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RESUMO PARA 2ª PROVA DE CBI 230 MERISTEMAS LATERAIS São meristemas responsáveis pelo crescimento em espessura das Gimnospermas e Dicotiledôneas arbóreas. O câmbio vascular origina xilema (para o interior) e floema (para o exterior) secundários. O felogênio origina a periderme (súber ou felema, felogênio ↑ e feloderme ↓). No câmbio vascular temos dois sistemas de organização de células: Sistema AXIAL Sistema RADIAL Conjunto de células alongadas no sentido axial ou vertical da planta. Conjunto de células alongadas no sentido radial ou horizontal da planta. Iniciais FUSIFORMES Iniciais RADIAIS Relembrando, o procâmbio origina xilema e floema primários (único tipo celular) e o câmbio origina xilema (para o interior) e floema (para o exterior) secundários (dois tipos celulares: iniciais fusiformes e radiais). ORIGEM SISTEMA TIPO CELULAR FUNÇÃO XILEMA 1º Procâmbio Axial ou Vertical Traqueídes Elementos de vaso Condução de água Fibras libriformes Fibrotraqueídes Sustentação e eventual armazenamento Parênquima axial Armazenamento, translocação de água e solutos a curta distância XILEMA 2º Iniciais fusiformes ↑ Câmbio ↓ Iniciais Radiais Axial Traqueídes Elementos de vaso Condução de água Fibras libriformes Fibrotraqueídes Sustentação e eventual armazenamento Parênquima axial Armazenamento, translocação de água e solutos a curta distância Radial Parênquima radial (raio) Armazenamento, translocação de água e solutos a curta distância Corte longitudinal tangencial: paralelo ao maior eixo, passando pela tangente. Iniciais fusiformes / Cortes longitudinais Face radial – paredes terminais quase sempre RETAS Face tangencial – extremidade afilada Células alongadas axialmente 140 a 462 μm – Dicotiledôneas 700 a 4.500 μm – Gimnospermas Iniciais radiais Iniciais fusiformes Câmbio não estratificado Câmbio estratificado As iniciais radiais têm quase sempre um contorno isodiamétrico (Fig. da esquerda). Em cortes longitudinais tangenciais de caules e raízes, aparecem agrupadas entre as iniciais fusiformes e suas derivadas (Fig. da direita). RAIZ E CAULE: ESTRUTURA PRIMÁRIA O corpo primário das plantas é formado por células e tecidos originados nos meristemas apicais, caulinar e radicular. A organização interna da raiz em estrutura primária é relativamente simples, uma vez que não apresenta nenhum apêndice diferenciado, como ocorre no caule. Numa raiz em corte longitudinal radial, observa-se no ápice a organização meristemática com a coifa protegendo as frágeis células meristemáticas e as três primeiras regiões que irão originar os sistemas de tecidos da raiz primaria: protoderme (epiderme: tecido de revestimento externo, complexo, com células justapostas, vivas), meristema fundamental (córtex) e procâmbio (cilindro vascular). Podem ocorrer diferentes tipos de raízes com diferentes funções. Primariamente elas servem como órgão de absorção de água e solutos do solo, também são importantes na fixação e como órgão de reserva nutricional. Embora a maioria das raízes seja encontrada no solo, muitas desenvolvem-se como raízes aéreas, que são encontradas em trepadeiras epífitas. Em secção transversal, na região onde já ocorreu a diferenciação celular, o tecido mais externo é a epiderme, na maioria das vezes unisseriada, sem espaços intercelulares e geralmente desprovida de estômatos. Nessa região a raiz está ativa na absorção, ocorrem pêlos radiculares, os quais são células epidérmicas modificadas, que ampliam enormemente a superfície da raiz. As raízes aéreas de plantas epífitas, principalmente nas famílias Orchidaceae e Araceae, apresentam uma epiderme multisseriada, denominada velame, que é constituída por células mortas dispostas compactamente, que tem em suas paredes um espessamento celulósico em forma de rede. O córtex, na maioria das raízes, é muito simples, constituído por células parenquimáticas com paredes delgadas e pequenos espaços intercelulares. Com poucas exceções, quase todas as raízes de plantas vasculares possuem uma camada unisseriada, situada na posição mais interna do córtex, denominada endoderme. Esta camada é caracterizada por apresentar células com as paredes fortemente aderidas por meio da estria de Caspary. A estria de Caspary é formada por um reforço em forma de fita com impregnação de suberina e lignina na parede primaria da célula, impossibilitando a passagem de água entre as células. Assim, toda substância que chega ou sai do cilindro vascular é obrigada a atravessar o protoplasto das células da endoderme, exercendo eficiente mecanismo de seleção da via apoplástica (entre células), forçando um transporte via simplástica (através das células). Em algumas monocotiledôneas a endoderme pode desenvolver nas paredes anticlinais e na periclinal interna uma deposição de suberina ou lignina, formando um espessamento em forma de “U”. Quando esta organização está presente, observa-se que algumas células apresentam-se sem espessamento, denominadas células de passagem, normalmente dispostas em frente ao xilema. Em algumas raízes, as camadas mais externas do córtex (exoderme, parênquima cortical e endoderme) possuem células com paredes espessadas por suberificação, formando a exoderme. O cilindro vascular ou estelo é composto pelos tecidos vasculares e o periciclo. O xilema ocupa o centro da raiz primária, tendo o metaxilema na porção central e projeções formadas pelos pólos de protoxilema. O floema posiciona-se entre os pólos de protoxilema (por isso não forma feixe vascular), caracterizando um protostelo. O periciclo é formado por células de procâmbio que se mantêm indiferenciadas internamente à endoderme, podendo esclerificar-se em raízes mais velhas. Uma raiz pode ser classificada quanto ao número de pólos de protoxilema: raiz diarca (dois), raiz triarca (três), raiz tetrarca (quatro) e raiz poliarca (delimita medula). As raízes apresentam uma organização exarca, ou seja, a maturação dos elementos do xilema é centrípeta com os pólos de protoxilema voltados para a periferia. As raízes laterais formam-se a partir do periciclo e, devido a sua origem interna, são denominadas endógenas, enquanto as raízes adventícias têm origem caulinar. A organização interna do caule é mais complexa do que a da raiz, devido à presença de diversos apêndices laterais, como folhas e ramos. Como na raiz, o caule apresenta três sistemas de tecidos: o dérmico, o fundamental e o vascular. As variações na estrutura primária do caule nas diferentes espécies e nos grupos taxonômicos mais abrangentes baseiam-se fundamentalmente na distribuição dos tecidos fundamentais e vasculares. A epiderme dos caules pode apresentar diferentes tipos de tricomas, e os estômatos ocorrem em menor numero que nas folhas. No córtex, normalmente encontram-se os tecidos de sustentação e parênquima, muitas vezes clorofiliano. Os caules de coníferas e angiospermas, em geral não possuem endoderme diferenciada morfologicamente. Pode ocorrer, na parte interna do córtex, uma ou mais camadas de células contendo amido em abundância, formando uma bainha amilífera, que ocupa posição equivalente à endoderme na raiz; no entanto, não apresentando a função de seleção das substâncias absorvidas. Emalgumas plantas essa bainha pode ser observada juntamente com as estrias de Caspary, presente nas raízes. O estelo representa a coluna central do caule e da raiz em estrutura primária, formada por tecidos vasculares e parenquimáticos. Nas gimnospermas e dicotiledôneas é encontrada a organização denominada eustelo, caracterizado por apresentar parênquima no centro do cilindro vascular (medula) e feixes vasculares dispostos de forma concêntrica. Nas monocotiledôneas, o sistema vascular é formado por feixes vasculares dispersos no parênquima, denominados atactostelo. No caule das plantas vasculares superiores o periciclo é relacionado com a parte mais externa do floema, onde na maioria das plantas ocorre a diferenciação de fibras. O floema e o xilema ocorrem na maioria das vezes como feixes colaterais, onde o floema está sempre voltado para o exterior do caule; podem-se encontrar também feixes bicolaterais (floema/xilema/floema), e ainda feixes concêntricos, onde o floema circunda o xilema (anficrival) ou o xilema circundando o floema (anfivasal). Em todos os feixes do caule o protoxilema está voltado para o interior do órgão e o metaxilema para fora, definindo uma maturação do xilema do tipo centrífuga, sendo denominado endarco. Descrever a anatomia de uma raiz 1ª: é um órgão exarco, ou seja, a maturação do protoxilema é centrípeta e não forma feixe vascular. Descrever a anatomia de um caule 1º: é um órgão endarco, ou seja, a maturação do protoxilema é centrífuga e forma feixe vascular. Diferenciar anatomicamente uma raiz de um caule: para diferenciar o primeiro passo é olhar a região central do órgão, se a maturação do protoxilema for centrípeta é raiz e se for centrífuga é caule. Raiz 1ª Caule 1º Exarca – maturação do protoxilema centrípeta (de fora para dentro) Endarco – maturação do protoxilema centrífuga (de dentro para fora) Diferenciar anatomicamente raiz de eudicotiledônea de monocotiledônea: baseado no tipo de estelo. Eudicotiledônea Monocotiledônea Protostelo – não delimita medula Sifonostelo – delimita medula Diferenciar anatomicamente caule de eudicotiledônea de monocotiledônea: baseado no tipo de estelo. Eudicotiledônea Monocotiledônea Eustelo – delimita medula Atactostelo – não delimita medula, feixes espalhados Destaque os tecidos presentes no córtex: exoderme, parênquima amilífero (cortical) e protoderme. Observe o cilindro vascular e dê as características LÂMINA 18 – Ranunculus sp. – Raiz primária – Corte transversal - Maturação do protoxilema é centrípeta então é raiz; - Não forma feixe vascular; - Não delimita medula, protostelo, eudicotiledônea; - Raiz tetrarca; - Pontoação areolada; - Exoderme; - Parênquima amilífero/cortical; - Estrias de Caspary e espessamento em o, nas células da endoderme; - Resina, corada então com azul de toluidina. * Quanto ao número de pólos do protoxilema, como você classifica esta raiz? - Raiz tetrarca, pois têm quatros pólos de protoxilema. LÂMINA 11 – Iris sp. – Raiz primária – Corte transversal - Maturação do protoxilema é centrípeta; - Raiz poliarca; - Apresenta medula, sifonostelo, mocotiledônea; - Canal secretor; - Tecido de preenchimento da medula: parênquima medular; - Tecido de revestimento: epiderme; * Que tipo de espessamento ocorre nas células da endoderme? Espessamento de lignina em u invertido; - Abaixo das células da exoderme algumas células apresentam substâncias que reagiram com azul de toluidina, podendo ser suberina; - Parênquima cortical; - Nas células da endoderme e da exoderme quando apresentarem espessamento em u de lignina, algumas dessas células não terão deposição de lignina e serão denominadas células de passagem. - Caracterização anatômica: epiderme colapsada, exoderme com reforço de lignina, e com muitas camadas, parênquima cortical, células de passagem (que não tem espessamento em u) na endoderme, endoderme, periciclo e medula parenquimática. LÂMINA 15 – Orquídea – Raiz – Corte transversal - Epífita: vive sobre outra sem parasitá-la; - Protoderme realizou divisões periclinais formando uma epiderme multiestratificada (velame): funciona como uma esponja na absorção de água e nutrientes da atmosfera para acumulá-los para que chegue ao xilema, geralmente morto, típico de orquídeas, - Exoderme com células com espessamento em u, uniestratificada; - Parênquima cortical; - Endoderme, com estrias de Caspary; - Periciclo não é todo constituído por células primárias possui algumas células lignificadas; - Medula esclerenquimática, com maioria parenquimática; - Tipo de eustelo: sifonostelo (presença de medula). - Grupos de células em azul: floema; - Grupos de células em vermelho: fibras periclinais. LÂMINA 05 – Coleus sp. – Caule primário – Corte transversal - Caule 1º, endarco: maturação do protoxilema é centrífuga (de dentro para fora); - Tecido de revestimento é a epiderme (uniestratificada); - Tricomas (tipo: pêlo, tectores e glandulares); - Colênquima angular (tecido de sustentação das partes jovens da planta, possui flexibilidade e parede primária espessada em ângulos, pectina, hidrofílica); - Parênquima cortical – córtex; - Parênquima medular; - Como é classificado o feixe vascular? Colateral; - Feixes vasculares delimitam uma medula, que é chamado eustelo; - Divisões periclinais nas células do parênquima interfascicular e procâmbio até formar todo o câmbio vascular, então o câmbio vascular no caule é originado do procâmbio e parênquima interfascicular; - Parênquima fundamental. * O meio de inclusão é resina, pois não tem contraste. LÂMINA 09 – Capim (Poaceae) – Caule primário – Corte tranversal - Feixes vasculares ocorrem espalhados, não delimitando medula, então eustelo é chamado de atactostelo; - Feixe vascular colateral (floema de um lado e xilema do outro); - Parênquima fundamental; - Lacuna do protoxilema; - Floema com células companheiras então elemento de tubo crivado; * Classificar feixe vascular: - Colateral. * Identificar a célula condutora do floema e citar duas justificativas: - Elemento de tubo crivado. Presença de placa crivada, células companheiras. * Corada com azul de Astra e fucsina básica. LÂMINA 22 – Sechium sp. (Chuchu) – Caule primário – Corte transversal - Tecido de revestimento: epiderme uniestratificada; - Células comuns; - Células especializadas: estômatos; - Estômatos, câmara subestomática; - Parênquima clorofiliano intercalado com o colênquima angular, hora abaixo da epiderme e hora abaixo do colênquima (em alguns lugares com parede espessas); - Esclerênquima: altamente lignificado (vermelho, quando feita dupla coloração); - Parênquima fundamental; - Xilema: elemento de vaso (devido ao calibre das células); - Floema: elemento de tubo crivado (placa crivada simples, células companheiras); - Feixe vascular bicolateral (floema, xilema e floema, comum em Angiospermas); - Feixes delimitam um centro chamado de medula, no caso vazia, então é chamada de medula fistulosa; - Parênquima cortical; - Eustelo, eudicotiledônea. * Classificar o feixe vascular: feixe bicolateral. * Identificar a célula condutora do floema. Cite duas justificativas. - Elemento de tubo crivado (comum nas Angiospermas). Presença de placa crivada simples, célula companheira. * Cite três características das células condutoras do floema presentes nessalâmina: presença de áreas crivadas, células vivas, células anucleadas. RAIZ E CAULE: ESTUTURA SECUNDÁRIA RAIZ As raízes de gimnospermas e da maioria das dicotiledôneas herbáceas e de todas as lenhosas exibem crescimento secundário, ou seja, em espessura, resultado da atividade dos meristemas secundários: câmbio e felogênio. O câmbio origina-se a partir das células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o xilema e o floema primários. Em seguida, as células do periciclo, adjacentes ao protoxilema, também diferenciam-se em células cambiais. Com o estabelecimento da continuidade cambial, forma-se uma camada de células, inicialmente lobada e posteriormente circular. O câmbio é formado por dois tipos de células, as iniciais radiais e as iniciais fusiformes. A parte do câmbio originada do procâmbio entra em atividade primeiro e uma maior quantidade de xilema secundário forma-se, fazendo com que o câmbio torne circular. A partir deste momento, todo o câmbio funciona ativamente na produção do xilema secundário para o interior e do floema secundário para a região periférica. A região do câmbio originada do periciclo, na maioria das plantas, produz células parenquimáticas, formando os raios parenquimáticos. Depois de iniciada a produção dos tecidos vasculares secundários, normalmente o periciclo prolifera, formando várias camadas de células parenquimáticas que irão originar o segundo meristema secundário – o felogênio (além de poder ser originado do periciclo raramente pode ser originado da exoderme e da camada cortical subjacente a esta, parênquima cortical). O felogênio produzira o súber (cortiça) para a periferia do órgão, estas células apresentam parede secundária suberificada. Para o interior, o felogênio produzirá a feloderme, que é formada por células parenquimáticas. O conjunto feloderme, felogênio e súber, é denominado periderme e representa o novo tecido de revestimento do órgão de crescimento secundário, substituindo a epiderme, que é perdida com o crescimento em espessura. Variações da atividade cambial da raiz: em geral, a porção do câmbio que se origina das células pericíclicas contribui para o crescimento secundário da raiz apenas com elementos do sistema radial, formando raios parenquimáticos largos. CAULE Os caules das espermatófitas apresentam crescimento em comprimento graças às atividades dos meristemas apicais, e, em muitas plantas, pode ocorrer crescimento em espessura, devido à atividade dos meristemas laterais: câmbio e felogênio. Aspecto geral da raiz ao final do 1º ano de crescimento, mostrando o efeito do crescimento 2º sobre o corpo 1º da planta. Aspecto geral da raiz, perto de completar o crescimento 1º. Detalhe do cilindro vascular 1º O câmbio é constituído pelas células iniciais radiais (conjunto de células alongadas no sentido axial ou vertical da planta, sistema axial) e iniciais fusiformes (conjunto de células alongadas no sentido radial ou horizontal da planta, sistema radial) e, normalmente, forma um cilindro que circunda o xilema primário. O câmbio fascicular origina-se dentro do feixe entre o xilema e o floema primários, a partir das células procambiais quem permanecem indiferenciadas no tecido vascular. O câmbio interfascicular, situado entre os feixes vasculares, tem sua origem no parênquima que ocupa o espaço entre os feixes (parênquima interfascicular). Câmbio fascicular C âm b io in terfascicu lar Câmbio fascicular Variações da atividade cambial do caule: Câmbio fascicular e interfascicular com atividade idêntica. Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada: câmbio fascicular produz um xilema secundário composto por fibras e elementos de vaso e o câmbio interfascicular um xilema secundário composto por fibras. Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada: câmbio fascicular forma todos os elementos do sistema axial e radial, e o câmbio interfascicular produz apenas raio parenquimático. O felogênio, também chamado de câmbio da casca, pode ter sua origem nas células subepidérmicas, colênquima, células parenquimáticas subepidérmicas ou no parênquima do floema secundário. Em alguns grupos taxonômicos formam-se vários felogênios sucessivos, que terminam por isolar os tecidos cortical e floemático que morrem e vão sendo eliminados periodicamente, causando a perda das camadas mais externas da casca. Esta organização é denominada ritidoma ou poliderme. Na superfície da periderme (que é o conjunto de tecidos de revestimento de origem secundária, que possui funções de proteção, cicatrização, valor taxonômico, etc.) de algumas plantas pode-se encontrar lenticelas, que são regiões da periderme caracterizadas pelo arranjo frouxo de suas células, permitindo assim a aeração dos tecidos mais internos. Pelas lenticelas entra O2 e sai CO2, vapor de água, etanol, ácido lático, acetaldeído e etileno. Em algumas monocotiledôneas, como as palmeiras, ocorre um tipo especial de crescimento secundário, que é conseqüência de um meristema que funciona diferente do câmbio. Este meristema secundário nas monocotiledôneas produz feixes vasculares para o interior do caule e parênquima para a periferia. Nestas plantas, geralmente, não ocorre felogênio, o revestimento externo é dado por um súber estratificado que se origina de divisões das células parenquimáticas mais externas, com posterior suberificação de suas paredes. A casca, conforme considerada popularmente inclui todos os tecidos externos do câmbio, enquanto o real tecido de revestimento de um caule em estrutura secundária é a periderme, ou seja, aquela camada que constitui a epiderme formada pela feloderme, felogênio e súber. Casca é o conjunto de periderme (casca externa) mais floema secundário (casca interna). LÂMINA 19 – Rubus sp. – Raiz secundária – Corte transversal - Pólos de protoxilema – metaxilema; - Maturação centrípeta, órgão exarco; - Câmbio em corte transversal são células achatadas e empilhadas, estão entre floema e xilema secundário. Iniciais radiais do câmbio vascular são mais longas e originam os raios (parênquima radial). - Possui raios, obrigatoriamente crescimento secundário; - Fibras pericíclicas: aquelas que estão no floema primário. - Lenticelas na periderme: comum em caules (mais expressivos), permite entrada de ar pela periderme, são grandes em plantas de áreas alagadas. - Felogênio; Feloderme. Mamona – Raiz – Corte transversal - Tetrarca; - Maturação centrípeta do protoxilema; - Câmbio não tem atividade diferenciada; - Acima do câmbio, floema secundário; - Periderme/Súber. LÂMINA 06 – Coleus sp. – Caule secundário – Corte transversal - Tem medula porque era um eustelo; - Para ser caule a maturação deve ser centrífuga (dentro para fora); - Crescimento primário, epiderme, colênquima, parênquima fundamental; - Caule em início de crescimento secundário, formação de um câmbio interfascicular (fechando a circunferência, só a presença de um e ainda não começou a produzir xilema e floema secundários, ainda possui epiderme, em algumas regiões já formou floema secundário) e presença de fascicular. * Qual o órgão e qual o tipo de crescimento (estágio de desenvolvimento), explique e discuta: é um caule pois a maturação do protoxilema é centrífuga, está em iníciode crescimento pois não tem periderme, não tem xilema e floema secundário, mas já tem câmbio interfascicular e fascicular. Cordyline sp. – Caule – Corte transversal - Possui crescimento secundário não usual; - Meristema de espessamento secundário (não é câmbio vascular) pra fora origina parênquima de espessamento “secundário” e para dentro feixe vascular “secundário”. - Feixes anfivasais originados do procâmbio; - Camadas de parênquima com deposição de suberina, súber estratificado. - Feixes espalhados, atactostelo. Mamona – Caule – Corte transversal - Maturação centrífuga; * Explique o crescimento secundário: ainda observa-se xilema e floema, mas ainda não está com o crescimento secundário completo. LÂMINA 23 – Triumfetta sp. – Caule secundário – Corte transversal - No centro medula, parênquima, xilema primário e depois xilema secundário, depois cambio, depois triângulo e triângulo invertido, o câmbio produz células parenquimáticas condutoras ora fibras (alternadamente) e no triângulo invertido células do raio (raio anticlinal); - Tecido de revestimento periderme, felogênio, feloderme na faixa cambial, presença de derivada imediata, elemento de vaso. ANATOMIA DO LENHO O objetivo é reconhecer e caracterizar o xilema secundário de Gimnospermas e de Dicotiledôneas nos diferentes tipos de cortes. O lenho é inteiramente originado do câmbio, ou seja, é o xilema secundário, portanto toda madeira é formada pelo tecido secundário de transporte de água e sais minerais. A organização do xilema secundário difere do xilema primário por apresentar duas orientações no corpo da planta: o sistema axial e o radial. O sistema axial é orientado verticalmente no caule e raiz, paralelo ao eixo do órgão, formado por elementos traqueais, fibras e parênquima axial, é originado das células iniciais fusiformes do câmbio. O sistema radial é orientado horizontalmente no caule e raiz, perpendicular ao eixo do órgão, é formado basicamente por células parenquimáticas, parênquima radial ou raio parenquimático, é originado das células iniciais radias do câmbio. O inicio dos raios estabelece o limite entre xilema primário e secundário. Nenhum outro tecido vegetativo da planta possui a direção da evolução tão claramente definida. A vasta fama de dados comparativos, na estrutura da madeira se resulta em: Registros fósseis: o xilema secundário é freqüentemente bem preservado em espécimes de herbário e materiais fósseis como resultado das suas paredes celulares rígidas; Potencial contribuição do lenho fóssil na filogenia das angiospermas: dados paleontológicos podem dar uma significante contribuição para o entendimento da evolução da estrutura do lenho e desenvolvimento de hipóteses filogenéticas; Importância econômica: construções, móveis, instrumentos musicais. Representação esquemática dos planos de corte na madeira: Para a observação anatômica do xilema secundário deve-se seccionar a madeira em três planos: Transversal: perpendicular ao eixo do tronco. o Vejo o diâmetro das células do sistema axial; o Vejo o comprimento dos raios. Longitudinal Tangencial: perpendicular aos raios. o Vejo a altura das células do sistema axial; o Vejo a altura e largura dos raios. Longitudinal Radial: paralelo aos raios e perpendicular aos anéis de crescimento. o Vejo a altura das células do sistema axial; o Vejo a composição celular dos raios. Arranjo dos vasos: A estrutura do lenho das gimnospermas é relativamente simples quando comparada com a das angiospermas, sendo sua principal característica a ausência de elementos de vaso e pequena quantidade de espécies que apresentam parênquima axial. O lenho das gimnospermas é considerado homogêneo porque é constituído em quase sua totalidade por traqueídes e fibrotraqueídes no eixo axial e no eixo radial por traqueídes modificados ou mais raramente por células parenquimáticas. O lenho das dicotiledôneas caracteriza-se por ser heterogêneo e por apresentar maior complexidade estrutural em relação ao das gimnospermas. Em um corte transversal, percebe-se grande quantidade de células de lúmen reduzido e paredes espessadas, as fibras. Como células mais conspícuas, têm-se os elementos de vaso, que se apresentam como células de paredes espessadas e lúmen amplo. Também ocorre células de paredes finas (geralmente primárias) em diversos padrões de distribuição entre diferentes espécies – são as células do parênquima axial. O parênquima axial pode se esclerificar, é raro em gimnospermas. O parênquima axial das dicotiledôneas pode ser classificado de acordo com seu padrão de distribuição em relação aos vasos: Solitários Vasos múltiplos Vasos agrupados Apotraqueal, quando não está em contato direto com os elementos de vaso; Em faixas pode ou não estar associado aos vasos, formando faixas; Paratraqueal, quando se encontra associado aos elementos de vaso. Fibras: possuem forma alongada e extremidade mais afilada, quando libriformes tem pontoações simples, fibrotraqueídes pontoações areoladas. Elementos de sustentação responsáveis pela rigidez ou flexibilidade. Fibras gelatinosas possuem parede pouco lignificada (lenho de reação). Presentes nas angiospermas e, em geral, ausentes nas gimnospermas (fibrotraqueídes). Parênquima radial (raio): composto basicamente de três tipos celulares: Raios podem ser classificados quanto a composição, organização e número de células. Homocelulares, um tipo de célula e heterocelulares, formado por mais de um tipo de célula. Célula quadrada São isodiamétricas Célula procumbente Apresentam maior dimensão no sentido radial Célula ereta Apresentam maior dimensão no sentido axial Unisseriados, uma fileira de células em largura e multisseriados duas ou mais fileiras de células em largura. Em corte longitudinal tangencial, isto é, o corte diagnóstico do raio, quanto à sua largura pode-se ver que os raios das dicotiledôneas são, geralmente, bisseriados ou multisseriados. Já no corte longitudinal radial, verifica-se que os raios das dicotiledôneas são geralmente heterocelulares, sendo freqüentemente encontradas células procumbentes, quadradas e eretas como constituintes. Nos cortes longitudinais tangenciais e radiais, percebe-se que os elementos de vaso comunicam-se por placas de perfuração terminais. Diferente do que ocorre nas gimnospermas, a condução de água e solutos pelo xilema das dicotiledôneas é setorial. Resumo das principais tendências evolutivas do lenho: Estrutura do caule: Cerne e Alburno Alburno é o xilema funcional, são as regiões externas do cilindro central, mais jovens. O cerne é o xilema inativo, são as regiões internas do cilindro central, é menos suscetível ao ataque de microrganismos e é menos penetrável por líquidos. Podem ocorrer mudanças químicas: compostos orgânicos como óleos, gomas, resinas, taninos, etc. CERNE ALBURNO Células inativas Células ativas Coloração escura Coloração clara Presença de tilos Ausência de tilos Madeira é o xilema secundário do caule de espécies arbóreas. Anéis de crescimento são zonas que se repetem sucessivamente, são mais observáveis em corte transversal da madeira, são bem evidentes em espécies de clima temperado. Existem dois tipos de lenho o inicial ou primaveril e o tardio ou estival. Lenho inicial ou primaveril é a porção de um anel produzida no início da estação de crescimento (primavera), possuicélulas com maiores lumens, paredes finas e conseqüentemente densidade mais baixa, adquirindo, em conjunto, coloração mais clara. Lenho tardio ou outonal (estival) é a última camada na estação de crescimento, possuem células com menores lumens, paredes mais espessas, apresentando, em conjunto, coloração mais escura. Diferenças na estrutura do xilema secundário das Gimnospermas e Dicotiledôneas: Gimnospermas Dicotiledôneas Traqueídes presentes Traqueídes algumas vezes presentes Elementos de vaso ausentes Elementos de vaso presentes Fibras ausentes Fibras presentes Arranjo linear das traqueídes Arranjos variados dos elementos de vaso, parênquima axial e fibras Raios predominantemente unisseriados Raios de várias larguras Parênquima axial geralmente ausente Parênquima axial presente em arranjos diversificados Inclusões orgânicas: Óleo, resina e óleo-resina; Tilos; Lenho Inicial ou Primaveril Lenho Tardio ou Estival Lenho de reação é um tipo especial de lenho que se desenvolve sob o efeito de esforços externos e que visam compensar o esforço imposto. O aumento da atividade cambial nessas regiões gera anéis de crescimento assimétricos. Estresses criados pelo vento são efetivos causando redistribuição dos fotossintatos para o caule. O vento causa estresse de flexão e novos produtos metabólicos com os fotossintatos, que geram o efeito do aumento do crescimento do caule, da conicidade e da produção de lenho inicial ou tardio. Nas plantas tropicais que apresentam lenho, algumas podem formar anéis de crescimento, que quase sempre são desorganizados, refletindo as oscilações climáticas, e diferentes variações ambientais registradas pelo câmbio. Aplicações na taxonomia: Qualitativos: placas de perfuração, parênquima axial, tipos de pontoações, raios parenquimáticos e fibras; Quantitativos: vasos, pelo número de vasos por milímetro quadrado, comprimento do elemento traqueal, e o diâmetro do vaso, podem ser determinados pelo ambiente e variarem em uma mesma espécie sob condições ambientais diferentes. ANATOMIA FOLIAR: CARACTERÍSTICAS GERAIS Folha é definida como um órgão aéreo, que consiste na expansão lateral do caule, é o principal órgão responsável pelo processo de fotossíntese. É um órgão laminar de formato variado, possui duas faces distintas: adaxial (superior) e abaxial (inferior). Sua epiderme pode ser unisseriada ou multisseriada, possuir cutícula, estômatos (de acordo com eles classifica-se a folha em epiestomática, hipoestomática e anfiestomática), tricomas (em uma ou em ambas as faces), células buliformes e células silicosas. O mesofilo é especializado em fotossíntese, pode ser dorsiventral (parênquima paliçádico na face adaxial e parênquima lacunoso na face abaxial, folhas de mesófitas), isobilateral (parênquima paliçádico, parênquima lacunoso, parênquima paliçádico, frequentemente em xerófitas) ou homogêneo, quando o parênquima apresenta-se indiferenciado. O feixe vascular normalmente possui o xilema acima (voltado para face adaxial) e o floema abaixo (votado para face abaxial), estrutura primária, pode apresentar estrutura secundária na nervura principal e pode ter a presença ou não de bainha. A bainha é uma camada de células parenquimáticas geralmente com poucos cloroplastos que envolvem o sistema vascular, ou seja, as nervuras, da maioria das folhas. Nas dicotiledôneas essas células são alongadas paralelamente às células do feixe vascular; entretanto, em muitas ocasiões as células da bainha estendem-se até as epidermes, formando as extensões da bainha. Existem provas que elas fazem a condução entre os feixes e as epidermes. Células da bainha do feixe também são encontradas nas monocotiledôneas, principalmente nas gramíneas. Neste tipo de planta, as células da bainha do feixe são envolvidas radialmente por células do parênquima clorofiliano, dando um aspecto de coroa mortuária. Devido a essa distribuição, elas foram denominadas de Kranz (do alemão, significando “coroa”) e a anatomia de “anatomia do tipo Kranz”. Essa anatomia está relacionada com o caminho fotossintético C4, onde o carbono do CO2 atmosférico é fixado em uma substância com quatro carbonos. Não somente as gramíneas possuem esse tipo de fixação de carbono, algumas famílias de dicotiledôneas também podem apresentá-la, como Amarantaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae etc. Sobre as plantas C3, C4 e CAM, as plantas C4 apresentam uma anatomia tipo “Kranz” que significa “Coroa”, a maioria das plantas faz fotossíntese C3. Na fotossíntese C4 ocorre uma separação espacial das fases da fotossíntese: fase fotoquímica ocorre no cloroplastos do mesofilo (pep carboxilase e malato ou aspartato 4C) e a fase bioquímica ocorre nos cloroplastos da bainha (descarboxilação do malato ou aspartato, rubisco – ciclo de Calvin, via C3). Descoberto primeiramente nas gramíneas, mas algumas famílias de dicotiledôneas também podem apresentar anatomia Kranz. C3 C4 CAM < Temperatura > Temperatura > Temperatura Consome menos ATP Consome mais ATP Consome mais ATP Estômatos abertos durante o dia Estômatos abertos durante o dia Estômatos abertos durante a noite Menos eficiente (fotorrespiração) Mais eficiente (fotorrespiração não quantificada) Mais eficiente (fotorrespiração não quantificada) Ciclo de Calvin (C3) Via C4 e Ciclo de Calvin (C3) – separação espacial (célula do mesofilo e células do feixe vascular) Via C4 e Ciclo de Calvin (C3) – separação temporal (dia e noite) na mesma célula do mesofilo 3 ATPs para fixar 1 CO2 – custo energético menor 5 ATPs para fixar 1 CO2 – custo energético maior (compensado por não fotorrespirar) 5 ATPs para fixar 1 CO2 – custo energético maior (compensado por não fotorrespirar) 400 – 500 g de água por g de CO2 obtido 250 – 300 g de água por g de CO2 obtido 50 – 100 g de água por g de CO2 obtido Crescem vagarosamente (estômatos fechados/dia) e competem pobremente com espécies C3 e C4 sob condições outras do que a de aridez extrema Maioria das plantas. Ex.: trigo, arroz, aveia, centeio, etc., são gramíneas C3. Atualmente são 19 famílias, das quais três são monocotiledôneas e 16 dicotiledôneas. Ex.: milho, sorgo, cana-de-açúcar, etc. Plantas da família Crassulaceae – que apresentam folhas suculentas e espessas e também plantas não suculentas como as Bromeliaceae (abacaxi, bromélias, etc.). 23 famílias (Kalanchoe, flor-de-cera- espada-de-São-Jorge, etc.). LÂMINA 03 – Bixa orellana – Lâmina foliar – Corte transversal - Epiderme uniestratificada; - Parênquima clorofiliano; - Classificar a folha em relação aos estômatos: folha anfiestomática; - Escamas; - Mesofilo dorsi-ventral (parênquima paliçádico e parênquima lacunoso); - Crescimento secundário relacionado à nervura de maior porte, voltado para o xilema; - A epiderme que recobre a nervura de maior porte é papilosa (mais ondulada); - Feixes vasculares que ocorrem ao longo do mesofilo possuem extensão da bainha do feixe vascular esclerenquimática; - Folha C3. LÂMINA 20 – Saccharum sp. – Lâmina foliar – Corte transversal - Cutícula espessa (nas duas faces); - Epiderme uniestratificada; - Células buliformes; - Mesofilo homogêneo radiado; - Folha C4; - Anatomia Kranz; - Separação espacial da fotossíntese; - Feixe vascular colateral (xilema-floema) com grupo de fibras circundando; - Bainha do feixe proeminente; - Estômatos abaixo das outras células; - Extensão da bainha dofeixe, esclerenquimática, para dar suporte. * Reconhecer todos os tipos de células do tecido de revestimento: - Células comuns da epiderme ou ordinárias; - Células buliformes (são células especializadas da epiderme, essas células possuem o vacúolo grande, quando túrgidos a folha fica aberta, se estão vazios, as folhas murcham, para que os estômatos não fiquem expostos, o que minimiza a perda d’água); - Estômatos (2 células-guarda); - Células subsidiárias. *Classificar o parênquima clorofiliano: - Parênquima homogêneo radiado (pois circunda a bainha do feixe vascular). *Classificar a folha em relação á localização dos estômatos: - Anfiestomática (pois possui estômatos nas duas faces da epiderme). *Reconhecer o tecido de sustentação e o tipo celular e citar três características da célula de sustentação: - Tecido de sustentação: esclerênquima. - Tipo celular: fibras. - Características: células longas, com paredes secundárias espessadas, célula morta, extremidades afiladas. LÂMINA 10 – Hibiscus sp. – Pecíolo – Corte transversal - Tecido de revestimento: epiderme; - Cutícula espessa; - Estômatos / câmara subestomática; - Parênquima clorofiliano; - Idioblastos com druzas; - Colênquima anelar; - Parênquima fundamental; - Floema secundário; - Células achatadas; - Xilema secundário; - Colênquima anelar; - Parênquima medular. - Crescimento secundário em relação ao xilema e floema. LÂMINA 13 – Nymphaea sp. – Folha – Corte transversal - Epiderme uniestratificada. - Hidropótios (estrutura secretora externa, ocorre nas folhas de plantas aquáticas, na face que está em contato com a água, secretam o excesso de água e transporta água e sais minerais do interior para o exterior); - Epiestomática; - Parênquima paliçádico; - Parênquima aerífero (nessa folha relacionada à flutuação e trocas gasosas, no caso da folha de bananeira é relacionado a leveza); - Diafragma no aerênquima para oferecer resistência mecânica para as partes submersas. * Corada com azul de toluidina, pois vai desde um azul clarinho a um mais escuro. FOLHA DE GIMNOSPERMA E ADAPTAÇÕES As folhas de gimnospermas apresentam estrutura menos variável do que a das angiospermas. Dentre as gimnospermas, as coníferas compreendem o maior número de espécies e os pinheiros foram estudados com maior freqüência. Assim, utilizou-se folha de Pinus sp. como base para este estudo. A folha acicular de Pinus sp. possui epiderme com cutícula espessa, células de paredes grossas e estômatos em depressão. Os estômatos dispõem-se em fileiras verticais e em todas as faces da folha. Abaixo da epiderme ocorre uma hipoderme esclerificada, interrompida nos locais onde se situa a câmara subestomática. O mesofilo é constituído por parênquima clorofiliano, relativamente homogêneo, cujas células apresentam paredes com dobras ou invaginações – mesofilo plicado. Na região do mesofilo, observa-se um número variável, de acordo com a espécie, de ductos resiníferos. No limite interno do mesofilo ocorre a endoderme, camada regular de células incolores que pode apresentar estrias de Caspary nos estádios iniciais, ou parede espessada nos estádios mais tardios. Entre o feixe vascular e a endoderme há um tecido peculiar – tecido de transfusão – constituído por traqueídes e células parenquimáticas. Na parte central da folha, o tecido vascular forma um ou dois feixes, com o xilema (traqueídes) voltado para a face adaxial e o floema (células crivadas) para a abaxial. Em outras gimnospermas ocorrem muitas das características estruturais observadas nas folhas de Pinus sp., mas nem sempre essas características estão presentes. Alguns gêneros apresentam estômatos apenas na face abaxial da folha (Cycas sp.). A hipoderme esclerificada pode estar ausente, ou ocorrer apenas na face adaxial (Cycas sp.), ou pode ter espessura de até cinco camadas de células (Araucaria sp.). A maioria das ginnospermas não apresenta mesofilo plicado e, em certos gêneros, como Sequoia sp., Cycas sp., Araucaria sp., é diferenciado em parênquima paliçádico e parênquima lacunoso. Em certas coníferas, como espécies de Juniperus sp., Sequoia sp. e Araucaria sp., não ocorre endoderme diferenciada e sim uma bainha de parênquima entre o mesofilo e o cilindro vascular. O tecido de transfusão ocorre associado aos dois lados do tecido vascular (Cycas sp.) ou apenas em um arco, lateralmente ao xilema. Os feixes vasculares, ao invés de um ou dois, podem ocorrer em cada folíolo (folha composta), como em Cycas sp., ou muitos feixes vasculares (Araucaria sp.). Cycas sp., Araucaria angustifolia - Mesofilo isobilateral; - Taninos. Variações principalmente das condições ambientais, como temperatura, disponibilidade de água e luminosidade, podem afetar a morfologia, anatomia e fisiologia da planta. As folhas que apresentam cutícula não muito espessa, uma ou mais camadas de parênquima paliçádico e estômatos na epiderme inferior ou em ambas, normalmente crescem em clima tropical ou com temperaturas não muito elevadas. Tais regiões são descritas como regiões de ótima distribuição de água ou regiões agricultáveis. As plantas que vivem nestes ambientes são denominadas mesófitas. Existem também plantas que vivem em condições extremas de suprimento de água. Com base nesta relação água-planta, as plantas podem ser classificadas em: Hidrófitas: aquelas que crescem parcial ou completamente submersas em água, exigindo, portanto, grande suprimento de umidade; Mesófitas: plantas que necessitam de abundante disponibilidade de água no solo, bem como de atmosfera relativamente úmida; Xerófitas: são plantas que vivem em ambiente seco, com pouca ou grande deficiência hídrica. As características anatômicas típicas das plantas descritas anteriormente são denominadas, respectivamente, de: hidromórficas; mesomórficas; e xeromórficas, e são acentuadamente evidentes nas folhas. Um dos caracteres mais marcantes das plantas xerófitas é a presença de folhas pequenas e compactas, em virtude da baixa proporção existente entre a superfície foliar externa/volume. Este caráter está associado a certas mudanças na lamina foliar, como maior densidade de estômatos e do sistema vascular; parênquima paliçádico mais desenvolvido que o lacunoso, podendo ocorrer em ambas as faces da folha; e pequeno volume de espaço intercelular. Além destes, constituem caracteres xeromórficos os seguintes: tricomas numerosos; cutícula espessa; epiderme múltipla, cujas células são pequenas e constituem-se de paredes espessas; alta freqüência de estômatos na face abaxial, ocorrendo em cavidades (criptas), em ranhuras ou sulcos, limitados por pêlos epidérmicos; e presença de reforços mecânicos, representados pelo esclerênquima abundante, principalmente fibras que atuam para reduzir os efeitos danosos produzidos pelo murchamento. Diversos fatores ambientais podem induzir diferentes graus de xeromorfia ou intensificar características xeromórficas. Entre eles têm-se: alta densidade de luz, deficiência de água, deficiência de nutrientes, temperatura baixa e excesso de salinidade no solo, como nas plantas halófitas. As características estruturais mais notáveis das folhas das hidrófitas são a redução dos tecidos de sustentação, epiderme com cutícula muito fina, decréscimo na quantidade do tecido vascular (especialmente xilema) e presença de câmara de ar (aerênquima). Folhas imersas, como as de Elodea sp., são desprovidas de estômatos, e as células epidérmicas contém cloroplastos. Nas folhas aquáticas flutuantes, os estômatos são encontradosna epiderme superior. Muitas plantas que vivem em ambientes intermediários podem apresentar algumas estruturas xeromórficas, muito embora estejam crescendo em ambiente com certa disponibilidade de água. As folhas de monocotiledôneas variam em forma e estrutura e algumas lembram as das dicotiledôneas, como a folha da bananeira, que é dorsiventral, com várias camadas de paliçádico e um parênquima lacunoso com amplas cavidades de ar. Além da estrutura das gramíneas, que apresentam o parênquima clorofiliano ao redor dos feixes, outras apresentam mesofilo homogêneo radiado. Tipos de xerófitas: Espécies que escapam da seca: existe uma redução do ciclo de vida, exemplo plantas efêmeras. Espécies que evitam a seca: possuem adaptações para reduzir / compensar a perda de água, exemplo expansão do sistema radicular; Espécies que toleram a seca: possuem adaptações que permitem a sobrevivência mesmo quando a água não está disponível , diversas especializações como perda temporária das folhas, enrolamento / dobramento foliar e desenvolvimento de parênquima aqüífero. Caracteres Hidromórficos Caracteres Xeromórficos Caracteres Mesomórficos Epiderme com células de paredes finas; Parede espessa; Feixes de esclerênquima nas margens; Esclerênquima abundante; Cordões de esclerênquima; Apresentam células epidérmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cutícula é delgada ou mesmo ausente. Cutícula delgada; Cutícula espessa; Células buliformes. Cutícula não muito espessa; Estômatos quando presentes não funcionais; Estômatos em depressão; Anatomia Kranz. Estômatos na epiderme inferior ou em ambas; Heterofilia; Hipoderme ou epiderme multiestratificada; O parênquima paliçádico ocorre somente numa das faces foliares; Redução dos tecidos de sustentação; Tricomas – maior densidade; Redução do número e grau de lignificação dos elementos condutores do xilema; Folha isobilateral; Mesofilo compacto; Tecidos de acúmulo de água; Aerênquima. Cristais; Extensão da bainha; Numerosos feixes vasculares; mesofilo homogêneo radiado. O mesofilo está diferenciado em parênquima paliçádico e lacunoso; LÂMINA 17 – Podocarpus sp. – Lâmina foliar – Corte transversal - Tecido de transfusão; - Epiderme; - Cutícula espessa; - Hipoderme lignificada (ou uma camada subepidérmica lignificada); - Parênquima paliçádico / Parênquima lacunoso / Parênquima paliçádico; - Mesofilo isobilateral com maior quantidade de parênquima paliçádico na face adaxial; - Tecido de transfusão acessório no meio do parênquima lacunoso; - Crescimento secundário. Pinus sp. - Cutícula espessa; - Epiderme lignificada; - Que característica peculiar apresenta as células do mesofilo? Parênquima clorofiliano plicado (tecidos compactados devido a folha ser fina); - Qual a localização dos ductos resiníferos? Parênquima clorofiliano; - Como se apresentam os estômatos em relação as demais células da epiderme? Em depressão; - Endoderme com estrias de Caspary; - Qual a localização e composição do tecido de transfusão? Localiza-se abaixo da endoderme e é composto por traqueídes de transfusão e parênquima de transfusão. LÂMINA 12 – Nerium sp. – Lâmina foliar – Corte transversal - Cutícula espessa; - Tecido de revestimento: epiderme multiestratificada; - Mesofilo isobilateral (tudo que está entre as duas faces da epiderme menos as nervuras, os tecidos que fazem parte do mesofilo são originados do parênquima fundamental, parênquima paliçádico (células justapostas, clorofiliano), parênquima lacunoso e parênquima paliçádico). - Classificar em relação aos estômatos: folha hipoestomática (face abaxial), com estômatos em criptas (invaginações das células epidérmicas, possuem tricomas, protegem os estômatos contra perda de água e minimiza a temperatura, formando um microclima, mais resfriado); - Alta densidade de tricomas; - Idioblastos com druzas (que no contexto irá ajudar deixando a folha menos palatável e ajuda na reflexão da luz); - Estômatos posicionados em um nível superior as demais células epidérmicas; - Feixes colaterais ao longo do mesofilo (muitos para aproveitar água), com bainha do feixe vascular e extensão da bainha do feixe parenquimática; - Extensão da bainha do feixe parenquimática auxilia na condução de água; - Epiderme multiestratificada; - Cutícula espessa; - Folha C3, pois não tem coroa destacada, não necessariamente determina caráter; - Possui caracteres xeromórficos (os que estão sublinhados), mas pra saber se é uma planta xerófita (regiões secas) tem que avaliar o ambiente. LÂMINA 13 – Nymphaea sp. – Folha – Corte transversal - Epiderme uniestratificada. - Cutícula delgada (fina); - Mesofilo dorsiventral; - Parênquima aerífero (aerênquima, nesta folha relacionada à flutuação e trocas gasosas, no caso da folha de bananeira é relacionado à leveza); - Feixes vasculares reduzidos e em menor quantidade; - Hidropótios (estrutura secretora externa, ocorre nas folhas de plantas aquáticas, na face que está em contato com a água, secretam o excesso de água e transporta água e sais minerais do interior para o exterior); - Astroesclereíde (tipo de esclereide, que está presente devido o tecido de sustentação ser reduzido); - Presença de diafragma; - Folha epiestomática; - Parênquima paliçádico; * Corada com azul de toluidina, pois vai desde um azul clarinho a um mais escuro. Bananeira – Folha – Corte transversal - Grande quantidade de aerênquima para dar leveza; - Cutícula espessa; - Epiderme uniestratificada com uma camada subepidérmica (hipoderme); - Parênquima paliçádico; - Idioblastos com ráfides; - Extensão da bainha do feixe; - Mesofilo Isobilateral LÂMINA 14 – Nymphaea sp. – Pecíolo – Corte transversal - Epiderme uniestratificada; - Colênquima angular; - Parênquima fundamental; - Aerênquima que auxilia nas trocas gasosas e flutuação. LÂMINA 07 – Comellina sp. – Folha/Epiderme – Dissociação - Hipoestomática (estômatos somente na face abaxial da epiderme); - Células comuns da epiderme; - Complexo estomático: tetracítico, pois possui quatro células subsidiárias, dentre elas duas paralelas ao maior eixo e duas perpendiculares ao maior eixo. - Célula guarda com formato riniforme; - Contorno de parede reta. * Com a dissociação da epiderme vejo a epiderme em vista frontal. * Para avaliação de estômatos devo usar uma técnica que me permite visualizar a epiderme frontalmente, como o corte paradérmico, impressão da epiderme, dissociação da epiderme, xerox da epiderme e diafanização. . LÂMINA 21 – Sansevieria sp. – Lâmina foliar – Corte transversal * Cutícula nas paredes periclinais externas e parte das anticlinais em formato de semi u invertido, minimiza perda de água e reflete o excesso de luz; * Cutícula faz parte do tecido da epiderme. LÂMINA 24 – Vriesea sp. – Lâmina foliar – Corte transversal - Escamas - Epiderme com as células em lente (que refletem o excesso de luz, minimizando a perda de água) e parede periclinal lignificada. - Hipoderme; - Parênquima aqüífero; - Parênquima aerífero e dentro tem o parênquima braciforme (que liga de um lado a outro). *Bromélia (epífita) ESTRUTURAS SECRETORAS Estruturas secretoras estão presentes em diversasfamílias de plantas. Elas desempenham funções ecológicas dependendo de sua posição, complexidade estrutural e composição química do secretado. O exsudato possui composição química variável e complexa e a predominância de um composto (ou grupo) sugere especificidade na atividade das células. O processo de secreção pode ser por células individualizadas ou por um conjunto de células que formam os tecidos. Podem ser estruturas que secretam substâncias não modificadas ou pouco modificadas, supridas direta ou indiretamente pelo sistema vascular, como os hidatódios, glândulas de Sal e nectários ou estruturas que sintetizam as substâncias secretadas, como os tecidos secretores de mucilagem, glândulas de plantas carnívoras, tecidos secretores de substâncias lipofílicas e laticíferos. As estruturas secretoras em plantas possuem diversidade de tipos e conteúdos de exsudatos: Mesmo tipo de estruturas em órgãos diferentes de espécies diferentes com exsudatos semelhantes. Mesmas estruturas no mesmo órgão com exsudatos diferentes. Diferentes estruturas no mesmo órgão com exsudatos semelhantes. Mesmas estruturas em órgãos diferentes com exsudatos diferentes. A secreção além do papel “formador” que possui, algumas outras substâncias secretadas apresentam importância ecológica e papel fundamental na relação da planta com animais e o meio ambiente. As estruturas secretoras evoluíram de idioblastos para tecidos organizados como as glândulas localizadas na superfície das plantas. Elas possuem várias classificações de acordo com a posição que ocupam no corpo do vegetal, com a natureza química da substância secretada e com o processo secretor. Múltiplos compartimentos subcelulares estão envolvidos na biossíntese dos compostos, como fenilpropanóides, terpenóides e alcalóides. As características das células secretoras são: Citoplasma denso; Paredes finas e celulósicas; Diversidade e variedade de organelas citoplasmáticas; Plasmodesmos; Mitocôndrias; Pequenas vesículas; Retículo endoplasmático; As estruturas secretoras podem ser células individualizadas ou em grupos, que possui formatos, posição e substâncias secretadas variadas, de acordo com a adaptação da planta ao ambiente (condições edáficas ou climáticas) e/ou com a interação planta- animal, planta-planta. Possuem compostos secretados que são de importância econômica e possui valor taxonômico, pois auxilia na distinção de espécies. Os tipos de secreção podem ser: Secreção Holócrina: ocorre desintegração do protoplasto no momento da secreção. Secreção Merócrina: após a secreção, o protoplasto permanece intacto. Secreção Écrina (transporte ativo) e Secreção Granulócrina (Exocitose). As estruturas secretoras internas são: Idioblasto: célula secretora; Laticífero; Cavidade ou bolsa secretora: epitélio secretor delimita lume curto (isodiamétrico); Ducto ou canal secretor: epitélio secretor delimita o lume alongado; Ductos, cavidade e idioblastos secretam resinas, óleos, mucilagem. Resinas são terpenos de alto peso molecular que não se volatilizam (natureza lipídica/hidrofóbico), óleos essenciais são terpenos de baixo peso molecular que se volatilizam com a elevação da temperatura (natureza lipídica/hidrofóbico) e mucilagem são polissacarídeos de consistência viscosa (hidrofílico). Os laticíferos secretam látex que é uma suspensão ou emulsão de pequenas partículas (óleos, resinas, ceras e borracha) dispersas num líquido que contém mucilagem, carboidratos, ácidos orgânicos, íons minerais e enzimas proteolíticas e vitaminas. As células laticíferas possuem paredes celulósicas que podem estar impregnadas por suberina ou calose, impedindo a comunicação com células subjacentes. O látex também pode ser produzido por ductos laticíferos (Mammillaria). Em Asteraceae secretam açúcares, em Euphorbia grão de amido, em Musa taninos, em Papaver somniferum alcalóides, em Carica papaya enzimas proteolíticas e em Hevea brasiliensis borracha. As estruturas secretoras externas são: Glândulas de sal; Hidatódios; Nectários; Tricomas glandulares; Hidropótios; Coléteres; Osmóforos. Os hidatódios são responsáveis pelo fenômeno de gutação, que ocorre em condições especiais, quando a umidade relativa do ar é elevada e há um bom suprimento de água para a planta. Geralmente estão localizados nos ápices e margens das folhas, ou ao longo de toda a superfície foliar, como em espécies do gênero Crassula em diversas famílias incluindo monilófitas. São constituídos por: Epitema: células de parede fina, citoplasma denso, aclorofiladas e com abundantes espaços intercelulares. Poro aqüífero: estômato modificado. Vascularização: exclusivamente xilemática – traqueídes terminais de vascularização. Nectários são estruturas especializadas que secretam néctar, composto principalmente por sacarose, glicose e frutose, além de outros componentes. Nos nectários não há necessariamente, correlação entre a posição ocupada na planta e a função exercida por eles. Geralmente, a liberação de néctar é considerada como adaptação ecológica da planta responsável por atrair polinizadores e/ou repelir insetos herbívoros. São classificados quanto à posição: Nectário floral: restritos à flor. Nectário extrafloral: presente no caule, nas folhas (pecíolo, estípula e lâmina foliar) inclusive as cotiledonares, no pedicelo de flores e frutos, no eixo das inflorescências, nas brácteas e bractéolas. Quanto à função: Nectário nupcial: envolvidos na polinização; Nectário extra nupcial: não envolvidos com polinização. Tricomas glandulares são apêndices epidérmicos formados por uma cabeça uni ou multicelular, que pode apresentar grande variedade de formas e tamanhos. Os tricomas de algumas espécies do gênero Solanum possuem uma mistura de compostos fenólicos que inibe o movimento de insetos. Tricomas urticantes são tricomas secretor4es de compostos nitrogenados que causam alergia nos animais. Além da reação alérgica os extratos da secreção de espécies de Urtica provocam dor. Hidropótios são estruturas epidérmicas multicelulares com importante papel no transporte de água e sais minerais em plantas aquáticas. Composto por célula em lente (plamodesmos abundantes), célula em capuz (contém vacúolo volumoso, central, similar as células do mesofilo), célula basal e célula em copo. Glândulas de sal, presentes na maioria das Halófitas, ambientes de solo salino (dunas, mangues, desertos), via simplasto. A secreção se dá pela morte das células secretoras (Atriplex) ou microvesículas, e da cutícula via microporos (Spartina e Avicennia). Coléteres são apêndices epidérmicos que podem ocorre em ápices meristemáticos vegetativos e reprodutivos e seu provável papel é proteger meristemas secretando uma substância viscosa. A carnivoria confere uma importante vantagem adaptativa para plantas que vivem em solos ácidos e pobres, através de glândulas. Em folhas de Sarracenia, os insetos são conduzidos as glândulas digestivas seguindo linhas semelhantes as “guias de néctar das flores, mas que ao contrário destas possuem numerosos nectários. Osmóforos são estruturas secretoras de substâncias voláteis, principalmente terpenos de baixo peso molecular, responsáveis pela fragrância floral. Constituída por regiões que apresentam células com diferenças estruturais em relação a células adjacentes, os osmóforos ficam distribuídos pela epiderme do perianto. ANATOMIA DOS ÓRGAOS REPRODUTIVOS
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