Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
20/05/2019 1 Evolução das Espermatófitas - Gimnospermas e Angiospermas basais Profa. Patrícia Luz Ribeiro CCA028 – Botânica Sistemática EVOLUÇÃO DAS PLANTAS TERRESTRES ALGA VERDE ANCESTRAL PLANTAS VASCULARES ANTHOCEROTOPHYTA HEPATICOPHYTA BRYOPHYTA SPHENOPHYTA PSILOTOPHYTA PTEROPHYTA GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS LYCOPHYTA Samambaias e afins (Adaptado de Berg, 1997) - Sistema de absorção e transporte de água; - Proteção e suporte; - Modificações na reprodução; - Metabólitos (ligninas, flavonóides, cutinas e hormônios. (Siluriano, ca. 430 m.a.) Ordoviciano(470 m.a.) -Formação da camada de ozônio -Saída do escudo aquático Primeiras plantas Terrestres -Dependentes da água Gametas masculinos nadavam até o gametófito com arquegônios -Sem tecidos de condução ou sustentação Sem restrições mecânicas (turgor) -Exposição solar Cutícula associada ao estômatos, esporopolenina e compostos fenólicos Conquista do ambiente terrestre Briófitas Conquista do ambiente terrestre Eventos evolutivos importantes: - Plantas maiores; - Sistemas condutores mais eficientes (xilema e floema); - Síntese de lignina; - Origem da cutícula (diminui perda d´água); - Estômatos (evolução das trocas de gases); - Redução da geração gametofítica e dependência da esporofítica; - Esporos com parede de proteção durável; - Evolução estruturas para liberar esporos; Pteridófitas ELEMENTOS TRAQUEAIS - Elementos de vasos: células curtas de paredes macias, não aparecem no registro fóssil - Principais células condutoras das Angiospermas (aparecem também em Gnetophyta, Lycophyta e Sphenophyta) - Traqueídes: células longas de paredes rígidas, bons fósseis. - Primeiras células condutoras de água no registro fóssil (ausentes nas Angiospermas) (células condutoras do xilema) PLANTAS VASCULARES ANTHOCEROTOP HYTA HEPATICOPHYT A BRYOPHYTA SPHENOPHYTA PSILOTOPHYTA PTEROPHYTA GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS LYCOPHYTA Redução a 1 megásporo por megasporângio Retenção do megásporo no megasporângio Tegumento Câmbio vascular Heterosporia Gametófito feminino endospórico Micrópila Câmbio da casca (periderme) Gametófito masculino endospórico Formação do tubo polínico Eustelo Semente (embrião + tecido nutritivo + tegumento) Grupos extintos S im p s o n 2 0 0 6 20/05/2019 2 MICRÓPILA TEGUMENTO MEGÁSPORO FUNCIONAL MEGASPORÂNGIO (NUCELO) 1. Formação de um megagametófito endospórico (não é mais de vida livre) 2. Redução do n. de células-mãe de megásporo para 1 em cada megasporângio Evolução da semente 3. Retenção do megásporo no interior do megasporângio (carnoso- nucelo) 4. Formação de um tegumento que recobre completamente o megasporângio (micrópila) 5. Modificação do ápice do megasporângio para receber micrósporos ou grãos de pólen MICRÓPILA TEGUMENTO MEGÁSPORO FUNCIONAL MEGASPORÂNGIO (NUCELO) Evolução da semente 6. Desenvolvimento do embrião no interior do megagametófito retido dentro do megasporângio Evolução da semente * As sementes têm estrutura multicelular. * As sementes contém um suprimento alimentar * As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) resistente. SUCESSO EVOLUTIVO Gimnospermas GYMNOSPERMAE “ SEMENTE NUA” Seus óvulos e sementes encontram-se expostos na superfície do esporófilo MAIORES VEGETAIS DA TERRA Sequoiodendrum giganteum (Lindl.) J. Buchholz GIMNOSPERMAS VEGETAIS COM MAIOR LONGEVIDADE Pinheiro da Califórnia (+ 4.000 anos) Sequoiadendrum giganteum Pinus longaeva GIMNOSPERMAS 20/05/2019 3 CARACTERÍSTICAS GERAIS * Apogeu: Triássico e Jurássico * Árvores, arbustos ou lianas * Traqueídes no xilema (exceto Gnetales – Traqueídes + elementos de vaso) * Presença de canais resiníferos * São dióicas ou monóicas * Possuem esporófilos: folhas modificadas que produzem esporos (mega e microsporófilo produzem mega e microsporângio) W ill is & M c E lw a in 2 0 0 2 N . s p e c ie s Primeiras plantas vasculares e avasculares M.a.a. GIMNOSPERMAS Ciclo reprodutivo •Reprodução lenta • Polinização – fertilização (1 ano) • Maturação de sementes (3 anos) CARACTERÍSTICAS GERAIS •Estróbilos: importância taxonômica •♂ microestróbilo •♀ megaestróbilo • Escamas: micro e megaesporófilo • Células-mãe dos esporos – Meiose •Micrósporos – 4 cels (n) pólen •Megásporos 4-3 =1 (n) •Polinização: vento ou insetos (Cicadales e algumas Gnetales) •Crescimento do tubo polínico em direção ao arquegônio • Anterozóides imóveis (Cycadales e Ginkgoales- flagelados) Importância econômica: Plantas ornamentais para decorar jardins. São úteis para indústria de papéis e móveis de madeira. É usado na produção de alguns alimentos como o sagu, e de outras substâncias como perfumes, tintas e vernizes. Algumas sementes como o pinhão são comestíveis. Algumas resinas têm propriedades medicinais. CARACTERÍSTICAS GERAIS Araucaria Cycas GIMNOSPERMAS Gnetales Pinales Cycadales Ginkgoales CARACTERÍSTICAS GERAIS 80 gêneros 870 espécies GIMNOSPERMAS ATUAIS Ginkgoales Cycadales Gnetales Coniferales Soltis et al. 2002 Ginkgoales Cycadales Gnetales Coniferales Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Cycadales Gametas masculinos móveis Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae 11 gêneros 300 espécies Cycadaceae Zamiaceae * Árvores, geralmente altas, algumas atingem 18 m, com os troncos bem desenvolvidos cobertos com as bases das folhas que caíram. * Folhas pinadas (catáfilos- semelhantes a escamas: proteção) * Sem canais resiníferos * Presença de estróbilos Morfologia Encephalartos sp. Cycadales Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae 20/05/2019 4 Morfologia Cycadales Ginkgoales Cycadales Gnetales Coniferales Microesporófilo Microesporângios Megaesporófilo óvulos Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae * Dióicas * Polinização é feita por besouros (entomófila) * Os óvulos possuem uma câmara polínica e uma câmara arquegonial na qual serão liberados os anterozóides (2 gametas masculinos flagelados). * A fecundação depende ainda do meio líquido * Megaestróbilos simples * O embrião com 1 ou 2 cotilédones * Sementes localizadas em megaesporófilos CYCADALES - Reprodução Ginkgoales - Ginkgoaceae Engler Diversificadas no Mesozóico Ginkgo biloba - um fóssil vivo, pouco mudou em 150 milhões de anos Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Foi preservada graças aos monges chineses que a plantavam em seus templos Cultivo de indivíduos poliníferos Ginkgoaceae Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Ginkgoaceae Árvores com crescimento lento, até 30 metros ou mais Folha flabeliformes, com venação dicotômica Planta decídua, diferente das demais gimnospermas Dióicas e com anterozóides flagelados (como Cycadales) Polinização pelo vento Tubo polínico haustorial Óvulos ocorrem aos pares na extremidade de ramos curtos Sementes com envoltório carnoso, 1 por pedúnculo Dispersão zoocóricaGinkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae * Pinaceae: 10 gêneros/ 220 espécies * Cupressaceae: ca. 32 gêneros/ 130 espécies * Podocarpaceae: 17 gêneros/ 170 espécies * Araucariaceae: 3 gêneros/ 32 espécies * Taxaceae: 5 gêneros/ 20 espécies As Coniferales (Pinaceae + Cupressófitas) compõem o maior grupo dentre as Gimnospermas atuais: 7 famílias; 65 gêneros e ca. 600 espécies Ocorrem em regiões temperadas da América do Norte Pinales ou Coniferales Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae 20/05/2019 5 Morfologia * Árvores com caules ramificados * Vigoroso crescimento secundário * Folhas simples, geralmente pequenas, duras, arranjadas em espiral ou opostas Coniferales Importância econômica Fonte de celulose Indústria madereira Indústria química – resina de Pinus Canais de resina Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Morfologia * Sementes localizadas em estruturas modificadas em escamas (ovulífera e bracteal) * Megastróbilos compostos ou cones (daí derivando o nome coníferas) Coniferales Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Podem ser monóicas ou dióicas Grão de pólen com vesículas aeríferas Pela primeira vez no reino vegetal, o grão de pólen forma tubo polínico na extremidade do qual se localiza a célula espermática que fecundará a oosfera, tornado a fecundação totalmente independente da água (plenamente sifonogâmica) Morfologia Coniferales Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Coniferales Judd et al. 2009 Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Pinaceae Adanson Cedrus Picea Abies Florestas temperadas e frias do Hemisfério Norte 10 gêneros 220 spp Pinus Brasil: cultivo (madeira , papel, resina) Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Pinaceae Adanson Apresentam escama ovulífera e bracteal – com o desenvolvimento do estróbilo elas se fundem e a base da escama ovulífera se torna lenhosa 2 óvulos invertidos São monóicas Sementes aladas e embrião com 2-18 cotilédones Bráctea Escama ovulífera Escama ovulífera Semente alada Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae 20/05/2019 6 Podocarpaceae Endlicher Epimácio Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Possui 3 gêneros e 32 espécies Árvores até 65m Dióicas ou monóicas Estróbilo feminino é constituído por escamas ovulíferas e bracteais que se soldam (em Araucaria) e recobrem o óvulo (pinhão) Embrião com 2 cotilédones/4 Agathis Araucaria Araucariaceae Henkel & Hochst Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Segunda maior família do grupo (30 gêneros/110-130 spp.) Inclui vários gêneros que pertenciam à Taxodiaceae (parafilética) Folhas pequenas, escamiformes de disposição espiralada ou oposta cruzada Monóicas Microsporófilos com 2 a 10 microsporângios 1-10 óvulos por escama ovulífera Sementes com 2-15 cotilédones Cupressus, Thuja (ambos com plantas conhecidas como ciprestes), Juniperus, Taxodium (plantas decíduas), Cunninghamia, Cryptomeria, Sequoia e Sequoiadendron. Cupressaceae Gray Taxodium Cupressus Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Sequoia Cupressaceae Gray Cosmopolita de climas temperados a frios Ocorrem em habitats diversos No Brasil: Apenas gêneros introduzidos (ornamentais) Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Grupo de importância evolutiva Gimnospermas: sementes não envolvidas em um ovário Angiospermas: elementos de vaso no lenho, estruturas reprodutivas semelhantes a flores, dupla fertilização Grupo monofilético Envoltório de brácteas ao redor dos óvulos e microsporângios Projeção micropilar do tegumento que secreta gota de polinização Gnetales Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Gnetum Welwitschia Ephedra Gnetales Subarbustos, trepadeiras, raro árvores Folhas opostas Sem canais resiníferos; Embrião com dois cotilédones Características semelhantes às Angiospermas Folhas opostas e largas, hábito lianescente, sementes vistosas Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae 20/05/2019 7 Gnetum - Tropical, ca. 35 spp. (algumas spp. na Amazônia) - Assemelha-se a uma Eudicotiledônea Gnetaceae Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Gnetaceae Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Ephedra Ca. 60 spp. (Asiáticas; algumas spp. em regiões áridas dos Hemisférios Norte e Sul) Caule fotossintetizante Folhas escamiformes, fundidas na base formando uma bainha, geralmente decídua Adaptadas a regiões áridas e de altitude (até 4.000m) No Brasil: Ephedra tweediana (RS) Ephedraceae Dumort Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Welwitschiaceae Welwitschia 1 única sp. (desertos do sudoeste da África, Angola, Namíbia e África do Sul) Caule lenhoso (muito curto- afundado no solo arenoso) A parte exposta do caule produz apenas 2 folhas que duram toda a vida da planta e podem chegar a 2m de comprimento. Ramos com estróbilos surgem na margem do disco meristemático Welwitschia mirabilis Ginkgoales Cycadales Gnetales Cupressófitas Pinaceae Evolução morfológica Folhas simples Nervuras bifurcadas 1 nervura reticuladas Folhas compostas 20/05/2019 8 Evolução morfológica Folhas simples Nervuras bifurcadas 1 nervura reticuladas Estrutura reprodutiva Cone simples composto Pólen com sacos aéreos Esperma móvel imóvel Tubo polínico haustorial sifonogamia APG website (2012) PTERIDÓFITAS S.L. GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS ca. 250.000 espécies 45 ordens 457 famílias Plantas com flores e frutos ANGIOSPERMAS: caracteres florais carpelo (GINECEU) estigma estilete ovário pólen tubo polínico antera filete estame (ANDROCEU) óvulo receptáculo sépala (CÁLICE) pétala (COROLA) perianto ESQUEMA BÁSICO DA FLOR • Parede do megásporo sem esporopolenina; • Redução do gametófito feminino (8 núcleos) e sem arquegônio (4-nucleado ANITA); • Endosperma triplóide, associado à dupla fecundação Óvulos bitegumentados Evolução nas estruturas reprodutoras femininas Dobramento e soldadadura dos megasporofilos (carpelos): óvulos protegidos dentro do ovário CARPELO: em conjunto formam o GINECEU • Estames com dois pares de sacos polínicos; Evolução nas estruturas reprodutoras masculinas 20/05/2019 9 • Redução do gametófito masculino (3 células) • Parede do grão de pólen diferenciada (camada do pé, columela e teto); • Elementos de vaso no xilema; Feixes vasculares • Elementos de tubo crivado e células companheiras no floema SURGIMENTO: cretáceo inferior (ca. 130 m.a.) Origem das Angiospermas Fósseis variados em forma e estrutura floral (Judd et al., 1999) Cloranthóides X Archeanthus Bennettitales Gnetales TEORIA ANTOSTROBILAR (EUANTIAL): Arber & Parkin (1907) TEORIA DO PSEUDANTO (PSEUDANTIAL): Wettstein (1907) Derivados da união de flores unissexuais e simples representando estróbiloscompostos condensados Bennettitales Chloranthaceae Pólen clorantóide Pólen em tétrades semelhante à Winteraceae. Bessey (1815) Classificação: Mono e Dicotiledôneas 18S rDNA, rbcL, atpB APG-II (2003) 20/05/2019 10 Amborellaceae 1 espécie • Distribuição • Arbustos ou arvoretas • Flores unissexuais (plantas dióicas) • Receptáculo côncavo AMBORELLALES Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Magnoliideas Monocotiledôneas Eudicotiledôneas Nova Caledônia, subbosque úmido de florestas montanas Amborella trichocarpa •Estames numerosos pouco diferenciados •Carpelos fechados apenas por secreção e não por fusão dos tecidos; •Um óvulo por carpelo •Pólen monoaperturado com margem de abertura pouco definida • Ausência de elementos de vasos e grão de pólen com parede indiferenciada; Amborella trichocarpa Amborellaceae Amborellaceae * Flores polinizadas por insetos e pelo vento * Insetos: coleópteros * Frutos dispersos por aves Amborella trichocarpa • Ervas aquáticas com rizomas; • Freqüentemente com látex; • Folhas simples, flutuantes, cordadas ou sagitadas; • Flores grandes e vistosas, bissexuadas, com muitas peças no perianto; • Estames e estaminódios numerosos, laminares; • Ovário plurilocular, pluriovulado; Nymphaeaceae (s.l. 8 gen. / 70 spp. - Judd et al. 2009) 6 gêneros / 58 spp. – APWeb 2012 NYMPHAEALES Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Magnoliideas Monocotiledôneas Eudicotiledôneas Nymphaeoideae – Nuphar, Barclaya, Ondinea, Nynphaea, Victoria e Euryale Cabomboideae – Cabomba, Brasenia Nhymphaea odorata Devido às flores tipicamente grandes e vistosas, várias espécies são utilizadas como ornamentais, e algumas espécies exóticas, introduzidas para a decoração de ambientes, passaram a ocorrer de maneira subespontâneas. 20/05/2019 11 • Austrobaileyaceae, Illiciaceae, Trimeniaceae e Schisandraceae • Pequeno clado bem sustentado nas filogenias, mas não marcado morfologicamente; • Óleo de anis (Illicium verum); • Algumas espécies medicinais e poucas ornamentais AUSTROBAILEYALES Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Magnoliideas Monocotiledôneas Eudicotiledôneas Austrobaileyaceae Trimeniaceae Illiciaceae Schisandraceae Austrobaileya sp. Illicium sp. AUSTROBAILEYACEAE Austrobaileyaceae Trimeniaceae Illiciaceae Schisandraceae • Lianas com folhas opostas e inteiras • Flores grandes pêndulas • Muitas tépalas, estames laminares e estaminódios • Frutos + - elipsóides Leste da Austrália SCHISANDRACEAE Astrobaileyaceae Trimeniaceae Illiciaceae Schisandraceae • Lianas • Flores unissexuadas • 12- muitos carpelos livres • Receptáculo alongado • 2-8 (-11) óvulos/ carpelo •Pólen tricolpado • Fruto carnoso Schisandraceae Illiciaceae • Árvores ou arbustos •Flores bissexuadas •1 óvulo/carpelo • Receptáculo curto e cônico • Fruto ou agregado de folículos unisseminados (forma estrelada) • Sementes com testa lisa e dura 1 gen/ 42 spp. 2 gen/ 50 spp. Schisandra sp. Illicium sp. • Compreendem o clado com a maioria das linhagens tidas desde cedo como “angiospermas primitivas”; • Algumas relações internas no grupo ainda não são claras, apesar de ser um clado bem sustentado por dados moleculares; MAGNOLIANAE (2 / 227 spp.) MAGNOLIACEAE • Árvores ou arbustos • Folhas simples, espiraladas • Flores solitárias, bissexuadas • Receptáculo alongado • Perianto com muitas partes, livres e espiraladas (carpelos até mais de 200); • Fruto agregado de folículos deiscentes na superfície abaxial • Muitas espécies cultivadas e utilizadas na ornamentação e urbanização Liriodendron L. Magnolia L. • Árvores, arbustos ou lianas; • Folhas alternas, dísticas; • Flores grandes, geralmente trímeras; • Perianto diferenciado, carpelos até 400, geralmente livres, verticilados ou irregulares; • Fruto agregado de bagas (conadas ou não) • Geralmente florestais, muitas espécies cultivadas e têm seus frutos comercializados (graviola, pinha, fruta-do-conde). (129 / 2.220 ssp.) ANNONACEAE Guatteria, Annona, Xylopia, Uvaria, Polyalthia, Rollinia 20/05/2019 12 • Árvores ou arbustos (Cassytha, parasita); • Folhas alternas, simples; • Flores bissexuadas, trímeras, poucos verticilos; • Anteras valvares, gineceu unicarpelar, óvulo 1; • Fruto: drupa; • Embrião grande, com cotillédones carnosos e endosperma ausente • Madeireiras (Ocotea porosa, imbuia); condimentos (Cinnamonum: canela, cânfora; Laurus nobilis: louro); frutíferas (Persea americana: abacate). Lauraceae (50 gen. / 2.500 spp) LAURALES Florestas tropicais úmidas • Árvores ou arbustos; • Elementos de vaso ausentes; • Folhas alternas, espiraladas, simples; • Estames numerosos, espiralados; • Pólen uniporado, liberados em tétrades; • Gineceu até 50 carpelos, livres ou sincárpicos (pós-genitalmente), com muitos óvulos por carpelo (5-60); • Único representante no Brasil: Drymis brasiliensis. Winteraceae (4-9 / 60-100 spp.) CANELLALES Sub-bosque de florestas úmidas, montanas temperadas e hábiats brejosos PIPERALES 4 famílias, 17 gêneros, 4.090 spp APWeb 2012 Monofiletismo – dados moleculares Folhas dísticas Pecíolo invaginante Aristolochiaceae Piperaceae (6 gêneros / 2.020 espécies) • Ervas, arbustos ou pequenas árvores, epífitas ou lianas; • Folhas geralmente alternas, simples; caule com nós entumescidos; • Inflorescências em espigas; • Flores não vistosas, aclamídeas; uni ou bissexuadas; • Usada como condimento (pimenta-do- reino, Piper nigrum), remédio (pariparoba, Pothomorphe umbellata) e várias Peperomia são ornamentais. PIPERACEAE Peperomia Piper Piper estames bráctea pistilo • Ervas decumbentes ou lianas; • Ácido aristolóquico • Folhas alternas, simples, cordadas e venação palmatinérvea; • Flores bissexuadas, com cálice tubular ampliado e corola reduzida ou ausente; • Estames 6-12, parcialmente conados; carpelos 3-6, fundidos congenitalmente com os estames, formando um ginostêmio (em Aristolochia) • Espécies ornamentais e medicinais em Aristolochia, como papo-de-peru, jarrinha. ( 5-7 / 480 spp.) ARISTOLOCHIACEAE Aristolochia Asarum 20/05/2019 13 Aristolochia
Compartilhar