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CAPÍTULO 18 – Regulação Nervosa da Circulação e o Controle Rápido da Pressão Arterial Regulação Nervosa da Circulação O controle nervoso da circulação tem funções mais globais, como a redistribuição do fluxo sanguíneo para diferentes áreas do corpo, aumentando ou diminuindo a atividade de bombeamento do coração, e realizando o controle muito rápido da pressão arterial sistêmica Sistema Nervoso Autônomo O componente simpático é o mais importante: - Fibras nervosas vasomotoras saem de T1-L2. A seguir, passam para a cadeia simpática, daí seguindo por duas vias: (1) por nervos simpáticos específicos que inervam principalmente a vasculatura das vísceras intestinais e do coração, e (2) para os segmentos periféricos dos nervos espinhais, distribuído para a vasculatura das áreas periféricas - Na maioria dos tecidos todos os vasos, exceto os capilares, são inervados pelo simpático. A inervação das pequenas artérias e arteríolas permite a estimulação simpática para aumentar a resistência ao fluxo sanguíneo, diminuindo a velocidade do fluxo para os tecidos. A inervação das veias torna possível diminuir seu volume, impulsionando mais sangue para o coração - A estimulação simpática aumenta a frequência cardíaca e a força de contração Controle parassimpático: - Desempenha papel secundário na regulação da função vascular dos tecidos - Pelo nervo vago, fibras parassimpáticas partem do bulbo diretamente para o coração - A estimulação parassimpática causa diminuição da frequência cardíaca e redução da contratilidade do músculo cardíaco Os nervos simpáticos contêm inúmeras fibras nervosas vasoconstritoras e apenas algumas fibras vasodilatadoras A área bilateral referida como centro vasomotor está situada no bulbo, em sua substância reticular e no terço inferior da ponte. Transmite impulsos parassimpáticos por meio dos nervos vago até o coração, e impulsos simpáticos, pela medula espinhal e pelos nervos simpáticos periféricos, para praticamente todas as artérias, arteríolas e veias do corpo 1. Área vasoconstritora bilateral, situadas nas partes anterolaterais do bulbo superior. Os neurônios dessas áreas excitam neurônios vasoconstritores pré-ganglionares do simpático, na medula 2. Área vasodilatadora bilateral, situada nas parte anterolaterais da metade inferior do bulbo. As fibras dos neurônios dessa área sobem até a área vasoconstritora, inibindo-a e causando vasodilatação 3. Área sensorial bilateral, situada no trato solitário, nas porções posterolaterais do bulbo e da ponte inferior. Recebe sinais nervosos sensoriais do sistema circulatório, principalmente pelos nervos vago e glossofaríngeo, ajudando a controlar o centro vasomotor A área vasoconstritora do centro vasomotor transmite continuamente sinais para as fibras nervosas vasoconstritoras simpáticas em todo o corpo. Essa despolarização contínua é referida como tônus vasoconstritor simpático. Esses impulsos normalmente mantêm o estado parcial de contração dos vasos sanguíneos, chamado tônus vasomotor O centro vasomotor também regula a atividade cardíaca. Suas porções laterais transmite impulsos simpáticos, aumentando o bombeamento cardíaco. Quando é necessário reduzir o bombeamento, a porção medial do centro vasomotor envia sinais para os núcleos dorsais do nervo vago, transmitindo impulsos parassimpáticos até o coração Grande número de pequenos neurônios situados ao longo da substância reticular da ponte, do mesencéfalo e do diencéfalo pode excitar ou inibir o centro vasomotor, além como muitas partes do córtex cerebral A norepinefrina, secretada pelas terminações nervosas simpáticas, age diretamente sobre os receptores alfa-adrenérgicos da musculatura vascular lisa, causando vasoconstrição Ao mesmo tempo que os impulsos simpáticos são transmitidos para o vasos sanguíneos, também são para as medulas adrenais, que liberam secreção de epinefrina e norepinefrina no sangue circulante. Na maioria dos vasos causam vasoconstrição, mas a epinefrina pode causar vasodilatação quando os receptores são beta-adrenérgicos Os nervos simpáticos para os músculos esqueléticos podem conter fibras vasodilatadoras, além das vasoconstritoras, que liberam acetilcolina Desmaio emocional – síncope vasovagal. Nesse caso, o sistema vasodilatador muscular fica ativado, e ao mesmo tempo o centro vagal cardioinibidor transmite sinais fortes para o coração, diminuindo muito a FC. A P.A cai rapidamente, diminuindo o fluxo para o cérebro e consequentemente, causando o desmaio O Papel do Sistema Nervoso no Controle Rápido da Pressão Arterial Uma das mais importantes funções do sistema nervoso da circulação é sua capacidade de causar aumentos rápidos da pressão arterial Ocorre três importantes alterações para ajudar a elevar a pressão arterial: 1. A grande maioria das arteríolas sistêmicas se contrai, aumentando a resistência periférica total 2. As veias em especial se contraem fortemente, aumentando o volume nas câmaras cardíacas 3. O próprio coração é diretamente estimulado pelo SNA, aumentando ainda mais o bombeamento cardíaco O controle nervoso da pressão arterial é certamente o mais rápido de todos os mecanismos de controle pressórico Durante o exercício intenso, acontece aumento da pressão arterial. Os músculos requerem fluxo sanguíneo muito aumentado. Parte desse aumento resulta da vasodilatação local devido ao aumento do metabolismo. Aumento adicional resultada da elevação da pressão arterial pela estimulação simpática. Em situações de estresse também pode acontecer elevação da pressão arterial Existem muitos mecanismos subconscientes especiais de controle nervoso que operam simultaneamente para manter a pressão arterial em seus valores normais ou próximos – mecanismos de feedback negativo Reflexos Barorreceptores Esse reflexo é desencadeado por receptores de estiramento, referidos como barorreceptores, localizados em pontos específicos das paredes diversas das grandes artérias sistêmicas. O aumento da pressão arterial estira esses receptores, fazendo com que transmitam sinais para o SNC. Sinais de “feedback” são então enviados de volta pelo SNA, reduzindo a pressão arterial Nas paredes de praticamente todas as grandes artérias nas regiões torácicas e cervicais existem poucos barorreceptores, contudo, são abundantes (1) na artéria carótida interna, na área conhecida como seio carotídeo e (2) na parede do arco aórtico Sinais do seio carotídeo são transmitidos pelos nervos de Hering para os nervos Glossofaríngeos e daí para o trato solitário no bulbo. Sinais do arco da aorta são transmitidos pelos nervos vagos para o mesmo trato solitário Os barorreceptores do seio carotídeo não são estimulados pelas pressões entre 0 e 50 a 60 mmHg, mas acima desses níveis respondem de modo progressivamente mais rápido, atingindo o máximo em 180 mmHg. Os barorreceptores aórticos possuem semelhanças, exceto por operarem em níveis de pressão arterial 30 mmHg mais elevados O mecanismo de feedback dos barorreceptores funciona com maior eficiência na faixa de pressão em que ele é mais necessário, próximo ao valor normal Respondem com muito mais rapidez às variações de pressão que à pressão estável Depois que os sinais dos barorreceptores chegam ao trato solitário do bulbo, sinais secundários inibem o centro vasoconstritor bulbar e excitam o centro parassimpático vagal. Os efeitos finais são (1) vasodilatação das veias e das arteríolas em todo o sistema periférico e (2) diminuição da frequência cardíaca e da força de contração cardíaca>>> diminuição reflexa da pressão arterial A capacidade dos barorreceptores de manter a pressão arterial relativamente constante na parte superior do corpo é importante quando a pessoa fica em pé, após ter ficado deitada. Após a mudança de posição, a pressão diminui muito nos barorreceptores, provocando reflexo imediato simpático, elevando a P.A Os sistemas dos barorreceptores é chamado de sistema de tamponamento pressórico e os nervos são chamado nervos tampões Em resumo, os barorreceptores reduzem a variação minuto a minuto da pressão arterial para um terço da que seria se eles não existissem A regulação a longo prazo da pressão arterial média pelo barorreceptores necessita de interação com sistema adicionais, principalmente com o sistema de controle rim-líquidos corporais-pressão (juntamente com seus mecanismos nervosos e hormonais) Quimiorreceptores Carotídeos e Aórticos Os quimiorreceptores são células sensíveis à falta de oxigênio e ao excesso de dióxido de carbono e de íons hidrogênios Geralmente estão organizados em dois corpos carotídeos na bifurcação de cada artéria carótida comum e geralmente três corpos aórticos adjacente à aorta Os quimiorreceptores excitam fibras nervosas que, junto com as fibras barorreceptoras, passam pelos nervos de Hering e pelos nervos vagos, dirigindo-se ao centro vasomotor Cada corpo aórtico ou carotídeo recebe abundante fluxo sanguíneo por um artéria nutriente. Quando a pressão arterial cai, eles são estimulados porque a redução do fluxo sanguíneo diminui a concentração de oxigênio e eleva a de dióxido de carbono e íons hidrogênio Os sinais transmitidos excitam o centro vasomotor e eleva a pressão arterial. Contudo, ele não é potente controlador da pressão, pois é mais ativo abaixo de 80 mmHg, ajudando a prevenir apenas quedas ainda mais acentuadas da pressão arterial Reflexos Atriais e das Artérias Pulmonares que Regulam a Pressão Arterial Os átrios e as artérias pulmonares têm em suas paredes receptores de estiramento referidos como receptores de baixa pressão Desempenham papel importante, especialmente ao minimizarem as variações da pressão arterial, em resposta às alterações do volume sanguíneo Apesar de não serem capazes de detectar a pressão arterial sistêmica, eles detectam elevações simultâneas nas áreas de baixa pressão da circulação, causadas pelo aumento do volume sanguíneo, desencadeando reflexos paralelos aos reflexos barorreceptores Reflexos Atriais que Ativam os Rins – O “Reflexo de Volume” O estiramento dos átrios também provoca dilatação reflexa significativa das arteríolas aferentes renais. Sinais são também levados ao hipotálamo para diminuir a secreção de hormônio antidiurético Ocorre aumento da filtração pelos túbulos renais e ocorre redução da reabsorção de água >>> reduz o volume sanguíneo O estiramento atrial também induz que os rins liberem o peptídeo natriurético atrial, que contribui ainda mais para a excreção de líquido na urina Reflexo Atrial de Controle da Frequência Cardíaca (o Reflexo de Bainbridge) O aumento da pressão atrial provoca também aumento da frequência cardíaca às vezes por 75%. Pequena parte do aumento é devido ao estiramento do nó sinoatrial O aumento adicional é pelo reflexo de Bainbrigde. Os receptores de estiramento atriais transmitem seus sinais aferentes por meio dos nervos vagos para o bulbo. Em seguida, sinais eferentes aumentam a frequência cardíaca e a força de contração Resposta Isquêmica do SNC – Controle da Pressão Arterial pelo Centro Vasomotor do Cérebro em Resposta à Diminuição do Fluxo Cerebral Quando ocorre redução do fluxo sanguíneo para o centro vasomotor no tronco encefálico, os neurônios vasoconstritores e cardioaceleradores ficam fortemente excitados. A pressão arterial se eleva ao nível máximo do bombeamento cardíaco Isso é desencadeado pelo acúmulo principalmente de dióxido de carbono, mas também de sustâncias ácidas no centro vasomotor A reação de Cushing é tipo especial de resposta isquêmica do SNC, resultante do aumento da pressão do líquido cefalorraquidiano ao redor do cérebro. O aumento da pressão do LCR bloqueia a irrigação cerebral, então ocorre aumento da pressão arterial, que precisa ser maior que a do LCR Características Especiais do Controle Nervoso da Pressão Arterial Papel dos Nervos e Músculos Esqueléticos no Aumento do Débito Cardíaco e da Pressão Arterial Existem duas condições nas quais os nervos e os músculos esqueléticos têm participações importantes nas respostas circulatórias Reflexo da Compressão Abdominal: - Quando é produzido o reflexo barorreceptor e quimiorreceptor, sinais nervosos são transmitidos ao mesmo tempo pelos nervos esqueléticos para os músculos esqueléticos, principalmente para os abdominais. Sua contração provoca compressão do reservatório venoso do abdôme, ajudando a levar mais sangue para o coração - Aumenta o débito cardíaco e pressão arterial Quando os músculos esqueléticos se contraem durante o exercício, comprimem os vasos sanguíneos em todo o corpo, translocando mais sangue para o coração e pulmões Ondas Respiratórias na Pressão Arterial Em cada ciclo respiratório, a pressão arterial usualmente aumenta e diminui por 4 a 6 mmHg, de forma ondulante, provocando ondas respiratórias na pressão arterial. Isso ocorre devido a efeitos reflexos: 1. Sinais respiratórios produzidos pelo centro respiratório extravasam para o centro vasomotor 2. Quando a pessoa inspira, a pressão na cavidade torácica fica mais negativa, expandido os vasos no tórax. Isso reduz o sangue que retorna para o coração, diminuindo a pressão arterial 3. As variações de pressão causadas nos vasos torácicos pela respiração podem excitar receptores de estiramento vasculares e atriais Ondas “Vasomotoras” da Pressão Arterial – Oscilação dos Sistemas de Controle Reflexo da Pressão Além das pequenas ondas de pressão causadas pelas respiração, há ondas muito maiores (10 a 40 mmHg), que aumentam e diminuem mais lentamente ciclicamente – ondas vasomotoras ou “ondas de Mayer” Devido à oscilação reflexas de um ou mais mecanismos nervosos de controle da pressão: - Oscilação dos reflexos barorreceptor e quimiorreceptor - Oscilação da resposta isquêmica do SNC Qualquer mecanismos reflexo de controle da pressão pode oscilar se a intensidade do “feedback” for forte o suficiente e se houver retardo entre excitação do receptor de pressão e a subsequente resposta pressórica Leonardo F. R. Isquerdo
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