SISTEMA VISUAL

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SISTEMA VISUAL 
FISIOLOGIA 
 
O sistema visual inicia no ​olho​, responsável pela captação da informação luminosa 
e sua transformação em impulsos a serem decodificados pelo sistema nervoso. 
A​ retina​ é a porção responsável pela conversão de energia luminosa em atividade 
neural. Sua sensibilização se faz quimicamente, e a luz, convertida em impulsos elétricos, é 
transportada pelo ​nervo óptico​ até o​ córtex. 
OLHO 
Órgão especializado na detecção, localização e análise da luz. 
● ANATOMIA GERAL 
 
 
 
- A retina encontra-se no fundo do olho. 
- O olho coleta raios de luz emitidos ou reetidos por objetos no ambiente e os 
focaliza sobre a retina para formar imagens. A focalização dos objetos envolve os 
poderes de refração da córnea e do cristalino. O olho ajusta-se automaticamente às 
diferenças de iluminação e focalizando objetos de interesse. 
 
Acuidade visual: ​capacidade do olho de distinguir entre dois pontos próximos. Depende do 
espaçamento dos fotorreceptores na retina e da precisão da refração do olho. 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
RETINA 
Membrana que preenche a parede interna em volta do olho. 
- Recebe a luz focalizada pelo cristalino. 
 
A retina é, antes de tudo, especializada na detecção de diferenças na intensidade da luz 
que cai sobre diferentes porções dela. 
- O processamento de imagens ocorre na retina muito antes de qualquer informação 
visual atingir o resto do encéfalo. 
 
Axônios dos neurônios retinais reúnem-se em feixe nos ​nervos ópticos​, que distribuem a 
informação visual, na forma de potenciais de ação, a diversas estruturas encefálicas que 
realizam variadas funções. 
- Alguns alvos dos nervos ópticos estão envolvidos na regulação dos ritmos 
biológicos, que estão sincronizados com o ciclo diário claro-escuro; outros estão 
envolvidos no controle da posição e da óptica do olho. 
 
A retina contém​ fotorreceptores,​ os quais transformam a luz em impulsos elétricos, que o 
cérebro pode interpretar como imagens. 
 
APARÊNCIA DA RETINA NO OFTALMOSCÓPIO 
 
 
PAPILA ÓPTICA:​ origem dos vasos da​ ​retina 
e ponto onde as fibras do nervo óptico deixam o 
olho. 
- Ponto cego da retina, pois não há 
fotorreceptores e os vasos lançam 
sombras (o encéfalo completa a visão 
dessa área) 
 
 
MÁCULA LÚTEA:​ região de aspecto 
amarelado dedicada à visão central (oposição à 
visão periférica) 
- Ausência de vasos (melhora da visão 
central) 
 
 
FÓVEA: ​ponto ​central​ e escuro da retina, onde ela encontra-se em sua forma mais delgada 
- Não possui bastonetes, apenas cones 
- Máxima acuidade visual 
 
ANATOMIA MICROSCÓPICA DA RETINA 
A via mais direta para o fluxo de informação visual parte dos​ fotorreceptores​ rumo às 
células bipolares​ e, daí, para as ​células ganglionares​. Estas últimas disparam potenciais 
de ação, que se propagam, via ​nervo óptico​, para o resto do encéfalo. 
 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
 
Tal processo é influenciado também por 2 
outros tipos celulares: 
- Células horizontais:​ recebem 
aferentes dos fotorreceptores e 
projetam neuritos lateralmente para 
influenciar células bipolares vizinhas e 
fotorreceptores. 
- Células amácrinas:​ recebem 
aferentes das células bipolares e 
projetam lateralmente para influenciar 
células ganglionares vizinhas, cél 
bipolares e outras cél amácrinas. 
 
● As únicas células sensíveis à luz na retina são os fotorreceptores. Todas as 
outras as outras são influenciadas pela luz apenas através de interações com 
estes. 
● As células ganglionares são a única fonte de sinais de saída da retina. Nenhum 
outro tipo de célula projeta axônios por meio do nervo óptico. 
 
ORGANIZAÇÃO LAMINAR DA RETINA 
 
 
 
 
Antes de atingir os fotorreceptores na parte posterior da retina, a luz deve 
atravessar todas as outras camadas celulares. Isso é possível pois estas células 
são transparentes e, assim, a distorção da luz é mínima. 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
 
Camada de células ganglionares:​ ​contém os corpos celulares das células ganglionares, 
das quais suas fibras formam o nervo óptico. 
 
Camada plexiforme interna: ​camada na qual se estabelecem contatos sinápticos entre 
células bipolares, amácrinas e ganglionares 
 
Camada nuclear interna:​ ​contém os corpos celulares das células bipolares, horizontais e 
amácrinas 
 
Camada plexiforme externa:​ ​onde os fotorreceptores estabelecem contatos sinápticos 
com células bipolares e horizontais 
 
Camada nuclear externa:​ ​contém os corpos celulares dos fotorreceptores 
 
Camada dos segmentos externos dos fotorreceptores:​ ​contém os elementos sensíveis à 
luz da retina. Podem ser do tipo cone ou bastonete. Os segmentos externos estão 
embebidos no epitélio pigmentar. 
 
Epitélio pigmentar: ​situado logo abaixo dos fotorreceptores. Absorve qualquer luz que 
atravesse a retina, impedindo reflexão no fundo do olho e garantindo nitidez 
 
 
ESTRUTURA DOS FOTORRECEPTORES 
Fazem a conversão da radiação eletromagnética em sinais neurais. 
 
 
 
Apresentam 4 regiões: 
- Segmento externo 
- Segmento interno 
(citoplasma) 
- Corpo celular 
- Terminal sináptico ​(liga-se a 
células neuronais) 
 
 
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Fotorreceptores são as únicas células do sistema visual sensíveis a luz (todas as 
outras usam estímulos elétricos, e não luminosos). 
 
SEGMENTO EXTERNO 
Esta camada contém uma pilha de discos membranosos que possuem, em sua membrana, 
fotopigmentos sensíveis a luz. Estes, absorvem a luz e determinam alterações no potencial 
de membrana do fotorreceptor. 
 
O formato do segmento externo distingue os dois tipos de fotorreceptor encontrados na 
retina: 
 
Receptor tipo BASTONETE 
- Apresentam segmento externo longo e cilíndrico, contendo muitos discos. 
A maior quantidade de discos e, consequentemente, maior concentração de 
fotopigmentos (nos bastonetes, ​rodopsina​) tornam estes cerca de 1000x mais 
sensíveis a luz. 
- Assim, em um ambiente de iluminação noturna (condições escotópicas) 
apenas os bastonetes contribuem para a visão. 
- Todos os bastonetes possuem o mesmo tipo de pigmento. 
 
Receptor tipo CONE 
- Apresentam segmento externo curto e com diminuição gradual de espessura, 
contendo menor número de discos membranosos e menor concentração de 
fotopigmentos ​(iodopsina e fotopsina- pigmentos coloridos​). 
- São estes os fotorreceptores que realizam a maior parte do trabalho em 
iluminação diurna (condições fotópicas) 
- Existem 3 tipos de cones (azuis, vermelhos e verdes), cada qual com um 
pigmento diferente. Assim, diferentes tipos de cone são sensíveis a diferentes 
comprimentos de onda de luz. 
 
 
 
 
Marcela Scussel Pavan 
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REGIÕES DA RETINA 
A estrutura da retina varia desde a fóvea (ponto central) até a periferia. 
 
● Retina periférica 
- Possui muito mais bastonetes do que cones 
- Alta relação de fotorreceptores para células ganglionares 
 
Assim, a porção periférica é mais sensível à luz pois bastonetes são especializados 
para baixa intensidade luminosa e há mais fotorreceptores fornecendo informações 
para uma mesma célula ganglionar. 
Essa porção, entretanto, torna-se incapaz de discernir detalhes finos sob a luz do dia 
(requer cones e que ​a razão entre fotorreceptores e células ganglionares seja baixa 
para boa acuidade visua​l) 
 
● Fóvea 
Região altamente especializada para visão de alta resolução. 
- Não possui bastonetes. Todos seus fotorreceptores são cones. 
- Em secção transversal, a fóvea aparece como uma depressão na retina. Há 
o deslocamento lateral de células acima dos fotorreceptores permitindo que a 
luz não necessite passar pelas demais camadas da retina. Essa 
especialização permite a máxima acuidade visual.Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
FOTOTRANSDUÇÃO 
Conversão de energia luminosa em alterações no potencial de membrana nos 
fotorreceptores. 
No fotorreceptor, a estimulação do fotopigmento pela luz causa ativação das proteínas G, 
as quais ativam uma enzima efetora que altera a concentração citoplasmática de um 
segundo mensageiro. Essa alteração determina o fechamento de um canal iônico na 
membrana e seu potencial é alterado. 
 
FOTOTRANSDUÇÃO NOS BASTONETES 
Um neurônio em repouso tem potencial de membrana de cerca de -65mV. Já os 
bastonetes, quando em completa escuridão, possuem potencial de membrana de seu 
segmento externo de cerca de -30mV (ou seja, despolarizados - ativados) 
Essa despolarização é causada pelo influxo constante de Na+ através de canais 
especiais. Esse movimento é chamado de ​corrente do escuro​. 
 
- Os canais de sódio tem sua abertura estimulada por um segundo mensageiro 
intracelular chamado ​monofosfato de guanosina cíclico (GMPc)​. Este é produzido 
continuamente no fotorreceptor, mantendo os canais de Na+ abertos. 
 
- A luz reduz a quantidade de GMPc, o que determina o fechamento dos canais de 
sódio e o potencial de membrana torna-se mais negativo, hiperpolarizando os 
bastonetes em resposta a luz e, consequentemente, inativando-os. 
 
A resposta hiperpolarizante à luz é iniciada pela absorção da radiação 
eletromagnética pela ​rodopsina. ​Pode-se pensar na rodopsina como uma proteína 
receptora (​opsina​) com um agonista previamente ligado (​retinal​). 
- Retinal é um derivado da vitamina A (por isso, deficit de vitamina A leva à cegueira 
noturna). 
 
A rodopsina é produto da reação do aldeído 11-cis-retinal com uma proteína chamada 
opsina. A reação ocorre entre o grupo aldeído do 11-cis-retinal e um grupo amina da 
proteína. 
Sob energia luminosa, será degradada, gerar potencial de ação e excitar as bras do 
nervo óptico 
 
A absorção da luz promove uma alteração na conformação do retinal, de forma que 
a opsina é ativada (esse processo é um desbotamento, alterando os comprimentos de luz 
absorvíveis pela rodopsina). 
O desbotamento da rodopsina estimula uma proteína G denominada ​transducina​, e 
essa ativa a enzima efetora ​fosfodiesterase (PDE)​. 
A PDE hidrolisa o ​GMPc​ presente no citoplasma dos bastonetes quando no escuro. 
As reduções de GMPc determinam o fechamento dos canais de sódio e a hiperpolarização 
da membrana. 
 
Marcela Scussel Pavan 
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- Sob a luz do sol há queda dos níveis de GMPc nos bastonetes, até um ponto que a 
resposta à luz torna-se saturada e luz adicional não mais promove qualquer 
hiperpolarização. Assim, inicia a dependência unicamente dos cones. 
 
FOTOTRANSDUÇÃO NOS CONES 
A visão durante o dia depende inteiramente dos cones, cujos fotopigmentos necessitam 
maior nível de energia para sofrerem desbotamento. 
O processo nos cones é praticamente o mesmo dos bastonetes, a diferença está no tipo de 
opsina. 
- Cada cone possui uma das 3 opsinas que conferem aos fotopigmentos diferentes 
sensibilidades espectrais 
- Cones para o azul:​ ativação máxima pela luz com comprimentos de onda em 
torno de 430nm 
- Cones para o verde:​ cerca de 530nm 
- Cones para o vermelho:​ cerca de 560nm 
 
 
 
DETECÇÃO DE CORES 
A​s cores percebidas são determinadas pela contribuição relativa de cada tipo de cone para 
o sinal na retina. 
- Em cada ponto da retina existe um conjunto de três tipos de receptores (cada tipo 
apresentando sensibilidade máxima ao azul, verde ou vermelho). 
- O encéfalo atribui cores com base em uma comparação da leitura dos 3 tipos de 
cones. 
● Quando todos os tipos de cones são igualmente ativos, vê-se o branco. 
● Várias formas de cegueira resultam de deficiências em um ou mais tipos de 
fotopigmentos. 
 
Em luz noturna, a percepção de cores é de difícil detecção, já que os cones estão 
desativados e a visão depende dos bastonetes, os quais possuem um único tipo de 
fotopigmento. 
- O pico de sensibilidade dos bastonetes se dá em comprimentos de onda próximos 
de 500 nm, que dá percepção verde-azulada. 
Marcela Scussel Pavan 
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ADAPTAÇÃO AO ESCURO 
No escuro, a sensibilidade à luz aumenta cerca de milhão de vezes. 
A adaptação ao escuro não é instantânea, levando cerca de 20 minutos. 
 
- Na adaptação, o primeiro fator é a dilatação das pupilas, que permite maior 
penetração de luz. 
- O principal componente de adaptação ao escuro envolve a regeneração da 
rodopsina para uma configuração anterior ao desbotamento e o ajuste funcional da 
retina, aumentando a disponibilidade dos bastonetes na célula ganglionar. 
 
 
ADAPTAÇÃO À CLARIDADE 
Alterações que revertem as adaptações ao escuro. 
- Há a constrição das pupilas, reduzindo a luz que entra no olho. 
 
A adaptação à claridade se dá de maneira bem mais rápida. 
 
Papel do cálcio:​ a capacidade de adaptação dos cones depende de alterações na 
concentração de cálcio dentro destes. 
- Ao partir de um ambiente pouco luminoso para um com maior incidência de luz, os 
cones estão inicialmente hiperpolarizados. 
- A mudança mais importante consiste na despolarização gradual da membrana, 
retornando a um potencial de cerca de -35 mV. 
 
Os canais de sódio dependentes de GMPc também admitem cálcio. No 
escuro, o Ca2+ entra nos cones e promove inibição da enzima que sintetiza GMPc. 
Quando os canais dependentes de GMPc se fecham, o fluxo de Ca2+ para dentro dos 
fotorreceptores reduz. 
Como resultado, mais GMPc é sintetizado, pois sua enzima de síntese está 
menos inibida, permitindo a reabertura dos canais dependentes de GMPc, mesmo 
sem mudança do nível de luminosidade. 
 
 
PROCESSAMENTO NA RETINA 
- Apenas as células ganglionares disparam potenciais de ação. 
Todas as outras células da retina respondem à estimulação com alterações no 
potencial de membrana. 
 
Quando despolarizados, os fotorreceptores liberam o neurotransmissor​ glutamato​. Como 
eles se encontram despolarizados no escuro e hiperpolarizados na luz, tem-se que são 
liberados mais neurotransmissores em baixas intensidades luminosas. 
- Logo, quando uma sombra passa por um fotorreceptor, este responde se 
despolarizando e liberando neurotransmissores. 
 
 
 
 
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Na ​camada plexiforme externa, ​cada fotorreceptor efetua contato sináptico com dois 
tipos de células: 
- Bipolares: ​estabelecem a via direta, desde os fotorreceptores até as células 
ganglionares. 
- Horizontais​: fornecem informação lateralmente para a camada plexiforme externa, 
influenciando células bipolares vizinhas e fotorreceptores. 
 
As ​células bipolares ​são divididas em duas classes, dependendo de sua resposta ao 
glutamato liberado pelos fotorreceptores. 
- Células bipolares do tipo OFF:​ apresentam canais de cátions ativados por 
glutamato, que medeiam o potencial excitatório pós-sináptico, o qual despolariza a 
membrana pelo influxo de Na+ 
- Células bipolares do tipo ON:​ apresentam receptores acoplados a proteínas G e 
respondem ao glutamato com uma hiperpolarização. 
 
Cada célula bipolar recebe aferência de um certo número de fotorreceptores (varia de um, 
na fóvea, até milhares, na retina periférica). 
O campo receptivo da célula bipolar é constituído por duas porções: o centro do campo 
receptivo e a periferia do campo receptivo. 
- O ​campo receptivo​ de uma célula do sistema visual é a área da retina onde, em 
resposta à luz, há alteração no potencial de membrana na célula. 
 
 
 
Campos receptivos organizados como centro-periferia nas células bipolares:​ centro e 
periferia são antagônicos entre si. A resposta do potencial de membrana de uma célula 
bipolar à luz no centro do campo receptivo é oposta àquela promovida pela luz na periferia. 
Por exemplo, se a iluminação do centro causa despolarizaçãoda célula bipolar (uma 
resposta ON), então a iluminação da periferia causará uma hiperpolarização antagônica 
dessa célula. 
- A organização dos campos receptivos em centro-periferia passa das células 
bipolares para as ganglionares por meio das sinapses na camada plexiforme interna. 
Marcela Scussel Pavan 
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SINAIS DE SAÍDA NA RETINA 
A única fonte de sinais de saída da retina para o resto do encéfalo são os potenciais de 
ação provenientes das células ganglionares. 
 
CAMPOS RECEPTIVOS DAS CÉLULAS GANGLIONARES 
A maior parte possui organização dos campos receptivos em centro-periferia. 
Células ganglionares com centro-ON e com centro-OFF recebem aferências dos tipos 
correspondentes de células bipolares. 
- Uma célula ganglionar centro-ON será despolarizada e disparará potenciais de ação 
na presença de projeção de luz no campo receptivo. Da mesma forma, uma 
centro-OFF responderá à presença de projeção de luz. 
- Em ambas, a resposta à estimulação do centro é cancelada pela resposta da 
periferia do campo receptivo. 
Assim, a maior parte das células ganglionares da retina não é responsiva a mudanças na 
iluminação que incluem centro e periferia do campo receptivo ​ao mesmo tempo​. 
Elas são responsivas a ​diferenças​ na iluminação que ocorram dentro de seus campos 
receptivos. 
 
 
Ilustrando:​ quando uma sombra atravessa o campo receptivo de uma célula 
centro-OFF, essa projeção no centro do campo causa despolarização da célula, 
enquanto determina hiperpolarização na periferia. Logo, sob iluminação uniforme, centro 
e periferia se cancelam, produzindo baixo nível de resposta. 
Quando a sombra entra apenas na periferia, hiperpolariza os neurônios, diminuindo os 
disparos na célula. Conforme a sombra se estende sobre o centro, a inibição periférica é 
suplantada e a resposta celular aumenta, Quando a sombra se estender sobre toda a 
periferia, a resposta central é novamente cancelada. 
 
 
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Considerando todas as células centro-OFF na retina que forem estimuladas pela borda 
luz-sombra, as que registram essa presença são aquelas cujos campos receptivos são 
diferentemente afetados. 
 
- As células cujo campo percebe a porção escura da borda serão excitadas 
- As células cujo campo percebe a porção iluminada serão inibidas 
 
TIPOS DE CÉLULAS GANGLIONARES 
Distinguem-se 2 tipos principais: 
- Células ganglionares do tipo M​ (grandes) 
Possuem maior campo receptivo; 
Conduzem potenciais de ação mais rapidamente no nervo óptico; 
São mais sensíveis a estímulos de baixo contraste; 
Respondem à estimulação dos centros de seus campos receptivos com uma série 
rápida e transitória de rajadas de potenciais de ação. 
 
- Células ganglionares do tipo P​ (pequenas) 
Constituem cerca de 90% da população de células ganglionares; 
Respondem à estimulação dos centros de seus campos receptivos com uma 
descarga sustentada, que persiste enquanto houver estímulo. 
 
Células ganglionares de oposição de cores 
Algumas células do tipo P e células do tipo não-M-e-não-P são sensíveis a diferenças no 
comprimento de onda da luz. A maioria desses neurônios sensíveis à cor é denominada 
células de oposição de cores, reetindo o fato de que a resposta a um comprimento de 
onda no centro do campo receptivo é cancelada por um outro comprimento de onda 
incidindo na periferia. 
Dois tipos de oposição são observados: 
- vermelho X verde 
- azul X amarelo 
 
Ilustrando:​ Célula com centro-ON vermelho e periferia-OFF verde. O centro do campo 
receptivo é alimentado principalmente por cones para o vermelho; assim, a célula 
responde à luz vermelha disparando potenciais de ação. A resposta é reduzida pois a luz 
vermelha apresenta algum efeito sobre os cones verdes que alimentam a periferia-OFF 
verde. A resposta ao vermelho é cancelada apenas por luz verde na periferia. 
A oposição das cores azul e amarela funciona da mesma forma. 
 
 
Marcela Scussel Pavan 
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Luz branca:​ uma vez que a luz branca contém todos os comprimentos de onda visíveis, 
tanto o centro quanto a periferia seriam igualmente ativados, assim cancelando a resposta 
da célula. 
 
A ausência de oposição de cores nas células tipo M explica-se pelo fato de que tanto o 
centro quanto a periferia do campo receptivo recebem aferências de mais de um tipo de 
cone. 
 
- As células ganglionares fornecem um uxo de informação para o encéfalo que está 
envolvido na comparação espacial de três processos oponentes: claro X escuro, 
vermelho X verde e azul X amarelo. 
 
 
PROCESSAMENTO EM PARALELO 
- A visão se dá através de dois olhos, que fornecem dois fluxos paralelos de 
informação. No sistema central, esses fluxos são comparados para se obter 
informações acerca de profundidade. 
 
- Há fluxos independentes de informação sobre os níveis de claro e escuro originários 
de cada retina 
 
- células ganglionares de ambos as variedades, ON e OFF, apresentam diferentes 
tipos de campos receptivos e propriedades de resposta. 
Células do tipo M podem detectar contrastes sutis sobre seus grandes campos 
receptivos e provavelmente contribuem para a visão de baixa resolução. Células do 
tipo P apresentam campos receptivos pequenos, adequados para a discriminação de 
detalhes nos. 
 
 
 
 
SISTEMA VISUAL CENTRAL 
Há mais de 100 milhões de fotorreceptores na retina, mas apenas 1 milhão de axônios 
deixam o olho levando informações para o resto do encéfalo. Logo, ela não apenas repassa 
os padrões claro-escuro, como também extrai informações das imagens visuais. 
Aquilo que percebemos do mundo a nosso redor, portanto, depende de que informação é 
extraída pela retina e como é analisada e interpretada pelo resto do sistema nervoso central 
(SNC). 
 
Uma vez que temos dois olhos, recebemos duas imagens visuais distintas e, de alguma 
forma, elas devem mesclar-se para que possamos perceber apenas uma. 
 
Projeção retinofugal:​ projeção que parte da retina. 
 
 
 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
Os axônios que saem da retina formam o ​nervo óptico​ (direito e esquerdo). 
 
Os nervos ópticos de ambos os olhos se combinam para formar o ​quiasma óptico​, na 
base do encéfalo, à frente da hipófise. 
- No quiasma óptico há o cruzamento (decussação) parcial das fibras que deixam a 
retina. 
- Admite-se que as fibras temporais de cada retina seguem um trajeto direto e que as 
fibras nasais se cruzam. 
- Por esse cruzamento parcial das fibras retínicas é que se possibilita a visão 
binocular. 
 
Após a decussação parcial, os axônios das projeções retinofugais formam os ​tractos 
ópticos​. 
- Os tratos ópticos contém agora as metades (esquerda e direita) das retinas de cada 
olho. 
Ex: trato óptico direito contém as fibras da retina temporal do olho direito e da nasal 
do olho esquerdo. 
 
HEMICAMPOS VISUAIS DIREITO E ESQUERDO: ​fibras do nervo óptico cruzam no 
quiasma óptico de forma que o hemicampo visual esquerdo é “visualizado” pelo hemisfério 
direito, e o hemicampo visual direito é “visualizado” pelo hemisfério esquerdo. 
 
- Campo visual binocular:​ região medial do campo visual visível por ambos os olhos 
 
 
 
A maior parte dos axônios do tracto óptico inervará o​ núcleo geniculado lateral (NGL)​, no 
tálamo dorsal​. 
 
Seguindo, os axônios projetam-se para o ​córtex visual primário. 
- A projeção no NGL ao córtex primário é chamada radiação óptica. 
 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
...possíveis lesões até então: 
● Uma transecção do nervo óptico tornaria uma pessoa cega no mesmo lado da lesão. 
● Uma transecção do tracto óptico esquerdo causaria cegueira no campo visual direito, 
visto por ambos os olhos. 
● Uma transecção na linha média do quiasma óptico afetaria apenas as bras que 
cruzam a linha média. 
Uma vez que essas bras originam-se nas porçõesnasais de ambas as retinas, 
teríamos uma resultante cegueira apenas para as regiões do campo visual 
enxergadas pelas retinas nasais. 
 
Alvos não-talâmicos do tracto óptico:​ algumas células ganglionares da retina enviam 
axônios para inervar outras estruturas que não o NGL. 
- Projeções ao​ hipotálamo​ têm um papel importante na sincronia de uma variedade 
de ritmos biológicos – incluindo sono e vigília – com o ciclo diário de claro-escuro. 
- Projeções à ​área pré-tectal​ (no mesencéfalo) controlam o tamanho da pupila e 
certos tipos de movimentos oculares. 
- Cerca de 10% das células ganglionares projetam-se ao ​colículo superior​ (no 
mesencéfalo), estando envolvidos nos movimentos do olho e da cabeça para trazer 
a imagem do espaço para a fóvea. Esse ramo da projeção retinofugal está, dessa 
forma, envolvido na orientação dos olhos em resposta a novos estímulos na periferia 
visual. 
 
 
NÚCLEO GENICULADO LATERAL 
Os núcleos geniculados laterais direito e esquerdo, localizados no tálamo dorsal, são os 
principais alvos dos dois tractos ópticos. 
 
- Possuem 6 camadas empilhadas de forma curvada ao redor do trato óptico 
 
O NGL é a porta de entrada para o córtex visual e, assim, para a percepção visual 
consciente. 
 
Os neurônios do NGL recebem impulsos de células ganglionares da retina e (em maior 
parte) projetam um axônio para o córtex visual primário via radiação óptica. 
 
Segregação dos sinais 
A separação do NGL em camadas reflete na separação de diferentes tipos de informações 
oriundas da retina. 
- Axônios provenientes de células do tipo P, do tipo M e do tipo não-M-e-não-P nas 
duas retinas estabelecem sinapses em diferentes camadas no NGL. 
 
- No NGL, sinais oriundos dos dois olhos são mantidos separados. 
No NGL direito, os axônios do olho direito (ipsilateral) fazem sinapse nas 
camadas 2, 3 e 5. Os axônios do olho esquerdo, nas camadas 1, 4 e 6. 
 
 
Marcela Scussel Pavan 
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As camadas ventrais do NGL (1 e 2) contém neurônios maiores e são denominadas 
camadas magnocelulares do NGL. 
As camadas dorsais (3 a 6), contém neurônios menores e são denominadas ​camadas 
parvocelulares do NGL. 
 
- Células retinais do​ tipo P​ projetam para o ​NGL parvocelular​ e as do ​tipo M 
projetam para o ​NGL magnocelular 
- Células do tipo P, M e não-M-e-não-P respondem de maneira diferente a luz, logo, a 
informação diferenciada permanece separada no NGL. 
 
Camadas coniocelulares​: permanecem ventralmente à cada camada do NGL. Formadas 
por células do tipo não-M-e-não-P 
 
 
 
 
 
 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
Os campos receptivos visuais dos neurônios no NGL são iguais aos das células 
ganglionares que fazem sinapse com eles. 
- NGL magnocelular tem campo parecido com o das células tipo M 
- NGL parvocelular tem campo parecido com o das células tipo P 
 
O NGL também recebe entradas sinápticas de neurônios do tronco encefálico, cuja 
atividade está relacionada com o alerta e com a atenção. 
- É mais do que um simples relé da retina ao córtex; é o primeiro sítio na via visual 
ascendente onde aquilo que vemos é inuenciado pela forma como nos sentimos. 
 
CÓRTEX ESTRIADO (VISUAL PRIMÁRIO) 
Alvo sináptico principal do NGL. 
Área 17 de Brodmann, lobo occipital, ao redor do sulco calcarino. 
 
RETINOTOPIA 
A projeção iniciada na retina e que se estende ao NGL e ao V1 de forma organizada, sendo 
o mapa retínico mantido nas vias ópticas, estabelecendo correspondência espacial. 
 
1. O mapeamento retinotópico é comumente distorcido. Isso se explica pois na região 
da fóvea há muito mais células ganglionares do que na periferia. No córtex, o campo 
visual da região da fóvea, pequeno em tamanho na retina, é magnificado na 
representação retinotópica no córtex, devido ao número de axônios que saem de lá. 
2. Um discreto ponto de luz pode ativar muitas células na retina e, assim, muitas 
células no córtex. Assim, quando a retina for estimulada por um ponto de luz, a 
atividade cortical terá ampla distribuição, com pico na localização correspondente. 
 
LAMINAÇÃO DO CÓRTEX PRIMÁRIO 
Os corpos celulares dos neurônios são arranjados em cerca de 6 camadas. 
- A separação anatômica dos neurônios em camadas sugere que há uma divisão de 
tarefas no córtex. 
- Laminação é remanescente das camadas do NGL 
 
 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
Camada ​IV​: ​principal no recebimento de informações do NGL. 
- É subdividida em 3 subcamadas (​IV​A, ​IV​B e ​IV​C) 
- IV​C é subdividida em ​IV​Cα e ​IV​Cβ 
 
AFERÊNCIAS E EFERÊNCIAS DO CÓRTEX VISUAL 
Axônios oriundos do NGL terminam em diversas camadas corticais, mas principalmente na 
camada IVC. 
- Os sinais de saída do NGL estão divididos em uxos de informação, por exemplo, 
oriundos das camadas magnocelulares e parvocelulares. Esses uxos permanecem 
anatomicamente segregados na camada IVC 
- IV​Cα recebe informação magnocelular e ​IV​Cβ, parvocelular. 
 
Colunas de dominância ocular: ​os sinais de entrada na camada IV oriundos do olho 
esquerdo e do olho direito se estendem como uma série de estrias alternadas 
 
CONEXÕES INTRACORTICAIS:​ ​a maior parte ocorre cruzando perpendicularmente as 
camadas, em direção à camada ​I​. 
- Dessa forma, uma região na camada ​V​, por exemplo, recebe informações da mesma 
porção da retina que uma célula acima dela, na camada​ IV​. 
 
Na camada ​III​, os axônios de certas células piramidais estendem ramificações colaterais, 
que estabelecem conexões horizontais nesta camada. 
 
As células estriadas da camada ​IV​C projetam axônios para as camadas ​IV​B e ​III​, onde, 
pela primeira vez, as informações do olho esquerdo e direito começam a se misturar. 
- Enquanto na camada ​IV​C há recebimento de sinais de entrada monoculares, a 
maior parte da camada ​II​ e ​III ​recebem​ sinais binoculares​. 
 
 
 
EFERÊNCIAS: as células piramidais enviam axônios para fora do córtex visual. 
- As das camadas ​II, III e IV​B enviam axônio para outras áreas do córtex 
- As da camada ​V, ​enviam para colículo superior e ponte 
- As da camada ​VI ​enviam para o NGL 
- Células piramidais de todas as camadas também fazem conexões locais no córtex 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
FISIOLOGIA DO CÓRTEX VISUAL 
 
CAMPOS RECEPTIVOS 
Na camada​ IV​C: os campos receptivos dos neurônios são muito parecidos com os dos 
neurônios magno e parvocelulares (maioria) que lhes inervam. 
 
Fora de IVC, há características diferentes das da retina e do NGL: 
 
BINOCULARIDADE 
A maior parte dos neurônios nas camadas SUPERFICIAIS a​ IV​C possuem campos 
receptivos binoculares, apresentando, na verdade, dois campos receptivos, um no olho 
ipsilateral e outro no contralateral. 
Nessas camadas, ainda há colunas de dominância ocular, mas agora, ao invés de colunas 
monoculares (como em IVC), há segmentos de neurônios mais fortemente estimulados por 
um dos olhos. 
A retinotopia se preserva, pois os dois campos receptivos de um neurônio binocular estão 
situados precisamente sobre a retina. 
 
SELETIVIDADE DE ORIENTAÇÃO 
Neurônios com seletividade de orientação são especializados na análise da ​forma dos 
objetos 
 
 
 
Fora de IVC, enquanto pequenos pontos 
podem determinar uma resposta de 
muitos neurônios corticais, em geral é 
possível produzir uma resposta muito 
maior com outros estímulos. 
 
A maior parte dos neurônios apresentam 
seletividade de orientação, ou seja, são 
mais fortemente ativados quando a luz se 
propaga em um​ ângulo ótimo​ próprio de 
cada um. 
 
- Neurônios em posições 
retinotópicas em diferentes 
camadas possuem a mesma 
orientação preferencial (​coluna de 
orientação​). 
 
- A orientação preferencial muda 
progressivamente conforme 
observa-se deslocamento 
tangencial da posição dos 
neurônios. 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVISELETIVIDADE DE DIREÇÃO 
 
Neurônios com seletividade de direção são especializados na análise de ​movimento do 
objeto 
 
- Característica dos neurônios que recebem sinais das camadas magnocelulares do 
NGL. 
 
Célula responde a um estímulo que desliza através do campo receptivo, todavia apenas em 
uma certa direção deste movimento, não respondendo na direção oposta. 
 
 
 
 
CAMPOS RECEPTIVOS SIMPLES E COMPLEXOS 
- Neurônios no NGL apresentam campos receptivos com antagonismo centro-periferia 
 
CÉLULAS SIMPLES: 
- Segregação de regiões ON e OFF 
- Possuem seletividade de orientação 
- 
 
 
A resposta de uma célula simples a barras de luz na orientação ótima 
em diferentes locais do campo receptivo. Observe que a resposta pode 
ser ON (dispara se a luz está ligada) ou OFF (dispara se a luz está 
desligada), dependendo de onde está posicionada a barra em seu 
campo receptivo. 
 
 
 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
 
CÉLULAS COMPLEXAS​: 
- Não possuem segregação de regiões ON e OFF 
- Possuem seletividade de orientação 
 As células complexas dão respostas ON e OFF a estímulos através de todo o 
campo receptivo. As células complexas são construídas a partir de impulsos de 
diversas células simples com orientação semelhante. 
 
 
 
Uma célula complexa responde melhor a uma barra de luz em determinada 
orientação. Respostas, entretanto, ocorrem tanto a situações de luz ligada 
quanto de luz desligada, independentemente da posição no campo receptivo. 
 
 
 
ALÉM DO CÓRTEX ESTRIADO 
Há outras 2 dúzias de áreas corticais, cada uma delas contendo uma representação 
do visual. 
- Há duas vias principais de processamento visual em larga escala no córtex, 
uma estendendo-se dorsalmente do córtex estriado em direção ao lobo 
parietal, e a outra projetando-se ventralmente em direção ao lobo temporal. 
 
FEIXE DORSAL:​ análise do movimento visual e controle visual da ação 
- Possui direção ao lobo parietal 
- Extensão da via magnocelular em V1 
- Percepção de movimento! (lesões ali não dão déficit em formas visuais, mas 
sim em sua movimentação - vê-se o mundo como fotografias) 
- Área MT​ (V5): processamento especializado do movimento de objetos. 
Possui neurônios com grandes campos receptivos e, em grande maioria, 
seletividade de direção. Respondem a diferentes tipos de movimentos que 
não são bons estímulos para outras áreas. 
- Área MST:​ há células seletivas para movimentos lineares, movimentos 
radiais e movimentos circulares. 
 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI 
 
FEIXE VENTRAL:​ percepção do mundo visual e reconhecimento de objetos 
- Extensão da via parvo-interbolhas e das bolhas em V1 
- Especializado em análise de outros atributos visuais (que não o movimento) 
- Percepção do mundo e reconhecimento de objetos 
- Área V4: ​apresentam neurônios com campos receptivos maiores que em V1 
e com seletividade de orientação e de cor. Área especializada na análise de 
forma e cor. 
- Área IT: ​contém neurônios com campos receptivos complexos. Parece ter 
importância na percepção e memória visual. Têm-se que esta área é 
especializada no reconhecimento de faces (sua lesão poderia causar 
prosopagnosia - dificuldade de reconhecimento de faces). 
 
 
PERCEPÇÃO VISUAL 
- Os campos receptivos dos fotorreceptores são simplesmente pequenos segmentos 
na retina, enquanto aqueles das células ganglionares da retina têm uma estrutura 
organizada em centro-periferia. 
- As células ganglionares são sensíveis a variáveis como contraste e comprimento de 
onda da luz. 
- No córtex estriado, encontramos campos receptivos simples e complexos, que têm 
diversas novas propriedades, incluindo seletividade de orientação e binocularidade. 
- Em áreas corticais extra-estriatais, as células respondem seletivamente a formas 
mais complexas, movimento de objetos e mesmo a faces. 
 
→ Há uma hierarquia de áreas, cujos campos receptivos tornam-se progressivamente mais 
complexos, à medida que nos movemos para além de V1. 
 
CONSIDERAÇÕES FINAIS 
A visão envolve a percepção de numerosas propriedades distintas dos objetos – cor, forma, 
movimento –, e que essas propriedades são processadas em paralelo por diferentes células 
do sistema visual. 
Esse processamento de informação evidentemente requer uma segregação estrita dos 
sinais de entrada no tálamo, alguma convergência limitada de informação no córtex estriado 
e, nalmente, uma divergência maciça de informação, à medida em que essa passa para 
áreas corticais superiores 
A distribuição do processo é vista quando se considera que os sinais de saída em um 
milhão de células ganglionares podem recrutar a atividade de bem mais de um bilhão de 
neurônios corticais. De alguma maneira, essa atividade cortical distribuída se combina para 
formar uma percepção única, sem costuras, do mundo visual. 
 
Marcela Scussel Pavan 
T. XVI