ESTRUTURA E FUNÇÃO DE LIPÍDEOS E MEMBRANAS BIOLÓGICAS

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Tema 1 – Estrutura e função de lipídeos e membranas biológicas
1 Introdução	
	Lipídeos são compostos quimicamente diversos e com principal característica a pouca ou nenhuma solubilidade em água, porém com maior solubilidade em solventes orgânicos tais como clorofórmio e metanol. Suas funções biológicas são tão diversificadas quanto sua composição química. Por exemplo, as gorduras e os óleos são a principal forma de armazenagem de energia em vários organismos (triglicerídeos). Sementes oleaginosas, se utilizam da energia contida nos óleos para fornecer energia para o embrião em crescimento na germinação. Por outro lado, os fosfolipídios e os esteroides, são elementos estruturais importantes, presentes em grande número nas membranas biológicas. Outros lipídeos, embora presentes em menor número, também possuem papel crucial como cofatores enzimáticos, carreadores de elétrons, pigmentos absorventes de luz, ancoras hidrofóbicas para proteínas, “chaperonas” que auxiliam no processo de dobradura das proteínas, funcionando também como hormônios de sinalização e mensageiros intracelulares. 
As membranas biológicas são estruturas organizadas constituídas de lipídeos e de proteínas, com pequenas quantidades de carboidratos. Entretanto, as mesmas não se constituem em barreiras impermeáveis à passagem de materiais. Elas regulam a composição do meio intracelular pelo controle do fluxo de nutrientes, de produtos de degradação, de íons e outros materiais para dentro e para fora da célula. Aqui trataremos principalmente dos lipídeos presentes nas membranas celulares, enfatizando as suas estruturas químicas e propriedades físicas com relação ao seu papel estrutural na formação das membranas biológicas apresentando um modelo de membrana biológica universalmente aceito hoje em dia. 
2. Estrutura química e propriedade dos ácidos graxos
	Os lipídeos presentes nas membranas celulares são moléculas derivadas dos ácidos graxos. Os ácidos graxos são ácidos carboxílicos possuindo uma cadeia de hidrocarbonetos com número par de átomos de carbono. Em alguns ácidos graxos as cadeias não são ramificadas e estão completamente saturadas (não possuem duplas ligações) em outras a cadeia contem uma ou mais duplas ligações, quase sempre assumindo uma configuração cis. Os ácidos graxos raramente são encontrados livres na natureza, como por exemplo os principais componentes dos vários lipídeos descritos mais adiante neste manuscrito. A tabela a seguir apresenta alguns ácidos graxos saturados comuns em fosfolipídios constituintes das membranas biológicas. Nas plantas e nos animais superiores, os ácidos graxos predominantes são os das espécies C16 e C18, ácidos palmíticos, oleico, linoleico e esteárico. Ácidos graxos com menos de 14 e mais de 20 átomos de carbono são raros. 
Tabela 1. Alguns ácidos graxos saturados mais comuns:
	Nome do ácido graxo
	Fórmula 
	Ponto de fusão (°C)
	Ácido mirístico (14:0) 	
	CH3(CH2)12COOH
	52
	Ácido palmítico (16:0)
	CH3(CH2)14COOH
	63,1
	Ácido esteárico (18:0) 
	CH3(CH2)16COOH
	69,6
	Ácido araquídico (20:0)
	CH3(CH2)18COOH
	75,4
Tabela 2. Ácidos graxos insaturados mais comumente encontrados:
	Nome do ácido graxo
	Fórmula 
	pf(°C)
	Ácido oléico (18:1) (∆9) 
	CH3(CH2)7CH = CH(CH2)7COOH
	13,4
	Ácido linoleico (18:2) (∆9,12)	
	CH3(CH2)4 (CH = CHCH2)2(CH2)6COOH
	-9
	Ácido α-linolênico (18:3) (∆9,12,15)
	CH3CH2(CH = CHCH2)3(CH2)6COOH
	-17
A tabela 2 indica que a primeira ligação dupla de um ácido graxo ocorre entre os átomos C9 e C10 contados a partir do grupo carboxílico (∆9 ou ligação dupla 9). Com a tendência de ocorrer a cada três átomos de carbonos em direção ao grupo metila terminal da molécula dos ácidos graxos poli-insaturados. Ligações triplas raramente ocorrem. Duas importantes classes de ácidos graxos poli-insaturados são indicadas por n - 3 (ou ϖ - 3) e n – 6 (ou ϖ – 6). Esta nomenclatura identifica o último átomo de carbono em ligação dupla, contando a partir do grupo metila terminal (ϖ) da cadeia. Os ácidos graxos saturados são moléculas altamente flexíveis, podendo adotar uma ampla gama de conformações devido à rotação relativamente livre das ligações C–C. No entanto, sua conformação de energia mínima é totalmente estendida, pois esta conformação apresenta a menor quantidade de interferências estéricas ou espaciais entre os grupos metilenos vizinhos. O ponto de fusão geralmente aumenta com o aumento do tamanho da massa molecular. 
As ligações cis presentes nos ácidos graxos insaturados permitem que os mesmos sofram uma inclinação rígida de 30° em relação a cadeia de hidrocarbonetos, que interfere na eficiência do seu empacotamento. A consequente redução das forças de van der Waals faz que o ponto de fusão destas moléculas diminua com o aumento da insaturação. Da mesma forma, a fluidez dos lipídeos aumenta com o aumento do grau de insaturação dos resíduos dos seus ácidos graxos componentes. Este fenômeno tem consequências importantes para as propriedades das membranas.
3. Lipídeos estruturais em membranas biológicas
	A característica central da arquitetura das membranas biológicas é uma dupla camada de lipídeos, a qual atua como uma barreira a passagem de moléculas e íons polares, a não ser que a mesma possua transportadores para tais moléculas e íons. Os lipídeos de membranas são anfipáticos, ou seja, uma terminação da molécula é hidrofóbica, enquanto a outra é hidrofílica. As interações hidrofóbicas que se dão entre as caudas e as interações hidrofílicas da cabeça polar que se dão com a água direcionam o empacotamento dos lipídeos em duas lâminas denominadas de membrana de dupla camada ou bicamada. Há vários tipos de lipídeos de membranas, contudo suas características estruturais favorecem a formação da bicamada lipídica da membrana celular, como no modelo mostrado na figura1. 
Figura 1. Esquema representativo de uma membrana celular.
Vejamos a seguir alguns exemplos de lipídeos comumente presente em membranas biológicas:
Glicerofosfolipídeos – são substâncias nas quais as regiões hidrofóbicas são compostas de dois ácidos graxos ligados ao glicerol e um grupo X ligado ao grupo fosfato através de uma ligação fosfodiéster.
Figura 2. Molécula estrutural mostrando as ligações éster para a cauda hidrofóbica e fosfodiéster na cabeça polar.
Dependendo do grupo X da cabeça polar o glicerofosfolipídeo pode ser denominado conforma a tabela 3 abaixo.
Tabela 3. Nome de alguns fosfolipídios de acordo com o grupo X da cabeça polar 
	Nome do Lipídeo
	Formula do X
	Nome de X
	Ácido fosfatídico	
	- H 		
	hidrogênio
	Fosfatidiletanolamina
	- CH2CH2NH3+
	etanolamina
	Fosfatidilcolina (lecitina)
	- CH2CH2N+(CH3)3
	colina
	Fosfatidilserina 	
	- CH2CH(NH3+)COO-
	serina
	Fosfatidilglicerol
	- CH2CH(OH)CH2(OH)
	glicerol
 	
Galactolipídeos e sulfolipídeos – este grupo de lipídeos de membranas são aqueles que predominam nas células vegetais (cloroplastos) e são substâncias que também contém dois ácidos graxos esterificados ao glicerol, contudo carecem do fosfato característico dos fosfolipídios e apresentam uma ligação glicosídica no C3 do diacilglicerol, quase todos os grupos acil são derivados do ácido linoleico (18:2 ∆9,12).
Figura 3. Esquema representativo de uma molécula de galactolipídeo.
Como exemplo de galactolipídeos temos: monogalactosildiacilglicerol (MGDG), digalactosildiacilglicerol (DGDG), 6-sulfo-6-desoxi-α-D-glicopiranosildiacilglicerol (um sulfolipídeo).
Esfingolipídeos – são substâncias nas quais um único ácido graxo está ligado a uma amina graxa presente na esfingosina, que é um aminoálcool com cadeia alifática longa, com uma cabeça polar que em alguns casos pode ser fruto de uma ligação glicosídica e, em outros casos, de uma ligação fosfodiéster como no exemplo abaixo. 
Figura 4. Formulas moleculares da esfingosina e de um fosfolipídeo muito comum na bainha de mielina dos feixes neurais (esfingomielina).
Esteróis – são compostoscaracterizados por um sistema rígido de quatro anéis de hidrocarbonetos fundidos, sendo o colesterol (C27H46O) um exemplo de esterol. 
Figura 5. Formula molecular básica destacando as cadeias aromáticas dos esteróis.
1.4 A bicamada lipídica é o elemento estrutural básico das membranas
	Glicerolipídeos, esfingolipídeos e esteróis (colesterol em animais e compostos similares, denominados fitoesterois em plantas) são praticamente insolúveis em água. Quando misturados a ela, essas substâncias formam espontaneamente agregados lipídicos microscópicos, criando uma fase separada de sua vizinhança aquosa, as moléculas se agrupam com suas porções hidrofóbicas justapostas e com seus grupos hidrofílicos interagindo com a água em volta. Devemos lembrar que a agregação das moléculas lipídicas reduz a superfície hidrofóbica exposta à água e isso minimiza o número de moléculas da camada de água organizada na interface água-lipídio, resultando em aumento da entropia. As interações hidrofóbicas fornecem a energia termodinâmica necessária para a formação e manutenção desses agregados. O fato é que não existe qualquer tipo de atração intrínseca entre as partes hidrofóbicas das moléculas, mas as forças de interações hidrofóbicas entre as mesmas atingem grande estabilidade termodinâmica pela diminuição do número de moléculas ordenadas de água envolvendo a porção hidrofóbica do lipídeo. 
	Quando lipídeos anfipáticos são misturados a água, três tipos de agregados são geralmente formados dependendo da natureza dos lipídeos utilizados e das condições físico-quimicas presentes: micelas, bicamada e o lipossomo (vesícula). 
	As micelas são estruturas esféricas contendo desde algumas dúzias até poucos milhares de moléculas anfipáticas. Elas são arranjadas com suas regiões hidrofóbicas agregadas no interior, de onde a água é excluída, e com seus grupos-cabeça hidrofílico na superfície em contato com a água. Esta formação não é favorecida quando a área transversal dos grupos polares for maior que a cadeia acila lateral, como nos ácidos graxos livres, nos lisofosfolipídeos (fosfolipideos faltando um ácido graxo), e detergentes tais como dodecil sulfato de sódio. 
	Um segundo tipo de agregado lipídico é a bicamada, nela como já descrito anteriormente, duas monocamadas de lipídeos (folhetos) formam uma lâmina bidimensional. A formação da bicamada ocorre mais facilmente quando as áreas transversais dos grupos-cabeça e das cadeias acila laterais são semelhantes como nos glicerofosfolipídeos e esfingolipídeos. Entretanto, pelo fato de suas regiões hidrofóbicas nas margens estarem transitoriamente em contato com a água, a lâmina em bicamada é relativamente instável e espontaneamente se dobra sobre si mesma formando um terceiro tipo de agregado semelhante a uma esfera oca chamada vesícula ou lipossomo. É provável que as primeiras células possam ter assumido uma estrutura semelhante aos lipossomos, separando o seu conteúdo aquoso do resto do mundo através de um envoltório hidrofóbico.
	Devemos ter em mente que além dos lipídeos das membranas estão distribuídos assimetricamente entre as duas monocamadas da bicamada. Uma vez que a bicamada é curva, as moléculas da camada interna são mais firmemente empacotadas, moléculas maiores tais como os glicolipídeos possuem uma tendência de ficarem na camada externa. Há pouca tendência de os lipídeos migrarem (flip-flop) de uma camada para a outra devido à grande barreira energética que a cabeça polar encontraria em atravessar a porção hidrofóbica da membrana. Por outro lado, o movimento lateral dentro da mesma camada acontece com bastante frequência. Inclusive a velocidade de difusão lateral das moléculas lipídicas pode ser determinada quantitativamente a partir da velocidade de recuperação após fotodescoloração (FRAP do inglês: fluorescence recovery after photobleaching). Um grupo fluorescente (fluoróforo) é ligado especificamente a um componente da bicamada e um pulso intenso de laser focalizado em uma área muito pequena (~3 µm2) é usado para destruir (descorar) o fluoróforo naquele local. A velocidade com que a área descorada recupera sua fluorescência, monitorada por microscopia de fluorescência, indica a velocidade na qual as moléculas de lipídeo se difundem lateralmente para dentro e para fora da área da camada tratada. Essas observações indicam que os lipídeos da bicamada possuem viscosidade semelhante a de um óleo lubrificante, podendo se difundir a uma velocidade de 1 µm (o comprimento de uma célula bacteriana) em 1 segundo. 
	Uma outra questão em relação a bicamadas é que as mesmas se tornam mais desordenadas com o aumento da temperatura. A temperatura de transição é maior para membranas mais rígidas e ordenadas, do que para membranas mais fluidas e desordenadas.
Figura 6. Esquema mostrando o efeito da temperatura sobre a fluidez da membrana
	A temperatura de transição de uma bicamada aumenta com o comprimento da cadeia e com o grau de saturação dos seus ácidos graxos componentes pelas mesmas razões que a temperatura de fusão dos ácidos graxos aumenta com essas variáveis. Sendo que a temperatura de transição está geralmente entre 10 e 40 °C. A presença de colesterol, ou fitoesteróis de plantas, por si só não formam bicamada, contudo diminuem a fluidez da membrana próxima a superfície porque seu sistema de anéis esteroides rígidos interfere na mobilidade das caudas dos ácidos graxos fazendo que se tornem mais ordenados. No entanto, como não penetram tão profundamente na membrana, como a maioria dos outros lipídeos, atuam também como tipo um espaçador, facilitando a motilidade das caudas dos ácidos graxos próximo as extremidades metiladas. A presença de colesterol também aumenta a faixa da temperatura de transição ordem-desordem, extinguindo-a completamente em altas concentrações. Isso ocorre porque o colesterol inibe a cristalização (agregação cooperativa em estrutura ordenada) das caudas dos ácidos graxos ao inserir-se entre elas. Assim, poderíamos afirmar que os esteróis funcionam como um tipo de “plastificador” da membrana. A fluidez da membrana é um atributo fisiológico importante porque permite a interação das proteínas inseridas. No geral as temperaturas de transição dos mamíferos estão bem abaixo da temperatura corporal, apresentando desta forma um caráter fluido. As bactérias e animais poiquilotérmicos (sangue frio), como os peixes, modificam a composição dos ácidos graxos de seus lipídeos de membrana (pela biossíntese e degradação) dependendo da temperatura ambiente, mantendo sempre a fluidez da membrana. Por exemplo E. coli em crescimento mantem constante a fluidez da membrana mesmo com a variação da temperatura entre 15 a 43 °C. 
1.5 Proteínas de membranas biológicas 
	Passamos a partir de agora a considerar o papel das proteínas presentes nas membranas biológicas, pois as primeiras podem estar associadas a bicamada lipídica de duas formas: como proteínas periféricas ou extrínsecas localizadas na superfície da membrana, ou como proteínas integrais ou intrínsecas localizadas dentro da bicamada lipídica. As proteínas periféricas são dissociadas das membranas por meio de tratamentos relativamente suaves, como pela elevação da força iônica do meio. As partículas carregadas presentes em uma solução com maior força iônica, sendo mais numerosas, fazem mais interações eletrostáticas com os lipídeos e as proteínas, sobrepujando as interações eletrostáticas entre os lipídeos e as proteínas que são menos numerosas. No caso das proteínas integrais ou intrínsecas, que estão firmemente ligadas as membranas por interações hidrofóbicas, somente podem ser separadas da bicamada por tratamentos mais drásticos com detergentes ou sonicação (exposição a vibrações ultrassônicas) que rompem a membrana e liberam a proteína. 
	Todas as membranas biológicas contêm proteínas integrais, as quais compreendem ~25% das proteínas codificadas pelo genoma. Suas localizações na membrana podem ser determinadas por marcação de superfície, uma técnica que utiliza agentes que reagem com asproteínas, sem penetrarem na membrana. Por exemplo, uma proteína integral da camada externa de uma membrana celular intacta liga anticorpos preparados contra ela, mas uma proteína da superfície interna só ligará se a membrana estiver rompida. Analogamente, também podem ser utilizados reagentes fluorescentes ou marcados radioativamente, específicos para proteínas aos quais a membrana é impermeável. O emprego de tais reagentes marcadores de superfície tem revelado que algumas proteínas integrais estão expostas somente em um dos lados da membrana, enquanto outras, conhecidas como proteínas transmembranas, a atravessam. Entretanto, não se conhece qualquer proteína que esteja completamente oculta na membrana: ou seja, todas possuem uma parte exposta ao meio aquoso. 
	As proteínas integrais são anfifílicas; ou seja, os segmentos imersos no interior apolar da membrana possuem resíduos predominantemente hidrofóbicos, enquanto as porções que se estendem para o meio aquoso estão em geral cobertas por resíduos polares. A firme ligação à membrana das proteínas integrais é o resultado de interações hidrofóbicas entre os lipídeos das membranas e os domínios hidrofóbicos das proteínas. Algumas proteínas possuem uma sequência hidrofóbica única no meio da molécula (como ocorre na glicoforina A de eritrócitos) ou nas extremidades amino e carboxila, outras possuem sequências hidrofóbicas múltiplas, cada uma suficientemente longa para atravessar a bicamada lipídica (figura abaixo) quando na conformação em α-hélice. 
Figura 7. Modelos de proteínas integrais (proteínas representadas pela cor azul, verde e púrpura) e modelo de proteína periférica (cor amarela).
	
1.6 Modelo do mosaico fluido 
	De que forma os lipídeos e proteínas presentes nas membranas interagem para produzirem uma membrana biológica? As evidências obtidas através da microscopia eletrônica e de estudos da composição química, bem como de estudos físicos de permeabilidade e mobilidade individual de cada molécula de proteína e lipídeo dentro da membrana levaram ao desenvolvimento do modelo do mosaico fluido para a estrutura das membranas biológicas (Figura abaixo).
 
Figura 8. Modelo do mosaico fluido para a estrutura da membrana biológica
	O modelo do mosaico fluido é a descrição de membranas biológicas mais aceita atualmente. O termo mosaico sugere que neste caso dois componentes existam lado a lado sem formar nenhuma outra substância de natureza intermediária. Por exemplo, não há formação extensa de complexos lipoproteicos. Ao invés disso, a estrutura básica de uma membrana é uma bicamada fosfolipídica, na qual as proteínas se encontram embebidas. Tais proteínas tendem a ter uma orientação específica na membrana. O termo “mosaico fluido” implica que algum tipo de movimento lateral ocorre nas membranas, como observado em relação a bicamada lipídica, ao contrário de um mosaico de ladrilhos fixados com argamassa, esse é livre para se alterar constantemente. As proteínas por assim dizer “flutuam” na bicamada lipídica e movem-se ao longo do plano da membrana. Micrografias eletrônicas de membranas congeladas e fraturadas ao longo de uma interface entre as duas camadas expõem o interior da membrana revelando um aspecto granulado devido a presença das proteínas integrais. 
1.6 Funções das membranas
	Entre as várias funções das proteínas das membranas biológicas, três principais e uma quarta fundamental são o transporte molecular e iônico, a catálise de reações químicas, tal como a reação da succinato desidrogenase (uma enzima do clico de Krebs presente na membrana interna da mitocôndria), a terceira as proteínas das membranas também atuam como receptores, onde uma proteína se liga especificamente a uma substância de importância biológica disparando respostas químicas nas células, e a quarta a membrana funciona como barreira para a geração de gradiente de potencial eletroquímico, que fundamental para a geração de ATP na célula. 
	Membranas artificiais, compostas somente de uma bicamada de fosfolipídios, têm sido empregadas extensivamente para se entender a permeabilidade de membranas biológicas. Quando a permeabilidade das bicamadas artificiais a íons e moléculas é comparada com aquela das membranas biológicas, importantes similaridades e diferenças se tornam evidentes. Por exemplo, ambas possuem permeabilidade similar a compostos apolares tais como O2, CO2 e glicerol. Por outro lado, como mostrado na figura abaixo, as membranas biológicas são muito mais permeáveis a íons, a algumas moléculas polares maiores tal como açúcares, e a água em relação as membranas artificiais. 
Figura 9. Permeabilidade da membrana biológica e da bicamada de fosfolipídio artificial comparada. 
	A razão pela qual isto ocorre é que, diferentemente das membranas artificiais, as membranas biológicas possuem proteínas transportadoras que facilitam a passagem de íons e outras moléculas polares selecionadas. As proteínas de transportadores podem ser divididas em três categorias de proteínas: os canais, os carreadores e as bombas. Os canais e carreadores mediam o transporte passivo de solutos através das membranas (por simples difusão ou difusão facilitada), através de uma diferença de potencial eletroquímico gerado pelo gradiente de concentração de solutos entre os dois lados da bicamada lipídica, como demonstrado no esquema abaixo. Ao passo que a bomba utiliza a energia do ATP para impulsionar um bombeamento de solutos ativamente contra um gradiente de concentração do soluto em questão.
Figura 10. Esquemas demonstrando o caráter passivo dos canais e carreadores funcionando a favor de um gradiente de concentração e o funcionamento ativo da bomba no transporte contra um gradiente de concentração.
Com base em estudos de genomas sabemos que os transportadores constituem uma fração significativa de todas as proteínas codificadas pelos genes, tanto dos organismos simples como dos organismos complexos. O simples procarioto Haemophilus influenzae, o primeiro organismo para o qual todo o genoma foi sequenciado, possui 1743 genes, contudo mais de 200 genes (mais de 10% do genoma) codifica para várias proteínas envolvidas no transporte pela membrana. Em Arabidopsis aproximadamente 7% do genoma codifica para essas proteínas. Poucas centenas de transportadores originários de várias espécies já foram estudadas com técnicas bioquímicas, genéticas e eletrofisiológicas, mas apenas um pequeno número deles já teve a sua estrutura tridimensional determinada. O exame de muitos genes, que codificam proteínas transportadoras, revela similaridades obvias nas sequências encontradas em seus subgrupos. Como a experiencia tem mostrado, sequências similares de aminoácidos em proteínas refletem, com frequência, estruturas tridimensionais e mecanismos de ação similares. É razoável esperar que determinando a estrutura e o mecanismo de ação de pelo menos um membro de cada família de transportadores podemos aprender muito sobre os demais membros delas – suas estruturas, especificidades para substrato, velocidades de transporte e mecanismos de acoplamento energético. Desta forma, uma árvore filogenética, na qual as proteínas estão agrupadas, com base na homologia das sequências pode, potencialmente, explicar muito a respeito das propriedades funcionais de cada uma delas. E assim, elucidando o grande número de transportadores presente nas membranas. 
A presença de proteínas nas membranas de cloroplastos e mitocôndrias que funcionam como catalisadores de reações de oxirredução e canais de fluxo hidrogeniônico que levam a geração de ATP são exemplos de proteínas catalisadoras fundamentais para a produção de energia pelas células. Por exemplo, a ATP sintase presente na membrana dos cloroplastos é uma enzima formada de duas partes: a porção hidrofóbica ligada a membrana denominada CF0, e a porção que emerge para dentro do estroma denominada CF1. CF0 parece formar um canal através do qual prótons podem fluir, ao passo que, CF1 é formada de vários peptídeos, incluindo três copias de α e β peptídeosarranjados alternativamente muito semelhantes aos gomos de uma laranja. Enquanto os sítios catalíticos estão amplamente localizados em β, muitos dos outros peptídeos parecem possuir um papel regulador. CF1 é a porção do complexo incumbida de sintetizar ATP. 
Uma terceira função das proteínas nas membranas biológicas é ter o papel de receptores da sinalização química, a qual é importante no controle e regulação da atividade metabólica celular. Um exemplo clássico em células animais são os receptores de insulina presentes na camada externa da membrana que ativam o movimento das vesículas armazenadoras contendo os transportadores de glicose para a membrana plasmática, com a eventual redução da concentração de insulina os transportadores proteicos são novamente retirados da membrana plasmática por endocitose. Em plantas, proteínas receptoras do ABA (ácido abscísico) presente nas membranas das células guardas quando se ligam ao hormônio iniciam uma cascata de sinalização que influencia no fechamento do estomático. 
1.7 Considerações finais
	Neste tema abordamos introdutoriamente as principais características e estruturas químicas de algumas moléculas de lipídeos e a influência destes sobre as características, formato e estruturas das membranas biológicas por eles mesmos formadas, assim como a importância destes lipídeos sobre proteínas presentes nas membranas que podem se unir as membranas perifericamente ou intrinsecamente dependendo da sua natureza ou papel celular para a realização de diversas funções vitais para a manutenção de processos celulares.
Como visto o conhecimento desta disciplina é fundamental para o entendimento de como se processa o transporte de solutos através das membranas, as reações químicas catalíticas que ocorrem a nível de membrana e a sinalização para os eventos bioquímicos e metabólicos que decretarão de que forma o crescimento e desenvolvimento dos organismos acontecem ao nível celular.
1.8 Referências
Campbell, M. K. Bioquímica. 3a. edição.
Voet, D & Voet J. G., Bioquímica. 4a. edição.
Nelson D. L & Cox, M.M., Principles of Biochemistry of Lehninger. 6th edition.
Taiz L. & Zeiger E., Plant physiology. 4th edition.