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UNIDADE XIV – Endocrinologia e Reprodução 80 – Funções Reprodutivas e Hormonais Masculinas ❖ Anatomia Fisiológica dos Órgãos Sexuais Masculinos - Testículo: composto por túbulos seminíferos, onde é formado o esperma. - O esperma é lançado no epidídimo, que conduz ao canal deferente – alarga- se na ampola do canal deferente antes de entrar na glândula prostática. - Vesículas seminais: desembocam na terminação prostática da ampola e seus conteúdos passam para o ducto ejaculatório até a uretra interna. - Ductos prostáticos: recebem o conteúdo da glândula prostática → ducto ejaculatório → uretra prostática. - A uretra contém muco das glândulas uretrais e das glândulas bulbouretrais próximas da origem da uretra. • Espermatogênese - Células germinativas primordiais migram para os testículos, tornam-se espermatogônias (nos túbulos seminíferos) que passam por divisões mitóticas, na puberdade, proliferando e se diferenciando. # ESTÁGIOS DA ESPERMATOGÊNESE - Ocorre nos túbulos seminíferos devido aos hormônios gonadotrópicos começando, por volta dos 13 anos de idade e reduzindo acentuadamente na velhice. - Primeiro, espermatogônias migram entre as células de Sertoli para o lúmen central dos túbulos seminíferos. # FORMAÇÃO DE ESPERMA - Espermatozoide é composto por cabeça e cauda. - Na cabeça, encontra-se o acrossomo (formado pelo Golgi) que contém hialuronidase e enzimas proteolíticas. - O flagelo é composto pelo axonema, membrana celular que o recobre e mitocôndrias. # FATORES HORMONAIS QUE ESTIMULAM A ESPERMATOGÊNESE - Testosterona: secretada pelas células de Leydig; contribui para o crescimento e a divisão das células germinativas testiculares. - LH: secretado pela hipófise anterior, estimula as células de Leydig a secretar testosterona. - FSH: secretado pela hipófise anterior, estimula as células de Sertoli; promove espermiogênese. - Estrogênios: formados a partir da testosterona pelas células de Sertoli, quando estimuladas pelo FSH → espermiogênese. - GH: controla as funções metabólicas basais dos testículos, promove a divisão precoce das espermatogônias (sua ausência causa infertilidade). # MATURAÇÃO DO ESPERMATOZÓIDE NO EPIDÍDIMO - O espermatozóide retirado dos túbulos seminíferos e das porções iniciais do epidídimo não é móvel e não pode fertilizar o óvulo! - Entretanto, após permanecer no epidídimo por 18-24 horas, desenvolve a capacidade da mobilidade (embora proteínas inibitórias no líquido epididimário ainda impeçam a mobilidade final, até depois da ejaculação). # ESTOCAGEM DO ESPERMATOZÓIDE NOS TESTÍCULOS - A maioria dos espermatozoides é estocada no canal deferente. - O alto nível de atividade sexual e de ejaculações reduz o tempo de armazenagem (normal = até 1 mês). - Após a ejaculação, os espermatozóides ficam móveis e capazes de fertilizar o óvulo, processo chamado de maturação. - As células de Sertoli e o epitélio do epidídimo secretam líquido nutriente (testosterona, estrogênio, enzimas e nutrientes) ejaculado junto com o espermatozoide. - A atividade do espermatozoide diminui em meio ácido e aumenta com temperaturas mais altas. # FUNÇÃO DAS VESÍCULAS SEMINAIS - Cada vesícula seminal secreta material mucoso com frutose, ácido cítrico, prostaglandinas e fibrinogênio. - Durante o processo de emissão e de ejaculação, ela esvazia seu conteúdo no ducto ejaculatório após o canal deferente ter despejado os espermatozóides, aumentando o volume do sêmen ejaculado. - Prostaglandinas auxiliam na fertilização reagindo com o muco cervical feminino, tornando-o mais receptivo e induzindo contrações peristálticas reversas no útero e nas trompas, movendo os espermatozóides em direção aos ovários. # FUNÇÃO DA PRÓSTATA - A próstata secreta líquido contendo cálcio, íon citrato, íon fosfato, uma enzima de coagulação e uma pró- fibrinolisina. - Durante a emissão, o líquido da próstata é adicionado ao sêmen. - Leve alcalinidade do líquido ajuda na fertilização do óvulo, uma vez que o líquido do canal deferente é relativamente ácido. - As secreções vaginais femininas são ácidas (pH de 3,5 a 4,0) e o espermatozóide não adquire a mobilidade necessária até pH 6,0 a 6,5. # SÊMEN - Composto de líquido e de espermatozoides do canal deferente (10%), líquido das vesículas seminais (60%), líquido da próstata (30%) e pequenas quantidades de líquido das glândulas mucosas – bulbouretrais! - O pH médio do sêmen é de 7,5. - Enzima coaguladora do líquido prostático faz com que o fibrinogênio do líquido da vesícula seminal forme coágulo fraco de fibrina, que mantém o sêmen no colo uterino. - O coágulo é dissolvido após poucos minutos devido a ruptura pela fibrinolisina. - Nos primeiros minutos após a ejaculação, o esperma permanece relativamente imóvel devido à viscosidade do coágulo. - Expectativa de vida do espermatozoide: 24-48 horas a temperatura corporal. # “CAPACITAÇÃO” DOS ESPERMATOZOIDES - Em contato com líquidos do trato genital feminino, múltiplas mudanças ativam o espermatozoide – a “capacitação” requer de 1 a 10 horas. - Os líquidos das tubas e do útero eliminam os fatores que suprimem a atividade do espermatozoide. - No ducto genital masculino, o espermatozoide é exposto a colesterol que fortalece a membrana celular (especialmente, na parte do acrossomo), quando é liberado na vagina, ele o perde progressivamente, ficando mais frágil! - A membrana também fica mais permeável ao cálcio, possibilitando o movimento de chicote do flagelo e a liberação de enzimas. # ENZIMAS DO ACROSSOMO, "REAÇÃO DO ACROSSOMO" E PENETRAÇÃO DO ÓVULO - Hialuronidase: despolimeriza o cimento intercelular que mantém as células granulosas ovarianas juntas. - Enzimas proteolíticas: digerem as proteínas nos elementos estruturais das células teciduais. - Assim que o espermatozoide atinge a zona pelúcida do óvulo, sua membrana anterior se liga às proteínas receptoras desse local. - Em seguida, todo o acrossomo se dissolve, liberando enzimas que abrem uma via de penetração para a cabeça do espermatozoide. - As membranas celulares da cabeça e do oócito se fundem, formando uma só célula, os materiais genéticos se combinam e ocorre a fertilização. - Após um espermatozoide ter penetrado a zona pelúcida, íons cálcio se difundem através da membrana do oócito e provocam a liberação de grânulos corticais do oócito para o espaço perivitelínico – estes contêm substâncias que impedem a ligação de outros espermatozoides. ❖ Fertilidade Masculina - Orquite bilateral devido à caxumba causa infertilidade. - O aumento excessivo da temperatura dos testículos pode causar infertilidade temporária por destruir células dos túbulos seminíferos. - O saco escrotal atua como mecanismo de resfriamento controlado para os testículos! - Criptorquidismo é uma falha na descida do testículo do abdome para o saco escrotal devido a testículos incapazes de secretar adequadamente testosterona (que induz a descida). - Quando o número de espermatozoides em cada mililitro cai abaixo de 20 milhões, é provável que o indivíduo seja infértil (normal entre 35 e 200 milhões). - Quando a maioria dos espermatozoides é morfologicamente anormal ou não apresenta motilidade, é provável que haja infertilidade. • Ato Sexual Masculino - A glande do pênis transmite a sensação sexual ao SNC. - Os sinais sexuais cursam pelo nervo pudendo, plexo sacral, e ascende pela medula para regiões não definidas no cérebro. - Os impulsos também podem entrar na ME por áreas adjacentes como epitélio anal, saco escrotal e de estruturas perineais.- As sensações sexuais podem se originar em estruturas internas, tais como áreas da uretra, bexiga, próstata, vesículas seminais, testículos e canal deferente. - Inflamação e infecção suaves desses órgãos sexuais, algumas vezes, provocam desejo sexual. - A função cerebral provavelmente não é necessária para o ato sexual, pois, estimulação apropriada pode provocar a ejaculação mesmo após secção da ME acima da lombar. # ESTÁGIOS DO ATO SEXUAL MASCULINO - É o primeiro efeito do estímulo sexual masculino e o grau de ereção é proporcional ao de estimulação. - É causada por impulsos parassimpáticos que passam da região sacral da ME pelos nervos pélvicos para o pênis. - Essas fibras liberam NO e/ou VIP, além da acetilcolina. - O NO ativa GMP que relaxa as artérias do pênis e as malhas trabeculares das fibras musculares lisas no tecido erétil dos corpos cavernosos e corpos esponjosos na haste do pênis. - Os músculos lisos vasculares relaxam, o FS aumenta, NO é liberado das células endoteliais vasculares e ocorre vasodilatação. - A pressão elevada dentro dos sinusoides cavernosos provoca o enchimento do tecido erétil causando ereção. - Os impulsos parassimpáticos, além de promover a ereção, induzem a secreção mucosa pelas glândulas uretrais e bulbouretrais que ajuda na lubrificação. - No entanto, a maior parte dela é fornecida pelos órgãos sexuais femininos. # EMISSÃO E EJACULAÇÃO SÃO FUNÇÕES DOS NERVOS SIMPÁTICOS - Quando o estímulo sexual fica muito intenso, centros reflexos da ME começam a enviar impulsos simpáticos que passam para os órgãos genitais pelos plexos hipogástrico e pélvicos iniciando a emissão. - A emissão começa com a contração do canal deferente e da ampola promovendo a expulsão dos espermatozoides para a uretra interna. - Contrações da próstata, seguidas pela contração das vesículas seminais, expelem os líquidos prostático e seminal para a uretra, forçando os espermatozoides para a frente. - Os líquidos se misturam na uretra interna com o muco formando o sêmen (o processo até esse ponto é chamado de emissão). - O enchimento da uretra interna com sêmen provoca sensação de plenitude súbita nos órgãos genitais internos e contrações rítmicas dos órgãos genitais internos e músculos isquiocavernoso e bulbocavernoso, que comprimem as bases do tecido erétil peniano. - Esses efeitos associados induzem aumentos rítmicos da pressão do tecido erétil do pênis, dos ductos genitais e da uretra, que “ejaculam” o sêmen para o exterior. - Ao mesmo tempo, contrações rítmicas dos músculos pélvicos e de alguns do tronco causam movimentos de propulsão da pélvis e do pênis que também auxiliam a propelir o sêmen. - Orgasmo masculino: período da emissão e ejaculação. - No final, a excitação sexual masculina desaparece quase inteiramente, em 1 a 2 minutos e a ereção cessa - processo de resolução. • Testosterona e Outros Hormônios Sexuais Masculinos - Os testículos secretam os androgênios (testosterona , di-hidrotestosterona e androstenediona). - A testosterona, mais abundante, é formada pelas células intersticiais de Leydig e convertida na forma ativa, di- hidrotestosterona, nos tecidos-alvo. - OBS: As células de Leydig são numerosas no recém-nascido e no homem após a puberdade, mas raras na infância! - Elas são muito resistentes aos raios-X e a altas temperaturas. ❖ Secreção de Androgênios em Outros Locais do Corpo - “Androgênio” significa qualquer hormônio esteroide que tenha efeitos masculinizantes. - As glândulas adrenais secretam androgênios de baixa atividade masculinizante. - Arrenoblastoma: tumor no ovário que produz quantidade excessiva de androgênios. - O ovário normal também produz pequenas quantidades de androgênios. - Após a secreção pelos testículos, a testosterona se liga à albumina ou à globulina ligada ao hormônio sexual, depois é enviada a tecidos ou degradada. - A testosterona que não se fixa aos tecidos é convertida principalmente pelo fígado, em androsterona e desidroepiandrosterona e conjugada com glicuronídeos ou sulfatos. - São excretados na bile ou urina. - O estrogênio no homem é formado pelas células de Sertoli pela conversão da testosterona em estradiol (fígado!). # FUNÇÕES DA TESTOSTERONA - O cromossomo masculino tem o gene SRY (região determinante do sexo no Y) que codifica uma proteína denominada fator de determinação testicular (proteína SRY) que inicia uma cascata de ativações genéticas promovendo a formação dos testículos. * Efeito na descida dos testículos: testículos descem para o saco escrotal durante os últimos 2 a 3 meses de gestação, quando começam a secretar quantidades razoáveis de testosterona. # EFEITO DA TESTOSTERONA SOBRE O DESENVOLVIMENTO DAS CARACTERÍSTICAS SEXUAIS ADULTAS * Distribuição de pelos: no púbis, na linha alba, face, tórax, costas, etc... * Calvície: ela reduz o crescimento de cabelos no topo da cabeça; depende de fatores genéticos e grandes quantidades de androgênios. * Voz: produz hipertrofia da mucosa laríngea e alargamento da laringe. * Pele e Acne: aumenta a espessura da pele de todo o corpo, a rigidez dos tecidos subeutâneos e a secreção das glândulas sebáceas do corpo – pode causar acne. * Proteínas e Músculos: promove o desenvolvimento da musculatura. * Matriz Óssea e Cálcio: aumenta a quantidade de matriz óssea e promove a retenção de cálcio. - Na pelve: alonga, estreita a passagem, afunila e aumenta a resistência. - Promove a união precoce das epífises. * Metabolismo Basal: aumenta, provavelmente, pelo anabolismo proteico. * Hemácias: aumenta o hematócrito mas não eleva os níveis de eritropoetina nem tem efeito direto na produção de hemácias. * Balanço Hídrico e Eletrolítico: hormônios esteroides podem aumentar a reabsorção de sódio nos túbulos distais renais, a testosterona também, mas em menor grau que mineralocorticóides adrenais. - Testosterona aumenta a volemia e os líquidos extracelulares. # MECANISMO INTRACELULAR BÁSICO DE AÇÃO DA TESTOSTERONA - A testosterona aumenta a formação de proteínas nas células-alvo. - Na próstata, principalmente, a testosterona é convertida em di- hidrotestosterona que se liga à “proteína receptora” citoplasmática – esse complexo promove o aumento de proteínas e posteriormente, de células prostáticas. # CONTROLE DAS FUNÇÕES SEXUAIS MASCULINAS - HORMÔNIOS DO HIPOTÁLAMO E DA HIPÓFISE - A maior parte do controle das funções sexuais começa com a secreção do GnRH pelo hipotálamo que estimula a hipófise anterior a secretar LH (estimula secreção de testosterona) e FSH (espermatogênese). - O GnRH é secretado por neurônios no núcleo arqueado do hipotálamo no sistema vascular porta hipotalâmico- hipofisário. - Ele é secretado durante poucos minutos, intermitentemente, a cada 1 a 3 horas e a intensidade é determinada pela frequência desses ciclos de secreção e pela quantidade de GnRH liberado em cada ciclo. - Na infância, o hipotálamo não secreta quantidades significativas de GnRH (poucos hormônios esteroides). - A secreção de LH pela hipófise anterior também é cíclica e pulsátil. - Já a secreção de FSH aumenta e diminui apenas ligeiramente a cada flutuação. # HORMÔNIOS GONADOTRÓPICOS: LH E FSH - LH e FSH são secretados por células da hipófise anterior – gonadotropos, estimulados pelo GnRH. - São glicoproteínas que atuam através de 2º mensageiro – AMPc. - A testosterona é secretada pelas células de Leydig nos testículos quando estimuladas pelo LH e sua quantidade aumenta quanto mais LH há disponível. - Existe um sistema de feedback negativo entre esses dois hormôniosdevido ao efeito direto da testosterona sobre o hipotálamo, reduzindo a secreção de GnRH quando há níveis excessivos de testosterona. - Quando há pequena quantidade, o hipotálamo secreta grande quantidade de GnRH! - O FSH liga-se a receptores nas células de Sertoli nos túbulos seminíferos fazendo com que elas cresçam e secretem substâncias espermatogênicas. - Simultaneamente, a testosterona (e a di-hidrotestosterona) também tem efeito trófico sobre a espermatogênese. - Quando os túbulos seminíferos deixam de produzir espermatozoides, a secreção de FSH pela hipófise anterior aumenta acentuadamente (o inverso também ocorre). - Feedback negativo sobre a hipófise anterior devido à inibina secretada pelas células de Sertoli – inibe a secreção de FSH. - Na gravidez, o hCG é secretado pela placenta e circula na mãe e no feto tendo efeitos parecidos com o LH sobre os órgãos sexuais. - Se o feto for do sexo masculino, a hCG da placenta faz com que os testículos do feto secretem testosterona. ❖ Vida Sexual Masculina Adulta e Climatério Masculino - Após a puberdade, os hormônios gonadotrópicos são produzidos pela hipófise masculina pelo restante da vida e alguma espermatogênese geralmente continua até a morte. - Mas, a maioria dos homens começa a exibir redução das funções sexuais (climatério) em torno dos 50 a 60 anos. ❖ A Próstata e Suas Anormalidades - A próstata é pequena na infância, começa a crescer na puberdade (testosterona), estaciona em torno dos 20 anos e aos 50 pode regredir. - Fibroadenoma prostático benigno pode causar obstrução urinária em homens idosos ( hipertrofia causada pelo crescimento anormal do tecido prostático). - Câncer da próstata: células estimuladas a crescer rápido pela testosterona, podem ser inibidas pela remoção de ambos os testículos. ❖ Hipogonadismo No Homem - Quando os testículos de feto do sexo masculino não são funcionais durante a vida fetal, as características sexuais masculinas não se desenvolvem, são formados órgãos sexuais femininos. - Quando o menino perde seus testículos antes da puberdade, o resultado é o estado de eunuquismo - continua a ter órgãos e características sexuais infantis por toda a vida. - A altura de um eunuco adulto é maior do que a de um homem normal (epífises ósseas demoram a se unir), embora os ossos sejam mais finos e os músculos, mais fracos; a voz é infantil, não ocorre perda de cabelos nem a distribuição normal de pelos no rosto e corpo. - Castração após a puberdade: os órgãos sexuais diminuem de tamanho, voz reduz o grave, perda da produção masculina de cabelos, dos ossos espessos e da musculatura viril. - Síndrome adiposagenital (de Fròhlich ou eunuquismo hipotalâmico): hipogonadismo pela incapacidade genética do hipotálamo secretar quantidades normais de GnRH associado à anormalidade do centro da fome, fazendo com que a pessoa coma excessivamente causando obesidade. ❖ Tumores Testiculares e Hipergonadismo no Homem - Tumores das células de Leydig: crescimento rápido de ossos, fusão precoce das epífises, desenvolvimento excessivo de órgãos sexuais e de músculos. - Tumor do epitélio germinativo: contém múltiplos tecidos (teratoma); hormônios estrogênicos podem ser secretados em excesso causando ginecomastia. ❖ Disfunção Erétil no Homem - Pode ser causada por trauma nos nervos parassimpáticos, níveis deficientes de testosterona e algumas substâncias (nicotina, álcool, antidepressivos). - Em homens com idade acima dos 40, a disfunção erétil é frequentemente causada por distúrbio vascular adjacente (HA, DIA, aterosclerose). - Fármacos inibidores de PDE-5 melhoram e prolongam o efeito do GMP cíclico de causar a ereção (inibem sua degradação). Giovanna Mallmann
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