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J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 6 EMBRIOLOGIA Fertilização A FERTILIZAÇÃO A fase de fertilização indica o momento em que ocorre a união do gameta feminino com o gameta masculino, formando o zigoto. TRANSPORTE DO ÓVULO Antes da ovulação acontecer, a tuba uterina sofre mudanças, motivadas pela ação de hormônios, como o aumento de cílios em seu epitélio de revestimento e estimulo para atividade da musculatura lisa da tuba. Na ovulação, a ruptura do folículo resulta na liberação do ovócito secundário, envolto por uma camada de células chamada de corona radiata e por algumas remanescentes do cumulus oophorus. Ao mesmo tempo, as extremidades fimbriadas da tuba uterina se movimentam para perto do ovário. Essa extremidade é formada pelas fímbrias, que são expansões digitiformes da tuba, ela fazem um movimento semelhante ao de varrer, indo para frente e para trás sobre a superfície ovariana. A ação de varredura e da corrente ciliar, levam o ovócito secundário para o infundíbulo da tuba uterina. Já dentro da tuba, o ovócito é transportado em direção ao útero pela peristalse, que é o movimento de contração e relaxamento da musculatura lisa da parede da tuba, e pelos movimentos ciliares do epitélio. O transporte do ovócito pela tuba leva cerca de 3 a 4 dias, ocorrendo fertilização ou não. TRANSPORTE DO ESPERMATOZOIDE Os espermatozoides saem dos túbulos seminíferos, de forma passiva, para o epidídimo via líquido testicular. Lá eles sofrem o processo de maturação bioquímica, resultando em alterações morfológicas. Na ejaculação, os espermatozoides passam rapidamente através do duto deferente e se misturam às secreção líquidas das vesículas seminais e da próstata. É por elas que o espermatozoide recebe os nutrientes e a proteção para chegar até o ovócito dentro do trato genital feminino. O líquido seminal é depositado na parte superior da vagina, onde sua composição protege os espermatozoides do líquido ácido da vagina. Ocorre um efeito de tamponamento temporário, aumentando o pH da vagina de 4,3 para 7,2, proporcionando tempo para os espermatozoides se aproximarem do colo do útero em um ambiente de pH 6 a 6,5, ideal para a motilidade. Alterações na pressão intravaginal e o movimento de natação, ajudam o espermatozoide passar pelo canal cervical, pois o muco cervical pode dificultar sua entrada devido sua composição e viscosidade. Após passar pelo canal cervical, o espermatozoide chega a região do útero e segue para o oviduto com o auxilio das contrações musculares do útero e do batimento dos flagelos. Os primeiros espermatozoides a chegarem na tuba uterina parecem não ter tanta efetividade na hora de fertilizar o ovócito, quanto aqueles que demoram mais para chegar lá. MUCO CERVICAL A composição e viscosidade desse muco varia de acordo com o ciclo menstrual. Ele é composto por mucina cervical, uma glicoproteína com alta quantidade de carboidratos, e componente solúveis. 1. Próximo ao período da ovulação, seu conteúdo de água aumenta, tornando-o mais líquido, com o intuito de facilitar a passagem do espermatozoide. 2. Após a ovulação, é produzido um muco pegajoso, com baixa quantidade de água. É quase completamente resiste à penetração do espermatozoide. A ação ciliar na tuba uterina não é obrigatória para que ocorra o transporte do ovócito. Sendo assim, a peristalse é a ação responsável pela maior parte do transporte do ovócito. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 7 CAPACITAÇÃO DO ESPERMATOZOIDE Os espermatozoides recentemente ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos, para isso eles passam por um período de preparação ao entrar em contanto com substâncias uterinas e tubárias, chamado de capacitação. 1. Consiste na remoção da camada de colesterol da superfície do acrossoma do espermatozoide. 2. Remoção de muitas glicoproteínas depositadas na superfície do espermatozoide. Após esse período, o espermatozoide fica hiperativo, o que ajuda na passagem pelo muco ístmico, pela corona radiata e pela zona pelúcida. O término do período de capacitação permite que a reação acrossômica ocorra. Basicamente, ela consiste em uma resposta da interação do espermatozoide com a molécula ZP3 da zona pelúcida. Essa reação causa mudanças moleculares que resultam em perfurações no acrossoma e na fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana acrossômica externa, permitindo à liberação de enzimas essenciais, contidas no acrossomo, para que aconteça a fertilização. PROCESSO DE FERTILIZAÇÃO A fertilização do ovócito normalmente ocorre na ampola da tuba uterina e leva cerca de 24 horas. 1. Para penetrar a corona radiata o acrossoma do espermatozoide libera a enzima hialuronidase para quebra do ácido hialurônico que a compõe. 2. As moléculas na superfície da cabeça dos espermatozoides são locais de ligação específica para os receptores ZP3 encontrados na zona pelúcida. Após passarem pela reação acrossômica eles podem penetrar a zona pelúcida, com o auxilio do movimento de suas caudas e de enzimas que fazem a digestão dela, sendo a acrosina a mais importante. 3. Já no espaço perivitelino (local entre a membrana plasmática do óvulo e a zona pelúcida), o espermatozoide pode fazer contato com o ovócito secundário. As moléculas da membrana plasmática dele chamadas fertilinas e ciritestina se ligam às moléclas de α6 integrina e da proteína CD9 na superfície do ovócito. Na fusão a cabeça, a peça intermediária e a cauda entram no ovócito enquanto que a membrana plasmática do espermatozoide é incorporada pela membrana plasmática do ovócito. 4. A entrada do espermatozoide estimula uma via de introdução de Ca 2+ , que resulta na ativação dos bloqueios de polispermia e no aumento da atividade metabólica do ovócito. 5. O núcleo do espermatozoide aumenta e a sua cromatina descondensada, formando o pró- núcleo masculino, de acordo com que ele vai se aproximando do núcleo do ovócito. 6. O ovócito secundário é estimulado a completar a última divisão meiótica, que estava parada na metáfase II e têm-se a formação do pró-núcleo feminino. 7. Ocorre a replicação do DNA dos pró-núcleos haploides e eles se rompem ao contato entre eles, resultando na mistura dos cromossomos e na formação do zigoto (46,2n). As diferenças moleculares interespécies nas regiões de interação com espermatozoide da molécula de ZP3, podem servir como fator para a incapacidade dos espermatozoides de uma espécie diferente fertilizar um óvulo de outra espécie. As mitocôndrias localizadas no colo do espermatozoide entram no ovócito mas não contribuem para a parte funcional. Os espermatozoides capacitados são atraídos até a região que se encontra o ovócito por três fatores: Reotaxia: Eles se movimentam na direção oposta ao fluxo dos líquidos liberados pela tuba uterina. Termotaxia: Se direcionam para a região mais quente, que é a tuba. Quimiotaxia: O cumulus do ovócito libera moléculas quimiotáticas, como a progesterona, as quais atraem o espermatozoide. Apenas alguns espermatozoides passam pelo processo de capacitação, sendo eles os únicos que podem participar do processo de fertilização. Estima que o espermatozoide se mantém ativo, no trato reprodutivo feminino, por cerca de 80 horas. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 8 FEITOS DA FERTILIZAÇÃO Estimulao término da segunda divisão meiótica do ovócito. Restaura no zigoto o número diploide normal de cromossomos (46 cromossomos). Definição do sexo cromossômico do zigoto pelo cromossomo sexual masculino. Resulta na variabilidade genética do zigoto pela mistura dos cromossomos femininos e masculinos. Ativa o metabolismo do ovócito estimulando o prosseguimento de seu desenvolvimento. CONTROLE PARA EVITAR A POLISPERMIA A polispermia é quando ocorre a penetração de dois ou mais espermatozoides em um único óvulo, resultando em um zigoto poliploide e normalmente inviável. Por isso, o organismo tem mecanismos para evitar que essa situação ocorra: Bloqueio rápido à polispermia: Causa a despolarização na membrana no ovócito, segundos após a entrada do espermatozoide, impedindo que outros espermatozoides se fundam a ela. Tem uma curta duração que é suficiente para que o bloqueio lento permanente seja ativado. Reação zonal: Ocorre através da entrada de Ca 2+ , o qual provoca a fusão dos grânulos corticais, encontrados dentro do ovócito, com a membrana plasmática e a liberação do seu conteúdo no espaço perivitelino. Os polissacarídeos tornam-se hidratados e dilatam afastando a zona pelúcida e criando um envelope de fertilização. Além disso, as enzimas hidrolíticas agem hidrolisando as moléculas dos receptores de espermatozoide da zona pelúcida, alterando suas propriedades resultando no enrijecimento dela.
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