Cap 16 O sistema digestivo cavidade oral e mecanismos de alimentação

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p a r t e IV
Metabolismo
e reprodução
Capítulo 16 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de 
alimentação
Capítulo 17 O sistema digestivo: faringe, estômago e intestino
Capítulo 18 O sistema respiratório
Capítulo 19 O sistema circulatório
Capítulo 20 O sistema excretor e osmorregulação 
Capítulo 21 O sistema reprodutor e reprodução
Jo
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16
O sistema digestivo: 
cavidade oral e 
mecanismos de alimentação
A P R E S E N T A Ç Ã O
Na Parte IV, examinamos como os animais obtêm as 
matérias-primas necessárias à manutenção da vida e 
como as utilizam em seu metabolismo. A aquisição de 
alimento como fonte de energia para o metabolismo 
e outros processos fisiológicos é fundamental para a 
sobrevivência do indivíduo. Com frequência, os animais 
competem intensamente por recursos alimentares em 
seu ambiente natural e, por isso, uma maior eficiência 
na aquisição e no processamento dos alimentos confere 
vantagem seletiva. Muitas das adaptações observadas 
nos mecanismos de alimentação dos vertebrados estão 
correlacionadas à sua eficiência relativa em interações 
competitivas. Outros fatores, como a camuflagem e 
outras estratégias de defesa da presa, também podem ter 
desempenhado papel importante na evolução de várias 
características adaptativas do sistema de alimentação 
dos vertebrados.
P O N T O S P R I N C I P A I S
O desenvolvimento do trato digestivo
A boca e a cavidade oral
Meios básicos de alimentação
Dentes
Os mecanismos de alimentação dos vertebrados
Alimentação no meio aquático: peixes e anfíbios
Alimentação no meio aquático: tartarugas
Deglutição em anamniotas aquáticos
Alimentação no meio terrestre: amniotas
O palato
Língua, bochechas e lábios
Glândulas orais
A evolução do mecanismo de alimentação dos 
vertebrados
Enfoque 16-1 Cinese craniana ou mobilidade 
intracraniana
P ara a maioria dos vertebrados, todos os processos metabólicos dependem da ingestão regular de ali-
mentos, que, em muitos casos, devem ser mecanicamen-
te triturados na cavidade oral antes de sofrerem digestão 
química. Assim, o alimento é levado para a boca (inges-
tão), processado (mastigação) e engolido (deglutição). 
A mastigação serve a duas funções: (1) quebrar em pe-
daços menores os alimentos ou as presas até que possam 
ser deglutidos e (2) aumentar a área de superfície dos ali-
mentos, facilitando a penetração de enzimas digestivas e 
elevando a taxa de decomposição química. Os alimentos 
com paredes celulares resistentes, como folhas, caules e 
gramíneas, exigem extensa maceração mecânica para a 
eficácia das enzimas digestivas. Diversos sistemas de ali-
mentação foram desenvolvidos ao longo da história evo-
lutiva dos vertebrados, permitindo a exploração de uma 
vasta gama de recursos. Neste capítulo, apresentamos 
uma breve revisão do funcionamento dos mecanismos de 
alimentação nos meios aquático e terrestre em uma pers-
pectiva evolutiva.
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 533
O desenvolvimento do trato digestivo
A maior parte do trato digestivo se desenvolve a partir do 
arquêntero embrionário (do grego, arche = início +en-
teron = intestino), que é contínuo ao saco vitelínico em 
muitos vertebrados (Figura 16-1A). A endoderme do ar-
quêntero forma apenas o revestimento do trato digestivo 
e seus diferentes derivados, que são o revestimento das 
passagens respiratórias, que evaginam próximas à parte 
frontal do arquêntero, e as células secretoras do fígado, 
pâncreas e outras protuberâncias glandulares do arquên-
tero. Os tecidos conjuntivos e os músculos das paredes de 
órgãos localizados na cavidade do corpo, assim como o 
epitélio celômico que os recobre, desenvolvem-se a partir 
da camada esplâncnica adjacente à placa lateral mesodér-
mica. Na região da cabeça e na região branquial, os mús-
culos se originam a partir dos somitos e somitômeros, e os 
tecidos conjuntivos e os arcos viscerais derivam de células 
da crista neural (Capítulo 4). Inicialmente, o arquêntero 
possui uma ampla conexão com o saco vitelínico, mas o 
dobramento da cabeça, da cauda e da lateral do corpo 
separa gradualmente o embrião do saco vitelínico. O ar-
quêntero se diferencia em um intestino com regiões an-
terior, que se estende em direção a cabeça; posterior, que 
se estende em direção a cauda; e médio, que permanece 
conectado ao saco vitelínico.
À medida que o embrião continua a tomar forma e a 
se separar da massa vitelínica subjacente, o trato digestivo 
se torna tubular e aumenta em comprimento (Figura 16-
1B). A faringe se diferencia a partir da parte anterior do 
arquêntero, e uma série de divertículos laterais da faringe 
dão origem às bolsas faríngeas. A primeira delas forma o 
espiráculo (nos peixes) ou as tubas auditivas e a cavidade 
do ouvido médio de um tetrápode que possua tais estrutu-
ras (Capítulo 4). Os brotos epiteliais de certas bolsas for-
mam a glândula paratireoide e o timo. A glândula tireoide 
é uma evaginação da parte rostral do assoalho faríngeo. 
Os pulmões e as passagens respiratórias são evaginações 
da parte caudal do assoalho. Discutimos esses derivados 
glandulares no Capítulo 15, e os derivados respiratórios 
serão analisados no Capítulo 18. O esôfago conecta a fa-
ringe ao estômago em desenvolvimento, e o intestino se 
segue ao estômago. O fígado se desenvolve como uma 
evaginação ventral do arquêntero, caudalmente ao estô-
mago e ao coração, e o pâncreas se desenvolve a partir 
de uma ou mais protuberâncias ligadas, ou próximas, à 
evaginação do fígado. Uma bexiga urinária se desenvolve 
Faringe
Coração Primórdio do fígado
Proctodeu
Alantoide
Região posterior do intestino
Saco vitelínicoEstomodeu
Bolsa de 
Rathke
Primórdios pancreáticos
Intestino 
delgado
Intestino 
grosso
Bexiga 
urinária
Cloaca
Haste alantoide
Cordão umbilical FígadoCoração
Cavidade oral
Língua
Glândula 
tireoide
Faringe
Bolsas 
faríngeas
Pulmão
Esôfago
Estômago
Haste vitelínica
A. Estágio inicial do desenvolvimento do trato digestivo
B. Estágio posterior do desenvolvimento do trato digestivo
 FIGURA 16-1
Diagramas do desenvolvimento do trato digestivo 
de um vertebrado terrestre em vista lateral.
A. Estágio inicial da diferenciação do arquêntero 
em regiões posterior e anterior do intestino, mas o 
saco vitelínico ainda está presente.
B. Estágio posterior do desenvolvimento, no qual 
as regiões do intestino estão se diferenciando.
Azul = ectoderme; amarelo = endoderme. 
Fremme/Shutterstock
534 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
a partir do assoalho do intestino posterior na maioria dos 
tetrápodes. Nos embriões de amniotas, esse divertículo 
aumenta e forma a alantoide, uma das membranas extra-
embrionárias (Capítulo 4).
Uma bolsa ectodérmica, o estomodeu (do grego, sto-
ma = boca + hodaion = caminho), invagina-se na porção 
frontal do embrião e se estende em direção ao arquêntero, 
formando a cavidade oral, ou bucal. Quando a placa oral 
entre o estomodeu e o arquêntero se quebra, a cavida-
de oral e a faringe tornam-se contínuas. Um proctodeu 
ectodérmico semelhante (do grego, proktos = ânus) inva-
gina-se na extremidade caudal do embrião e é separado 
do arquêntero durante um curto período de tempo pela 
membrana cloacal. Quando ela se rompe, o proctodeu e 
a extremidade caudal do arquêntero formam uma câmara 
chamada cloaca (do latim, cloaca = tubodo de esgoto), 
que recebe as terminações dos tratos digestivo, urinário e 
reprodutor.
A boca e a cavidade oral
A abertura da boca e a cavidade oral, ou bucal, são bas-
tante variáveis entre vertebrados em função dos diferen-
tes tipos de alimentos ingeridos e das inúmeras maneiras 
pelas quais eles são ingeridos. Até mesmo a posição da 
abertura da boca varia (Figura 16-2).A abertura da boca 
de uma mixina ou de uma lampreia se forma próxima à 
extremidade caudal do estomodeu. Na maioria dos peixes 
com mandíbulas, a abertura da boca se desenvolve na re-
gião entre o saco hipofisário e o par de placódios nasais 
embrionários. Tanto a entrada quanto a saída de cada saco 
nasal encontram-se em uma posição rostral em relação à 
abertura da boca. Nos peixes e tetrápodes com coanas, 
a abertura da boca encontra-se na altura dos placódios na-
sais. Uma narina externa dirige-se para cada saco nasal, 
ficando posicionada rostralmente à boca, e uma narina 
interna partindo de cada saco encontra-se dentro da ca-
vidade oral.
Meios básicos de alimentação
Uma breve discussão sobre os métodos de alimentação 
nos permite analisar as adaptações das estruturas orais 
para a obtenção do alimento. (Outros aspectos de ali-
mentação serão examinados quando falarmos sobre os 
dentes, as mandíbulas e a língua.) Os urocordados, os ce-
falocordados e as larvas amocetes das lampreias não têm 
mandíbulas e se alimentam de partículas em suspensão 
por filtração. A corrente de água que passa pela boca e 
pela faringe é criada por uma combinação entre a movi-
mentação do conjunto de cílios e a movimentação das 
abas velares pares na entrada da faringe, e a expansão e 
contração alternadas da cavidade bucofaríngea. As par-
tículas de alimento suspensas na água ficam retidas pelo 
muco e são levadas ao esôfago. Os métodos de retenção 
do alimento variam: nas larvas amocetes, o muco é se-
cretado por células caliciformes presentes nas bolsas fa-
ríngeas laterais, que abrigam as brânquias; as fibras mu-
cosas originadas a partir de cada bolsa são levadas para 
dentro do lúmen da faringe e se unem para formar um 
cordão mucoso longitudinal, ao qual as partículas de ali-
mentos ficam aderidas, e que é transportado caudalmente 
por ação ciliar. O endóstilo no assoalho da faringe não é 
a fonte de muco, como se acreditava antigamente, mas 
pode contribuir com enzimas digestivas. Os primeiros 
vertebrados não tinham mandíbulas, mas o maior grau 
de atividade (em comparação com os urocordados e ce-
falocordados) e seu aparelho sensorial mais desenvolvido 
podem ter permitido que esses animais passassem a se 
alimentar de pequenos animais de corpo mole. Alguns 
peixes sem mandíbulas mais antigos tinham placas ósseas 
com dentículos nas extremidades da boca, que podem ter 
representado o primórdio dos dentes.
O desenvolvimento de dentes e mandíbulas possibili-
tou uma mudança no modo de alimentação dos vertebra-
dos, que poderiam, então, agarrar e mastigar uma presa 
grande. A maioria dos peixes alimenta-se por sucção, 
capturando a presa pela sucção de um grande volume de 
água, incluindo a presa, para dentro da cavidade bucal. 
Alguns peixes, por sua vez, são predadores e nadam com a 
boca bem aberta, engolindo as presas. Muitas das espécies 
de grupos filogeneticamente mais basais de vertebrados 
terrestres se alimentavam avançando rápida e repetida-
mente a cabeça em direção à comida ou presa até que esta 
seja eventualmente engolida; Gans (1969) chamou esse 
tipo de inercial. Outros vertebrados terrestres usam a lín-
gua para transportar o alimento para a parte posterior da 
boca. A maioria dos vertebrados engole o alimento inteiro 
ou em grandes pedaços, mas a maioria dos mamíferos e 
alguns répteis são capazes de mastigar o alimento.
Estomodeu
Arquêntero
Mixinas, lampreias
A maioria dos peixes
Rhipidistia, incluindo os tetrápodes
Placódio 
nasal 
Bolsa de Rathke
 FIGURA 16-2
O estomodeu e as estruturas associadas em um embrião de 
craniata, indicando a região em que a abertura da boca se 
desenvolve em grupos diferentes. O esquema de cores segue a 
Figura 16-1.
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 535
Embora os vertebrados se alimentem de várias manei-
ras, a alimentação por filtração é particularmente eficiente 
em habitats onde grande quantidade de organismos rela-
tivamente pequenos está disponível. Muitos vertebrados 
com mandíbula, de peixes a mamíferos, apresentam adap-
tações para esse modo de vida, muitas delas convergen-
tes. Todos os vertebrados que se alimentam por filtração 
são aquáticos, ou pelo menos alimentam-se na água, e o 
volume de água filtrada é bastante grande, de forma que 
o animal consiga obter comida suficiente. Os dentes são 
reduzidos ou perdidos, e alguns tipos de estruturas de fil-
tração retêm o alimento. Alguns exemplos de vertebra-
dos com mandíbulas que se alimentam por filtração são 
o tubarão-elefante, a raia-jamanta, o arenque, os girinos, 
os patos, os flamingos e as baleias. (Consulte Sanderson e 
Wassersug, 1990, para uma revisão desse tópico.)
Dentes
Espécies viventes de vertebrados sem mandíbulas não 
possuem dentes ósseos, mas apresentam dentes córneos 
(queratinizados) associados à boca e à língua de mixinas e 
lampreias adultas. Proteínas semelhantes ao esmalte estão 
presentes nos dentes córneos das mixinas. Nas lampreias, 
os dentes córneos fazem parte de um método de alimen-
tação altamente especializado, no qual o animal se agarra à 
presa e raspa sua carne, sugando o sangue e outros fluidos 
do corpo.
Os dentes verdadeiros se originaram juntamente com 
as mandíbulas e estão presentes na cavidade bucal dos 
gnatostomados (a menos que tenham sido perdidos se-
cundariamente). O típico dente de um adulto é composto 
por dentina revestida, na superfície exposta, por uma ca-
mada de esmalte (Figura 16-3A); a estrutura desses mate-
riais é semelhante àquela das escamas ósseas (Capítulo 6). 
Os vasos sanguíneos e os nervos que nutrem o dente en-
tram por sua base e permanecem na cavidade pulpar cuja 
entrada é inicialmente ampla durante o desenvolvimento 
e o crescimento do dente, mas torna-se relativamente mais 
estreita em um dente maduro. A parte do dente que se 
projeta para fora da gengiva e, portanto sujeita ao desgas-
te, é a coroa; a parte ancorada na gengiva e, às vezes na 
mandíbula, é a raiz.
O desenvolvimento da dentina e do esmalte dos dentes 
é semelhante ao desenvolvimento das escamas ósseas. De 
fato, a origem evolutiva dos dentes foi provavelmente, a 
partir da região denticulada das escamas (Figura 6-6A) 
em associação com a formação das mandíbulas. A primei-
ra indicação da formação dentária no embrião é o cresci-
mento, na gengiva, de uma crista longitudinal de células 
Epitelio interno 
do esmalte = 
ameloblastos
Retículo estrelado
Epitélio externo 
do esmalte 
Primórdio do dente 
de substituição 
Atrofiamento 
da lâmina 
dental 
Esmalte
Dentina Odontoblastos
Mesênquima
Papila dentária
Órgão do esmalte
Língua
Germes 
dentários 
Lábio inferior
Epitélio 
Lâmina dentária
Esmalte
Dentina
Coroa
Cavidade pulpar 
(vasos sanguíneos 
e nervos)
Ligamento 
periodontal
Cemento
Osso da mandíbula 
Raiz
Gengiva
A. Dente maduro de um mamífero B. Estágio inicial do desenvolvimento
C. Estágio posterior do desenvolvimento
 FIGURA 16-3
Estrutura e desenvolvimento 
do dente. A. Dente maduro 
de um mamífero. B. Estágio 
inicial do desenvolvimento 
do dente. C. Estágio posterior 
do desenvolvimento, no qual 
a papila do dente produz o 
esmalte e a dentina.
Azul= esmalte; vermelho= 
dentina; roxo= cemento; 
amarelo= gengiva.
536 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
epiteliais chamada lâmina dentária (Figura 16-3B). As 
papilas dentárias subjacentes crescem para dentro da 
lâmina dentária e interagem com as células epidérmicas 
para formar uma série de primórdios dentários. O me-
sênquima dentro dessas papilas é derivado da crista neu-
ral. A lâmina dentária logo atrofia, mas os primórdios 
dentários permanecem nas mandíbulas por toda a vida 
da maioria dos vertebrados e durante o desenvolvimento 
embrionário dos mamíferos. Cada dentese desenvolve a 
partir de brotos dentários que derivam secundariamente 
dos primórdios dentários (Figura 16-3C). A porção do 
broto dentário derivada da lâmina dentária epidérmica 
forma o órgão do esmalte, que reveste a papila dentária. 
As células centrais do órgão do esmalte secretam glicopro-
teínas para os espaços intercelulares e depois se separam, 
formando um arranjo reticular difuso de células em for-
ma de estrela, e; em contraste, as células da superfície do 
órgão do esmalte mantêm-se organizadas em um tecido 
epitelial. A camada interna desse epitélio diferencia-se em 
ameloblastos colunares, que produzem o esmalte. As cé-
lulas adjacentes da papila dentária formam odontoblastos 
também colunares, que produzem a dentina.
Nos peixes, os dentes podem estar distribuídos por toda 
a cavidade oral e faringe – nas mandíbulas, no palato, na 
língua e em alguns arcos branquiais. Os dentes dos tetrá-
podes geralmente ficam limitados às margens da mandí-
bula e, às vezes, ao palato. Eles são ligados a estruturas 
subjacentes por meio de fibras de tecido conjuntivo que 
formam um ligamento periodontal e, às vezes, também 
se ligam pelo cemento, um tipo de osso acelular e avas-
cular. Como pode ser visto na Figura 16-4, as raízes dos 
dentes são frequentemente ligadas frouxamente ao topo 
ou ao lado da margem da mandíbula; esse tipo de fixação 
superficial dos dentes às mandíbulas é chamado acrodonte 
ou pleurodonte. Dentes acrodontes diferem dos pleuro-
dontes principalmente poe estarem ligados ao topo ou à 
superfície interna da mandíbula, em vez da superfície ex-
terna, e também por apresentarem um grau mais limitado 
de substituição. Os dentes também podem estar inseridos 
na mandíbula em soquetes profundos, um tipo de fixação 
chamada tecodonte (do grego, theke = caixa) que possibi-
lita que os dentes suportem forças mais intensas. Os dentes 
tecodontes das espécies basais do grupo Therapsida e os 
dos mamíferos atuais, em conjunto com muitas outras al-
terações nas estruturas orais, estão associados ao aumento 
da atividade, que, por sua vez, está intimamente associada 
à maior e mais rápida ingestão e processamento do alimen-
to, e a mastigação do alimento, que aumenta a área dispo-
nível para a ação das enzimas digestivas.
Na maioria dos vertebrados, novos dentes podem se 
desenvolver a partir dos primórdios dentários mantidos ao 
longo de toda a vida do animal conforme os dentes mais 
velhos caem ou se desgastam; tais vertebrados são deno-
minadas polifiodontes (do grego, polyphyes = múltiplo + 
odont = dente). Nesse caso, um novo dente começa a se 
formar antes que o dente mais velho seja perdido e, à me-
dida que o novo dente amadurece, a raiz do dente antigo 
é reabsorvida e esse dente se solta, e, por fim, cai. A per-
da e a substituição seguem um ciclo complexo: ondas de 
ativação que induzem a formação do novo dente que são 
transmitidas lentamente ao longo das mandíbulas, no sen-
tido antero-posterior, e ondas de substituição sucessivas, e 
às vezes sobrepostas, seguem umas às outras. Dessa forma, 
existem, simultaneamente, áreas onde dentes velhos foram 
perdidos, onde dentes recém-formados estão emergindo e 
onde dentes totalmente formados estão presentes. Os so-
quetes vazios tendem a ser ladeados por dentes totalmente 
formados ou recém-surgidos. Esse mecanismo garante que 
pelo menos metade da dentição esteja sempre funcional. 
Nem todos os vertebrados são polifiodontes; a maioria dos 
mamíferos é difiodonte, apresentando apenas dois con-
juntos de dentes: os de leite (ou decíduos) e os permanen-
tes. As baleias dentadas são monofiodontes e apresentam 
apenas um único conjunto de dentes.
Embora o tamanho do dente possa variar, todos os den-
tes da maioria dos peixes, anfíbios e répteis têm uma for-
ma semelhante; tal condição é denominada homodontia. 
A forma dos dentes está relacionada ao modo como são 
usados (Figura 16-5): na maioria dos peixes e nos primei-
ros tetrápodes, os dentes são cones simples com a função 
de evitar que a presa capturada consiga escapar. Os dentes 
dos tubarões são normalmente triangulares, com bordas 
afiadas e, às vezes, serradas, e são usados para perfurar e 
rasgar o alimento, permitindo que o animal devore sua 
presa em grandes pedaços. As ações de perfurar e rasgar 
materiais que podem facilmente ser manipulados, como a 
carne, impõem desafios físicos distintos daqueles encon-
trados ao cortar materiais mais resistentes, como um peda-
ço de madeira (Frazzetta, 1988). Frazzetta acredita que os 
dentes lisos são particularmente adequados para perfurar 
e que dentes serrilhados são mais eficientes para cortar. 
Os peixes e alguns tetrápodes que se alimentam de ma-
riscos e plantas possuem dentes achatados que podem se 
fundir para formar placas dentárias próprias para esmagar 
o alimento. As cobras que caçam pequenos mamíferos ca-
pazes de morder para se defender desenvolveram métodos 
para imobilizar a presa, sendo que um desses métodos en-
Mandíbula
Dente
Ligação frouxa à mandíbula
C. TecodonteA. Acrodonte B. Pleurodonte
Inserido 
profundamente 
ao soquete
 FIGURA 16-4
Secções verticais dos dentes e da mandíbula inferior de 
vertebrados mostrando os tipos de inserção do dente e sua 
ligação à mandíbula.
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 537
volve o uso de grandes dentes sulcados ou ocos – as presas 
– para injetar na vítima o veneno secretado por glândulas 
salivares modificadas.
Os dentes foram reduzidos ou perdidos em espécies 
para as quais não conferiam vantagem aos métodos de 
alimentação. Os girinos dos sapos alimentam-se principal-
mente de material vegetal e, em vez de dentes, eles pos-
suem papilas córneas, chamadas dentes labiais, ao redor 
da abertura da boca que auxiliam na captura de plantas. 
Pequenos pedaços de alimentos vegetais são raspados pelos 
bicos córneos na região anterior da mandíbula e separados 
da corrente respiratória por filtração dentro da cavidade 
bucofaríngea. As larvas carnívoras de salamandras, por sua 
vez, alimentam-se por sucção e possuem pequenos dentes 
para segurar sua presa. Muitos sapos terrestres e salaman-
dras adultas não possuem dentes verdadeiros nas margens 
da mandíbula; assim, o alimento é capturado por um mo-
vimento rápido da língua e aprisionado na boca por dentes 
palatais. Um bico córneo envolvendo a mandíbula subs-
titui a função dos dentes nas tartarugas e nas aves atuais.
Nos mamíferos, a ingestão e a mastigação do alimento 
foram acompanhadas pelo desenvolvimento de dentes es-
pecializados para diferentes funções; esse tipo de dentição, 
com dentes com formas diferentes, é conhecido como hete-
rodontia (Figura 16-6). A condição primitiva da dentição 
dos mamíferos placentários é a presença de três pequenos 
dentes incisivos (abreviado por I) na extremidade rostral 
de cada lado das mandíbulas superior e inferior, seguidos 
por um único canino (C), quatro pré-molares (P) e três 
molares (M). A quantidade de cada tipo de dente pode ser 
expressa como uma fórmula dentária em que o numerador 
e o denominador indicam o número de cada tipo de dente 
presente em uma metade da mandíbula superior e inferior, 
respectivamente. Assim, no exemplo citado anteriormente, 
a fórmula dentária é: I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3. O núme-
ro de dentes tende a ser reduzido em espécies mais recentes 
de mamíferos placentários. A fórmula dentária dos huma-
nos é I 2/2, C 1/1, P 2/2, M 3/3. Os marsupiais e os gru-
pos extintos de mamíferos são caracterizados por fórmulas 
dentárias diferentes; um marsupial, por exemplo, apresenta 
uma fórmula dentária de I 5/4, C 1/1, P 2/2, M 4/4.
Na maioria dos mamíferos, os dentes começam a emer-
gir quando o período de amamentação termina. Os den-
tes incisivos, caninos e pré-molares decíduos emergem 
com o crescimento da mandíbula e são substituídos por 
outrosmaiores e permanentes enquanto a mandíbula ain-
da está crescendo. Desenvolve-se uma boa oclusão entre 
as duas arcadas, necessária para mastigação. Os dentes 
molares surgem posteriormente – no caso dos humanos, 
o primeiro molar (m1) se desenvolve aproximadamente 
A. Characiformes B. Tubarão
C. Pargo D. Raia
 FIGURA 16-5
Exemplos de diferentes tipos de dentes em alguns peixes. A. Dentes cônicos de espécies do grupo Characiformes (uma ordem de 
peixes sul-americanos e africanos). B. Dentes triangulares funcionais e de substituição de um tubarão. C. Dentes semelhantes a pinos 
de um pargo (um peixe perciforme). D. Placas dentárias esmagadoras de uma raia.
Fontes: A, baseado em Gregory; C-D, baseado em Lagler, Bardach e Miller (1962). 
538 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
aos 6 anos o segundo molar (M2) aos 12 anos e o terceiro 
molar (M3) e os dentes do siso aos 18 anos de idade – e 
não são substituídos, já que o tamanho final da mandíbula 
é atingido aproximadamente ao mesmo tempo que o úl-
timo molar surge. A precisa oclusão e a substituição den-
tária limitada estão entre as sinapomorfias dos mamíferos.
A forma dos dentes está diretamente relacionada a seu 
uso. Os incisivos são dentes tipicamente pequenos, em 
forma de pá, usados para cortar e pegar a comida. Os ro-
edores possuem apenas dois pares de incisivos (ao con-
trário dos humanos, que possuem quatro pares) que são 
bastante grandes e especializados em roer alimentos vege-
tais. A cavidade pulpar de cada incisivo permanece aberta, 
e o dente apresenta crescimento contínuo à medida que 
suas pontas se desgastam. O esmalte só está presente na 
superfície frontal e forma uma aresta afiada de corte já que 
a dentina, menos dura, na superfície interna se desgasta 
mais rapidamente. As presas dos elefantes e as presas es-
piraladas dos narvais são exemplos de incisivos altamente 
modificados.
Os caninos geralmente são dentes grandes e cônicos, 
usados para capturar e perfurar a presa, eles são bem desen-
volvidos nos carnívoros (Figura 16-6). Os caninos de al-
guns porcos machos são modificados em presas defensivas. 
As coroas dos dentes caninos dos humanos assemelham-se 
e funcionam como incisivos, mas as raízes são típicas de 
dentes caninos, sendo muito maiores que as dos incisivos.
Primitivamente, os pré-molares são dentes punciona-
dores e os molares combinam as ações de cortar e esma-
gar. Esses dentes, coletivamente chamados molares, são 
os mais complexos e variáveis. Exceto pelo primeiro pré-
-molar, cada um tem duas ou mais raízes, e a coroa pos-
sui um complexo padrão de cúspides cônicas conectadas 
por cristas afiadas. Os molares dos primeiros mamíferos 
conhecidos (como o †Morganucodon do final do Triás-
sico) tinham uma grande cúspide central flanqueada por 
um par de cúspides menores (Figura 16-7A). Nos grupos 
mais antigos, essas cúspides eram dispostas em uma se-
quência linear, mas em grupos mais recentes de mamí-
feros, próximos à linhagem dos Theria (como o grupo 
†Symmetrodonta), as cúspides formavam um triângulo 
com a cúspide primária no ápice (Figura 16-7B). O ápice 
do molar superior foi direcionado lingualmente, ao pas-
so que o molar inferior foi rotacionado labialmente. O 
espaçamento entre os dentes permitia que um molar infe-
rior se encaixasse entre os dois superiores, formando uma 
eficiente superfície de cisalhamento conforme os dentes 
deslizavam entre si (Figura 16-7C). A configuração trian-
gular, chamada trígono no molar superior e de trigonido 
no molar inferior, aumentou o número de superfícies de 
cisalhamento (comparado à disposição linear mais primi-
tiva), tornando a mastigação mais eficaz.
Um cone adicional, o protocone, desenvolveu-se no 
ápice lingual do molar superior nos ancestrais dos marsu-
piais e dos mamíferos placentários. Duas das três cúspi-
des originais permaneceram próximas à base do trígono 
e são chamadas paracone (rostral) e metacone (caudal; 
Figura 16-7D). Pequenos cones acessórios podem estar 
presentes. As três cúspides originais do molar inferior fo-
ram mantidas e são chamadas protoconide, paraconide 
e metaconide. Uma ponta baixa, conhecida como taloni-
de, originou-se a partir de uma crista na borda caudal do 
trigonido. A parte central da talonide formou uma bacia 
oca flanqueada por pequenas cúspides: uma entoconide 
do lado lingual, e uma ectoconide no lado labial. Duran-
te a oclusão dentária, o protocone do molar superior se 
encaixou na bacia talonide, conferindo poder de esmaga-
mento que veio a complementar a ação de cisalhamento 
conforme as cristas do trígono e do trigonido deslizavam 
entre si. Esses tipos de molares, chamados molares tribos-
fênicos, estão presentes em todos os marsupiais e mamí-
feros placentários. Os molares tribosfênicos em sua forma 
original ainda estão presentes em espécies mais antigas de 
mamíferos placentários insetívoros, mas foram bastante 
modificados em muitos táxons derivados em associação 
com mudanças na dieta.
A ação de cisalhamento dos dentes molares é acen-
tuada nos carnívoros (Figura 16-6). Nas espécies atuais 
Incisivos Caninos Pré-molares
Molares
Talonide reduzido
Metaconide
Paraconide 
 FIGURA 16-6
Vista lateral do crânio e mandíbula do cão caçador 
africano Lycaon, ilustrando os tipos e o número de 
dentes dos mamíferos eutérios. Esse animal perdeu 
o último molar superior, que está presente em 
eutérios mais antigos. O último pré-molar superior e 
o primeiro molar inferior dessa espécie, e da maioria 
dos carnívoros terrestres atuais, são especializados 
como dentes carniceiros de cisalhamento.
Fonte: Baseado em Vaughan. 
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 539
do grupo Carnivora (gatos e cães, por exemplo), o quarto 
pré-molar superior e o primeiro molar inferior são espe-
cializados como dentes carniceiros cortadores (do latim, 
carnis = carne). As cúspides do quarto pré-molar superior 
são dispostas linearmente e formam uma face de cisalha-
mento no lado lingual do dente, que cruza a crista de ci-
salhamento no lado labial do molar inferior, formada pela 
paraconide e pela metaconide. A potoconide e a talonide 
são reduzidas na maioria dos carnívoros e foram perdidas 
nos felinos. Os dentes pós-carniceiros podem ser reduzi-
dos ou podem ter sido perdidos.
A ação esmagadora dos molares é maior nos onívoros e 
nos herbívoros. A origem de um hipocone na extremida-
de caudolingual do molar superior ao lado do protocone 
resultou na modificação do trigonido em um dente com 
forma quadrada (Figura 16-8, lado esquerdo). O molar 
inferior também adquiriu uma forma quadrada pela perda 
da paraconide e pela elevação da talonide até a altura do 
resto do trigonido (Figura 16-8, lado direito). Tanto as 
cúspides dos molares superiores quanto as dos inferiores 
tornaram-se montículos arredondados em vez de cones 
afiados e, assim, formaram-se as superfícies esmagadoras e 
trituradoras; esse tipo de molar é chamado de bunodon-
te e está presente em humanos, porcos e herbívoros mais 
antigos. A altura geral do dente não aumenta, e o dente 
é descrito como tendo uma coroa baixa (Figura 16-9C).
As quatro cúspides do molar bunodonte, originalmen-
te separadas, e algumas cúspides acessórias fundiram-se 
para formar cristas, ou lofos, em herbívoros mais espe-
cializados. Esse tipo de molar, chamado lofodonte está 
presente nos perissodáctilos, elefantes e roedores (Figura 
16-9A). Nos artiodáctilos, as quatro cúspides originais 
continuaram independentes, mas alongaram-se rostro-
-caudalmente, adquirindo o formato de meia-lua; esse 
tipo de dente é chamado molar selenodonte (Figura 16-
9B). Os dentes lofodontes e selenodontes são funcional-
mente idênticos. Muitos dos pré-molares desses grupos de 
mamíferos adquiriram, com frequência, formas molares, 
A. Molar de um mamífero primitivoB. †Symmetrodonta C. Oclusão de um 
†Symmetrodonta
E. Dentes inferiores de um insetívoro
Molar 1ParaconePré-molar 4
Canino
Incisivos 
Talonide
Entoconide Metaconide
Paraconide
Pré-molar 4
Incisivos 
Canino
MetaconeProtocone
Molar 1Protoconide
Hipoconide
D. Dentes superiores de um insetívoro
 FIGURA 16-7
A evolução dos dentes molares dos mamíferos. A. O molar superior de um mamífero primitivo (como o 
†Morganucodem) em vista lateral (esquerda) e oclusal (direita). B. Os dentes de um †Symmetrodonta: 
vista lateral de um molar esquerdo inferior (esquerda) e vista oclusal de um molar direito superior 
(direita). C. Vista lateral da oclusão dos molares superiores e inferiores de um †Symmetrodonta. D-E. 
A dentição de um insetívoro com molares tribosfênicos. Com a apresentação dos dentes direitos 
superiores na fileira de cima (D) e dos dentes esquerdos inferiores na fileira de baixo (E), pode-se 
visualizar a oclusão dentária. Observe que as protoconides dos molares inferiores encaixam-se entre as 
protoconides dos molares superiores quando os dentes se aproximam.
540 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
Molares tribosfênicos
Molares bunodontes
Metacone Paracone Hipoconide
Protocone
Metaconide
Paraconide
Protoconide
Metacone
Hipocone Protocone Entoconide
Hipoconide Protoconide
Metaconide
Paracone
Entoconide
Superiores Inferiores
Ectolofo
Lofo transversal
A. Molar de um rinoceronte
(Rhinoceros)
B. Molar de um cervo
Esmalte
Dentina
Cemento
Coroa
Raiz
C. Molares de coroas alta e baixa
sendo que, em alguns casos, os pré-molares e os mola-
res podem ser distinguidos apenas por seu padrão de de-
senvolvimento embrionário. (Lembre-se de que os pré-
-molares são substituídos por dentes permanentes e que 
os molares não são substituídos.) Os dentes molares das 
espécies que se alimentam de gramíneas e outros vege-
tais abrasivos estão sujeitos a um desgaste considerável; 
as adaptações para esse tipo de alimentação incluem o au-
mento na altura das cristas ou das cúspides em forma de 
meia-lua, e a migração do cemento partindo da raiz em di-
reção à superfície do dente e para dentro dos vales entre as 
cristas e as cúspides. Esse tipo de dente é chamado molar 
de coroa alta, ou hipsodonte (Figura 16-9C). Os den-
tes tornaram-se mais resistentes ao desgaste em função da 
maior área disponível. À medida que as cristas são desgas-
tadas, camadas alternadas de cemento, esmalte e dentina 
são expostas. Como esses materiais apresentam diferentes 
graus de rigidez, sendo o esmalte o material mais duro e 
a dentina o mais macio, o grau de desgaste de cada um 
deles é diferente. As cristas afiadas do esmalte passaram, 
então, a ser flanqueadas de um lado pelo cemento e do 
outro pela dentina.
Os mecanismos de alimentação 
dos vertebrados
O estudo dos mecanismos de alimentação nos vertebra-
dos vem progredindo graças ao avanço de técnicas como 
a filmagem em alta velocidade, que permite analisar a mo-
vimentação de ossos com a gravação simultânea da eletro-
miografia da atividade muscular, e o uso de medidores de 
tensão que permitem a determinação precisa da deforma-
ção. Essas novas abordagens experimentais nos dão maior 
compreensão não apenas das funções precisas dos sistemas 
estruturais, mas também das transformações do crânio e 
dos músculos associados ao longo da evolução dos verte-
brados. Analisaremos, a seguir, a cabeça dos vertebrados 
sob uma perspectiva funcional.
 FIGURA 16-8
A evolução dos molares. Os molares tribosfênicos 
primitivos são mostrados na fileira de cima e os 
molares bunodontes, na fileira de baixo. Os molares 
direitos superiores estão representados na coluna da 
esquerda e os molares esquerdos inferiores na coluna 
da direita. Fonte: Baseado em Romer e Parsons. 
 FIGURA 16-9
Algumas adaptações dos 
dentes molares para trituração. 
A. Vista oclusal do molar 
lofodonte de um rinoceronte. 
B. Vista oclusal do molar 
selenodonte de um cervo. 
C. Representação de um molar 
de coroa baixa (esquerda) e 
de um molar de coroa alta, ou 
hipsodonte (direita), em cortes 
verticais. O esquema de cores 
segue a Figura 16-3.
Fonte: Baseado em Vaughan.
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 541
Alimentação no meio aquático: 
peixes e anfíbios
O ponto de partida para a evolução do mecanismo de 
alimentação nos peixes Actinopterygii parte do padrão 
encontrado nos peixes “†Paleoniscoides” (Figura 16-10), 
nos quais o movimento de abertura da boca é feito por 
músculos epaxiais que levantam a cabeça (Figura 16-10D) 
e, ao mesmo tempo, pelos músculos ventrais do corpo (hi-
paxial), e pelo músculo inter-hioideo (esterno-hioideo), 
que se estende da cintura peitoral ao hioide, que puxam a 
mandíbula inferior para baixo, resultando em uma gran-
de abertura bucal (mas não no aumento do volume da 
cavidade bucal). Acredita-se que esses peixes capturavam 
suas presas surpreendendo-as com sua boca bem aberta e 
fazendo um movimento brusco em sua direção. Uma vez 
que a presa estivesse dominada, a boca era fechada por 
um conjunto de músculos que fecham a mandíbula, os 
adutores da mandíbula (Figura 16-10C). 
Os tubarões também abrem sua mandíbula pelo levan-
tamento da cabeça feito pelos músculos epaxiais ao mes-
mo tempo em que ela é puxada para baixo pelos múscu-
los ventrais, que se estendem do hioide à cintura peitoral 
(músculo rectus cervicis, coraco-hioideo ou esterno-hioi-
deo) e entre a mandíbula e a cintura peitoral (músculo 
coracomandibular; Figura 16-11A). Alguns tubarões po-
dem apresentar uma grande abertura bucal e a maioria 
também pode projetar a mandíbula superior, aumentan-
do de forma significativa o volume da boca e da faringe. 
Tais movimentos resultam em uma força de sucção que 
arrasta a presa para dentro da cavidade bucal. A maioria 
dos tubarões combina os movimentos de alimentação por 
sucção com os de captura ativa das presas. A adução da 
mandíbula resulta em uma mordida forte graças à grande 
musculatura adutora da mandíbula e aos músculos pré-
-orbitais (Figura 16-11B). Durante a fase de recuperação, 
o volume da boca e da faringe é restaurado pelos músculos 
levantador do palatoquadrado, inter-hioideo e interman-
dibular, que puxam o hioide e o palatoquadrado para a 
frente e para cima. A relação entre o ponto de inserção do 
músculo adutor da mandíbula e a articulação da mandí-
bula produz um grande torque ao redor da articulação da 
mandíbula e, portanto, uma força externa otimizada nos 
dentes. O tubarão Squalus acanthias e alguns outros tuba-
A. Músculos usados na alimentação B. Componentes esqueléticos
Pré-maxila
Maxila
Hioide
Arco palatopterigoideo
Cintura 
peitoral
Subopérculo
Opérculo
Brânquiomandibular
Inter-hioideo
Músculos epaxiais
Brânquiomandibular
Complexo 
adutor da
mandíbula 
Cintura peitoral 
Pré-maxila
Músculos 
hipaxiais
Adutor da 
mandíbula
C. Músculos de fechamento da mandíbula D. Músculos de abertura da mandíbula
Músculos hipaxiais 
Músculos epaxiais
 FIGURA 16-10
Diagrama da cabeça de um actinopterígio fóssil (um “†paleoniscoide”), em vista lateral, mostrando o mecanismo de alimentação. A. 
Cabeça e reconstrução dos músculos utilizados na alimentação. B. Principais componentes esqueléticos da cabeça.
C. Linhas de ação dos músculos (setas laranjas largas) que fecham a mandíbula. D. Linhas de ação dos músculos que abrem a 
mandíbula (setas laranjas largas). Fonte: Adaptado de Lauder.
542 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
rões (especialmente o tubarão-branco, que é o maior peixe 
carnívoro marinho vivo do mundo) podem abrir bastante 
a boca e gerar mordidas muito fortes, com dentes afiados 
e serrilhados. Para uma análise abrangente da eletromio-
grafiae da cinemática do mecanismo de alimentação de 
um tubarão esqualiforme, consulte Wilga e Motta (1998).
Uma nova organização do crânio nos peixes actinop-
terígios resultou no aumento do número de elementos 
ósseos e da mobilidade entre eles (Figura 16-12). Dessa 
forma, observa-se algumas mudanças estruturais marcan-
tes ao longo da evolução deste grupo de peixes, como:
1. Na mandíbula superior, a pré-maxila aumentou de ta-
manho e possuía um alto grau de mobilidade, além 
de ser o único único elemento dentado, enquanto a 
maxila, também altamente móvel mas sem dentes, era 
HiomandibulaCondrocrânio
Palatoquadrado
Mandíbula
Coracomandibular Rectus cervicis 
Músculos hipaxiais 
Músculos epaxiais
Pré-orbital
Mandíbula
Inter-hioideo e 
intermandibular Cintura peitoral
Hioide
Adutor da 
mandíbula
Condrocrânio
Palatoquadrado Levantador do
palatoquadrado 
Hiomandibula
Levantador da
hiomandíbula
A. Abertura da boca
B. Fechamento da boca
Palatoquadrado Mandíbula
Condrocrânio
Hiomandibula
C. Vista dorsal
 FIGURA 16-11
Diagramas da cabeça de um 
tubarão, em vista lateral, mostrando 
o mecanismo de alimentação. As 
setas laranjas largas mostram as 
linhas de ação dos músculos, com 
a largura das setas representando o 
nível relativo da atividade muscular. 
As setas estreitas mostram a direção 
do movimento dos componentes 
esqueléticos. A. Abertura da boca.
B. Fechamento da boca.
C. Vista dorsal.
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 543
capaz de movimentar para a frente e para trás (Figura 
16-12).
2. O arco palatopterigoide, que forma a suspensão da 
mandíbula, mudou de uma posição oblíqua (Figura 
16-10B) para uma posição mais vertical, levando a um 
aumento substancial do volume da cavidade bucal. 
3. Concomitante à orientação vertical do arco palatop-
terigoide, a articulação da mandíbula foi deslocada de 
uma posição posteroventral à órbita (Figura 16-10B) 
para uma posição anteroventral (Figura 16-12B).
4. O osso que cobre as brânquias (opérculo), original-
mente ligado firmemente ao crânio (Figura 16-10B), 
separou-se desse e se encaixou ao arco palatopterigoi-
de em uma articulação do tipo bola-soquete (Figura 
16-12A), podendo ser rotacionado e projetado para 
fora. Seus movimentos são transferidos para os outros 
dois ossos que cobrem as brânquias (o subopérculo e 
o interopéculo) e para o canto posterior da mandíbula 
através de um ligamento. 
5. O hioide conectou-se ao revestimento das brânquias 
por um ligamento, de modo que o movimento e as 
forças do aparelho hioide também fossem indiretamen-
te transferidos para a mandíbula inferior. Nesse tipo de 
design, a abertura da boca é resultado do levantamen-
to da cabeça, feito pela ação dos músculos epaxiais, ao 
passo que a ação simultânea dos músculos hipaxial e 
esterno-hioideos puxa o hioide para trás e para baixo 
(Figura 16-12B). Esse movimento do hioide é trans-
mitido por um ligamento ao interopérculo, que está li-
gado à região inferior e posterior da mandíbula. Assim, 
Complexo adutor
da mandíbula 
Arco palatopterigoideo Articulação do tipo 
bola-soquete
Opérculo
Cintura peitoral
Interopérculo
Hioide
Ligamento
Gênio-hioideo
Arco palatopterigóideo
Maxila
Pré-maxila
Articulação da 
mandíbula
Gênio-hioideo
Esterno-hioideo Músculos 
hipaxiais
Músculos epaxiais 
Levantador do opérculo
A. Fechamento da boca
B. Abertura da boca
 FIGURA 16-12
Diagramas da cabeça de um 
peixe teleósteo recente, em vista 
lateral, mostrando o mecanismo 
de alimentação. As setas laranjas 
largas mostram as linhas de ação dos 
músculos, com a largura representando 
o nível relativo da atividade muscular. 
As setas estreitas mostram a direção 
do movimento dos componentes 
esqueléticos. A. Fechamento da boca.
B. Abertura da boca.
544 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
quando essa ligação é puxada para baixo (pela muscu-
latura associada ao hioide), a mandíbula é abaixada. 
 Nos peixes teleósteos mais recentes desenvolveu-
-se um terceiro mecanismo de abertura da boca, que 
envolve a rotação do opérculo, que cobre as brânquias 
por meio da ação de um músculo que o eleva (músculo 
levantador do opérculo). Essa rotação é transmitida à 
extremidade posterior da mandíbula por um ligamen-
to, resultando no deslocamento da mandíbula para 
baixo (Figura 16-12B). Enquanto a mandíbula é des-
locada para baixo, a pré-maxila se projeta para a frente; 
e esse movimento é chamado protrusão mandibular. 
Ao mesmo tempo, o arco palatopterigoide, que forma 
as paredes laterais da cavidade bucal, se projeta para 
fora enquanto o assoalho bucofaríngeo, formado pelo 
hioide, é abaixado. Dessa forma, o volume da cavida-
de bucal aumenta significativamente. Esse aumento 
repentino no volume da cavidade bucofaríngea leva 
a água e a presa, sugada com a água, para dentro da 
boca. O fechamento da boca ocorre pela ação da mus-
culatura adutora da mandíbula (Figura 16-12A) e, em 
seguida, ocorre a fase de recuperação, na qual o hioide 
é projetado para a frente e para cima, retornando a 
sua posição original através da ação do músculo gê-
nio-hioideo (que é o coracomandibular no tubarão). 
O volume original da boca é restaurado, e a água é 
empurrada para sair pelas brânquias, enquanto a presa 
é retida.
Esse design funcional básico com componentes mó-
veis no crânio associados a uma extensa musculatura foi 
mantido por toda a radiação adaptativa de mais de 25 
mil espécies de peixes actinopterígios, apesar de muitas 
variações terem evoluído. A eficiência e a versatilidade da 
combinação entre os modos de alimentação por sucção e 
por captura ativa existente na água permitiram que esses 
peixes explorassem qualquer recurso alimentar concebível 
entre os 9 mil metros das profundezas abissais existente 
até os 3 mil metros de altura dos córregos das montanhas. 
As aberturas bucais dos peixes que se alimentam no fundo 
são voltadas para baixo, ao passo que as bocas dos peixes 
que se alimentam na superfície da água são direcionadas 
para cima. Peixes que se alimentam de outros peixes pos-
suem mandíbulas compridas, enquanto os raspadores de 
algas possuem mandíbulas curtas. Uma abertura bucal 
quase circular, mais eficaz para a sucção, está presente na 
maioria dos peixes.
As salamandras aquáticas também se alimentam por 
sucção de forma semelhante aos peixes actinopterígios. 
O crânio é levantado pelos músculos epaxiais ao mesmo 
tempo que a mandíbula inferior é rebaixada pela ação do 
músculo depressor da mandíbula, que se origina no qua-
drado e se insere no osso articular da mandíbula caudal-
mente à articulação da mandíbula com o crânio (Figura 
16-13). O músculo depressor da mandíbula é um mús-
culo exclusivo dos tetrápodes que não está presente nos 
peixes. A abertura da boca é auxiliada pela contração dos 
músculos hipaxial e rectus cervicis (esterno-hioideo), que 
resultam no aumento do volume das cavidades bucais e 
faríngea (Figura 16-13B) e na sucção da água e presa para 
dentro da boca, que é então fechada pelo complexo mus-
cular adutor da mandíbula, que puxa a mandíbula inferior 
para cima. Assim como nos peixes, o fechamento da boca 
é seguido por uma fase de recuperação, durante a qual a 
posição do hioide é restaurada pelo músculo gênio-hioi-
deo (Figura 16-13A) e a água é forçada para fora da boca.
Alimentação no meio aquático: tartarugas
Os ancestrais das tartarugas, como todos os amniotas, 
eram terrestres. No entanto, muitos grupos se readapta-
ram a habitats aquáticos e desenvolveram mecanismos de 
captura de presa que se assemelham aos observados nos 
peixes e anfíbios: as tartarugas que se alimentam na água 
também utilizam a depressão do hioide para expandir a 
cavidade bucofaríngea e puxar água para dentro da boca,mas as presas, no entanto, não são sugadas e sim captu-
radas por uma rápida extensão simultânea do pescoço e 
da cabeça (captura ativa). A sucção criada pela depressão 
do hioide parece manter a presa no lugar e evitar que 
o movimento súbito da cabeça para a frente a empurre 
para longe. Summers et al. (1998) chamaram isso sucção 
compensatória.
Deglutição em anamniotas aquáticos
Uma vez que o alimento é capturado, ele deve ser trans-
portado para a faringe e para o esôfago. Os anamniotas 
aquáticos usam o transporte hidráulico para isso: tanto 
nos peixes quanto nos anfíbios aquáticos as correntes de 
água dentro da boca e da faringe transportam a presa. 
Essas correntes são criadas por movimentos cíclicos re-
petidos das mandíbulas e do hioide que se assemelham 
bastante à sequência de abertura e fechamento da boca e 
das fases de recuperação durante a captura da presa.
Nos teleósteos, elementos dorsais e a maioria dos ele-
mentos posteriores ventrais dos arcos branquiais são espe-
cializados em estruturas com dentes, as mandíbulas farín-
geas, com músculos retrator e protrator. Essas mandíbulas 
faríngeas podem arrastar a presa e os alimentos para o esô-
fago, trabalhando em conjunto com o transporte hidráu-
lico. Em muitos peixes, as mandíbulas faríngeas e os mús-
culos associados se especializaram de modo que pudessem 
funcionar não somente no transporte da presa e dos ali-
mentos, como também na mastigação antes da deglutição.
Alimentação no meio terrestre: amniotas
Uma das principais modificações resultantes da transi-
ção da vida aquática para a vida terrestre na evolução dos 
vertebrados foi o mecanismo de alimentação. Diferenças 
significativas no design dos sistemas de alimentação ocor-
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 545
reram em decorrência da densidade do ar ser menor que 
a da água, o que impossibilita os animais terrestres de su-
garem suas presas, como fazem os animais aquáticos. O 
mecanismo de sucção é, portanto, quase universal nos ver-
tebrados aquáticos, mas não é útil para a captura de pre-
sas por tetrápodes terrestres. A diferença essencial entre a 
alimentação terrestre e a aquática é que, nos vertebrados 
terrestres, os movimentos coordenados da mandíbula e da 
língua substituem o fluxo de água.
A cinemática da alimentação de um lagarto é utilizada 
aqui como modelo para um ciclo de alimentação de um 
vertebrado terrestre (Figura 16-14). Para todos os ver-
tebrados terrestres, incluindo os anfíbios, os répteis e as 
aves que têm crânios cinéticos e os mamíferos, que não 
possuem cinese craniana, o ciclo de alimentação consiste 
em quatro estágios: (1) abertura lenta, (2) abertura rá-
pida, (3) fechamento rápido e (4) fechamento lento/po-
tência do golpe. O ciclo começa com a abertura lenta 
da mandíbula. Nos lagartos e em outros amniotas com 
crânios cinéticos, o focinho é elevado em relação à caixa 
craniana. Esse movimento de uma parte do crânio em re-
lação à caixa craniana é chamado cinese craniana, que se 
torna possível pela presença de uma articulação transversal 
do tipo dobradiça no teto do crânio. Nos lagartos, essa 
articulação transversal está localizada acima da margem 
posterior da órbita (Figura 16-14A). A cinese é efetivada 
pelas ações dos músculos protrator e pterigoide e levanta-
dor do pterigoide, que movimentam os ossos pterigoides 
para a frente e para cima em relação à caixa craniana e, 
como os ossos pterigoides são firmemente articulados aos 
demais componentes anteriores do crânio, o focinho é ele-
vado. A mandíbula é levemente rebaixada pela contração 
moderada do músculo depressor da mandíbula, enquanto 
o hioide é puxado para a frente pelo músculo mandíbulo-
-hioideo (gênio-hioideo). Esse estágio é seguido pela 
abertura rápida, na qual se observa a máxima e repentina 
abertura da boca (Figura 16-14B). Essa abertura rápida é 
causada por fortes contrações da musculatura depressora 
da mandíbula e dos músculos esterno-hioideo e mandíbu-
lo-hioideo. Após a abertura rápida, o mecanismo de fe-
chamento rápido é ativado por fortes contrações da mus-
culatura adutora da mandíbula e do músculo pterigoideo 
(Figura 16-14C). A mandíbula é elevada, e a abertura da 
boca diminui rapidamente. O estágio final é o fechamen-
to lento/potência do golpe em que o focinho é abaixado 
pela forte ação do músculo pterigoideo, que puxa os ossos 
pterigoides caudalmente e para baixo (Figura 16-14D). 
Ao mesmo tempo, a contração forte e contínua do com-
plexo adutor da mandíbula resulta em uma forte mordida. 
Em alguns répteis, a potência do golpe inclui cortar, dila-
cerar e esmagar a presa. A cinese craniana nas cobras e nas 
aves é discutida no Enfoque 16-1.
Músculo adutor 
da mandíbula
Cintura peitoral
HioideGênio-hioideo
Gênio-hioideo Rectus cervicis 
(esterno-hioideo) Músculos hipaxiais
Músculos epaxiaisQuadrado
A. Fechamento da boca
B. Abertura da boca
Músculo depressor
da mandíbula
 FIGURA 16-13
Diagramas da cabeça de uma 
salamandra aquática, em vista 
lateral, mostrando o mecanismo 
de alimentação. As setas laranjas 
largas mostram as linhas de ação dos 
músculos, com a largura das setas 
representando o nível relativo da 
atividade muscular. As setas estreitas 
mostram a direção do movimento 
dos componentes esqueléticos.
A. Fechamento da boca.
B. Abertura da boca.
Fonte: Adaptado de Reilly e Lauder 
(1990).
546 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
Pterigoide
Articulação transversal Levantador do pterigoide
Protrator do
pterigoide
Quadrado
Depressor 
da mandíbula
Aparelho hioide Mandíbulo-hioideo
Esterno-hioideo
Pterigoideo
Complexo adutor
da mandíbula 
Depressor 
da mandíbula
Esterno-hioideo
Esterno-hioideoPterigoideo
Protrator do
pterigoide
Depressor 
da mandíbula
Depressor 
da mandíbula
Levantador do pterigoide
Mandíbulo-hioideo
Complexo adutor
da mandíbula 
A. Abertura lenta
B. Abertura rápida
C. Fechamento rápido
D. Fechamento lento/potência do golpe
Articulação transversal 
Articulação transversal
Articulação transversal
Músculos epaxiais
 FIGURA 16-14
Diagramas da cabeça de um lagarto, em vista 
lateral, mostrando o mecanismo de alimentação. 
As setas laranjas largas mostram as linhas de ação 
dos músculos, com a largura representando o 
nível relativo da atividade muscular. As setas 
estreitas mostram a direção do movimento dos 
componentes esqueléticos. A. Abertura lenta. B. 
Abertura rápida. C. Fechamento rápido. 
D. Fechamento lento/poder do golpe.
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 547
ENFOQUE 16-1 Cinese craniana ou mobilidade intracraniana
“Cinese craniana” é o termo para o movimento relativo en-
tre partes adjacentes do crânio (por exemplo, entre a caixa 
craniana e o focinho; Figura 16-14B). A cinese craniana está 
presente em uma grande variedade de vertebrados, mas foi 
perdida nos mamíferos. É uma característica primitiva dos 
tetrápodes e sofreu diferentes modificações em muitas linha-
gens evolutivas. As serpentes do grupo Viperidae (figuras A e B) 
apresentam um alto grau de cinese craniana: a caixa craniana 
é sólida, mas a perda do teto temporal libera o osso esqua-
mosal para se movimentar lateral e rostralmente; o quadrado 
apresenta uma articulação móvel com o esquamosal; um liga-
mento conecta as extremidades rostrais das duas metades da 
mandíbula, permitindo que elas se separem; a contração dos 
músculos protrator e levantador do pterigoideo puxa o palap-
terigoide para a frente e para cima; a maxila, que apresenta 
presas altamente especializadas, é empurrada para a frente 
e rotacionada, resultando na projeção da presa. Ao mesmo 
tempo, o esquamosal move-se para cima e o quadrado move-
-se anterior e lateralmente, enquanto a mandíbula é abaixada 
pela musculaturadepressora da mandíbula, produzindo uma 
enorme abertura da boca. O fechamento da boca resulta na 
depressão e na retração do arco palatopterigoideo. Durante a 
deglutição, o arco palaptorigoideo é protraído e retraído, agin-
do, na verdade, como uma catraca, com cada um dos lados 
podendo ser protraído e retraído independentemente. Juntos, 
eles puxam a presa para o esôfago. A cinese craniana possibili-
ta que as cobras engulam presas grandes e inteiras depois que 
as tenham imobilizado por constrição ou injeção de veneno.
Os crânios cinéticos também alcançaram um alto grau de 
desenvolvimento durante a radiação adaptativa das aves mo-
dernas. Funcionalmente, os crânios das aves podem ser divi-
didos em quatro unidades: (1) a caixa craniana, (2) o palato 
ósseo e o quadrado, (3) a mandíbula superior e (4) a mandí-
bula inferior (figuras C e D). O quadrado permite movimentos 
anteroposteriores; o palato ósseo também desliza para a fren-
te e para trás. A articulação do tipo dobradiça está presente 
na junção frontonasal. O protrator do pterigoide participa da 
cinese ao transmitir sua força para a frente, em direção à base 
da mandíbula superior, próximo à articulação transversal da 
junção frontonasal, causando a rotação do bico para cima. 
O músculo depressor da mandíbula a abaixa, e os músculos 
pterigoideo e adutor da mandíbula abaixam a mandíbula su-
perior, garantindo o fechamento das mandíbulas. 
Acredita-se que a cinese craniana das aves aumente a ca-
pacidade de manipulação das mandíbulas, já que um con-
junto versátil de forças precisas é bastante valioso para abrir 
sementes ou obter partes comestíveis, para prensar materiais 
na construção dos ninhos, para alisar as penas, ou para efe-
tuar outras atividades. A cinese craniana também promove a 
absorção de impactos em aves como os pica-paus, além de 
permitir que as aves mantenham uma linha estável de visão 
enquanto se alimentam.
(Continua)
A. Cascavel com presas retraídas. B. Cascavel com presas protraídas para o ataque.
Esquamosal
Quadrado
Palatoquadrado
Maxila
Levantador 
do pteriogoide 
Protator do
pteriogoide 
Ectopterigoide
Esquamosal
Quadrado
548 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
ENFOQUE 16-1 Cinese craniana ou mobilidade intracraniana (continuação)
Articulação do tipo 
dobradiça na junção 
frontonasal
Complexo adutor 
da mandíbula Caixa craniana
Pterigoideo
Mandíbula
Mandíbula 
superior 
Quadrado
Depressor da 
mandíbulaPalato ósseo
C. Galinha com a mandíbula fechada. D. Galinha com a mandíbula aberta.
Músculos hioideos 
Protrator do pterigoide
A cinese craniana em uma cascavel (A e B) e em uma galinha (C e D), mostrando a mobilidade dos complexos palapterigoideo e quadrado e 
da articulação do tipo dobradiça na junção frontonasal.
Os quatro estágios do ciclo de alimentação são encon-
trados em todos os mamíferos estudados, inclusive nos 
humanos. A abertura lenta começa com as ações (das 
porções) anterior e posterior do músculo digástrico (Fi-
gura 16-15A). O papel do músculo digástrico na abertura 
da mandíbula é uma característica recente, única de ma-
míferos; esse músculo substituiu o sistema mais antigo de 
abertura da mandíbula de répteis e anfíbios, em que a mus-
culatura depressora da mandíbula puxava um processo do 
osso articular da mandíbula. Nos mamíferos, o osso arti-
cular foi modificado em um ossículo auditivo. A abertura 
lenta é efetivada principalmente pelo músculo digástrico, e 
o hioide move-se para a frente por causa da contração do 
gênio-hioideo. Assim como nos répteis, a abertura lenta é 
seguida pela abertura rápida, quando a abertura bucal au-
menta rapidamente pela atividade dos músculos esterno-
-hioideo e gênio-hioideo, puxando a mandíbula para baixo 
(Figura 16-15B). Essa ação é possível porque o hioide é 
estabilizado por contrações simultâneas das porções ante-
rior e posterior do digástrico. No próximo estágio (fecha-
mento rápido), a mandíbula é elevada rapidamente pelas 
contrações dos músculos masseter e pterigoideo (Figura 
16-15C). O estágio final, fechamento lento/potência do 
golpe, é caracterizado por fortes contrações dos múscu-
los masseter, pterigoideo e temporal, enquanto o hioide 
move-se para trás (Figura 16-15D). Durante esse estágio, 
o alimento é cortado em pedaços menores.
A mastigação exige uma oclusão precisa dos dentes in-
feriores em relação aos superiores. Conforme o alimen-
to é obtido e processado, essas posições podem mudar. 
O movimento da mandíbula inferior para frente permite 
aos roedores a utilização de seus dentes incisivos enquanto 
mastigam a comida, e o movimento da mandíbula infe-
rior para trás lhes permite utilizar os dentes molares para 
triturar a comida. Os dentes incisivos e molares não são 
utilizados ao mesmo tempo. Os roedores e os elefantes 
trituram seu alimento com movimentos da mandíbula in-
ferior para a a frente e para trás, ao passo que a maioria 
dos outros herbívoros mastiga com a movimetação das 
mandíbulas de um lado para outro. Um carnívoro move 
sua mandíbula inferior lateralmente para utilizar primeiro 
os dentes carniceiros de um lado e depois do outro antes 
da mastigação. Um mamífero geralmente mastiga apenas 
de um lado da boca por vez.
Os dentes, a forma e o tamanho das mandíbulas, a for-
ma e a posição da articulação mandibular, e o tamanho e 
a disposição dos músculos da mandíbula são adaptados 
ao tipo de alimento ingerido. Uma comparação da me-
cânica da mandíbula de um carnívoro e de um herbívo-
ro é um bom exemplo das diferentes adaptações (Figura 
16-16): a articulação da mandíbula de um carnívoro fica 
no mesmo plano horizontal que os dentes, sendo eficaz 
para cortar o alimento porque aproxima os dentes molares 
como as lâminas de uma tesoura, com os dentes carnicei-
ros, que ficam mais próximos da articulação, sendo utili-
zados primeiro. A articulação mandibular é formada por 
um côndilo mandibular cilíndrico que se ajusta em uma 
fossa mandibular transversal; tal configuração restringe os 
movimentos para trás e para a frente da mandíbula infe-
rior, mas permite que se mova levemente para os lados e 
para cima e para baixo. A articulação mandibular de um 
herbívoro, pelo contrário, encontra-se em um plano dife-
rente do plano dos dentes, que fica bem acima do plano 
dos dentes nos coelhos, mas às vezes fica abaixo, como era 
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 549
o caso em alguns dinossauros herbívoros. Como conse-
quência, todos os dentes molares de um lado são utiliza-
dos concomitantemente, como se fossem as duas superfí-
cies de um quebra-nozes. O côndilo e a fossa mandibular 
formam superfícies relativamente achatadas, o que confere 
a liberdade de movimentos necessária à mandíbula infe-
rior para triturar os alimentos.
O músculo temporal é desenvolvido nos carnívoros e 
constitui mais da metade da musculatura adutora. Ele se 
origina em uma grande fossa temporal e se insere no lon-
go processo coronoide da mandíbula, configuração que 
dá a esse músculo um longo braço de alavanca e, con-
sequentemente, uma vantagem mecânica. O braço de 
alavanca é a distância perpendicular entre a linha de ação 
do músculo e o fulcro (articulação mandibular) sobre o 
qual ele age (figuras 16-16A, 16-16C e 16-16E). O com-
ponente vertical da linha de ação do músculo provê uma 
poderosa força de mordida, e o componente horizontal 
puxa a mandíbula para trás para dentro da fossa mandi-
bular e mantém a integridade da articulação. Essa força de 
retração para trás é particularmente importante para um 
carnívoro, porque ele compensa a grande força exercida na 
parte frontal da mandíbula conforme puxa sua presa com 
seus dentes caninos. O músculo masseter na superfície la-
teral da mandíbula e o músculo pterigoideo na superfície 
medial contribuempara a força da mordida e formam um 
complexo muscular que move a mandíbula inferior de um 
lado para outro a fim de empregar os dentes carniceiros.
A. Abertura lenta B. Abertura rápida
C. Fechamento rápido D. Fechamento lento
Digástrico 
posterior
Digástrico anteriorGênio-hioideo
Masseter + pterigoideo
Gênio-hioideo
Digástrico anterior
Esterno-hioideo
Digástrico 
posterior
Esterno-hioideo
Digástrico 
posterior
Esterno-hioideo
Digástrico 
posterior
Masseter + pterigoideo
Temporal
Masseter + pterigoideo
Temporal
Hioide
Hioide 
 FIGURA 16-15
Diagramas da cabeça de um felino, em vista lateral, mostrando o mecanismo de alimentação. As setas laranjas largas mostram as 
linhas de ação dos músculos, com a largura das setas representando o nível relativo da atividade muscular. As setas estreitas mostram 
a direção do movimento dos componentes esqueléticos. A. Abertura lenta. B. Abertura rápida. C. Fechamento rápido. 
D. Fechamento lento/potência do golpe.
550 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
A. Crânio de um felino B. Crânio de um coelho
C. Mandíbula de um gato D. Mandíbula de um coelho
E. Músculos de fechamento da mandíbula de um gato F. Músculos de fechamento da mandíbula de um coelho
Processo angular
Processo coronoide Fossa temporal Fossa temporalProcesso coronoide
Processo 
angular
Fossa massetérica Fossa massetérica
Linha de ação do
músculo masseter
superficial
Linha de ação do
músculo temporal
Braço de momento 
do músculo temporal
Processo 
condiloide 
Braço de momento 
do músculo masseter
Linha de ação do
músculo masseter 
superficial 
Linha de ação do
músculo temporal
Braço de momento 
do músculo temporal
Processo 
condiloide
Temporal
Articulação da 
mandíbula
Masseter
Temporal
Articulação da 
mandíbula
Masseter
Processo coronoide
Braço de momento 
do músculo masseter
 FIGURA 16-16
A mecânica da mandíbula de um carnívoro, representada com base em um felino (coluna esquerda), e a de um herbívoro, 
representda com base em um coelho (coluna direita). As linhas através dos dentes indicam a forma que os dentes superiores e 
inferiores se unem com o fechamento das mandíbulas: como uma tesoura em um carnívoro (A) ou como um quebra-nozes em 
um herbívoro (B). Em um carnívoro (C), o braço de momento mais longo do temporal intensifica a função muscular, ao passo que 
o herbívoro (D) possui um masseter mais poderoso devido ao maior comprimento de seu braço de momento. A localização da 
articulação das mandíbulas e os tamanhos relativos dos músculos masseter e temporal diferem significativamente entre carnívoros e 
herbívoros (E e F).
Fonte: A-D, baseado em Walker e Homberger.
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 551
Em um nítido contraste, os músculos masseter e pteri-
goideo de um herbívoro formam a maior parte da muscu-
latura adutora. A posição alta da articulação mandibular e 
o processo angular aumentado da mandíbula aumentam 
o comprimento do braço de alavanca e conferem maior 
vantagem mecânica a esses músculos (figuras 16-16B, 16-
16D e 16-16F). O masseter geralmente é composto por 
duas camadas de fibras com linhas de ação quase perpen-
diculares entre si que fornecem forças para a frente e para 
trás e forças verticais fortes. O masseter e o pterigoideo 
posicionam os dentes e fornecem a maior parte das forças 
complexas necessárias para triturar os alimentos. Nenhu-
ma grande força para frente é direcionada à parte frontal 
das mandíbulas. O músculo temporal, a fossa temporal e 
o processo coronoide são pequenos.
O palato
O teto da cavidade oral é chamado palato. Nos vertebra-
dos aquáticos, o palato é achatado e liso, ao passo que, nos 
vertebrados terrestres, ele apresenta saliências. Muitos pei-
xes e tetrápodes primitivos possuem dentes palatais. Um 
par de narinas internas, as coanas, abrem-se próximo à 
extremidade rostral do palato nos peixes com coanas, anfí-
bios, répteis, aves e mamíferos (Figura 16-17). Acredita-
-se que as coanas dos peixes que as possuem atuem como 
saídas para as correntes olfativas de água que circulam por 
suas cavidades nasais. As coanas dos tetrápodes são parte 
das passagens de ar do sistema respiratório. A maioria dos 
tetrápodes possui órgãos vomeronasais e suas entradas 
podem estar associadas às coanas ou podem ser entradas 
independentes, perfuradas no palato (Capítulo 12). Em 
muitos répteis e aves, pequenas dobras palatais estão pre-
sentes lateral e caudalmente às coanas e formam sulcos 
que dão continuidade às passagens de ar mais caudalmen-
te (Figura 16-17B). Um palato duro ósseo, que mais tar-
diamente veio a separar as passagens das cavidades oral e 
nasal, originou-se a partir de dobras semelhantes nos cro-
codilos, em grupos basais de Therapsida e nos mamíferos 
(Capítulo 7). Um palato mole segue caudalmente a partir 
do palato duro dos mamíferos e divide a parte rostral da 
faringe em partes nasal e oral. Juntos, os palatos duro e 
mole constituem o palato secundário (Figura 16-17C). 
O palato duro de muitos mamíferos possuem rugas pala-
tais transversais cornificadas que podem ajudar a prender 
o alimento durante a mastigação. As placas cornificadas 
das baleias sem dentes, usadas na alimentação por suspen-
são, desenvolveram-se a partir de cristas semelhantes.
Língua, bochechas e lábios
A principal diferença entre a alimentação nos meios aquá-
tico e terrestre é o mecanismo de transporte de alimentos. 
Na água, as correntes de água criadas pelos movimentos 
dos ossos do crânio e do hioide transportam a presa para 
dentro da boca e da cavidade faríngea. Em contraste, os 
vertebrados terrestres dependem de movimentos da lín-
gua. A língua se desenvolve no assoalho da cavidade buco-
faríngea em muitos vertebrados. A lampreia tem uma “lín-
gua” protrusível que possui dentes córneos e é usada para 
raspar a carne da presa. Na maioria dos peixes, o basal, um 
elemento ventral mediano do hioide, forma uma estrutura 
semelhante à língua chamada língua primária, que não 
é muscular. Em algumas espécies, ela apresenta dentes. A 
língua primária de um peixe não desempenha um papel no 
transporte nem na manipulação dos alimentos.
Dentes vomerinos
Coana
Assoalho 
da órbita
Esôfago Ângulo de corte 
da mandíbula
Tuba 
auditiva
Dentes 
maxilares
Tuba auditiva
Dobra do 
palato
Coana
Abertura do órgão 
vomeronasal 
sob a dobra
Abertura do ducto 
nasopalatino para o 
órgão vomeronasal
Palato 
duro
Palato 
mole
Tonsila 
palatina
CoanaA. Sapo B. Lagarto C. Cachorro
 FIGURA 16-17
Diagramas do palato de alguns tetrápodes, em vista ventral. A. Sapo. B. Lagarto. C. Cachorro.
Fontes: A, baseado em Walker (1998); b-c, baseado em Romer e Parsons.
552 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
As línguas musculares móveis dos tetrápodes são su-
portadas pelo hioide e pelos arcos branquiais anteriores 
e invadidas pela musculatura hipobranquial (Capítulo 
10). Apenas a região mais caudal da língua dos tetrápo-
des é homóloga à língua primária dos peixes. O restante 
da língua de um anfíbio é chamado campo glandular e 
se desenvolve como uma elevação ventromedial entre o 
hioide e os arcos e mandibulares. Nos amniotas, um par 
de saliências linguais laterais mais rostrais foi adicionado 
ao campo glandular, agora chamado tubérculo ímpar, e 
à língua primária (Figura 16-18A). A língua muscular de 
todos os tetrápodes desempenha um papel importante no 
transporte e na deglutição do alimento. Nos mamíferos, 
ela também posiciona o alimento entre os dentes superio-
res e inferiores.
Os movimentos da língua têm sido estudados por meio 
de imagens sequenciais de raio X de línguas nas quais fo-
ram implantados marcadores rádio-opacos (Figura 16-
19). Tanto nos répteiscomo nos mamíferos, os movi-
mentos da língua estão relacionados aos movimentos do 
hioide e das mandíbulas nos quatro estágios previamente 
discutidos. Durante a abertura lenta, a mandíbula inferior 
abre-se lentamente e a língua e o hioide movem-se para a 
frente e para cima. Contrações e expansões também ocor-
rem entre diferentes partes da língua muscular (Figura 
16-19). Primeiro, a região anterior se expande e se move 
para a frente sob o alimento. Ela então se contrai para trás 
sob o alimento e a língua, como um todo, move-se para 
a frente segurando o alimento contra o palato. No final 
do estágio de abertura lenta, a língua e o hioide estão em 
suas posições mais anteriores e a língua está sob o alimen-
to (Figura 16-19B). Durante a abertura rápida, a boca se 
abre rapidamente enquanto a língua e o hioide são arrasta-
dos posteriormente, carregando o alimento de volta para 
cavidade bucal (Figura 16-19C). O fechamento rápido é 
caracterizado pela adução rápida da mandíbula enquanto 
a língua e a hioide continuam a se mover para trás. O ciclo 
é concluído com o fechamento lento, sem que uma grande 
força de mordida seja aplicada pelos músculos adutores. A 
língua e o hioide revertem suas direções e movem-se para 
a frente (Figura 16-19D). Um número variável de ciclos 
de transporte carregará o alimento pela cavidade oral, e 
o transporte é regularmente interrompido pelos ciclos de 
mordida, durante os quais a língua se move para a frente 
ou para os lados na abertura rápida, posicionando o ali-
mento entre os dentes para ser mastigado no fechamento 
rápido.
Nos mamíferos, os movimentos da língua também 
resultam dos movimentos da mandíbula e do hioide, e 
do movimento produzido pela própria língua. Os mo-
vimentos da língua de felinos estão associados aos perfis 
característicos dos movimentos da mandíbula e do hioide, 
como descrito nos quatro estágios do ciclo de transporte 
dos répteis (Figura 16-19), com exceção da longa dura-
ção (> 45% da duração do ciclo) do estágio de abertura 
lenta. A língua move-se para a frente durante o estágio de 
abertura lenta e para trás durante a maior parte do restante 
do ciclo de transporte. Durante esse estágio estendido de 
abertura lenta, a língua dos felinos se expande e se projeta 
sob o alimento. O comprimento da língua nesse momen-
to é cerca de 60% maior que a da língua retraída. A língua 
carregando alimento e se movimentando para a frente se 
projeta para as rugas palatais; esse contato com as rugas 
impediria que o alimento se movesse para a frente, junto 
com a língua, e o manteria posicionado mais posterior-
mente. A retração e o encurtamento da língua em outros 
estágios do ciclo acontecem com a língua longe do palato. 
A protração e a extensão da língua contra as rugas pala-
tais, seguidas pela retração e pelo encurtamento da língua 
para longe do palato formam a base do mecanismo de 
Campo glandular 
ou tubérculo ímpar
Língua “primária”
Protuberâncias 
laterais da língua
Ponto de evaginação 
da glândula tireoide
Epiglote
Glote
Laringe
Glote
Hioide
Traqueia
Corno do hioide (arco III)
A. Língua de um mamífero em desenvolvimento B. Salamandra C. Pica-pau
 FIGURA 16-18
Desenvolvimento e estrutura da língua. A. Desenvolvimento da língua de um mamífero, em vista dorsal. B. Língua de uma salamandra 
Plethondontidae capturando um inseto. C. Língua e o aparelho hioide de suporte de um pica-pau. 
Fontes: A, baseado em Corliss; B, adaptado de Noble (1931).
O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 553
transporte de alimentos na cavidade oral dos mamíferos 
(Thexton e McGarrick, 1989).
A língua muitas vezes é usada na obtenção de alimen-
tos, e a maioria dos sapos e das salamandras e alguns lagar-
tos, como os camaleões do Velho Mundo, podem projetar 
rapidamente parte de sua língua para fora da boca para 
capturar o alimento (Figura 16-18B), que fica aderido à 
ponta da língua, pois esta é coberta por um muco visco-
so. Um pica-pau possui uma língua espinhosa e comprida 
que é suportada por um aparelho hiobranquial elaborado, 
parte do qual é abrigado em um tubo ósseo que se curva 
ao redor da parte de trás do crânio (Figura 16-18C). De-
pois de ter feito um buraco em uma árvore com o bico, 
o pica-pau projeta sua língua para capturar um inseto ou 
uma larva. Os mamíferos que se alimentam de formigas 
e cupins também obtêm o alimento com suas línguas 
compridas e viscosas. Alguns dos músculos da língua do 
tamanduá-bandeira estendem-se caudalmente a ponto de 
se aproximarem da extremidade posterior do esterno. As 
papilas espinhosas da língua dos gatos e de outros carní-
voros ajudam os animais a raspar a carne de um osso.
A língua também é usada de muitas outras formas: a 
presença de papilas gustativas e outros receptores a torna 
um importante órgão sensorial; as cobras e alguns lagartos 
possuem línguas protrusíveis e bifurcadas, que são usadas 
em associação com o órgão vomeronasal para detectar pis-
tas olfativas (Capítulo 12); a ofegação, mecanismo obser-
vado em cachorros e outros mamíferos, é importante para 
a evaporação da água da superfície da língua, ajudando na 
regulação da temperatura do corpo; nós, humanos, ob-
viamente, usamos nossa língua na fala e na manipulação e 
deglutição da comida.
Os lábios e as bochechas carnosas que caracterizam os 
marsupiais e os mamíferos placentários auxiliam a língua 
na manipulação do alimento dentro da boca, além de se-
rem usados pelos recém-nascidos para sugar o leite dos 
mamilos ou mamas da mãe. Os monotremados possuem 
bicos córneos e, por isso, não podem sugar; assim, os fi-
lhotes de monotremados chupam os pelos sobre os quais 
o leite é secretado em vez de sugarem o leite diretamente 
dos mamilos. Em muitas espécies de roedores, parte de 
cada bochecha é evaginada abaixo dos músculos faciais 
para formar um par de grandes bolsas nas quais a comida 
pode ser temporariamente armazenada.
Glândulas orais
A maioria dos peixes não possui glândulas orais, exceto 
por células secretoras de muco dispersas. As lampreias são 
uma notável exceção: elas possuem um par de grandes 
glândulas que secretam o anticoagulante necessário para 
manter o sangue da presa fluindo livremente à medida que 
A. Fechada 
B. Abertura lenta
C. Abertura rápida
D. Fechamento lento
Hioide 
Alimento
Língua
Marcadores 
implantados 
na língua
 FIGURA 16-19
Representações dos quatro estágios do transporte de 
alimentos no lagarto Ctenosaurus, feitas a partir de um filme 
cinerradiográfico. Os pequenos pontos na região da língua 
são os marcadores da língua e do hioide.
Fonte: Baseado em Smith.
554 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
elas se alimentam dele. As glândulas orais, incluindo as 
glândulas salivares multicelulares, são bem desenvolvidas 
nos vertebrados terrestres. Suas secreções mucosas e aquo-
sas lubrificam o alimento e facilitam sua manipulação e 
deglutição. As glândulas salivares modificadas de algumas 
cobras produzem os venenos hemolíticos ou neurotóxicos 
que são injetados na vítima pelas presas, imobilizando-a. 
A secreção das enzimas digestivas não é uma função im-
portante das glândulas salivares da maioria dos vertebra-
dos terrestres, embora alguns anfíbios e mamíferos sinteti-
zem uma pequena quantia de amilase salivar, uma enzima 
que ativa a hidrólise do amido.
As cavidades orais dos mamíferos são particularmente 
bem equipadas com células secretoras dispersas e grandes 
glândulas salivares (Figura 16-20). A maioria dos mamífe-
ros possui glândulas parótida, mandibular e sublingual 
bem desenvolvidas, e algumas espécies possuem uma 
glândula zigomática no assoalho da órbita e glândulas 
bucal e molar abaixo da membrana mucosa dos lábios. 
A saliva é composta principalmente por secreções aquosas 
e mucosas que são importantes