resumo biologia

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Celula cancerosa: 
Nos organismos multicelulares existe uma colaborarão entre as células para a manutenção da 
homeostase e bem estar dos tecidos, órgãos etc..., essencial para a sobrevivência de um organismo. 
• As células cancerosas, porém, não se submetem a esse esquema de cooperação. São células com o 
DNA danificado e que, por isso, escapam dos mecanismos de controle do ciclo celular. O câncer surge de 
uma única célula que sofreu mutação, multiplicou-se por mitoses e suas descendentes foram 
acumulando outras mutações, até darem origem a uma célula cancerosa. O acúmulo de mutações por 
uma célula e suas descendentes é um processo lento, e isso, provavelmente, explica a maior incidência 
de câncer em pessoas idosas. 
Algumas características das células cancerosas: 
• A célula cancerosa prolifera muito, 
• perde a capacidade de aderência, 
• secreta enzimas que atacam a matriz extracelular, 
• invade os tecidos vizinhos, 
• penetra os vasos sangüíneos e linfáticos e se espalha pelo organismo, 
• estabelecendo-se e proliferando em locais distantes de sua origem, onde produz tumores secundários: 
as metástases. 
• As células malignas secretam moléculas que estimulam o crescimento dos vasos sanguíneo capilares, 
promovendo uma angiogênese (neoformação vascular). 
A transformação da célula normal em cancerosa se dá por alteração de seu DNA, com a participação de 
vírus, substancias químicas do ambiente ou da alimentação e agentes físicos como certos tipos de 
radiação. 
• Primeira indicação sobre a existência de substâncias cancerígenas foi observada em 1775 (Percivall 
Pott), quando se atribuiu à fuligem a alta incidência de câncer de pele e de pulmão nos limpadores de 
chaminés. Atualmente são conhecidas mais de 200 moléculas cancerígenas, a maioria constituída de 
hidrocarbonetos policíclicos. 
• A única propriedade comum a todos os agentes cancerígenos é a capacidade de causar dano ao DNA 
da célula. 
Estudo de células cancerígenas – células cultivadas e células provenientes diretamente de tumores 
existentes. 
• O câncer é formado por células com humor defeito no ciclo mitótico, o que pode ser estudado mais 
facilmente em células cultivadas do que nos tumores do corpo do animal. 
• Estes estudos são realizados a partir de células normais transformadas em cancerosas nas culturas, 
pela ação de moléculas cancerígenas. 
• Em cultura, as células normais se dividem um número limitado de vezes, (50 a 60 vezes), enquanto que 
as células transformadas são “imortais” e se multiplicam indefinidamente. 
• As células cancerosas perdem a propriedade de inibição por contato; enquanto as células normais 
entram na fase G0 do ciclo celular, paraformação de camada única de célula em cultivo. 
• As células cancerosas se multiplicam facilmente em suspensão em um meio de cultura constituído por 
um gel fluido, enquanto as células normais geralmente proliferam em um substrato sólido, como o 
fundo do frasco de cultura. 
Além das células transformadas nas culturas, podem-se cultivar também células cancerosas obtidas 
diretamente de tumores. Porém os tumores são constituídos por uma população celular muito 
heterogênica, enquanto as células transformadas in vitro constituem uma população mais homogênea, 
o que facilita o estudo de sua biologia molecular. 
Terminologia 
• Inicialmente a palavra tumor era associada a qualquer aumento de volume localizado em um órgão 
(inchaço), independentemente da causa. A inchação resulta de um processo inflamatório. O termo é 
empregado para designar a proliferação celular anormal, cuja denominação correta é neoplasia (novo 
crescimento). 
• Geralmente chama-se câncer os tumores malignos, para distingui-los dos tumores benignos. A palavra 
câncer vem da expressão associados aos tumores avançados os quais apresentavam uma região central 
e varias raízes penetrando nos órgãos e tecidos, fazendo lembrar a forma de um caranguejo. 
• Nos tumores benignos, as células permanecem localizadas, prejudicando apenas o órgão onde se 
originou o tumor e os tecidos vizinhos, que podem ser comprimidos. Tumores benignos podem ser 
facilmente curados por cirurgia. 
• O tratamento cirúrgico dos tumores malignos só é eficaz se realizado antes da formação de 
metástases. A quimioterapia ou radioterapia geralmente é empregada como continuação do tratamento 
para a exterminação de células residuais que por via permaneceram nos tecidos. 
Dependendo do tumor, as metástases mostram preferência por determinados tecidos 
• Nem todas as células que se separam do tumor e caem no sangue ou linfa conseguirão completar com 
sucesso sua viagem para formar metástases. A maioria delas é destruída por diversos processos, como 
ruptura na travessia da parede dos vasos, ataque pelas moléculas de defesa imunitária e fagocitose por 
macrófagos. 
Ao atingirem os tecidos e depois de proliferarem para formar um pequeno tumor, as metástases 
estimulam a formação de novos capilares sangüíneos (angiogênese) , para garantir o suprimento de 
nutrientes, fatores de crescimento e oxigênio e ter uma eliminação de refugos metabólicos que são 
levados pelo sangue para os órgãos de excreção. 
• Não se formam metástases nos tecidos que não oferecem condições para o estabelecimento de uma 
circulação sangüínea (desprovido de vascularidade), como a cartilagem e, geralmente não se formam 
metástases em tecidos que apresentam uma rica vascularização, como o tecido muscular estriado. 
• Muitos tumores originam metástases preferencialmente em certos tecidos. Como exemplo, existem 
cinco tipos de carcinomas – os tumores de rim, tireóide, pulmão, mama e próstata - que, quase sempre 
fazem metástases no tecido ósseo. 
O tipo celular originário influi muito nas características dos diversos tumores 
• Quase todos os tipos celulares do organismo podem gerar tumores, e conseqüentemente vários tipos 
de células cancerosas de acordo com o tipo de célula normal que o originou apresentado também vários 
graus de malignidade e à resposta ao tratamento. 
• Todavia, certas células originam tumores com mais freqüência do que outras, como por exemplo, as 
células que normalmente se dividem muito. Quanto mais vezes o DNA se replica, maior a possibilidade 
de mutações por falhas no processo de síntese da nova molécula de DNA e reparação do DNA 
defeituoso. 
• Muitos tumores são originados dos tecidos epiteliais, cujas células geralmente se renovam com 
freqüência. No adulto, cerca de 90% dos tumores derivam de epitélios. Além de sua renovação 
constante, as células epiteliais que revestem o corpo e as cavidades internas, como boca, vias 
respiratórias, esôfago e estomago, estão mais sujeitas à ação dos agentes cancerígenos presentes nos 
alimentos e no ambiente. No caso do revestimento a superfície do corpo (epiderme), um fator 
cancerígeno adicional é a radiação ultravioleta da luz solar, que tem atividade mutagênica e, portanto 
cancerígena. 
• As células epiteliais da epiderme contêm quantidade variável do pigmento melanina colocada como 
um escudo sobre o núcleo celular. Esse escudo protetor do DNA influi na incidência de câncer da 
epiderme, que é muito maior nas pessoas de pele clara, cujas células epidérmicas contêm pouca 
melanina, do que nas pessoas de pele escura, que é rica em melanina. 
• Tumores malignos originados de células epiteliais de revestimento são geralmente chamados de 
carcinomas. Os tumores originados das células epiteliais secretoras recebem o nome de adenomas, 
quando são benignos. Quando são malignos são chamados de adenocarcinomas. 
• Os tumores originados de tecido conjuntivo são raros nos adultos, sendo mais comuns em crianças e 
adolescentes. Quase sempre, o nome dos tumores de tecido conjuntivo se forma pela terminação –oma 
adicionada ao nome da célula originaria, quando são benignos, como o fibroma (originado de 
fibroblasto), o osteoma (originadode osteoblasto) e o condroma (originado de células da cartilagem). Os 
tumores malignos dos tecidos conjuntivos são chamados sarcomas. São exemplos, os osteossarcoma 
(originado de osteoblasto) e o condrossarcoma (originado de células da cartilagem). 
Características morfológicas, moleculares e funcionais da célula cancerosa 
• Existem muitas diferenças morfológicas, moleculares e funcionais entre uma célula cancerosa e uma 
célula normal. Existe uma certa dificuldade em se separar as características fenotípicas da célula 
cancerosa que são responsáveis por sua agressividade, em relação a sua célula de origem. 
• As células cancerosas apresentam: 
• Polimorfismo – em um mesmo tumor, as células cancerosas diferem na forma e tamanho. Em geral 
são mais volumosas do que as normais, muitas não aneuploides (contêm quantidade anormal de 
cromossomos e que não é múltiplo do numero diplóide) e, consequentemente apresenta núcleo de 
diversos tamanhos, com alteração da relação núcleo/citoplasma. Também podem apresentar 
modificações na forma e 
• Freqüentes multiplicações – citoplasma basófilo devido à riqueza de ribossomos. 
• Alterações do citoesqueleto – citoesqueleto reduzido e desorganizado, com concentração dos 
microtúbulos e filamentos intermediários nas proximidades do núcleo, e os filamentos de actina sob a 
membrana celular. A localização dos filamentos de actina indica o aumento da motilidade e da facilidade 
de migração que se observa nas células cancerosas. 
• Modificações na superfície celular – maior quantidade de proteínas transportadoras de glicose para o 
citoplasma. 
• Aparecimento de antígenos fetais – indício de desdiferenciação da célula tumoral. 
• Deficiência em junções funcionais – perda de adesão entre célula- célula e célula-matriz extracelular. 
• Ritmo de crescimento alterado – crescimento do tumor se relaciona com o grau de diferenciação. 
Quanto mais indiferenciada a célula cancerosa, maior sua malignidade, sendo também mais difícil 
identificar o tecido de origem.tamanho dos cromossomos (observados nas bandas cromossômicas). 
Cada tumor é um clone celular anormal que se formou por sucessivas alterações no DNA 
• Os genes que participam da formação de tumores são principalmente os que, nas células normais, 
estão envolvidos com o controle do ciclo celular, reparação do DNA danificado e apoptose. 
• Os principais genes que participam do aparecimento de tumores são os genes supressores de tumores 
e os oncogenes. 
• Os genes supressores codificam proteínas que matêm as células em G0 e, portanto fora do ciclo 
celular. 
• Os oncogenes são derivados dos genes normais denominados proto-oncogenes. A alteração do 
proto-oncogene faz aparecer o oncogene, que leva a célula a perder o controle sobre seu próprio ciclo 
mitótico, dividindo-se continuamente. 
• Talvez, um dos mais estudados genes supressores é o p53, assim denominado porque codifica uma 
proteína com peso molecular de 53 kD. A ausência desse gene determina a síndrome de Li-Fraumeni, 
cujas vítimas apresentam uma incidência muito alta de certos tipos de câncer, incluindo o câncer de 
mama e leucemias. 
• Uma vez que é capaz e provocar apoptose, o gene p53 desempenha um papel central no tratamento 
do câncer pela radioterapia, que ataca de preferência as células cancerosas, embora as células normais 
também sejam afetadas, principalmente as que renovam constantemente. 
Cromatina 
• Compreende o processo que ocorre desde a formação de uma célula até a sua própria divisão em duas 
células-filhas, ambas iguais entre si. 
• Compreende 2 grandes etapas: 
• 1. Intérfase 
• 2. Cariocinese ou mitose 
DURAÇÃO DOS PERÍODOS DO CICLO 
• Tempo médio 95% - interfase. 
• Tempo médio total desta fase é variável de um tipo celular para outro. 
• A duração varia também com as condições fisiológicas: 
Idade celular, disponibilidade de hormônios e de fatores de crescimento, temperatura, pressão 
osmótica, pressão hidrostática e pressão de oxigênio externas e ritmo circadiano . 
Ciclo celular: 
• 12 horas, em tecidos de mamíferos com crescimento rápido 
• 24 horas em outros tecidos mais lentos 
• Período G1 é o mais variável 
• Mitose tem duração de ± 1 hora (este tempo aumenta em células tumorais e transformadas) 
• Período G2 tem duração de 2 a 4 horas ( também aumenta em células tumorais) 
• Período S dura de 7 a 8 horas 
Em função das variações apresentadas quanto à proliferação, as células animais podem ser classificadas 
em 3 grandes categorias: 
1. CÉLULAS QUE SE DIVIDEM CONTINUAMENTE 
• Incluem as células embrionárias, as de tecidos de renovação rápida, como epitélio que reveste o 
intestino delgado, folículos capilares, sistema linfático e as da medula óssea, (que formam as células do 
sangue). Todos estes tecidos são sensíveis a agentes de tratamentos químicos e físicos (drogas e 
radiações). 
2. CÉLULAS QUE ORDINARIAMENTE NÃO SE DIVIDEM, 
mas podem entrar em divisão em resposta a estímulos. Compreende células que podem permanecer 
sadias por longos períodos em um estado não-proliferante, em estado de dormência ou quiescência 
com relação ao crescimento, ao qual se denomina G0. 
Estas células: 
• são desprovidas de fatores de crescimento (baixo metabolismo) 
• baixa velocidade de síntese de macromoléculas 
• tamanho reduzido e DNA não duplicado 
• Alguns tipos celulares podem disparar para a fase proliferativa, mediante estímulo: 
Nutrientes, hormônios de crescimento ou estímulo mecânico (lesão) 
• A fase de reentrada no ciclo celular = fase G1, em um momento pouco anterior ao de transição da fase 
G1/S, chamado de ponto de restrição (ponto R). 
• Células capazes de reassumir o processo de divisão: hepatócitos, fibroblastos da pele, células renais, 
células do músculo liso, do pâncreas, de ovário, de pulmão, células endoteliais dos vasos sangüíneos, 
células da glândula adrenal e células ósseas. 
3. CÉLULAS TERMINALMENTE DIFERENCIADAS 
• Ao cessarem divisões e tornarem diferenciadas, perdem permanentemente a capacidade reprodutiva. 
Exemplo: neurônios e células dos tecidos musculares esquelética e cardíaca. Essas células permanecem 
indefinidamente no período G0. 
• Porém, outras células terminalmente diferenciadas, de vida curta, precisam ser continuamente 
substituídas no ser adulto. Exemplo: células do epitélio colunar das porções mediana e apical das 
vilosidades da mucosa do intestino delgado, células mais superficiais da epiderme e das células 
sangüíneas (eritrócitos). A substituição dessas células se dá pela proliferação de células indiferenciadas, 
chamadas células tronco pluripotentes (stem cells), que servem tanto de fonte de novas células tronco 
como de células diferenciadas de vida curta. As células tronco se incluem no primeiro grupo celular 
descrito. 
EVENTOS BIOQUÍMICOS DA INTÉRFASE 
Período G1 é o mais variável 
• Reinício da síntese de RNA e proteínas e enzimas da síntese de DNA 
• Evidência dos primórdios de novos centríolos 
• Importante controlador da decisão celular: continuar proliferando ou retirar-se do ciclo (G0). 
• Apresenta um ponto crítico de regulação – ponto de restrição ou ponto R. 
Período S marca o início da síntese de DNA 
• A célula duplica seu conteúdo de DNA elaborando réplicas perfeitas das moléculas de DNA próprio = 
Replicação. 
Replicação do DNA: 
• Semiconservativa – Durante a replicação, as duas fitas do DNA original (parentais, são copiadas, 
originando duas molélulas-filhas, cada qual com somente uma das fitas recém-sintetizada. Assim cada 
nova molécula de DNA é cópia perfeita de uma molécula preexistente. 
• Assíncrona – regiões específicas do material genético, ou genes individuais, começam e terminam sua 
duplicação em momentos definidos na fase S. A eucromatina começa a se replicar primeiro e a 
heterocromatina replica-se mais tarde.• Bidirecional – uma vez iniciada a replicação em cada ponto de origem, ela se propaga para os dois 
lados da molécula de DNA, ou seja, em ambas as direções até encontrar nos extremos das cadeias, os 
réplicons vizinhos. A replicação bidirecional envolve duas forquilhas de replicação, que se movem em 
direções opostas. 
• Semidescontínua – Tomando como referência o sentido do movimento da forquilha de replicação, a 
cópia da cadeia parental 3’ → 5’ pode ser sintetizada continuamente (cadeia líder ou cadeia contínua). A 
outra cadeia parental 5’ → 3’, tem que ser copiada de uma forma intermitente, descontínua, através da 
síntese de fragmentos, que depois de unidos, dão origem a uma cadeia denominada cadeia retardatária 
ou cadeia descontínua. 
A replicação do DNA é realizada por enzimas. 
• Helicase – desenrolamento da dupla hélice DNA 
• DNA-topoisomerase – impede o superenovelamento 
• Primase – RNA-polimerase especial, como iniciadores dos fragmentos da cadeia descontínua 
• DNA-polimerase – sintetizam nova cadeia na direção 5’ → 3’ 
• DNA-ligase – ligam os fragmentos completos 
• Os primers são segmento curtos de RNA, cuja seqüência é complementar à do DNA. Os primers que 
fazem parte dos pequenos fragmentos da cadeia descontínua são produzidos pela ação de uma 
RNA-polimerase especial denominada primase. O primer par a cadeia contínua de DNA é sintetizado 
pela RNA-polimerase. 
• DNA-ligase: unem os fragmentos da nova molécula de DNA. Período G2 – Preparativos para a próxima 
mitose 
• Antes da célula passar pelo importante ponto de transição G2/M, é criticamente fundamental que a 
replicação tenha sido completada e que possíveis danos ao DNA tenham sidos completamente 
reparados. 
• Ocorre a síntese de proteínas não histônicas que vão se associar aos cromossomos. 
• Ocorre um acúmulo de um complexo protéico citoplasmático, fator promotor de maturação (MPF = 
Maturation Promoting Factor), regulador geral da transição de G2 para M. 
• Síntese de RNA extranucleolares​. 
Reorganização da cromatina 
Além do DNA, as histonas devem ser replicadas. O processo replicativo envolve a passagem do conjunto 
de enzimas da replicação através da molécula de DNA que se apresenta em nucleossomos. A montagem 
do DNA recém-duplicado em nucleossomos parece ocorrer logo atrás da forquilha de replicação, de 
modo que, conforme esta avança, a fibra nucleossômica vai sendo imediatamente reestruturada nas 
duas novas moléculas de DNA nascentes. Essa montagem é mediada por proteínas específicas que se 
ligam às histonas nucleossômicas e as transferem ao DNA, primeiramente ocorrendo a associação dos 
tetrâmeros de histonas H3 e H4, seguida da associação de dímeros de H2A e H2B. 
As células utilizam de mecanismos para manter a integridade do seu DNA Apesar de sua complexidade, 
a replicação do DNA é extremamente precisa, estimando-se que é cometido apenas um erro na 
replicação de 108 bases. Essa precisão é devida principalmente a uma propriedade especial da 
DNA-polimerase: ela é capaz de conferir (proofreading) as bases à medida que as adiciona ao novo 
filamento de DNA. A DNA-polimerase confere as bases e remove imediatamente uma base errada, antes 
que a síntese do filamento de DNA continue. No entanto, algumas bases incorretamente pareadas 
conseguem, ainda assim, escapar dessa correção de provas, e o DNA pode sair com defeitos dessa 
replicação que não apresenta fidelidade absoluta. 
• Por outro lado, as macromoléculas biológicas são susceptíveis a alterações químicas que surgem de 
erros durante a síntese, ou mesmo de exposições a fatores deletérios do ambiente. O DNA sofre a ação 
de agentes físicos e de muitos agentes químicos, alguns produzidos normalmente na própria célula. 
 • Os danos causados ao DNA são particularmente graves por que o DNA constitui o material genético 
que contém todas as informações para a estrutura e atividades celulares. A alteração de uma célula 
somática é transmitida às células-filhas, podendo formar-se um clone de células modificadas. Quando as 
alterações do DNA ocorrem numa célula germinativa (óvulo ou espermatozóide), podem passar para as 
gerações futuras dos organismos atingidos, sendo seus efeitos ainda mais prejudiciais para a espécie. 
Agentes que podem causar alterações no DNA: Raios cósmicos, radiação solar (UV). Agentes químicos 
(H+), íons superóxidos. 
• Existe também a correção do DNA defeituoso (proofreading) realizado pela enzima DNA-polimerase III. 
• O reparo do DNA danificado é feito em duas fases: A primeira, específica para cada tipo de defeito, 
onde é realizada a identificação da alteração e a remoção da parte defeituosa da molécula. A segunda 
fase, o segmento removido é substituído por um segmento correto de DNA. 
Telômeros 
• O mistério dos telômeros aumentou quando a estrutura do DNA e a enzima que o sintetiza, a DNA 
polimerase, foram descobertas (ambas pesquisas, a propósito, também ganharam Nobel). 
• Por causa da forma que a DNA polimerase funciona, uma das fitas do DNA replicado não pode ser 
extendida até o final, gerando um DNA menor do que o original. Na época não se sabia como nossas 
células resolviam este problema. Foi a pesquisa dos três novos Nobel resolveu estes problemas. 
O prêmio Nobel de Medicina de 2009 foi dado para os pesquisadores Elizabeth H. Blackburn, Carol W. 
Greider e Jack W. Szostak pelas suas pesquisas com os telômeros e sua enzima formadora, a telomerase. 
O legal deste prêmio é toda a história de como os telômeros foram descobertos, uma lição para todos os 
ambiciosos cientistas iniciantes que existe por aí. 
Envelhecimento e câncer 
• Ainda havia o problema do DNA se encurtar a cada rodada de replicação. A consequência deste fato é 
que o DNA não pode se replicar infinitamente: a cada rodada ele fica mais curto e isso pode levar a 
instabilidades. Agora sabemos que os telômeros impedem que sequências importantes do DNA sejam 
perdidas e a telomerase adiciona mais sequências de telômeros depois. O problema é que a telomerase 
vai perdendo sua eficiência com o tempo, levando o DNA a ser reduzido aos poucos e à instabilidade do 
cromossomo. Isso explica muitos processos associados ao envelhecimento. Ao mesmo tempo, células do 
câncer frequentemente possuem alta atividade da telomerase, o que permite a alta taxa de replicação. 
• A aplicação do conhecimento sobre telômeros em tecnologias contra o envelhecimento e o câncer é 
um foco muito utilizado pela mídia para justificar o Nobel. 
Mitose 
• A divisão celular é o período em que a célula reparte igualmente o seu conteúdo, já duplicado na 
intérfase, em duas células, denominadas células-filhas. 
• O termo mitose (do grego mitos, fio, filamento) ou cariocinese (Kario, núcleo, e kinesis, movimento) 
significa a divisão exata do material nuclear. A mitose é seguida pela divisão citoplasmática ou citocinese 
(kitos, célula). 
• Para facilitar o estudo, a mitose é dividida em quatro etapas: prófase, metáfase, anáfase e telófase. 
Prófase – (pró, primeira), caracteriza-se pela condensação gradual das fibras de cromatina, que vão 
progressivamente tornando-se mais curtas e espessas, até formar cromossomos. Como podem alcançar 
um nível de condensação 1.000 vezes superior ao da fibra cromatínica, torna-se possível visualizá-los ao 
microscópio óptico, e nitidamente compostos pelas cromátides. 
• Ocorre a desorganização dos nucléolos. 
• Enquanto isto, no citoplasma, centrossomos agem na formação do fuso como centros da 
polimerização de tubulina em microtúbulos. 
• Os centríolos duplicados migram para os pólos da célula. À medida que se afastam, microtúbulos são 
formados entre eles. Estes feixes de microtúbulos irão constituir o fuso mitótico. 
• Ocorre fragmentação do envoltório nuclear. As membranas nucleares se rompem em vários pontos 
simultaneamente, originando vesículas membranosas. Com a ruptura do envoltórionuclear, os 
microtúbulos do fuso têm acesso aos cromossomos, que agora apresentam cinetócoros maduros, na 
altura dos centrômeros. Os microtúbulos que se prendem aos cinetócoros passam a ser denominados 
microtúbulos cinetocóricos e, são responsáveis por direcionar os cromossomos para a região equatorial 
da célula. 
Metáfase – (meta, metade), os cromossomos atingem o estado de condensação máxima e, portanto, as 
cromátides se tornam realmente visíveis ao microscópio óptico. O início desta fase é definido pela 
complementação do alinhamento dos cromossomos na região equatorial da célula, formando a placa 
metafásica. 
• Anáfase – (Ana, movimento), ocorre a separação dos centrômeros e a migração das cromátides para 
os pólos opostos, que agora passam a ser chamadas de cromossomos-filhos. Durante esta fase os 
microtúbulos das fibras cinetocóricas se encurtam, por perda de dímeros de tubulinas nas extremidades 
polares e assim aproximam os cromossomos-filhos dos pólos. 
• Telófase – (telos, fim) inicia-se quando os cromossomos- filhos alcançam os respectivos pólos, o que 
caracteriza pelo total desaparecimento dos microtúbulos cinetocóricos. Ocorrem, então, a 
reconstituição dos núcleos e a divisão citoplasmática, levando a formação das células-filhas. A 
descondensação da cromatina, acompanha a reaquisição da capacidade de transcrição, a reorganização 
dos nucléolos e a reconstituição do envoltório nuclear são os principais eventos de reconstrução 
nuclear, que se processam em sentido essencialmente inverso ao ocorrido na prófase. Os novos 
envoltórios nucleares são estruturados em cada pólo da célula, com a ligação das vesículas de 
membranas fragmentadas na prófase. 
• Os cromossomos se descondensam, e a reorganização do nucléolo parece resultar da retomada da 
transcrição de moléculas precursoras dos rRNAs, a partir do DNA e, reagrupamento dos componentes 
imaturos do antigo nucléolo, que haviam se dispersados na prófase e agora podem ser identificados 
como corpos pré-nucleolares. 
• Citocinese –geralmente tem início na anáfase e termina ao final da telófase. Na célula animal, 
forma-se uma constrição, ao nível da zona equatorial da célula-mãe, que vai progredindo e termina por 
dividir o citoplasma, levando à separação das duas células-filhas, cada uma delas recebendo parte iguais 
do conteúdo citoplasmático. 
• Os microfilamentos de actina e miosina em forma de anel contrátil por dentro da membrana e a ela 
ligado, seriam os responsáveis pelo acinturamento e separação das duas células-filhas. 
Meiose 
• As células da linhagem germinativa multiplicam-se por divisões mitóticas de modo semelhantes às 
células somáticas. Porém quando entram nos processo da gametogênese, etapa final de seu programa 
de desenvolvimento, a divisão adquire aspectos especiais. Essa divisão, a meiose, consiste basicamente 
em duas divisões nucleares, com síntese de DNA apenas uma vez, antes da primeira divisão. As 
células-filhas resultantes têm a metade da de DNA que as células-mães. 
• Com exceção de alguns acontecimentos característicos do período inicial da meiose, os demais 
eventos, são muito similares aos da mitose, sejam eles citoplasmáticos, como a montagem e a 
desmontagem do fuso, ou nucleares, como a desorganização e a reorganização do núcleo. Para facilitar 
o estudo da meiose, dividimos a meiose em Meiose I e Meiose II. Cada divisão meiótica é semelhante a 
mitose , divididas nas fases de prófase, metáfase, anáfase e telófase. 
• Em continuação à duplicação do DNA, inicia-se a prófase da primeira divisão meiótica, ou prófase I, 
que é um período exageradamente demorado, com comparação com a prófase da mitose. 
• O período de prófase I é, portanto, o mais demorado de toda a meiose, que já é um processo muito 
mais lento do que a mitose. Essa demora é porque, durante a prófase, ocorre o evento-chave da 
meiose: o pareamento dos cromossomos homólogos. 
Esse pareamento, exclusivo da meiose, em dupla importância: 
a) garante a posterior disjunção dos cromossomos homólogos, de tal forma que ambos os núcleos-filhos 
dessa divisão recebam um membro de cada par de cromossomos; e 
b) permite que ocorram quebras e trocas de segmentos entre os cromossomos homólogos de origem 
paterna e materna, fenômeno chamado de recombinação genética, permuta ou crossing-over. 
Ambos os fenômenos têm grande importância para as espécies, por contribuírem com uma maior 
diversidade genética para o processo evolutivo. Por ser uma fase longa, a prófase I é subdividida nas 
seguintes fases: 
• Leptóteno – a cromatina se condensa gradualmente em cromossomos, mas somente filamentos finos 
são ainda visíveis ao microscópio óptico. Ao MO, são característicos dessa fase de maior condensação ao 
longo dos filamentos cromatínicos chamados de cromômeros, que ocorrem na mesma posição nos dois 
cromossomos de um par de homólogos. 
• Gradativamente, os cromossomos continuam sua condensação e iniciam um processo de aproximação 
e pareamento entre os homólogos, chamado sinapse, que tem sido comparado à união das suas 
metades quando se fecha um zíper. O início do processo sináptico tem lugar na fase denominada 
zigóteno, que é a segunda fase da prófase I. A sinapse ocorre ordenadamente, ponto por ponto, ou seja, 
cromômero por cromômero, aproximando os cromossomos homólogos, que se alinham lateralmente 
de uma maneira precisa, mas não se fundem, permanecendo entre eles uma distância final de cerca de 
150 a 200 nm. A ME mostrou que a as sinapses cromossômicas são devidas à formação de uma 
estrutura complexa, que se dispõe longitudinalmente entre os dois homólogos, denominada complexo 
sinaptonêmico. (CS). Todos os elementos do CS são de constituição protéica, embora se detecte, nos 
elementos laterais, também a presença de RNA e DNA. 
• No paquíteno, fase durante a qual os cromossomos permanecem pareados. O conjunto constituído 
pelos cromossomos homólogos unidos pelo CS é chamado bivalente ou tétrade. Essa organização 
bivalente assegura que regiões homólogas do DNA sejam colocadas em proximidade, de tal forma que é 
favorecida a ocorrência de um segundo evento de grande importância: a troca de segmentos de DNA 
entre os cromossomos homólogos, que se denomina permuta, crossing-over ou recombinação genética. 
A permuta é um evento molecular que envolve troca de genes entre os cromossomos de origem paterna 
e materna e se dá em três etapas: 
1) quebra do DNA (de uma das cadeias polinucleotídicas), no mesmo nível, nas duas cromátides 
homólogas, ou seja clivagem de apenas uma das cromátides-irmãs de cada cromossomos homólogos; 
2) formação de uma molécula de DNA híbrida, através da reunião trocada dos filamentos simples 
provenientes de cada uma das cromátides homólogas envolvidas na permuta; e 3) substituição de bases 
impropriamente pareadas nas duas moléculas de DNA híbridas (reparo). 
• Na fase seguinte, chamada diplóteno, maior parte do complexo sinaptonêmico é removida do 
bivalente e observa- se um início de separação entre os cromossomos homólogos, que passam a ser 
observados individualmente. Essa separação não chega a ser completa, porque persistem vestígios ou 
fragmentos do complexo sinaptonêmico em certos locais denominados quiasmas, onde cromossomos 
homólogos permanecem ligados. Os quiasmas podem ser os locais onde, na fase de paquíteno, ocorreu 
troca de genes entre os cromossomos homólogos. Embora a relação entre quiasmas e troca de DNA não 
seja absoluta, os quiasmas são considerados a evidência citológica do crossing-over, já que eles 
revelam, ao microscópio óptico, onde anteriormente ocorreu um evento molecular não visível 
microscopicamente. 
A última fase da prófase I chama-se diacinese e caracteriza-se pelo aumento da repulsão entre os 
cromossomos homólogos . Esse afastamento leva à chamada terminalização dos quiasmas, fenômeno 
que consiste em um deslocamento dos quiasmaspara as extremidades dos cromossomos à medida que 
a separação aumenta. Durante as etapas seguintes da meiose I, a metáfase I, a anáfase I e a telófase I, 
cada cromossomo continua duplo, isto é com as duas cromátides. Na metáfase I, os dois cromossomos 
homólogos se dispõem na placa equatorial lado a lado, em função do recente término do pareamento 
entre eles ou devido à manutenção dos quiasmas até essa fase. Na placa equatorial dessa metáfase I, 
cada cromossomo do par de homólogos se dispõem com seus dois cinetócoros voltados para o mesmo 
pólo da célula. Essa disposição assegura a disjunção dos cromossomos homólogos. Com uma 
distribuição de cromossomos paternos e maternos (na maior parte das vezes, carregando segmentos 
trocados) para os pólos opostos. 
 
• Na anáfase I, as cromátides –irmãs de cada cromossomo migram juntas para o mesmo pólo da célula. 
• Na telófase I ocorre completa descondensação cromossômica e reorganização dos dois núcleos-filhos. 
• O estágio entre duas divisões meióticas é chamado intercinese e, nessa fase, não ocorre nova síntese 
de DNA. 
Assim, desprovida do período S, essa intercinese não se caracteriza como uma intérfase típica. As duas 
células na intercinese resultantes, apresentam um número haplóide de cromossomos (n) e de 
quantidade 2C de DNA, já que cada cromossomo ainda é duplo. Diz-se portanto, que a meiose I é uma 
divisão reducional. 
• Em seguida vem a segunda divisão meiótica, ou meiose II, que se assemelha a uma mitose normal. 
Esta é uma divisão equacional do material genético, onde há uma distribuição eqüitativa do conteúdo 
do DNA entre os núcleos-filhos. 
• Após uma nova etapa de prófase, onde sempre é necessária uma nova montagem do fuso, as células 
entram em metáfase, dispondo os cromossomos na região equatorial. Na metáfase II, diferentemente 
da metáfase I, são os cinetocoros das cromátides-irmãs que se orientam para os pólos opostos da célula, 
prendendo-se às fibras do fuso de lados contrários. 
Assim, na anáfase II, ocorre a disjunção das cromátides-irmãs, que migram para os pólos opostos da 
célula. Na telófase II, última etapa da segunda divisão meiótica, ocorre a citocinese, que dá origem a 
quatro células, cada uma com número haplóide de cromossomos (n) e com quantidade C de DNA. 
• A principal característica da meiose é ser um tipo especial de divisão celular que permite aos 
cromossomos homólogos, presentes na célula original, se emparelharem intimamente e efetuarem um 
intercâmbio de material hereditário, a permutação ou crossing-over. A troca física real de segmentos de 
DNA entre os cromossomos materno e paterno de um par de homólogos resulta em uma mistura dos 
genes parentais, o que leva, por sua vez a um significativo aumento das combinações genéticas. Com 
essa maior recombinação gênica, ocorre uma maior variabilidade dos tipos de gametas formados ao 
final de cada meiose, o que contribui com uma mais alta diversidade de organismos e favorece a maior 
adaptação volutiva da espécie. 
Em última análise, o processo de recombinação genética acelera o processo evolutivo das espécies. 
Embora o crossing-over aparentemente seja o único evento-chave da meiose que resulta em 
variabilidade genética, existe um segundo fator ainda mais importante que esse: é a segregação 
independente dos cromossomos homólogos, que ocorre durante a anáfase I. Em função da possibilidade 
de cromossomos homólogos migrarem para qualquer dos pólos da célula, independentemente de sua 
origem ser paterna ou materna, e pelo fato de cada um dos homólogos poder se dirigir para um pólo de 
forma independente dos demais cromossomos, surgem muitas possibilidades de combinações 
cromossômicas em cada célula-filha resultante da primeira divisão meiótica. 
• Não resta dúvida, portanto, que a principal conseqüência da meiose é emprestar às espécies uma 
grande diversidade durante o processo evolutivo. 
NUCLEO 
• A informação genética de cada célula está acumulada no DNA (ácido desoxirribonucléico) do núcleo, 
sob uma forma codificada. DNA→ Replicação →Transcrição (RNA) → Proteína 
• A informação genética pode ser duplicada (replicação) ou transcrita sob a forma de RNA, que se traduz 
como proteína. 
• O núcleo interfásico apresenta alta atividade metabólica. Possui os seguintes componentes: 
• Envoltório Nuclear, Cromatina, Nucleoplasma, Matriz Nuclear e Nucléolo. 
• O núcleo é geralmente arredondado, em localização central e geralmente acompanha a forma da 
célula. 
• Proteínas com mais de 60.000 Dáltons não atravessam o envoltório nuclear. Porém o núcleo necessita 
importar do citoplasma proteínas de alto peso molecular (100.000 a 200.000 áltons). Proteínas próprias 
do núcleo são sintetizadas no citoplasma com um “sinal nuclear específico” constituído por um 
segmento de 4-8 aminoácidos, ricos em aminoácidos lisina e arginina, com carga elétrica positiva. Estas 
proteínas atravessam o poro nuclear por mecanismo Desconhecido mas com consumo de ATP. Estes 
“sinais” não são removidos após a passagem das moléculas. 
2 – Cromatina 
• O termo cromatina (croma=cor) designa, com exceção do nucléolo, toda a porção do núcleo que se 
colore e é visível ao MO. 
• A cromatina é constituída por desoxirribonucleoproteína, que se apresenta em vários graus de 
condensação. A disposição da cromatina no núcleo e o grau de condensação variam de um tipo celular 
para outro. Além disso, o mesmo tipo celular pode apresentar a cromatina com vários graus de 
condensação, de acordo com o estágio funcional da célula. 
Por exemplo, as células nervosas e espermatozóides apresentam a cromatina pouco condensada. Os 
plasmócitos apresentam grumos densos de cromatina e, os eritroblastos sofrem condensação gradual 
da cromatina durante a maturação celular. 
• As proteínas que se associam ao DNA para formar a cromatina são classificadas em histonas e 
não-histônicas. Além disso, sempre que a cromatina é isolada, encontra-se pequena quantidade de RNA 
associada a ela. 
O DNA, segundo o modelo de Watson e Crick é constituído por duas cadeias de polinucleotídeos 
complementares e antiparalelas, que se associam por pontes de hidrogênio, formando uma dupla hélice 
com diâmetro de 2 nm. 
• A quantidade de DNA por núcleo varia de espécie para espécie. Essa quantidade, expressa em pares de 
bases (pb). É chamada de valor C. Nos núcleos das células eucariontes, os valores de C variam de 107 
até 1011 pb. As células somáticas, diplóides, têm em conteúdo de 2C de DNA, enquanto os gametas, 
que têm um conteúdo de DNA reduzido à metade, apresentam uma quantidade C de DNA. 
O RNA associado à cromatina representa 3% da sua composição e é constituído, basicamente, de 
cadeias de RNA nascentes, que ainda estavam associadas à fita molde do DNA no momento em que a 
cromatina foi isolada. 
HISTONAS 
• São os principais componentes protéicos da cromatina, uma vez que participam da arquitetura 
molecular das fibras cromatínicas. 
• Devido à sua íntima associação com o DNA, as histonas são proteínas bastante estáveis, não sendo 
renovadas constantemente, como a maioria das proteínas celulares. A quantidade em massa de 
histonas é, aproximadamente, igual à do DNA total do núcleo, numa razão de 1:1. 
• Essas proteínas têm peso molecular baixo e apresentam forte caráter básico, uma vez que são ricas 
nos aminoácidos básicos (carga positiva), arginina e lisina. Elas se ligam ao DNA graças à interação de 
seus radicais amino com os radicais fosfato do DNA. Nem todos os radicais fosfato estão neutralizados 
pelas histonas, o que confere à cromatina um caráter ácido (basofilia). 
• Nas moléculas das histonas, geralmente distinguem-se três regiões: uma região globular, devido ao 
enovelamento da cadeia polipeptídica, localizada entre duas regiões filamentosas.Os aminoácidos das 
histonas podem ser acetilados ou fosforilados, processo que Leva a umamodificação da carga elétrica 
da histona, alterando sua modificação da carga letrostática da histona, alterando sua interação com o 
DNA e influindo na configuração da cromatina. 
Existem cinco tipos de histonas, classificadas de acordo com seu teor em lisina e/ou arginina: H1, H2A, 
H2B, H3 e H4. As histonas H2A, H2B, H3 e H4 são moléculas menores, com 102 a 135 aminoácidos. As 
histonas do grupo H1 possuem cerca de 220 aminoácidos (com peso molecular = 23.000 Dáltons). 
Além das proteínas básicas, a cromatina contém proteínas não histônicas, dentre as quais muitas 
proteínas acídicas. As proteínas não-histônicas do núcleo podem ser encontradas ligadas ao DNA ou 
dispersas no nucleoplasma. Constituem um grupo muito heterogênico e apresenta-se em grande 
quantidade nas células metabolicamente mais ativas como os neurônios e células glandulares. Devido à 
sua heterogeneidade, é difícil estudar a química das proteínas não-histônicas. 
Do ponto de vista funcional, é possível distinguir os seguintes grupos: 
• 1 – Proteínas que participam da estrutura dos cromossomos. São mais de 30 proteínas que colaboram 
na disposição e compactação do DNA nos cromossomos. 
• 2 – Proteínas relacionadas com os processos de replicação e reparo do DNA (DNA-polimerases, 
helicases, topoisomerase). 
• 3 – Proteínas que participam do processo de ativação e repressão gênica. 
ESTRUTURA DA CROMATINA 
A unidade estrutural básica da cromatina foi denominada de nucleossomo. O nucleossomo é uma 
partícula de forma cilíndrica achatada, com 10 nm de diâmetro e 6 nm de altura. Cada nucleossomo é 
constituído por 200 pares de bases (PB) de DNA associados a um octâmero de histonas e a uma 
molécula de Histona H1. O octâmero é formado por duas moléculas de cada uma das histonas H2A, H2B, 
H3 e H4. A molécula de H1 se associa externamente ao DNA que envolve o octâmero. 
• Quando preparados totais de núcleos submetidos à digestão por proteases são vistos ao microscópio 
eletrônico, as fibras cromatínicas assumem o aspecto de um colar de contas, as quais mantêm uma 
certa distância entre si. 
• Análise bioquímica desse colar de contas revelaram que a cada conta é constituída pelo octâmero das 
histônas H2A, H2B, H3 e H4, em torno do qual se enrola um segmento de DNA com cerca de 146 pb. 
• Essa estrutura foi denominada centro do nucleossomo. 
Conectado um centro do nucleossomo ao outro, encontra-se um segmento de DNA não associado a 
proteínas com 15 até 100 pb, chamado de DNA de ligação. 
• Dois tipos de fibras cromatínicas são encontradas no núcleo interfásico, a fibra de 10 nm de diâmetro, 
ou nucleofilamento, e a fibra de 30 nm ou solenóide. A fibra de 10 nm constitui o primeiro nível de 
compactação e é formada pela associação de nucleossomos adjacentes. 
• A organização dessa fibra depende da interação entre as histonas H1 de nucleossomos vizinhos. A 
histona H1 de um nucleossomo liga-se, através de sua extremidade amino-terminal, à extremidade 
carboxi-terminal da H1 do nucleossomo adjacente, em um arranjo “cabeça-cauda”. Com essa 
organização, o DNA de ligação não é mais observado na fibra de 10 nm. 
CROMATINA E EXPRESSÃO DA INFORMAÇÃO GENÉTICA 
Em termos moleculares, um gene pode ser definido como uma seqüência de nucleotídeos do DNA que é 
expresso em um produto funcional, ou seja, em uma molécula de RNA ou em uma cadeia polipeptídica. 
O genoma das células eucariontes, no entanto, possui uma grande quantidade de seqüência de DNA que 
não são convertidas em produtos funcionais, ou seja, não são codificadoras. Muitas dessas seqüências 
não-codificadoras estão localizadas entre os genes, separando um gene do vizinho. Outras, no entanto, 
estão presentes nos próprios genes. Esses genes apresentam segmentos codificadores, chamados éxons, 
separados por segmentos não- codificadores, ou íntrons. Todo o gene é transcrito em uma longa 
molécula de RNA, que, depois, é reduzida de tamanho e convertida na molécula de RNA funcional. 
• O processamento das moléculas de RNA ocorre no núcleo e envolve o splicing que consiste na 
remoção e digestão dos íntrons e na posterior junção dos éxons. Assim, apenas os éxons são mantidos 
no RNA maduro. 
• O splicing é muito complexo e preciso, porque a molécula de RNA deve ser clivada em locais exatos, e 
os éxons devem ser colados também de maneira exata. O processo envolve enzimas tanto para a 
clivagem dos RNAs quanto para a ligação que formarão a molécula madura de RNA. 
• Transcrição do DNA em RNA 
O primeiro passo na expressão de um gene é sua transcrição em uma molécula de RNA. A principal 
enzima responsável pela transcrição é a RNA-polimerase, que cataliza a polimerização dos 
ribonucleosídeos trifosfatados (ATP (adenima), CTP (citosina), GTP (guanina) e UPT (uracila)) na presença 
dos íons Mg++ e Mn-- . 
Apenas uma das fitas do DNA é usada como molde; assim, a molécula de RNA transcrita é 
complementar à fita de DNA que lhe deu origem e idêntica à outra fita de DNA, sendo os nucleosídeos 
de timina substituídos pelos de uracila. Para um determinado gene, sempre a mesma fita de DNA é 
copiada e o crescimento da cadeia de RNA ocorre sempre no sentido 5’ - 3’. 
• Existem três tipos de RNA-polimerase, cada uma delas responsável pela transcrição de um tipo de 
RNA. A RNA-polimerase I transcreve os rRNAs nucleolares, ou seja, os rRNAs 28S, 5,8S e 18S; a 
RNA-polimerase II sintetiza os mRNAs, que são posteriormente traduzidos em proteínas; a 
RNA-polimerase III transcreve os tRNAs e rRNA 5S. 
• A RNA-polimerase não depende de um iniciador ou primer para iniciar a síntese. A seqüência do DNA 
na qual a RNA-polimerase se liga para iniciar a transcrição de um gene contém cerca de 40 pb e é 
chamada de promotor. Depois de se ligar ao promotor, a RNA-polimerase abre uma região da hélice 
para expor a seqüência de nucleotídeos que vai ser transcrita. A molécula de RNA-polimerase se move 
ao longo da molécula de DNA, desenrolando a dupla hélice do DNA e expondo uma outra seqüência de 
nucleotídeos para servir como molde. Dessa maneira, a molécula de RNA é elongada por um 
nucleotídeo de cada vez na direção 5’ – 3’. 
• O processo de elongação da cadeia continua até que a enzima encontra uma seqüência especial de 
nucleotídeos no DNA molde, o sinal de término, quando então a polimerase interrompe a síntese. 
Terminada a transcrição, a polimerase libera o DNA molde, a dupla hélice se refaz e, a recém-sintetizada 
molécula de RNA é liberada no nucleoplasma, onde vai ser processada. 
Os genes podem estar repetidos 
O DNA das células eucariontes pode apresentar três diferentes graus de repetição de suas seqüências 
nucleotídicas, caracterizando três categorias de genes: 
• Os genes de cópias únicas – cada seqüência de nucleotídeo só se encontra uma vez por genoma 
haplóide (58% do genoma de mamíferos); 
• Genes que se repetem em um número moderado de vezes, geralmente entre 100 e 10.000 cópias de 
cada um desses genes no genoma (todos os eucariontes); e, 
• Genes que mostram seqüências de nucleotídeos altamente redundantes, acima de 10.000 cópias de 
cada gene. Essas sequências são curtas, restritas a regiões específicas do genoma, apresentando 
densidades de flutuação distintas, sendo isoladas do restante do DNA como bandas satélites. 
• Estados Funcionais da Cromatina 
No núcleo interfásico, existem dois padrões distintos de cromatina: 
1. A heterocromatina (com coloração intensa) e, 
2. A eucromatina (menos corada e mais homogênea). Sabe-se atualmente que existem duas formas de 
eucromatina: cerca de 10% na forma de cromatina ativa, que é menos condensada, enquanto o 
restante, mais condensado, é eucromatina inativa. Por outro lado em um nível maior ainda de 
compactação, encontra-se a heterocromatina, que não é transcrita em RNA, permanecendo sempre 
inativa. A mesma fibra cromatínica pode apresentar regiões eucromáticas contíguas eregiões 
heterocromáticas. 
• Assim, o material genético é organizado de modo que diferentes estados de compactação sejam 
mantidos lado a lado, possibilitando a ocorrência de alterações cíclicas no nível de compactação da 
cromatina entre a interfase e a divisão, e entre as diferentes fases da vida da célula. 
• É na forma de cromatina ativa que o DNA se expressa na célula, pois apenas nessa forma ele pode ser 
transcrito nos diferentes tipos de RNA. O processo de transição ocorre somente durante a intérfase, 
sendo interrompido na divisão celular. Com a compactação da cromatina, na prófase, as enzimas 
envolvidas na transcrição não conseguem ter acesso à moléculas de DNA. A transcrição é retomada no 
final da telófase, quando ocorre o processo de descondensação. 
A heterocromatina, que está compactada durante toda a intérfase e é transcricionalmente inativa, 
também é duplicada mais tardiamente no período S da intérfase. As células interfásicas possuem dois 
tipos de heterocromatina: 
1. Heterocromatina Constitutiva – que é formada por seqüências gênicas altamente repetitivas, que 
nunca são transcritas. Essas seqüências se localizam em regiões específicas do cromossomo, 
principalmente no centrômero, nos telômeros e ao redor das constrições secundárias. 
2. Heterocromatina Facultativa é parte da heterocromatina que, em um mesmo organismo, se 
apresenta condensada em algumas células e descondensada em outras. Pode conter seqüências gênicas 
em cópias únicas ou medianamente repetitivas, passíveis de transcrição, mas que são inativadas. 
Exemplo: cromossomo X das fêmeas de mamíferos, que é inativado ainda durante a vida ultra-uterina. O 
cromossomo X heterocromático é observado, no interior do núcleo, como uma partícula esférica que se 
cora fortemente denominada cromatina sexual. A heterocromatina facultativa poderá ser observada em 
aula prática, durante a observação das células do epitélio bucal. Na lâmina, a heterocromatina aparece 
como uma partícula ligada ao envoltório nucelar. A presença ou não da cromatina sexual permite o 
diagnóstico citológico do sexo. 
Fotomicrografia de distensão de sangue humano. Na mulher a heterocromatina sexual, ou corpúsculo 
de Barr (seta), pode ser identificada como um pequeno apêndice nuclear em forma de raquete no 
núcleo segmentado dos neutrófilos (leucócito granulócito). Corresponde a um dos cromossomos X do 
par sexual na mulher em sua forma inativa, enquanto o outro cromossomo do par está compondo a 
eucromatina, e sua transcrição confere o fenótipo feminino. (Giemsa, humano) Fotomicrografia de 
células epiteliais pavimentosas descamadas da mucosa oral de uma mulher. A heterocromatina sexual, 
ou corpúsculo de Barr (seta), nas células da mucosa oral , é encontrada aderida à carioteca. 
3. Nucleoplasma e, 4. Matriz Nuclear 
• O Nucleoplasma é constituído por uma solução aquosa de proteínas, RNAs, nucleosídeos e íons, onde 
estão mergulhados os nucléolos e a cromatina. A maioria das proteínas presentes no nucleoplasma são 
enzimas envolvidas coma transcrição e com a duplicação do DNA, como as DNA-polimerases, 
RNA-polimerases, topoisomerases, helicases, entre outras. 
• A Matriz Nuclear é uma estrutura fibrilar que forma uma endoesqueleto nuclear, que mantém a forma 
e a estrutura do núcleo celular. Durante e intérfase, a cromatina encontra-se localizada regiões 
determinadas no núcleo. 
Algumas evidências sugerem que a matriz nuclear tem por função ancorar as alças cromatínicas, as 
enzimas envolvidas na replicação e transcrição do DNA e as proteínas envolvidas no transporte do RNA. 
5. Nucléolo 
• Os nucléolos são estruturas nucleares esféricas e não envolvidos por membrana. Eles são facilmente 
vistos ao microscópio óptico. Seu tamanho pode variar de 1 até 7 μm. As células que sintetizam 
proteínas ativamente, ou por secretarem proteínas, ou por se reproduzirem freqüentemente, têm 
nucléolos maiores que outros tipos celulares. Por esse motivo, as células indiferenciadas dos embriões 
ou de tecidos que crescem rapidamente como certos tumores malignos - apresentam geralmente 
nucléolos bem evidentes. Apesar de existirem núcleos com dois ou mais nucléolos geralmente o 
nucléolo é único. 
• Os nucléolos são estruturas densas contendo em torno de 60% de matéria seca, principalmente 
proteína e RNA ribossômico, pequena quantidade de DNA (correspondente à cromatina que contém os 
genes codificadores dos RNAs ribossômicos), proteínas e RNAs que participam da transcrição e das 
modificações pós-transcricionais dos RNAs, bem como proteínas estruturais do nucléolo. 
• Ao microscópio eletrônico, três componentes distintos são vistos no nucléolo: 
a) o centro fibrilar, constituído por fibrilas finas (4-8 nm Ø) e, componente fibrilar denso, contendo 
fibrilas muito finas (3-5 nm Ø), e; 
b) o componente granular, constituído por grânulos (10-15nm Ø). 
• Esses componentes representam, os locais de transição e processamento do RNA ribossômico e de 
montagem das subunidades ribossômicas 
Biogênese dos Ribossomos 
• Os genes que codificam o rRNA estão localizados em porções de fibras cromatínicas que, após sua 
compactação, irão constituir as constrições secundárias de cromossomos específicos. Essas regiões 
foram denominadas regiões organizadoras do nucléolo ou NORs (Nucleolar Organizing Region). O 
número e a localização das NORs variam de espécie para espécie. 
• A montagem das subunidades ribossômicas envolve a complexação das moléculas dos rRNAs 18S, 28S, 
5.8S e 5S com proteínas. 
• Os genes que codificam as proteínas ribossômicas são transcritos fora do nucléolo pela 
RNA-polimerase II. Essas proteínas são sintetizadas no citoplasma e importadas para o núcleo. 
Aproximadamente 49 tipos diferentes de proteínas serão adicionados aos rRNAs 28S, 5,8S e 5S para 
constituir a subunidade maior e, em torno de 33 tipos se associarão ao rRNA 18S para formar a 
subunidade menor. 
• Mais da metade das proteínas ribossômicas associam-se ao pré-rRNA no momento de sua transcrição. 
As proteínas restantes, bem como o rRNA 5S, são incorporadas nas pré-subunidades ribossômicas à 
medida que ocorrem as clivagens. A subunidade ribossômica menor, que contém apenas a molécula do 
rRNA 18S, torna-se madura mais rapidamente que a subunidade maior, que contém os demais rRNAs. 
Os estágios finais da maturação do ribossomo envolvem a exportação das subunidades ribossômicas de 
40S e 60S para o citoplasma. 
• Diversas proteínas nucleolares parecem estar envolvidas na importação das proteínas ribossômicas 
para o núcleo, bem como na exportação das subunidades ribossômicas para o citoplasma. 
Cromossomo 
• Os cromossomos são resultantes da condensação da cromatina que ocorre durante a divisão mitótica 
ou durante a meiose. O grau de condensação é máximo na metáfase, razão pela qual os estudos da 
estrutura cromossômica utilizam cromossomos metafásicos. 
• A duplicação do DNA é condição determinante para que a célula entre em divisão. Em conseqüência, o 
cromossomo metafásico é composto por duas moléculas-filhas de DNA, cada qual presente em uma das 
duas cromátides que constituem o cromossomo. Cada cromátide é resultante da compactação da fibra 
de 30 nm que, segundo o organismo, apresenta diâmetro entre 0,25 e 2 μm e comprimento de0,25 s 30 
μm. 
• A estrutura dos cromossomos metafásicos foi demonstrada experimentalmente. Quando tratados com 
substâncias polianiônicas (heparina ou sulfato de dextrana), que competem com o DNA pela ligação com 
as histonas, estas foram removidas. 
• A estrutura resultante manteve a morfologia original do cromossomo, em um esqueleto protéico 
central, denominado esqueleto metafásico. Circundando essa estrutura protéica, encontrava-se um halo 
formado por muitas alças de DNA não associado a histonas, que se ligavam em pontos adjacentes do 
esqueleto. Duas proteínas com alto peso molecular foram isoladasdo esqueleto: uma com 170 Kda e 
outra com 135 Kda. 
• Esse experimento sugere que o cromossomo metafásico é formado por um esqueleto central de 
proteínas não histônicas, ao qual se associa a fibra cromatínica. O modo de associação no entanto, não 
está completamente esclarecido. 
• As duas cromátides de um cromossomo são unidas através de uma região acinturada, denominada 
constrição primária ou centrômero. Nessa região, a cromatina está bastante condensada e as 
seqüências de DNA são altamente repetitivas. Em geral, cada cromossomo possui apenas um 
centrômero e a posição deste permite a classificação morfológica dos cromossomos em: 
• Metacêntricos – apresentam centrômero central, dividindo o cromossomo em dois braços com 
tamanhos iguais. 
• Submetacêntricos – o centrômero divide o cromossomo em dois braços de tamanhos desiguais. 
• Acrocêntricos – apresentam centrômero na posição subterminal, deslocado para uma das 
extremidades. 
• Telocêntricos – apresentam o centrômero terminal. 
 
Lateralmente ao centrômero, cada cromátide apresenta uma estrutura protéica associada denominada 
cinetócoro, que, na maioria dos organismos apresenta- se em forma de disco, com 0,3 μm de diâmetro e 
0,1 μm de espessura. Em cortes ultrafinos, o cinetócoro aparece constituído por três discos empilhados. 
O disco mais interno está em contato com o centrômero, enquanto no mais externo se ligam os 
microtúbulos que compõem o fuso de divisão. Os cinetócoros dirigem a migração dos cromossomos 
durante a divisão celular. 
• Além da constrição primária ou centrômero, certos cromossomos apresentam estreitamento que 
aparecem sempre no mesmo lugar, as chamadas constrições secundárias, muito utilizadas na 
caracterização dos cromossomos. A região organizadora do nucléolo está presente na constrição 
secundária de alguns cromossomos. 
• Nas extremidades do cromossomo metafásico são encontradas sequências especiais de DNA, que 
constituem os telômeros, que impedem a adesão dos cromossomos entre si, mantendo assim sua 
estabilidade. 
• Uma outra forma de caracterização dos cromossomos é feita por técnicas de especiais de tratamento 
e coloração, que levam ao aparecimento de um padrão definido de segmentos ou bandas 
diferencialmente coradas ao longo do cromossomo. As bandas podem evidenciar diferenças na 
distribuição de componentes da cromatina, ou ainda, na composição química da cromatina que 
ocorrem ao longo do cromossomo. 
Cariótipo 
• Toda espécie animal e vegetal tem um complemento cromossômico característico ao qual se 
denomina Cariótipo. O cariótipo é o conjunto de características constantes dos cromossomos da 
espécie, quanto ao número, tamanho e morfologia. 
• Células submetidas a um tratamento de colchicina, impede a polimerização dos microtúbulos do fuso 
mitótico durante a divisão. Assim, a divisão é interrompida quando a compactação dos cromossomos é 
máxima. Na representação do cariótipo, denominada ideograma, os cromossomos são ordenados em 
pares, sendo um par de origem materna e outro de origem paterna. Cada cromossomo de um par é 
homólogo ao outro, ou seja, apresentam o mesmo tamanho, a mesma morfologia e mesma seqüência 
gênica. A montagem do cariótipo é realizada pareando os cromossomos homólogos, começando com os 
maiores até os cromossomos menores, e dividindo-os em grupos A, B, C, D, E, F e G. 
• O número de cromossomos de uma espécie é constante e é mantido durante os ciclos de divisão pelos 
quais a célula passa. Apenas na meiose, quando se formam os gametas, ocorre a redução à metade no 
número de cromossomos da célula. Em conseqüência, os gametas são haplóides, isto é, apresentam n 
cromossomos. As células somáticas são diplóides, ou seja, possuem 2ncromossomos. 
CARIÓTIPO HUMANO 
Citogenética Humana - As técnicas refinadas no estudo dos cromossomos, permitiram a pesquisa 
detalhada do cariótipo humano. O estudo do cariótipo humano iniciou-se em 1956, quando Tjio e Levan 
estudaram fibroblastos de embriões humanos normais e Demonstraram que o número diplóide é 46 
(isto é, 44 autosomos + XY no homem ou, 44 + XX na mulher). Três anos mais tarde, Lejeune e seus 
colaboradores descobriram a presença de um cromossomo extra em indivíduos portadores da síndrome 
de Down. Para o estudo do cariótipo humano, são empregados cultivos de fibroblastos, medula óssea, 
pele e sangue periférico, combinados com a ação da colchicina, para bloquear a mitose em metáfase e 
soluções hipotônicas para separar em seguida os cromossomos. Também foi introduzido o estudo dos 
cromossomos em cultivo de células provenientes do líquido amniótico. Esta técnica é muito útil para se 
conhecer o cariótipo do feto para detectar anomalias. Com isto, o estudo do cariótipo humano 
tornou-se importante para detecção e diagnóstico de doenças ou anomalias. 
O número diplóide normal de cromossomos de um ser humano é 46, 22 pares de autossomos 2 
cromossomos sexuais. Os 22 pares de autosomos do cariótipo humano normal são numerados em 
ordem de comprimento decrescente e classificados de acordo com a posição do centrômero. Desta 
forma, os cromossomos podem ser: 
• Metacêntricos: 1, 3, 19 e 20. 
• Submetacêntricos: 2, grupos B, C e E. 
• Acrocêntricos: grupos D e G 
• O cromossomo X pertence ao grupo C 
• O cromossomo Y pertence ao grupo G. 
Engenharia Genética 
• A Engenharia Genética ou Tecnologia do DNA recombinante tem possibilitado o seqüênciamento de 
genes específicos. 
• Desenvolvimento de técnicas permitiram a manipulação do DNA e revolucionou a biologia molecular. 
• As técnicas permitem o isolamento e caracterização de genes específicos que são inseridos em 
vetores(plasmídeos de bactérias) e transferidos para células procariontes, nas quais, além da produção 
das seqüências de DNA am alto número, o produto final (proteínas) pode ser produzido em escala 
industrial – o que se convencionou chamar de clonagem gênica. 
CELULAS PROCARIONTES 
Bactérias – são células procariontes, constituindo os menores seres vivos e os mais simples do ponto de 
vista estrutural. Essa limitação quanto ao tamanho se deve a inexistência de compartimentos 
intracelulares separados por unidade de membrana, portanto os metabólitos ficam dispersos no 
citoplasma. 
• Na célula eucarionte – existe um elaborado sistema de compartimentos funcionais, facilitando o fluxo 
e a concentração de metabólitos intracelular. 
• Embora as bactérias tenham uma simplicidade estrutural, elas são seres complexos e diversificados do 
ponto de vista bioquímico e metabólico, o que permite sua adaptação aos habitats mais variados. 
As bactérias assumem formas bem variadas: 
• Esféricas = cocos 
• Alongadas = bacilos 
• Forma helicoidal, em geral móveis = espirilos 
Freqüentemente as bactérias se apresentam em grupos: 
• Cocos em pares = diplococos 
• Em fileiras = estreptococos 
• Como cacho de uvas = estafilococos 
Apesar de sua diversidade e complexidade metabólica, a estrutura da bactérias é simples 
• As bactérias apresentam envolvendo o seu citoplasma (de dentro para fora): 
• Uma membrana plasmática = apresentando a mesma estrutura trilaminar das células eucariontes, com 
moléculas receptoras, proteínas de relacionadas ao transporte transmembrana e, as moléculas da 
cadeia respiratória análoga a existente na membrana interna das mitocôndrias. 
• Uma parede bacteriana – espessa e rígida 
• Pode ocorrer uma terceira camada, chamada cápsula que é viscosa e, em algumas espécies é espessa. 
• Além do citoplasma, encontra-se uma região correspondente ao núcleo chamada nucleóide, além de 
grânulos diversos. 
• Freqüentemente partem da superfície bacteriana prolongamentos, filamentosos de dois tipos: os 
flagelos (movimentação) e as fímbrias (transferência unidirecional de DNA entre células bacterianas). 
• Mesossomo – dobras da membrana plasmática - aumentaa quantidade de membrana plasmática, 
aumenta o número de moléculas que participam de processos funcionais importantes (e.g. respiração), 
participam da formação de septos da parede durante a divisão da bactéria. 
• As bactérias contêm um ou mais nucleóides que se apresentam como massas arredondadas. O 
nucleóide é formado por um filamento circular de DNA, localizado próximo ou ligado à membrana 
plasmática. Esse DNA é um filamento circular, constituído por duas cadeias dispostas em hélice, mede 
cerca de 1 mm de comprimento e é muito dobrado (molécula supercoiled) para poder caber dentro da 
bactéria. 
• Embora esse DNA seja denominado cromossomo bacteriano – é muito diferente dos cromossomos das 
células eucariontes (que são estruturas muito mais elaboradas e constituídas de DNA e diversas 
proteínas). 
• Numa mesma espécie bacteriana, o número de cópias do DNA cromossômico por célula é variável 
porém geralmente diversas cópias estão presentes. 
• Como as bactérias não se dividem por mitose, seus cromossomos não apresentam condensação cíclica 
observada nos cromossomos das células eucariontes. 
• Além do DNA do nucleóide, as bactérias podem apresentar outros filamentos circulares de DNA, 
extracromossômicos, muito menores do que os cromossomos que também veiculam informação 
genética denominados plasmídeos. 
• Os plasmídeos são moléculas circulares de DNA em dupla hélice, que se multiplicam 
independentemente dos cromossomos. Esses elementos possuem genes para a própria replicação e 
genes que influenciam favoravelmente as bactérias hospedeira. Todavia não são essenciais para a vida 
da bactéria. Os plasmídeos geralmente ocorrem em cópias múltiplas, o que aumenta muito a eficiência 
dos genes neles contidos. Um plasmídeo capaz de se integrar no cromossomo da bactéria recebe o 
nome de epissomo. 
• Os plasmídeos apresentam características que os tornam muito úteis aos estudos de biologia 
molecular, sendo muito utilizados nas técnicas de DNA recombinante (engenharia genética) para 
transferir genes entre organismos diferentes. Ao lado dos genes virais e dos transposons, os plasmídeos 
podem ser considerados genes dotados de mobilidade. 
• Tanto nas células procariontes como nas eucariontes, pode haver transferência de genes para locais 
diferentes da mesma célula pelos transposons, que são segmentos de DNA dotado da capacidade de se 
transferirem entre plasmídeos e cromossomos. Os transposons aumentam as variações genética entre 
bactérias, facilitando muito a transferência de resistência a antibióticos. 
• Todas as bactérias, exceto os micoplasmas, apresentam uma parede rígida responsável pela forma da 
célula e que a protege contra a ruptura e contra a penetração de vírus (bacteriófagos). 
Pelo transporte ativo de moléculas e íons, a maioria das bactérias mantêm a pressão osmótica muito 
mais elevada de que a pressão osmótica de certos ambientes onde elas vivem na natureza. A parede 
impede que essas bactérias se rompam, possibilitando sua sobrevivência e multiplicação em meio 
hipotônico. Apesar de ser rígida e resistente, a parede é permeável, o que facilita a nutrição da célula e a 
saída de moléculas diversas nela produzida. A parede contém moléculas antigênicas (capazes de 
provocar uma resposta imunitária e reagir com os respectivos anticorpos) que podem ser utilizadas para 
a identificação das bactérias. 
Devido às propriedades de suas paredes, as bactérias são divididas em dois grandes grupos: as 
Gram-positivias e as Gram- negativas. 
Esta classificação depende do comportamento das bactérias durante a coloração de Gram. 
As bactérias que após aplicação da coloração de Gram: 
• apresentam coloração roxo = Gram –positivas 
• que não retêm a cor roxa = Gram-negativas para facilitar a visualização ao microscópio, estas são 
coradas com um corante vermelho, asafranina ou fucsina, que não altera a cor roxa das bactérias 
Gram-positivias. 
• De acordo com as suas estruturas das paredes celulares as bactérias podem ser coradas ou não pela 
técnica de coloração pelo corante de Gram (médico dinamarquês que idealizou esta técnica). A parede 
celular dos microrganismos gram-positivos (coloração azul) é uma estrutura relativamente simples, com 
espessura de 15 a 50 nm. Ela é composta de 50% de peptídeoglicanos, 40% a 45% de polímeros ácidos 
(o que resulta na superfície da célula ser polarizada e ter carga negativa) e 5% a 10% de proteínas e 
polissacarídeos. 
• A parede celular dos microrganismos gram-negativos (coloração vermelha) é muito mais complexa. 
Sendo constituída de 
1. Espaço periplasmático contendo enzimas; 
2. camada de peptídeoglicanos; 
3. membrana externa que consiste em uma dupla camada lipídica; 
4. Polissacarídeos complexos que formam componentes importantes da superfície externa. Estes 
diferem entre as cepas de bactérias e são os principais determinantes antigênicos. A dificuldade em 
penetrar nesta camada externa complexa é a razão pela qual alguns antibióticos são menos ativos 
contra as bactérias gram-negativas (Ex. na Pseudomonas aeruginosa). 
A parede das células Gram-positivas é simples sendo formada apenas por uma espessa camada de 
peptidoglicanas, situada entre a membrana plasmática e a cápsula, que fica mais externamente. As 
peptidoglicanas são compostos típicos das paredes bacterianas constituídos por cadeias peptídicas 
ligadas a uma cadeia de hidratos de carbono. São responsáveis pela rigidez e resistência da parede das 
bactérias. A parede das células Gram-positivas geralmente possui moléculas de ácidos teicóicos que 
nunca estão presentes nas células Gram- negativas. 
A parede das células Gram-negativas é muito complexa sendo formada pelas seguintes camadas (de 
dentro para fora): uma camada de peptidoglicanas, mais delgada do que a das bactérias 
Gram-positivas; uma camada de lipoproteínas; a membrana externa, de estrutura trilaminar; a camada 
de lipopolissacarídeos (LPS). 
• A membrana externa é uma estrutura peculiar. Embora localizada na parte externa da parede, possui 
estruturas semelhantes às membranas celulares em geral. A membrana externa tem a arquitetura de 
um mosaico fluido, mas os fosfolipídios de seu folheto externo são substituídos por abundantes 
moléculas de lipopolissacarídeos (LPS), que chegam a constituir uma verdadeira camada, formando uma 
forte barreira em volta da célula. Entre outras funções, os LPSs age como um protetor como, por 
exemplo, nas bactérias entéricas que resistem às enzimas hidrolíticas e aos sais biliares do tubo 
digestivo. 
A membrana externa das bactérias Gram-negativas contém moléculas protéicas, denominadas porinas, 
que formam canais por onde penetram diversas substâncias, como aminoácidos e hidratos de carbono. 
Como a camada de LPS é impermeável, praticamente todas as moléculas que penetram na parede, para 
atingirem a membrana plasmática, o fazem pelos canais de porinas. 
• A cápsula, presente em muitas bactérias tanto Gram- positivas como Gram-negativas, é uma camada 
de espessura e constituição molecular variada e de consistência mucosa. Costuma conter antígenos 
potentes, conferindo à bactéria propriedades imunológicas muito definidas. Apesar de a presença da 
cápsula não estar sempre relacionada à capacidade da bactéria em agredir o hospedeiro, essa estrutura 
confere às bactérias patogênicas certa resistência à fagocitose e ao ataque de outros elementos de 
defesa do organismo explicando assim, em parte, sua atividade patogênica. 
• A hidrólise da parede bacteriana ou o bloqueio de sua síntese podem gerar os protoplastos ou os 
esferoplastos. 
• Os protoplastos são derivados de bactérias Gram-positivas e os esferoplastos das bactérias 
Gram-negativas. A diferença entre eles é que os protoplastos são totalmente desprovidos de 
constituinte da parede e, por isso, osmoticamente são mais frágeis do que os esferoplastos, que retêm 
algummaterial da membrana externa da parede bacteriana. 
• As células sem parede e que são capazes de proliferar nos cultivos ou nos hospedeiros recebem o 
nome de formas L. Algumas destas formas L podem voltar a sintetizar paredes, revertendo à sua forma 
normal. Outras perdem definitivamente a capacidade de voltar a fabricar novas paredes. 
• Certas bactérias produzem formas L espontaneamente, muitas vezes causando doenças crônicas e de 
tratamento difícil porque as formas L são mais resistentes a muitos antibióticos. 
• Sendo desprovido de organelas membranosas, o citoplasma das células bacterianas é formado 
essencialmente de ribossomos que se prendem em moléculas de RNA mensageiro formando os 
polirribossomos. 
• As bactérias podem acumular material de reserva em grânulos osmoticamente inertes, não envolvidos 
por membrana. Na falta de nitrogênio, quando não podem sintetizar proteínas nem ácidos nucléicos, as 
bactérias acumulam o carbono excedente sob a forma de polímeros do acido hicroxibutírico ou de 
polímeros de glicose, como o amido e o glicogênio. Esses grânulos são usados como fonte de carbono 
para a síntese de proteínas e ácidos nucléicos, quando as células obtêm nitrogênio suficiente. São muito 
freqüentes os grânulos de metafosfato polimerizado, que foram denominados grânulos de volutina, 
antes de sua caracterização química. 
• Os prolongamentos observados na superfície das bactérias são de dois tipos – os flagelos e as fímbrias. 
Os flagelos são órgãos de locomoção filamentosas, medindo geralmente de 3 a 12 μm de comprimento 
e 12 a 30 nm de diâmetro. Na base do flagelo existe uma dilatação responsável pela rotação do flagelo 
que se encontra imersa na parede da membrana plasmática da célula bacteriana. O flagelo é um 
polímero da proteína flagelina característica de cada espécie de bactéria. Os monômeros de flagelina se 
organizam em 11 protofilamentos para constituir o flagelo. Dados sugerem que a movimentação dos 
flagelos é alimentada por uma energia de um fluxo de prótons e, os flagelo podem girar em um sentido 
e depois girar em outro sentido alternando a direção da movimentação. 
• As fímbrias são filamentos rígidos de natureza protéica. Existem duas classes de fimbrias: as fímbrias 
comuns, que podem promover a aderência das bactérias às células eucariontes agredidas (tendo 
capacidade patogênica) e as fímbrias sexuais, mais longas que são esponsáveis pela fixação das 
bactérias durante o processo de conjugação. 
Neste processo há passagem unidirecional de DNA da célulabacteriana doadora para a célula receptora, 
através de comunicações que se formam entre os citoplasmas das duas células. As fímbrias sexuais 
estão presentes apenas nas bactérias doadoras, enquanto as células receptoras possuem, na superfície, 
macromoléculas que facilitam a fixação das fímbrias. 
O metabolismo bacteriano é muito diversificado 
• Possivelmente não existe grupo de ser vivo que tenha metabolismo mais diversificado do que as 
bactérias. Bactérias diferentes podem utilizar como fonte de carbono e de energia os nutrientes mais 
diversos e muitas vivem melhor em temperaturas extremas. 
• Algumas bactérias vivem em baixas temperaturas, enquanto outras estão adaptadas a temperaturas 
incompatíveis com a vida da maioria das células. É o caso das bactérias termofílicas, como a espécie 
Thermus aquaticus que prolifera em temperatura acima de 70°C. A enzima polimerase dessa bactéria é 
empregada na técnica PCR (Polimerase Chain Reaction), utilizada na caracterização do DNA para fins de 
pesquisa, na identificação de pessoas e em medicina forense. 
• Outras bactérias vivem em habitas muito frios, como a Polaromonas vacuolata, que prolifera melhor 
na temperatura de 4°C mas se multiplicando bem em temperaturas acima de 12°C, enquanto as 
bactérias mais comuns e mais estudadas proliferam nas temperaturas de 37 a 39°C. 
A capacidade de utilizar numerosos nutrientes como fonte de carbono e de energia e a resistência à 
temperaturas muito diversificadas explicam a distribuição universal das bactérias, que são encontra das 
nos ambientes mais variados, como nos diferentes tipos de solo, na água salgada dos mares, na água 
doce dos rios e lagos, bem como no intestino e sobre a pele dos animais. Praticamente não existem 
nichos ecológicos desprovidos de bactérias. Elas têm sido encontradas nas águas geladas dos pólos e nas 
fontes naturais de água quente. 
• As bactérias quimiorganotróficas (bactérias que se alimentam de compostos orgânicos) mais exigentes 
só proliferam nos meios de cultura que contêm hidratos de carbono, aminoácidos e certas vitaminas. 
Essas bactérias obtêm a energia necessária par a sua vida através da oxidação de hidratos de carbono, 
gorduras e proteínas. Algumas porém, retiram energia da decomposição anaeróbia (fermentação) dos 
hidratos de carbono, e outras espécies só crescem na ausência de oxigênio(bactérias anaeróbias). 
• Costuma-se chamar de anaeróbias facultativas às bactérias que podem viver tanto em meio aeróbio 
como anaeróbio. As bactérias quimiorganotróficas aeróbias têm metabolismo muito parecido com o da 
maioria das células animais (eucariontes). Os hidratos de carbono são muito utilizados por essas 
bactérias como fonte de energia. 
• A capacidade de metabolizar determinados tipos de açúcares, aliada à morfologia e afinidade das 
bactérias pelos corantes, é critério usado para identificação e classificação desses microrganismos. Os 
componentes dos flagelos, cápsula e parede são antígenos que fornecem bases para a análise 
imunológica e identificação das bactérias. 
• O estudo do DNA bacteriano e a descoberta do seqüenciamento dos nucleotídeos permitiu a 
identificação e classificação de numerosas espécies de bactérias. Isto levou os pesquisadores a admitir 
que existem ainda muito outras espécies a serem descobertas, principalmente no solo. 
AC​! 
• Vários tipos de bactérias contêm como componentes de sua estrutura, ou liberam para o meio de 
cultura, substâncias tóxicas que recebem o nome de endotoxinas e exotoxinas bacterianas. Essas toxinas 
são, em parte, responsáveis pelos danos causados pelas bactérias aos organismos por elas atacados. 
• Duas exotoxinas mais potentes que se conhecem são produzidas pelo Clostridium tetani e Clostridium 
botulinum, causadores de tétano e do botulismo, respectivamente. A toxina botulínica é tão potente 
que apenas uma quantidade mínima de 0.001-0.002mg basta para causar a morte de um ser humano. 
• Outro exemplo de exotoxina é secretada pelo Vibrio cholerae. Essa bactéria, sendo introduzida no 
organismo pela água ou pelos alimentos, se multiplica e se fixa nas microvilosidades das células 
intestinais, produzindo uma exotoxina constituída de duas subunidades. A subunidade A se prende à 
membrana celular,e a subunidade B penetra na célula, onde causa aumento na atividade da adenilato 
ciclase, enzima que cataliza a síntese de AMP cíclico. Essa molécula, por sua vez, estimula a extrusão de 
íons e a saída passiva de água. Tem lugar, estão, uma extensa secreção de eletrólitos para a luz 
intestinal, com perda de bicarbonato e diminuição na absorção de sódio e cloreto. Ocorre diarréia 
acentuada, que pode levar à morte por desidratação, acidose e desequilíbrio eletrolítico do meio interno 
do organismo. 
• Os processos metabólicos das bactérias são semelhantes, porém não iguais, aos das células 
eucariontes. As pequenas diferenças permitem, na clínica, o uso de substâncias que bloqueiam 
efetivamente certas vias metabólicas típicas das bactérias, sem prejudicar, ou prejudicando pouco, o 
organismo do doente. 
Para Resistirem aos Ambientes adversos, as Bactérias Formam Esporos 
• Algumas espécies de bactérias reagem a situações adversas do meio ambiente formando estruturas 
resistentes chamadas esporos, os quais suportam condições críticas de temperaturas e falta de água, 
que normalmente, levaria