sua fertilidade. ➢ Interações entre os espermatozoides e a zona pelúcida A zona pelúcida (ZP) é uma matriz extracelular que circunda o ovócito e o embrião inicial e que exerce várias funções importantes durante a fertilização e o desenvolvimento embrionário inicial. A ZP está envolvida em vários estágios críticos da fertilização: a adesão e a ligação do espermatozoide capacitado à ZP; a indução subsequente da reação acrossomal e a penetração na ZP; e as modificações da ZP induzidas pela fertilização que evitam a polispermia. • Adesão dos espermatozoides à zona pelúcida: O primeiro contato entre o espermatozoide e a ZP, a adesão, é uma associação fraca e não específica entre os gametas e parece ser uma interação bastante ao acaso . Esta é seguida por uma ligação relativamente firme, que é específica à espécie e é mediada por receptores complementares na ZP (receptores espermáticos) e na superfície do espermatozoide. • Reação Acrossomal: O contato com a zona pelúcida desencadeia a reação acrossomal no espermatozoide, resultando na liberação de enzimas que auxiliam na penetração na zona pelúcida. ➢ Adesão e fusão de espermatozoide e ovócito: Após a penetração da ZP, o espermatozoide adere-se e funde-se à membrana plasmática do ovócito. A membrana do ovócito funde-se com a membrana do segmento equatorial do espermatozoide , e o espermatozoide fertilizante, incluindo sua cauda, é engolfado pelo ovócito. Estritamente, esse processo deveria ser referido como singamia. A fusão de membrana dos gametas masculino e feminino envolve fertilina-α do espermatozoide (também conhecida como desintegrina 1 ou ADAM1), fertilina-β (ADAM2) e ciritestina (ADAM3), assim como CRISP1 (proteína secretória 1 rica em cisteína). ➢ Ativação ovocitária : Imediatamente após a entrada do espermatozoide, o ovócito sofre a ativação ovocitária, que estabelece o bloqueio à fertilização polispérmica, a retomada da meiose e o início do desenvolvimento embrionário. Em todos os animais investigados, a ativação envolve aumento na concentração do íon cálcio citosólico para aproximadamente 1 mM. Além da indução do bloqueio à fertilização polispérmica, o aumento na concentração de cálcio citosólico encerra o bloqueio meiótico de maneira que a divisão reducional pode ser completada .Em seguida, as respostas da ativação doovócito incluem o recrutamento de RNAms maternos para a tradução e mudanças na síntese proteica . • Bloqueio à fertilização polispérmica: é estabelecido por meio da exocitose de um grupo de grânulos secretórios, os grânulos corticais, do ovócito Isso é referido como reação cortical. Como resultado da liberação dos grânulos corticais, a membrana do ovócito e a ZP tornam- se modificadas. Em consequência, qualquer posterior penetração de espermatozoides no ovócito é evitada e o bloqueio da zona àpolispermia está estabelecido. • Retomada da meiose e formação do pronúcleo: Como outra consequência da ativação ovocitária, a meiose é retomada e a segunda divisão da meiose é completada. A célula- filha que quase não recebe citoplasma é chamada de segundo corpúsculo polar . A outra célula-filha é o ovócito definitivo, agora referido como o zigoto. Seu conjunto haploide de cromossomos torna-se circundado por camadas de retículo endoplasmático liso que contribui para a formação de um envelope nuclear, e um núcleo vesicular conhecido como pronúcleo feminino ou materno é formado (Fig. 5-6). O núcleo do espermatozoide passa por modificações marcantes dentro do citoplasma do ovócito. Ele torna-se inchado (“descondensado”), circundado por retículo endoplasmático liso contribuindo para um envelope nuclear, e forma o pronúcleo masculino ou paterno . Durante a migração dos pronúcleos, a fase S do primeiro ciclo celular pós-fertilização é completada e, na dissolução dos envelopes nucleares dos pronúcleos, a cromatina condensa-se para formar a prófase da primeira divisão mitótica. A clivagem subsequente completa-se normalmente dentro de 24 horas após a ovulação. Se o ovócito não é fertilizado nesse período, ele perde seu potencial de desenvolvimento.
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