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Membrana plasmática e especializações Principais constituintes da célula Constituinte externo - Membrana Plasmática (Plasmalema) Constituintes internos: Núcleo e Citoplasma. No citoplasma estão presentes: a) Citoesqueleto: Microfilamentos, Filamentos Intermediários e Microtúbulos. b) Organelas: Mitocôndrias, Retículo Endoplasmático, Aparelho de Golgi, Lisossomos, Peroxissomos. c) Depósitos (Inclusões): Carboidratos, Proteínas, Lipídeos ou pigmentos. Espaço entre as organelas e os depósitos é preenchido pela Matriz Citoplasmática (Citossol). Principais constituintes da célula Constituinte externo - Membrana Plasmática (Plasmalema) Constituintes internos: Núcleo e Citoplasma. No citoplasma estão presentes: a) Citoesqueleto: Microfilamentos, Filamentos Intermediários e Microtúbulos. b) Organelas: Mitocôndrias, Retículo Endoplasmático, Aparelho de Golgi, Lisossomos, Peroxissomos. c) Depósitos (Inclusões): Carboidratos, Proteínas, Lipídeos ou pigmentos. Espaço entre as organelas e os depósitos é preenchido pela Matriz Citoplasmática (Citossol). Membrana plasmática Funções da membrana plasmática ou celular ✓ Separa o meio intracelular do extracelular. ✓ Responsável pela constância do meio intracelular: controle da entrada e saída de substâncias da célula. ✓ Sinalização celular (receptores). ✓ Barreira seletiva. ✓ Canais de comunicação: estabelece conexões com outras células e com a matriz extracelular. ✓ Fixação ou movimentação da célula. ✓ Sistemas enzimáticos. Constituição: 1. Lipídios 2. Proteínas 3. Carboidratos Embora a organização molecular básica das membranas seja a mesma há diferenças na composição química e nas propriedades biológicas das membranas de diferentes tipos celulares e organelas. Estrutura: modelo do mosaico fluido - Duas camadas lipídicas, fluidas e contínuas onde se inserem moléculas protéicas. - Duas regiões hidrofílicas e uma região hidrofóbica. - Ao ME apresenta-se como uma estrutura trilaminar = unidade de membrana. Membrana plasmática: estrutura MP ao microscópio eletrônico: estrutura trilaminar à unidade de membranaMembrana plasmática: estrutura Estrutura trilaminar da membrana plasmática Estrutura trilaminar da membrana plasmática Estrutura trilaminar da membrana plasmática Membrana plasmática: estrutura Grupamentos Não-polares Grupamentos polares - As duas camadas lipídicas permanecem unidas por meio de interações hidrofóbicas das cadeias apolares de cada camada. * A membrana plasmática é ASSIMÉTRICA tanto na composição de lipídios quanto nas proteínas, carga elétrica (fosfatidilserina), distribuição de glicolipídios e glicoproteínas - Uma mesma membrana pode apresentar diferentes regiões funcionais (microvilos de células epiteliais do intestino delgado). Membrana plasmática: estrutura Membrana plasmática: estrutura Ultra-estrutura da MP: análise por criofratura Folheto interno (Protoplasmático) Folheto Externo Criofratura Membrana plasmática: estrutura n Estudo por criofratura Micrografia eletrônica de uma crio-fratura mostrando interior da membrana plasmática: face P (Protoplasmática) c/ maior número de partículas intramembranosas do que a face E (Externa). face E face P Membrana plasmática: estrutura Membrana plasmática: estrutura Unidade de membrana: estrutura trilaminar vista ao ME (demonstração por deposição de Tetróxido de Ósmio). Constituição: 1. Lipídios 2. Proteínas 3. Carboidratos · Embora a organização molecular básica das membranas seja a mesma há diferenças na composição química e nas propriedades biológicas das membranas de diferentes tipos celulares e organelas. 1 – Lipídeos São moléculas anfipáticas: -Uma extremidade hidrofílica (polar) – cabeça. -Outra hidrofóbica (apolar) – duas caudas de ácidos graxos. Principais tipos encontrados na MP: . Fosfolipídeos: contém radical fosfato Fosfoglicerídeos (4 tipos principais). Esfingolipídeos (fosfatidilinositol: sinalização celular). . Glicolipídeos Os mais abundantes nas células animais são os Glicoesfingolipídeos (componentes de muitos receptores celulares de superfície). . Colesterol - Presente em células animais, as vegetais têm outros esteróis. - Regula a fluidez da membrana plasmática em diversas faixas de temperatura: quanto maior a temperatura e maior quantidade de colesterol, menos fluida é a membrana. Membrana plasmática: constituição 1 – Lipídeos São moléculas anfipáticas: -Uma extremidade hidrofílica (polar) – cabeça. -Outra hidrofóbica (apolar) – duas caudas de ácidos graxos. Principais tipos encontrados na MP: . Fosfolipídeos: contém radical fosfato Fosfoglicerídeos (4 tipos principais). Esfingolipídeos (fosfatidilinositol: sinalização celular). . Glicolipídeos Os mais abundantes nas células animais são os Glicoesfingolipídeos (componentes de muitos receptores celulares de superfície). . Colesterol - Presente em células animais, as vegetais têm outros esteróis. - Regula a fluidez da membrana plasmática em diversas faixas de temperatura: quanto maior a temperatura e maior quantidade de colesterol, menos fluida é a membrana. Membrana plasmática: constituição 1 – Lipídeos São moléculas anfipáticas: -Uma extremidade hidrofílica (polar) – cabeça. -Outra hidrofóbica (apolar) – duas caudas de ácidos graxos. Principais tipos encontrados na MP: . Fosfolipídeos: contém radical fosfato Fosfoglicerídeos (4 tipos principais). Esfingolipídeos (fosfatidilinositol: sinalização celular). . Glicolipídeos Os mais abundantes nas células animais são os Glicoesfingolipídeos (componentes de muitos receptores celulares de superfície). . Colesterol - Presente em células animais, as vegetais têm outros esteróis. - Regula a fluidez da membrana plasmática em diversas faixas de temperatura: quanto maior a temperatura e maior quantidade de colesterol, menos fluida é a membrana. Membrana plasmática: constituição 1 – Lipídeos São moléculas anfipáticas: -Uma extremidade hidrofílica (polar) – cabeça. -Outra hidrofóbica (apolar) – duas caudas de ácidos graxos. Principais tipos encontrados na MP: . Fosfolipídeos: contém radical fosfato Fosfoglicerídeos (4 tipos principais). Esfingolipídeos (fosfatidilinositol: sinalização celular). . Glicolipídeos Os mais abundantes nas células animais são os Glicoesfingolipídeos (componentes de muitos receptores celulares de superfície). . Colesterol - Presente em células animais, as vegetais têm outros esteróis. - Regula a fluidez da membrana plasmática em diversas faixas de temperatura: quanto maior a temperatura, maior quantidade de colesterol, menos fluida a membrana, i.e., mais rígida é a membrana. Membrana plasmática: constituição Lipídeo (do tipo fosfo- ou glico-) Colesterol - Embora existam diferenças entre os lipídios que influem nas propriedades da membrana a atividade metabólica da mesma depende principalmente de suas proteínas. Fluidez da membrana plasmáticaFluidez da membrana depende da: - Composição - Temperatura ⇒ Algumas células podem apresentar alterações da proporção das duplas ligações de carbono nos ácidos graxos de acordo com variações de temperatura para manter a fluidez e assim sua homeostasia. ⇒ Lipídios se movem lateralmente dentro de sua monocamada com alta velocidade (difusão lateral). Entretanto, uma molécula da monocamada interna raramente troca de lugar com um da camada externa e vice versa. Quando ocorre, esse movimento é chamado de Flip Flop. ⇒ As proteínas de membrana têm difusão rotacional e lateral. ⇒ As proteínas se movem facilmenteentre os lipídios. Algumas proteínas ficam presas ao citoesqueleto e não se movimentam. - Embora existam diferenças entre os lipídios que influem nas propriedades da membrana a atividade metabólica da mesma depende principalmente de suas proteínas. Fluidez da membrana plasmáticaFluidez da membrana depende da: - Composição - Temperatura ⇒ Algumas células podem apresentar alterações da proporção das duplas ligações de carbono nos ácidos graxos de acordo com variações de temperatura para manter a fluidez e assim sua homeostasia. (AG insaturados = maior fluidez / mais colesterol = maior rigidez / menor temperatura = maior formação de AG insaturados p/ manter a fluidez da membrana). ⇒ Lipídios se movem lateralmente dentro de sua monocamada com alta velocidade (difusão lateral). Entretanto, uma molécula da monocamada interna raramente troca de lugar com um da camada externa e vice versa. Quando ocorre, esse movimento é chamado de Flip Flop. ⇒ As proteínas de membrana têm difusão rotacional e lateral. ⇒ As proteínas se movem facilmente entre os lipídios. Algumas proteínas ficam presas ao citoesqueleto e não se movimentam. - Embora existam diferenças entre os lipídios que influem nas propriedades da membrana a atividade metabólica da mesma depende principalmente de suas proteínas. Fluidez da membrana plasmáticaFluidez da membrana depende da: - Composição - Temperatura ⇒ Algumas células podem apresentar alterações da proporção das duplas ligações de carbono nos ácidos graxos de acordo com variações de temperatura para manter a fluidez e assim sua homeostasia. (AG insaturados = maior fluidez / mais colesterol = maior rigidez / menor temperatura = maior formação de AG insaturados p/ manter a fluidez da membrana). ⇒ Lipídios se movem lateralmente dentro de sua monocamada com alta velocidade (difusão lateral). Entretanto, uma molécula da monocamada interna raramente troca de lugar com um da camada externa e vice versa. Quando ocorre, esse movimento é chamado de Flip Flop. ⇒ As proteínas de membrana têm difusão rotacional e lateral. ⇒ As proteínas se movem facilmente entre os lipídios. Algumas proteínas ficam presas ao citoesqueleto e não se movimentam. - Embora existam diferenças entre os lipídios que influem nas propriedades da membrana a atividade metabólica da mesma depende principalmente de suas proteínas. Fluidez da membrana plasmáticaFluidez da membrana depende da: - Composição - Temperatura ⇒ Algumas células podem apresentar alterações da proporção das duplas ligações de carbono nos ácidos graxos de acordo com variações de temperatura para manter a fluidez e assim sua homeostasia. (AG insaturados = maior fluidez / mais colesterol = maior rigidez / menor temperatura = maior formação de AG insaturados p/ manter a fluidez da membrana). ⇒ Lipídios se movem lateralmente dentro de sua monocamada com alta velocidade (difusão lateral). Entretanto, uma molécula da monocamada interna raramente troca de lugar com um da camada externa e vice versa. Quando ocorre, esse movimento é chamado de Flip Flop. ⇒ As proteínas de membrana têm difusão rotacional e lateral. ⇒ As proteínas se movem facilmente entre os lipídios. Algumas proteínas ficam presas ao citoesqueleto e não se movimentam. Fluidez da Membrana plasmática Evidência experimental da fluidez da membrana celular A) Duas células (uma marcada e outra não-marcada)… B)…foram induzidas a se fundirem. C) Minutos após a fusão celular, as moléculas marcadas (em amarelo) se espalham por toda a superfície da (nova) célula fundida. Singer & Nicholson (1972), o modelo do mosaico fluido. Singer SJ, Nicolson GL (Feb 1972). The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science 175 (4023): 720–31. Singer e Nicholson (1972), o modelo do mosaico fluído. Proteínas da membrana plasmática 2 – Proteínas - Cada tipo de membrana tem suas proteínas características, principais responsáveis pela sua função e caracterização. - A orientação dessas proteínas na membrana é fixa devido ao seu modo de inserção e à função de seus domínios citoplasmáticos e não citoplasmáticos. Integrais (intrínsecas) . Firmemente associadas aos lipídios. . 70%, maioria das enzimas. . Transmembrana de passagem simples: Atravessam inteiramente a camada lipídica uma única vez. . Transmembrana de passagem múltipla: Atravessando a membrana em vários pontos. Periféricas (extrínsecas) . Fracamente associadas aos lipídios . Prendem-se aos lipídios da face interna ou externa da membrana por diversos mecanismos e freqüentemente elas se fixam a moléculas glicosiladas de fosfatidilinositol (glicosilfosfatidilinositol – GPI). 2 – Proteínas - Cada tipo de membrana tem suas proteínas características, principais responsáveis pela sua função e caracterização. - A orientação dessas proteínas na membrana é fixa devido ao seu modo de inserção e à função de seus domínios citoplasmáticos e não citoplasmáticos. Integrais (intrínsecas) . Firmemente associadas aos lipídios. . 70%, maioria das enzimas. . Transmembrana de passagem simples: Atravessam inteiramente a camada lipídica uma única vez. . Transmembrana de passagem múltipla: Atravessando a membrana em vários pontos. Periféricas (extrínsecas) . Fracamente associadas aos lipídios . Prendem-se aos lipídios da face interna ou externa da membrana por diversos mecanismos e freqüentemente elas se fixam a moléculas glicosiladas de fosfatidilinositol (glicosilfosfatidilinositol – GPI). Proteínas da membrana plasmática 2 – Proteínas - Cada tipo de membrana tem suas proteínas características, principais responsáveis pela sua função e caracterização. - A orientação dessas proteínas na membrana é fixa devido ao seu modo de inserção e à função de seus domínios citoplasmáticos e não citoplasmáticos. Integrais (intrínsecas) . Firmemente associadas aos lipídios. . 70%, maioria das enzimas. . Transmembrana de passagem simples: Atravessam inteiramente a camada lipídica uma única vez. . Transmembrana de passagem múltipla: Atravessando a membrana em vários pontos. Periféricas (extrínsecas) . Fracamente associadas aos lipídios . Prendem-se aos lipídios da face interna ou externa da membrana por diversos mecanismos e freqüentemente elas se fixam a moléculas glicosiladas de fosfatidilinositol (glicosilfosfatidilinositol – GPI). Proteínas da membrana plasmática Três proteínas amplamente estudadas: Espectrina: Proteína associada ao citoesqueleto, não covalentemente associada a face citoplasmática da membrana da hemácia, forma uma trama que confere a morfologia bicôncava da hemácia e aumenta sua capacidade de suportar pressão enquanto passa pelos capilares (defeitos nessa proteína podem causar anemia). Glicoforina: Glicoproteína transmembrana com estrutura similar de outras classes de interesse – i.e., receptores – serve de modelo para estudos dessas outras. Banda 3: Proteína transmembrana de passagem múltipla; transportadora de ânions, auxilia na respiração - processo de carreamento do CO2. Proteínas da membrana plasmática Síntese de proteínas da membrana plasmática Via de síntese de proteínas da membrana plasmática: Transporte por vesículas para a MP Modificações estruturais adicionais no CG Transporte por vesículas para o CG Síntese no RER Proteínas da membrana plasmática 3 - Glicocálice - Região da membrana rica em açúcares ligados a proteínas ou a lipídios - Funcionalmente importante - Composiçãonão é estática - Varia de um tipo celular pra outro e na mesma célula, varia de acordo com a atividade funcional da célula em determinado momento. Elo de união funcional e dinâmico de uma célula com outra ou com a matriz extracelular dos tecidos. Carboidratos da Membrana plasmática Porções glicídicas dos glicolipídios + Glicoproteínas integrais ou secretadas e adsorvidas na membrana + Proteoglicanas secretadas e adsorvidas na membrana Constituição do glicocálice Glicocálice Glicocálice - Protege a superfície das células de possíveis lesões; - Confere viscosidade às superfícies celulares, permitindo o deslizamento de células em movimento como, por exemplo, as células sangüíneas; - Apresenta propriedades imunitárias, por exemplo os glicídios do glicocálice das hemácias que apresentam os antígenos próprios dos grupos sangüíneos do sistema sangüíneo ABO; - Intervém nos fenômenos de reconhecimento celular, particularmente importantes durante o desenvolvimento embrionário. - A inibição do crescimento celular por contato depende de glicoproteínas do glicocálice. Se tais proteínas forem perdidas ou modificadas, como acontece em alguns tumores malignos, mesmo o glicocálice ainda existindo, esta função será comprometida. - Nos processos de adesão entre óvulo e espermatozóide. Importância do glicocálice Especializações & Junções intercelulares da membrana plasmática Especializações e junções da membrana plasmática - Projeções da superfície celular em forma de dedo de luva. - Contém numerosos filamentos de actina (responsáveis pela manutenção da forma dos microvilos). - Aumentam a superfície de absorção das células. Ex: intestino delgado (Células prismáticas), rins (células do TCP). - Filamentos de actina. - Borda estriada ou borda em escova (vistas ao MO) 1. Microvilos (ou microvilosidades) Especializações da Membrana plasmática Microvilos Microvilos em célula intestinal (intestino delgado) especializada e eficaz em absorção de nutrientes, devido ao aumento da superfície de aborção. Microvilos 2.1 Cílios Especializações da Membrana plasmática - Prolongamentos longos dotados de motilidade, presentes na superfície de algumas células epiteliais. - Estão inseridos em corpúsculos basais (que são estruturas eletrodensas situadas no ápice da célula). - Microtúbulos. - O B S . : a e s t r u t u r a d o s corpúsculos basais é semelhante aos dos centríolos, ou seja, composta de 9 t r incas de m i c r o t ú b u l o s ( a u l a d e citoesqueleto) 2.2 Flagelos: geralmente únicos e longos são encontrados, no corpo humano, apenas nos espermatozóides. - Prolongamentos longos que aumentam a superfície d e a l g u m a s c é l u l a s epiteliais. - Não possuem a estrutura nem a capac idade de m o v i m e n t o d o s c í l i o s verdadeiros. - R a m i f i c a m - s e frequentemente, e são mais c o m p r i d o s q u e o s microvilos. Ex: Epidídimo (contribuem para o processo de maturação do espermatozóide); 3. Estereocílios Especializações da Membrana plasmática - Encontrados também em células sensoriais do ouvido interno e da retina. Microvilosidades em seção transversal em célula intestinal Especializações & Junções intercelulares da membrana plasmática Funções: Complexo Juncional (Junções de adesão): - Unir as células umas as outras e à matriz extracelular. Zônula oclusiva (Junções impermeáveis): - Promover vedação entre as células. Gap-junction (Junções comunicantes) - Estabelecer comunicação entre as células. Junções Intercelulares 1) Desmossomos 2) Junções aderentes 3) Zônula oclusiva 4) Gap-junctions Conjunto de estruturas associadas à membrana plasmática que contribuem para a coesão e comunicação entre as células. Complexo Juncional Estruturas Juncionais Estruturas Juncionais Funções: Complexo Juncional (Junções de adesão): - Unir as células umas as outras e à matriz extracelular. Zônula oclusiva (Junções impermeáveis): - Promover vedação entre as células. Gap-junction (Junções comunicantes) - Estabelecer comunicação entre as células. Junções Intercelulares 1) Desmossomos 2) Junções aderentes 3) Zônula oclusiva 4) Gap-junctions Conjunto de estruturas associadas à membrana plasmática que contribuem para a coesão e comunicação entre as células. Complexo Juncional - Placas arredondadas, distribuídas descontinuamente nas células. - Constituído pelas membranas de duas células vizinhas. - Material granular entre as membranas: caderina (glicoproteína transmembrana) - Na face citoplasmática do desmossomo → placa elétrondensa (inserem-se os filamentos intermediários = tonofilamentos). - Representam locais onde o citoesqueleto (através dos tonofilamentos) se prende à membrana celular - elo de ligação do citoesqueleto com as células vizinhas. - Composição molecular complexa (no citossol e entre as membranas): desmoplaquinas I e II, desmocalmina, queratocalmina, caderina (desmogleína e desmocolina). - A função dos desmossomos depende da presença de caderina nas membranas e de Ca++. - Frequentes em células submetidas à tração (p.ex., epiderme). 1) Desmossomo Desmossomo Especializações basais: Hemidesmossomo Epitélio sobre uma membrana não-celular (lâmina basal) Filamentos que prendem as células epiteliais à matriz extracelular. Diferenças protéicas: Não possuem desmogleína, porém Integrina.Uma das proteínas de filamentos intermediários Especializações basais: hemidesmossomo Funções: Complexo Juncional (Junções de adesão): - Unir as células umas as outras e à matriz extracelular. Zônula oclusiva (Junções impermeáveis): - Promover vedação entre as células. Gap-junction (Junções comunicantes) - Estabelecer comunicação entre as células. Junções Intercelulares 1) Desmossomos 2) Junções aderentes 3) Zônula oclusiva 4) Gap-junctions Conjunto de estruturas associadas à membrana plasmática que contribuem para a coesão e comunicação entre as células. Complexo Juncional - Contínua. - Material granular entre as membranas (caderina). - Deposição de material na face citoplasmática formando placas (menores do que desmossomo). - São sensíveis aos níveis de Ca++. - Nas placas inserem-se filamentos de actina. - Encontrada em diversos tipos celulares. 2) Junção Aderente Junção Aderente Funções: Complexo Juncional (Junções de adesão): - Unir as células umas as outras e à matriz extracelular. Zônula oclusiva (Junções impermeáveis): - Promover vedação entre as células. Gap-junction (Junções comunicantes) - Estabelecer comunicação entre as células. Junções Intercelulares 1) Desmossomos 2) Junções aderentes 3) Zônula oclusiva 4) Gap-junctions Conjunto de estruturas associadas à membrana plasmática que contribuem para a coesão e comunicação entre as células. Complexo Juncional - Faixa contínua em torno da porção apical de certas células epiteliais. - Os folhetos externos das MPs das células vizinhas se fundem vedando o espaço intercelular. - Veda o trânsito de moléculas e íons por entre as células. - Forma compartimentos funcionalmente separados. 3) Junção oclusiva A) depressões, e B) saliências observadas por criofratura. Célula epitelial do intestino. Junção oclusiva Junção oclusiva A) depressões, e B) saliências observadas por criofratura. Célula epitelial do intestino. Funções: Complexo Juncional (Junções de adesão): - Unir as células umas as outras e à matriz extracelular. Zônula oclusiva (Junções impermeáveis): - Promover vedação entre as células.Gap-junction (Junções comunicantes) - Estabelecer comunicação entre as células. Junções Intercelulares 1) Desmossomos 2) Junções aderentes 3) Zônula oclusiva 4) Gap-junctions Conjunto de estruturas associadas à membrana plasmática que contribuem para a coesão e comunicação entre as células. Complexo Juncional - Estabelece comunicação direta entre as células. - Cada junção é constituída por um conjunto de tubos protéicos paralelos chamados conexons que atravessam a membrana de duas células. - Cada conexon é formado pela união de tubos menores: conexinas. - Epitélios de revestimento, glandular, Muscular Liso, Muscular Cardíaco, células nervosas. - passam pelo poro: nucleotídeos, aa, íons, cAMP, e outras moléculas de baixa massa molecular. - o canal é aberto ou fechado sob estímulo próprio: é dependente de íons Ca++. 4) Junção comunicante (Gap Junction) 4) Junção comunicante (Gap Junction) Gap-junctions Resumo esquemático da aula Aula prática Lâminas: 69, 3, 5, 8. FMEs: consultar cronograma da disciplina.
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