Aula VI- Tecidos vasculares - floema 2013

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Floema
Fábio Renato Borges
Introdução
�Principal tecido condutor de materiais 
orgânicos e inorgânicos.
�Faz a ligação entre os órgãos 
produtores e os órgãos consumidores produtores e os órgãos consumidores 
da planta.
�Presente em todos os órgãos das 
plantas.
Feixe colateral com xilema (X) e floema (F). 
No floema, as células maiores e de contorno 
irregular são os elementos de tubo crivado, 
e as células menores e mais densas, células 
companheiras. Barra = 100 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia 
vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Aspecto geral do caule mostrando periderme 
(PE), floema secundário (F), faixa cambial 
(ponta de seta) e xilema secundário (X). No 
floema condutor, próximo da faixa cambial, 
ocorrem faixas tangenciais de fibras. Barra = 
120 mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & 
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. 
Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Composição celular
�Apresenta elementos crivados; células 
de parênquima; fibras e esclereídes.
(Fonte: ESAU, K. 1986. Anatomia das plantas com sementes. Ed. Edgard Blücher Ltda. São Paulo.).
Elementos crivados
�Apresentam áreas crivadas e 
protoplasto vivo e ausência de núcleo 
na maturidade.na maturidade.
�São divididos em dois grandes grupos:
(Fonte: ESAU, K. 1986. Anatomia das plantas com sementes. Ed. Edgard 
Blücher Ltda. São Paulo.).
Células crivadas
� Células longas, com paredes terminais 
oblíquas e crivada em todas as partes. 
Pouco especializadas e presentes tanto Pouco especializadas e presentes tanto 
em angio quanto em gimnospermas.
Seção longitudinal radial do caule de Pinus . Células 
crivadas (CC) mostrando áreas crivadas (seta) 
proeminentes nas parede laterais. Barra = 110 
mm. 6.2 - Detalhe de células crivadas. Barra = 50 
µm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. 
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Seção longitudinal radial do caule de Pinus . 
Detalhe de células crivadas. Barra = 50 µm.
(Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. 
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Elementos de tubo crivado (ETC)
�Células mais curtas e com placas 
crivadas nas paredes terminais e áreas 
crivadas nas paredes laterais.crivadas nas paredes laterais.
�Em conjunto formam tubo crivado.
�As placas crivadas podem ser oblíquas 
ou transversais; compostas ou simples 
(grau de especialização).
Esquema demonstrando áreas crivadas (lateral sieve area) e placas 
crivadas (sieve plate) presentes nas paredes dos elementos de tubo 
crivados e uma célula companheira (companion cell) adjacente. 
(Fonte: http://plantphys.info/plant_physiology/translocation.shtml).
Seções transversais do caule de 
erva-doce ( Pimpinella ). 
Elemento de tubo crivado (ETC) 
com placa crivada simples e 
células companheiras (CC) 
densas e com núcleo conspícuo. 
Barra = 40 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & 
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. 
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora 
da UFV. Viçosa, 1a ed).
Seção longitudinal do floema de 
benjoeiro-do-campo ( Styrax
camporum ). Raiz. Os 
elementos de tubo crivado têm 
placas crivadas transversais 
simples (seta). Barra = 50 mm.
(Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. 
& CARMELLO-GUERREIRO, S. M. 
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. 
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Seção longitudinal do floema de 
benjoeiro-do-campo ( Styrax
camporum ). Caule. Placas 
crivadas inclinadas compostas 
(seta). Barra = 50 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & 
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. 
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. 
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
�Comum a presença de calose, 
evidenciada pelos corantes azul de 
resorcina ou azul de anelina. Pode 
obstruir poros regiões danificadas obstruir poros regiões danificadas 
(calose de cicatrização), dormentes 
(calose de dormência) ou senescentes 
(calose definitiva).
(Fonte: ESAU, K. 1986. Anatomia das plantas com sementes. Ed. Edgard Blücher Ltda. 
São Paulo.).
Calose (pontas de setas) na área crivada 
entre dois elementos de tubo crivado (ETC). 
Plastídios (P) tipo S com amido. Barra = 0,5 
mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & 
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. 
Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Detalhe de área crivada obstruída 
por calose (seta) e proteína (P). 
Barra = 2 mm. (Fonte: APEZZATO-
DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. 
Anatomia vegetal. Editora da UFV. 
Viçosa, 1a ed).
�Os ETC possuem parede péctico-
celulósica mais espessa que as das 
células de parênquima. Essa parede 
pode apresentar dois estratos: um mais pode apresentar dois estratos: um mais 
interno (camada nacarada) e outro 
próximo a lamela média.
Seção transversal da folha de Xyris tortilis
mostrando elementos de tubo crivado com 
paredes nacaradas. CC = célula companheira; 
CP = célula parenquimática; ETC = elemento 
de tubo crivado. Barra = 1 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. 
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Detalhe mostrando elemento de tubo crivado 
com parede nacarada e plastídios (P) do tipo 
P com inclusões protéicas cuneiformes. Barra 
= 0,5 mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & 
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. 
Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
�O protoplasto de ETC jovens apresenta 
todas organelas. Com a diferenciação 
ocorre o desaparecimento do núcleo e 
do tonoplasto (formando o mictoplasmado tonoplasto (formando o mictoplasma
contínuo).
�Ainda durante a maturação, algumas 
organelas desaparecem (ribossomas, 
dictiossomas e microtúbulos).
(Fonte: ESAU, K. 1986. Anatomia das plantas com sementes. Ed. Edgard Blücher Ltda. São 
Paulo.).
Seção transversal do floema do ovário de Zeyheria digitalis
(Bignoniaceae) mostrando um elemento de tubo crivado 
(ETC) relativamente grande circundado por quatro células 
companheiras (CC). N = núcleo. Barra = 1 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. 
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
�Os ETC apresentam proteína P (ausente 
em gimnospermas e criptógamas
vasculares). Formação e funções.
Elemento de tubo crivado do floema foliar de 
Xyris longiscapa com parede espessada e 
proteína P de aspecto granular dispersa. P = 
plastídio; M = mitocôndria. Barra = 0,5 mm.
(Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. 
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Proteína P na forma de grumos (ponta de seta) 
adjacentes à parede do elemento de tubo crivado e como 
filamentos (Pf) dispersos. Barra = 2 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. 
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Seção longitudinal de partes de dois elementos 
de tubo crivado de Cucurbita pepo. Os 
elementos de tubo crivado desta planta 
apresentam proteína-P distribuídas ao longo da 
parede (setas) e dos crivos (que neste caso 
ainda encontram-se abertos. (Fonte: APEZZATO-
DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. 
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. 
Viçosa, 1a ed).
�Retículo endoplasmático controla 
transporte e distribuição de íons.
�Plastídeos de dois tipos: P, e S 
(importância taxonômica e (importância taxonômica e 
filogenética).
Detalhe mostrando elemento de tubo 
crivado com parede nacarada e plastídios 
(P) do tipo P com inclusões protéicas
cuneiformes. Barra = 0,5 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia 
vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Parte de um elemento de tubo crivado de X. 
longiscapa mostrando plastídio tipo P com 
inclusões de proteína fibrilarese cristalinas. 
Barra = 2 mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, 
B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. 
Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Células parenquimáticas associadas aos 
ETC
Células companheiras
� Relacionadas com os ETC.� Relacionadas com os ETC.
� Apresentam citoplasma denso, com 
ribossomas livres, mitocôndrias, RER, 
plastídeos com tilacóides e núcleo 
proeminente.
Seção transversal do floema do ovário de Zeyheria
digitalis (Bignoniaceae) mostrando um elemento de 
tubo crivado (ETC) relativamente grande circundado 
por quatro células companheiras (CC). Detalhe 
mostrando plasmodesmos (ponta de seta) 
conectando célula companheira e elemento de tubo 
crivado. N = núcleo. Barra = 0,5 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. 
M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a 
ed).
Seção transversal de uma nervura terminal da folha de 
Physalis angulata (Solanaceae) mostrando floema com 
dois elementos de tubo crivado (ETC), relativamente 
pequenos, circundados por células companheiras (CC) 
bem maiores e densas, além de células 
parenquimáticas (CP). A bainha do feixe (BF) mostra 
cloroplastos com grãos de amido. Barra = 4 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. 
M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a 
ed).
Seção transversal de uma nervura secundária da folha de 
Physalis angulata (Solanaceae) mostrando elemento de 
vaso (V), dois elementos de tubo crivado (ETC), células 
companheiras (CC) e células de parênquima (CP). As 
células companheiras mostram citoplasma mais denso 
com numerosas mitocôndrias, amiloplastos e núcleo (N) 
conspícuo. Barra = 1 mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. 
& CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. 
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Parte de uma célula companheira mostrando 
abundância de ribossomos livres, 
mitocôndrias (M) com cristas desenvolvidas, 
retículo endoplasmático rugoso (RER) e 
núcleo (N) com cromatina condensada. A seta 
indica plasmodesmo. Barra = 2 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. 
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Células albuminosas
�Células típicas de gimnospermas.
�Aparentemente mesma função das 
células companheiras, mas com origem células companheiras, mas com origem 
diferente.
Esquema mostrando a estrutura de uma 
célula crivada e várias células 
albuminosas . (Fonte: ESAU, K. 1986. 
Anatomia das plantas com sementes. Ed. 
Edgard Blücher Ltda. São Paulo.).
Células intermediárias
�Classificação usada para células de 
folha.
�Englobam células companheiras e não �Englobam células companheiras e não 
companheiras.
�Acumulam e transportam substâncias 
orgânicas.
�Células de transferência.
�Elas são divididas em dois tipos: 
A- células companheiras com projeções 
labirínticas em toda a parede, exceto labirínticas em toda a parede, exceto 
em contato com o ETC; 
B- células não companheiras com 
projeções em todas paredes.
Seção transversal de uma nervura terminal da folha de 
Polymnia sonchifolia (Asteraceae). No floema, são visíveis 
dois elementos de tubo crivado circundados por quatro 
células companheiras (CC) e uma célula parenquimática 
(CP). As células companheiras têm conteúdo denso, 
núcleo conspícuo e paredes com projeções labirínticas. A 
célula parenquimática, de núcleo também conspícuo, tem 
o citoplasma menos denso e paredes lisas. Adjacente ao 
floema, encontra-se um laticífero (L). Barra = 2 mm. floema, encontra-se um laticífero (L). Barra = 2 mm. 
(Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da 
UFV. Viçosa, 1a ed).
Parte de duas células companheiras mostrando as projeções labirínticas da 
parede (setas), mitocôndrias (M), plastídio (P), dictiossomos (D) hiperativos e 
núcleo (N) conspícuo. Barra = 0,5 mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. 
& CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora 
da UFV. Viçosa, 1a ed).
Células parenquimáticas não 
especializadas, fibras e esclereídes
� Células de parênquima podem 
armazenar amido, taninos ou cristais.armazenar amido, taninos ou cristais.
� As fibras podem ser septadas ou não, 
com protoplasto vivo (reserva) ou não.
� Esclereídes são formadas pela 
esclerificação de células de 
parênquima e podem receber o nome 
de fibroesclereídes.de fibroesclereídes.
Floema primário e secundário
Floema primário
�Formado a partir do procâmbio.
�Dividido em:
→ Protofloema→ Protofloema
Primeiros a se diferenciarem e por isso 
sofrem estiramento, colapsam e 
cessam funcionamento.
Células parenquimáticas podem originar 
fibras.
→ Metafloema
São diferenciados tardiamente e podem 
permanecer ativos por toda a vida da 
planta. planta. 
Elementos crivados maiores e mais 
largos.
Células companheiras presentes mais 
regularmente.
(Fonte: ESAU, K. 1986. Anatomia das plantas com sementes. Ed. Edgard Blücher
Ltda. São Paulo.).
Floema secundário
�Originado do câmbio vascular.
�Possui sistemas:
→ Axial- com células parenquimáticas, → Axial- com células parenquimáticas, 
esclerenquimáticas e elementos 
crivados;
→ Radial- com células parenquimáticas 
formando raios.
Seção transversal do caule de Parmentiera
(Bignoniaceae). Aspecto geral do caule 
mostrando periderme (PE), floema secundário 
(F), faixa cambial (ponta de seta) e xilema 
secundário (X). No floema condutor, próximo 
da faixa cambial, ocorrem faixas tangenciais 
de fibras. Barra = 120 mm. (Fonte: APEZZATO-
DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. 
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. 
Viçosa, 1a ed).
Seção transversal do caule de 
Parmentiera (Bignoniaceae). No 
floema funcional, raios unisseriados
(seta) interrompem as faixas de 
fibras. Faixa cambial (C). Barra = 50 
mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. 
& CARMELLO-GUERREIRO, S. M. 
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da 
UFV. Viçosa, 1a ed).
�Podem ocorrer tecidos e células 
secretoras.
�Normalmente ocupa menos espaço que 
o xilema.o xilema.
�O floema de gimnospermas é mais 
simples.
(Fonte: ESAU, K. 1986. Anatomia das plantas com sementes. Ed. Edgard 
Blücher Ltda. São Paulo.).
�Floema de dicotiledôneas:
→ Sistema axial com ETC, células 
companheiras, células parenquimáticas 
de reserva, fibras e esclereídes.de reserva, fibras e esclereídes.
→Sistema radial com células 
parenquimáticas formando raios uni ou 
multisseriados, longos ou curtos. Pode 
ocorrer esclereídes ou parênquima 
esclerificado e com cristais.
(Fonte: ESAU, K. 1986. Anatomia das plantas com sementes. Ed. Edgard 
Blücher Ltda. São Paulo.).
Seções transversais da casca de Styrax ferrugineus. 
Na porção mais externa da casca, diversas 
peridermes (PE) podem ser vistas. No floema 
ocorrem grupos dispersos de esclereídes (E). Na 
porção mais externa, os raios (R) estão dilatados. 
Barra = 120 mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & 
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia 
vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
Seções transversais da casca de Styrax ferrugineus. 
Grupo de esclereídes parcialmente circundado por 
cristais prismáticos. Barra = 40 mm. (Fonte: APEZZATO-
DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 
2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed).
→ Diversidade na deposição de fibras.
→ O floema secundário pode ou não ser 
estratificado
→ Os esclereídes podem ser primários ou → Os esclereídes podem ser primários ou 
secundários e tem valor taxonômico.
� Tecidos de dilatação: à medida que o 
crescimento secundário do órgão 
progride, a porção mais periférica e 
não-condutora do floema secundário não-condutora do floema secundário 
se expande tangencialmente, 
acompanhando,assim, o aumento da 
circunferência do eixo vegetativo. A 
expansão é denominada dilatação e 
resulta da atividade do tecido de 
dilatação
� O tecido de dilatação pode ser 
proliferativo (par. axial) ou de 
expansão (par. radial).
Seção transversal do caule de Parmentiera
(Bignoniaceae). Na porção mais externa do floema 
secundário, os raios mostram-se dilatados (seta). Barra = 
100 mm. (Fonte: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da 
UFV. Viçosa, 1a ed).
Seção transversal do caule de Parmentiera
(Bignoniaceae). Parte mais externa do floema 
secundário mostrando elementos celulares 
colapsados e células parenquimáticas com divisões 
no plano anticlinal (setas). Barra = 25 mm. (Fonte: 
APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, 
S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. 
Viçosa, 1a ed).
Seção transversal do caule de Liriodendron mostrando o tecido de 
expansão. (Fonte: 
http://faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Secondary/LirioRays.jpg).