Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
AN02FREV001 1 PROGRAMA DE EDUCAÇÃO CONTINUADA A DISTÂNCIA Portal Educação CURSO DE BOTÂNICA GERAL Aluno: EaD - Educação a Distância Portal Educação AN02FREV001 2 CURSO DE BOTÂNICA GERAL MÓDULO I Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização ou distribuição do mesmo sem a autorização expressa do Portal Educação. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas. AN02FREV001 3 SUMÁRIO MÓDULO I 1 INTRODUÇÃO 2 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA CÉLULA 2.1 SURGIMENTO DAS CÉLULAS EUCARIONTES 3 A CÉLULA VEGETAL 3.1 PAREDE CELULAR 3.1.1 A celulose é o principal componente das Paredes Celulares Vegetais 3.1.2 A celulose forma um arcabouço preenchido por uma matriz de moléculas Não celulósicas 3.2 COMPONENTES DA CÉLULA VEGETAL E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES 3.2.3.1 Citossol 3.2.3.2 Plastídios 3.2.3.3 Cloroplastos 3.2.3.4 Mitocôndrias 3.2.3.5 Peroxissomos 3.2.3.6 Vacúolos 3.2.3.7 Ribossomos 3.2.3.8 Retículo endoplasmático 3.2.3.9 Complexo de Golgi 3.2.3.10 Citoesqueleto MÓDULO II 4 PARTES DAS PLANTAS 4.1 RAÍZES 4.1.1 Raízes aéreas 4.1.2 Raízes subterrâneas 4.2 CAULE 4.2.1 Caules Aéreos 4.2.2 Caules Subterrâneos AN02FREV001 4 4.3 FOLHAS 4.3.1 Bases foliares 4.3.2 Ápices foliares 4.3.3 Margens foliares 4.3.4 Formas das folhas MÓDULO III 5 FOTOSSÍNTESE 5.1 HISTÓRICO DA FOTOSSÍNTESE 5.2 ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE 5.2.1 Fase Fotoquímica 5.2.2 Fase química 6 ROTA C3 7 A ROTA C4 8 A ROTA CAM 9 RESPOSTAS DAS PLANTAS ÀS CONCENTRAÇÕES VARIÁVEIS DE CO2 ATMOSFÉRICO 10 CADA MECANISMO DE FIXAÇÃO DE CARBONO POSSUI VANTAGENS E DESVANTAGENS NA NATUREZA MÓDULO IV 11 FILOGENIA 12 DIVERSIDADE FLORÍSTICA NO BRASIL 12.1 BRIÓFITAS 12.2 PTERIDÓFITAS 12.2.1 Licófitas 12.2.2 Monilófitas 12.3 GIMNOSPERMAS 12.4 ANGIOSPERMAS 12.4.1 Classificação Atual do Grupo das Angiospermas GLOSSÁRIO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AN02FREV001 5 MÓDULO I 1 INTRODUÇÃO A Botânica, cujo nome tem origem no idioma grego mais precisamente na palavra Botané que significa planta, é a ciência que estuda as plantas. Sendo considerado um campo da Biologia, muitas vezes é referenciada como Biologia Vegetal ou ainda a Ciência das Plantas. Como não poderia ser diferente, a botânica possui diversas “ramificações”, muitas das quais consideradas como uma ciência própria. Entre as ramificações da botânica estão à anatomia vegetal, fisiologia vegetal, morfologia vegetal, taxonomia vegetal entre outras. Como sabemos, as plantas desempenham um importantíssimo papel em nossas vidas, principalmente como fontes de alimento, servindo, porém para inúmeras outras finalidades, entre as quais fornecendo matéria-prima para a construção de moradias e artefatos indispensáveis ao nosso dia a dia. As plantas possuem características que as tornam extremamente distintas dos demais organismos que habitam o nosso planeta. Mais importante do que isso, a vida em nosso planeta depende das plantas, já que constitui em muitos sistemas, a base de toda a cadeia alimentar. No primeiro módulo de nosso curso estudaremos a célula vegetal e todas as organelas que a compõem. Também estudaremos os principais tecidos que compõem as plantas e suas respectivas origens. Em nosso módulo II, nosso estudo contemplará as partes das plantas e suas possíveis variações. A seguir em nosso terceiro módulo, entenderemos o processo fotossintético, enfatizando as diferenças entre as plantas que realizam fotossíntese do tipo C3 e as que utilizam a fotossíntese C4. AN02FREV001 6 No último módulo veremos com detalhe a classificação atual do grupo das plantas, levando em consideração os parâmetros filogenéticos. Lembre-se sempre que para que você tenha um bom desempenho em seu curso é importante participar de todas as atividades. Leia com cuidado todos os tópicos e havendo dúvida, imediatamente contate a tutoria de seu curso. Além disso, interagir com os colegas constitui-se em uma excelente oportunidade para amadurecermos o nosso pensamento e vivenciarmos novas experiências, por isso, participe de todos os fóruns de interação e demais atividades propostas. Ao final de cada módulo, disponibilizamos um glossário para que você possa consultar os termos desconhecidos. Bons estudos e um ótimo curso! AN02FREV001 7 2 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA CÉLULA Antes de estudarmos detalhadamente a célula vegetal, é muito importante conhecer o processo que deu origem às primeiras células. Atualmente existe uma forte corrente de estudiosos que defende a teoria de que o início do processo evolutivo que deu origem às primeiras células tenha iniciado há mais ou menos quatro bilhões de anos. Neste período o oxigênio ainda não estava presente na atmosfera, que provavelmente continha amônia, vapor d’água, hidrogênio, metano, gás carbônico e sulfeto de hidrogênio. O oxigênio em sua forma livre, somente surgiu muito posteriormente, devido à ação fotossintética de células autotróficas. Há mais ou menos quatro bilhões de anos, a superfície de nosso Planeta estaria, em sua maior parte, coberta por uma enorme massa de água, disposta em imensos “oceanos” e também “lagoas”. Toda essa massa líquida recebeu o nome de “caldo primordial”, sendo rica em moléculas inorgânicas e contendo em solução todos os gases presentes na atmosfera daquela época (Junqueira & Carneiro, 2005). Sob a ação do calor e da radiação ultravioleta emitida pelo Sol e de descargas elétricas originadas pelas frequentes tempestades que ocorriam neste período, estas moléculas existentes no caldo primordial combinaram-se entre si quimicamente, constituindo o que seriam os primeiros compostos que apresentaram carbono em sua composição. Outras substâncias de natureza mais complexa, como por exemplo, as proteínas e os ácidos nucleicos, teriam aparecido em um momento posterior espontaneamente ao acaso, já que nas condições atuais de nosso Planeta, só seriam capazes de se formar naturalmente devido à ação de células. Segundo Junqueira & Carneiro (2005), esse tipo de síntese, realizada sem a ação de seres vivos, é denominada prebiótica, sendo experimentalmente comprovado que este processo pode ocorrer em tais condições (Figura 1). AN02FREV001 8 FIGURA 1: APARELHO CRIADO POR STANLEY L Miller para demonstrar a síntese de moléculas orgânicas, sem a participação de seres vivos (síntese prebiótica), nas condições da atmosfera terrestre há cerca de quatro bilhões de anos. O aparelho continha vapor d’água proveniente do balão inferior (A). Pela torneira superior esquerda (B) introduziam-se na coluna, metano, amônia, hidrogênio e gás carbônico. Ao passar pelo balão superior direito (C), a mistura era submetida a centelhas elétricas. A mistura tornava-se líquida no condensador (D) e era recolhida pela torneira inferior (E). Observou-se que esse líquido, continha diversas moléculas de compostos de carbono (orgânicas), inclusive aminoácidos. FONTE: Adaptado de Junqueira & Carneiro (2005). Três circunstâncias favoreceram o acúmulo gradual dos compostos de carbono: 1) A enorme extensão do Planeta, com uma ampla variedade de ambientes heterogêneos, onde provavelmente surgiram moléculas que AN02FREV001 9 permaneceram próximas umas às outras e, provavelmente, distintas estruturalmente em relação às existentes em outros locais; 2) O longo período em que ocorreu a sínteseprebiótica no caldo primordial, estimado em mais de dois bilhões de anos; 3) O fato de não existir oxigênio na atmosfera, o que fez com que as moléculas recém-formadas não fossem imediatamente destruídas pela oxidação. Levando em consideração as características atuais da atmosfera, com elevada concentração de Oxigênio, seria impossível a síntese prebiótica acontecer. E provável que no caldo primordial tenha surgido polímeros de aminoácidos e de nucleotídeos, tendo assim se formado as primeiras moléculas de ácidos nucleicos e de proteínas. Todavia, somente os ácidos nucleicos possuem a capacidade de se duplicar, o que juntamente com as recentes demonstrações em laboratório, de que as moléculas de RNA simples estruturalmente são capazes de originar moléculas mais complexas, sem qualquer auxílio de proteínas enzimáticas, nos faz pensar que o processo de evolução das moléculas mais complexas iniciou com moléculas de RNA. Uma vez surgidas às moléculas de RNA com capacidade de se multiplicarem e de evoluir, o caminho para o surgimento das primeiras células estava traçado. Porém, era muito importante que este sistema capaz de se autoduplicar ficasse isolado, evitando que as moléculas se dispersassem no líquido prebiótico. Assim, acredita-se que moléculas de fosfolipídios tenham surgido ao acaso, espontaneamente, e que passaram a constituir as primeiras bicamadas fosfolipídicas, passando estas então a envolver um conjunto de moléculas de RNA (ácido ribonucleico), nucleotídeos, proteínas e outras moléculas. Nascia assim a primeira célula, com sua membrana fosfolipídica. Caracteristicamente os fosfolipídios são moléculas alongadas, com uma extremidade hidrofílica e duas cadeias hidrofóbicas. Uma vez dissolvidos em água, estas moléculas se prendem por interação hidrofóbica de suas cadeias e acabam constituindo bicamadas espontaneamente, sem necessidade de energia. AN02FREV001 10 Os dados atualmente disponíveis permitem supor que, após o surgimento do RNA (ácido ribonucleico) provavelmente deva ter surgido o DNA (ácido desoxirribonucleico, originado a partir da polimerização de nucleotídeos sobre um molde de RNA, e a partir de então, estes dois ácidos nucleicos passaram a determinar quais os tipos de proteínas a serem sintetizadas. Considerando que existe uma grande variedade de proteínas celulares, formadas pela combinação de 20 aminoácidos diferentes, acredita-se que seja pouco provável que todas estas proteínas tenham se originado por acaso. A síntese de proteínas deve ter sido dirigida pelo RNA e DNA, sendo eliminadas ao longo da evolução aquelas proteínas consideradas “inúteis”. Com as evidências que atualmente existem, é realmente provável que a primeira célula tenha apresentado uma estrutura simples, sendo provavelmente uma procarionte heterotrófica, e, também, que antes do surgimento desta célula precedeu-se a formação de agregados de RNA, DNA e proteínas, envoltos por uma camada dupla de fosfolipídios. O processo evolutivo continuou com estes agregados originados pelas moléculas de ácido ribonucleico (RNA), dando origem às primeiras células, que por sua vez devem ter sido procariontes estruturalmente simples. Uma vez que estas células não possuíam a capacidade de sintetizar seu próprio alimento (heterotróficas), o processo evolutivo sofreu uma interrupção devido ao esgotamento de compostos de carbono formados pelo processo prebiótico, nos locais onde as células primordiais surgiram. Outro aspecto interessante, é que estas células além de serem heterotróficas e procariontes, eram também anaeróbias, uma vez que na atmosfera não existia oxigênio. Teria sido muito complicado sustentar o processo evolutivo destas células primitivas se elas permanecessem dependendo das moléculas energéticas formadas no caldo primordial, para a sua nutrição. Foi então que o surgimento das células autotróficas, capazes de sintetizar seu próprio alimento, proporcionou a manutenção da vida na Terra. Estas células autotróficas eram capazes de sintetizar moléculas mais complexas a partir de substâncias muito simples e da energia solar. Dessa forma, se aceita que deva ter surgido nas células procariontes um sistema com capacidade de utilizar a energia Solar, armazenando-a em ligações químicas, sintetizando alimento e liberando oxigênio. Esse novo tipo de célula seria muito semelhante às cianofíceas ou “algas azuis”, que são bactérias ainda hoje viventes. Dessa forma, teve início um dos AN02FREV001 11 processos mais importantes da natureza, a fotossíntese, que ocorreu devido ao aparecimento de certos pigmentos, nas células, como a clorofila, capaz de captar as radiações, azul e vermelha da luz do Sol, utilizando essa energia para a ativação de processos de síntese. Com o surgimento das células autotróficas, foram ocorrendo também mudanças na atmosfera, já que o aumento da concentração de oxigênio liberado pela fotossíntese intensificou-se. As moléculas de oxigênio (O2) acabaram se difundindo para as partes mais elevadas da atmosfera, onde sob ação da radiação ultravioleta, romperam-se originando átomos de oxigênio. Alguns desses átomos recombinaram-se e constituíram moléculas de ozônio (O3), que possuem grande capacidade de retenção de radiação ultravioleta. Assim, de maneira contínua, originou-se uma camada de ozônio, transparente aos comprimentos de onda visíveis, mas protege a superfície do Planeta contra a radiação ultravioleta. Sem dúvida, o início da fotossíntese e as grandes alterações da atmosfera contribuíram marcadamente para o processo evolutivo das células e de todas as formas de vida existentes no Planeta. Somente com o surgimento da fotossíntese, ocorreu o aparecimento do oxigênio na atmosfera e dessa forma verificou-se o surgimento de células aeróbias, ao mesmo passo que se observou o surgimento da camada protetora de ozônio. As bactérias anaeróbias restringiram-se a nichos especiais, caracterizados pela ausência de oxigênio. O próximo passo do processo evolutivo, após o aparecimento das células procariontes autotróficas, foi o surgimento das células eucariontes. Existem fortes indicativos de que as células eucariontes, caracteristicamente apresentando um elaborado sistema de membranas, originaram-se a partir de procariontes, por invaginações da membrana plasmática, provavelmente puxadas por proteínas contráteis existentes no citoplasma (Fig. 2). Uma forte evidência dessa hipótese é de que as membranas intracelulares apresentam uma assimetria similar à observada na membrana plasmática. A face da membrana plasmática voltada para o citossol AN02FREV001 12 assemelha-se à sua equivalente nas membranas intracelulares, sendo o mesmo observado com a face externa da membrana plasmática, que se assemelha com a face voltada para o interior dos compartimentos intracelulares. Observa-se que foi de fundamental importância para a evolução das células eucariontes o processo de interiorização da membrana, processo tal que originou uma série de compartimentos intracelulares, como os lisossomos, complexo de Golgi, retículo endoplasmático que podem ser considerados microrregiões, com composição enzimática típica e funcionalidade específica. Os processos celulares tornaram-se mais eficientes diante desta separação molecular e funcional. Sugestivas evidências apontam para o fato de que organelas responsáveis por processos ligados às transformações energéticas, como as mitocôndrias e os cloroplastos, surgiram a partir de bactérias que foram fagocitadas, de alguma maneira escaparam da digestão intracelular, e se estabeleceram como endossimbiontes nestas células eucariontes hospedeiras, constituindo um relacionamento benéfico e que com o passar dos anos acabou se tornando irreversível. As principais evidências a favor dessa hipótese são as seguintes: Assim como as bactérias,as mitocôndrias e os cloroplastos possuem DNA circular; Ambas as organelas possuem duas membranas, sendo a interna semelhante, em sua composição, às membranas das bactérias. Já as membranas externas, que seriam a parede do vacúolo fagocitário, é muito semelhante à membrana plasmática das células eucariontes hospedeiras. AN02FREV001 13 FIGURA 2: ILUSTRAÇÃO DEMONSTRANDO COMO, PROVAVELMENTE, APARECERAM OS PRIMEIROS COMPOSTOS INTRACELULARES, ATRAVÉS DE INVAGINAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA Esta hipótese é apoiada pela observação de que as membranas intracelulares têm constituição molecular muito semelhante à da membrana plasmática. FONTE: Adaptado de Junqueira & Carneiro, 2005. Outro aspecto a ser ressalto é o de que simbiose entre células eucariontes e bactérias continua acontecendo, sendo possível observar diversos casos existentes atualmente. Durante o processo evolutivo, as mitocôndrias e cloroplastos foram perdendo parte de seu genoma par ao núcleo da célula hospedeira, tornando-se em parte dependentes do DNA das células hospedeiras. Grande parte das proteínas dos cloroplastos e das mitocôndrias é codificada por RNA mensageiro do núcleo AN02FREV001 14 celular, sendo posteriormente sintetizadas na matriz citoplasmáticas por polirribossomos e, em seguida transferidas para dentro dos cloroplastos e mitocôndrias. Outro aspecto a ser ressalto é o de que simbiose entre células eucariontes e bactérias continua acontecendo, sendo possível observar diversos casos existentes atualmente. Durante o processo evolutivo, as mitocôndrias e cloroplastos foram perdendo parte de seu genoma par ao núcleo da célula hospedeira, tornando-se em parte dependentes do DNA das células hospedeiras. Grande parte das proteínas dos cloroplastos e das mitocôndrias é codificada por RNA mensageiro do núcleo celular, sendo posteriormente sintetizadas na matriz citoplasmáticas por polirribossomos e, em seguida transferidas para dentro dos cloroplastos e mitocôndrias. 2.1 SURGIMENTO DAS CÉLULAS EUCARIONTES Não existem células intermediárias entre procariontes e eucariontes, o que com certeza dificulta a elucidação do aparecimento das células eucariontes. Embora as mitocôndrias e os cloroplastos tenham se originado de células procariontes, fica difícil imaginar a formação de uma célula eucarionte a partir da união, entre duas células procariontes típicas. É bem provável que uma delas deve ter sofrido profundas modificações evolutivas que não foram conservadas nas células procariontes hoje conhecidas. Pensando em uma sequência cronológica, é possível que a evolução das células eucariontes tenha ocorrido conforme apresentado na figura 3. Dessa forma, uma célula procarionte anaeróbica e heterotrófica, já apresentando um sistema DNA RNA Proteína funcionando, teria perdido sua parede celular e, lentamente, aumentado o seu tamanho e volume e formado invaginações na membrana plasmática. AN02FREV001 15 Nessas reentrâncias, teriam se acumulado enzimas digestivas que possibilitaram uma melhor digestão e aproveitamento das partículas de alimento. Posteriormente, algumas dessas invaginações teriam se desprendido da membrana plasmática, originando vesículas membranosas que originara o sistema lisossômico, às vesículas que antecederam o retículo endoplasmático, levando ainda para a parte mais profunda da célula o material genético (DNA) que estava preso à membrana plasmática. FIGURA 3: DESENHO ESQUEMÁTICO DEMONSTRANDO A TEORIA DA ORIGEM BACTERIANA DAS MITOCÔNDRIAS, POR ENDOSSIMBIOSE FONTE: Adaptado de Junqueira & Carneiro (2005). AN02FREV001 16 Uma vez já estando à atmosfera tomada pela presença de oxigênio (O2), os peroxissomos devem ter surgido, justamente para proporcionar às células, defesa contra a ação danosa dos radicais livres contendo oxigênio. Houve um aumento na molécula de DNA, ao mesmo passo em que se observou uma crescente complexidade celular, e esse DNA, organizado em longas fitas, foi concentrado em cromossomos, que por sua vez foram segregados dentro de um núcleo já delimitado por um envoltório nuclear com aspecto membranoso, originado a partir do material de mesma característica vindo da superfície celular. Da mesma forma se observou o desenvolvimento do citoesqueleto, com o surgimento de microtúbulos e um incremento na quantidade de microfilamentos. À medida que se observou um incremento na quantidade de oxigênio na atmosfera, estas células que incorporaram procariontes aeróbios acabaram predominando por seleção natural, por duas simples razões (Junqueira & Carneiro, 2005): 1 - A respiração realizada na presença de oxigênio é muito mais eficiente; 2 - Além de ser mais eficiente, a respiração aeróbia gasta oxigênio, reduzindo a formação intracelular de radicais de oxigênio (radicais livres). Os radicais de oxigênio são capazes de danificar macromoléculas, podendo ainda prejudicar o correto funcionamento das células. A simbiose intracelular (endossimbiose) de procariontes aeróbios deu origem às mitocôndrias, organelas que apresentam duas membranas, sendo a interna da bactéria precursora e a externa originada a partir da célula eucarionte que estava em formação. É bem provável que os cloroplastos se originaram de maneira semelhante, da mesma forma por meio da endossimbiose, entretanto a partir de bactérias fotossintéticas. Conforme relatado anteriormente, durante a evolução ocorreu à transferência de parte do genoma das mitocôndrias e cloroplastos para os núcleos celulares. Ainda assim, os cloroplastos transferiram menos DNA, quando em comparação com as mitocôndrias. Acredita-se que a endossimbiose das mitocôndrias tenha ocorrido anteriormente à que originou os cloroplastos. AN02FREV001 17 3 A CÉLULA VEGETAL A célula vegetal consiste basicamente em uma parede celular, com rigidez variável, e um protoplasto. Protoplasto deriva de protoplasma, cujo significado refere-se ao conteúdo das células. Podemos dizer que o protoplasto consiste de núcleo e citoplasma. O citoplasma é limitado externamente pela membrana plasmática, reunindo todas as organelas celulares, estruturas membranosas e não membranosas. O restante do citoplasma é conhecido como citossol ou matriz citoplasmática, substância na qual todas as organelas celulares estão imersas. Diferentemente do que ocorre na maioria das células animais, as células vegetais apresentam em seu citossol até duas cavidades, conhecidas como vacúolos. O citoplasma na célula vegetal viva possui um intenso movimento. Como auxílio de microscopia eletrônica, é possível observar as organelas e substâncias do citossol deslizando ordenadamente no movimento em curso, recebendo este movimento o nome de ciclose ou corrente citoplasmática. Esta corrente citoplasmática desempenha um importante papel na célula viva, já que acaba por facilitar a troca de substância no interior da célula e também entre a célula e o meio externo. Contudo, ainda hoje, não se tem plena certeza se esta é a principal função da ciclose. A seguir estudaremos a constituição da célula vegetal, desde a sua parede celular, passando pelo citoplasma até chegar a seu núcleo. 3.1 PAREDE CELULAR Melhor do que qualquer outra característica, a parede celular é a que melhor diferencia uma célula vegetal de uma célula animal. Segundo Raven et al. (2001), sua presença é a base de muitas das características das plantas como organismos. Caracteristicamente a parede celular é rígida, o que faz com que acabe limitando o tamanho do protoplasto, evitando a ruptura da membrana plasmática AN02FREV001 18 quando o protoplasto incha ao receber mais água.Esta parede celular em grande parte limita o tamanho e determina a forma da célula, a textura do tecido e consequentemente a forma final do órgão. Os diferentes tipos celulares vegetais, em sua grande maioria, são identificados pela estrutura de suas paredes, refletindo uma estreita relação entre a estrutura da parede e a função da célula. Durante muito tempo, considerou-se que a parede celular era uma estrutura externa e inativa produzida pelo protoplasto. Entretanto, hoje se sabe que a parede celular possui funções essenciais e específicas, e por isso considerada vital para a célula vegetal (Raven et al. 2001). Na parede celular está localizada uma série de enzimas fundamentais, que atuam diretamente nos processos de transporte, secreção e absorção de substâncias pelas plantas. Assim como os vacúolos, podem servir como sítios de atividade digestiva. Segundo Raven et al. (2001), a parede celular desempenha um papel ativo na proteção contra fungos patogênicos e bactérias, recebendo e processando informação da superfície do patógeno e transmitindo essa informação para a membrana plasmática. A partir daí, mediante processos de ativação gênica, a célula vegetal pode então tornar-se resistente, por meio da produção de antibióticos que são tóxicos aos patógenos (fitoalexinas) ou pela síntese e deposição de substância, como por exemplo, a lignina, que por sua vez atua como uma barreira para a invasão dos patógenos. Alguns polissacarídeos que compõem a parede celular, conhecidas como oligossacarinas, podem mesmo funcionar como moléculas sinalizadoras, regulando o crescimento e o desenvolvimento da planta. 3.1.1 A celulose é o principal componente das Paredes Celulares Vegetais A celulose praticamente determina a arquitetura da parede celular, sendo o principal componente desta estrutura. A celulose é constituída por uma infinidade de monômeros de glicose que são unidos pelas extremidades. Estas moléculas de celulose, finas e longas, estão unidas em microfibrilas (Figura 4) que possuem diâmetro variando de 10 a 25 nanômeros. AN02FREV001 19 FIGURA 4: PAREDE CELULAR (FIGURA DA ESQUERDA) E DIAGRAMA MOSTRANDO ARRANJO DAS MICROFIBRILAS DE CELULOSE (B) FONTE: Adaptado de Raven et al. 2001. As microfibrilas da celulose se entrelaçam e dão origem a pequenos filamentos que podem enrolar-se uns sobre os outros, o que se assemelha aos fios de um cabo. Cada microfibrila possui cerca de 0,5 micrômetros de diâmetro e seu comprimento pode chegar até a 4 micrômetros. O fato de se entrelaçarem confere forte resistência às moléculas de celulose. Segundo Raven et al. (2001), estas moléculas entrelaçadas possuem maior resistência do que um fio de aço de mesma espessura. 3.1.2 A celulose forma um arcabouço preenchido por uma matriz de moléculas Não celulósicas A celulose que compõe a parede celular forma uma espécie de arcabouço, preenchido pelo entrelaçamento de moléculas não celulósicas, conhecido como matriz. Em sua maior parte, trata-se de polissacarídeos conhecidos como pectinas e hemiceluloses e ainda as proteínas de estruturação chamadas glicoproteínas. AN02FREV001 20 As hemiceluloses variam muito entre os diferentes grupos de células e da mesma forma nos distintos grupos de plantas. Nas Magnoliidae e eudicotiledôneas, os principais componentes das primeiras camadas da parede celular são as hemiceluloses conhecidas como xiloglucanos. Já os xilanos, são as principais hemiceluloses das mesmas camadas no grupo das Monocotiledôneas. Em ambos os tipos citados, as hemiceluloses estão fortemente ligadas às microfibrilas de celulose por ligações de pontes de hidrogênio. Já as pectinas caracteristicamente ocorrem nas primeiras camadas que constituem a parede celular, podendo estar totalmente ausentes nas camadas subsequentes da parede. Tratam-se polissacarídeos muito hidrofílicos e devido a esta propriedade a água que elas introduzem na parede celular acaba por conferir propriedades plásticas ou de flexibilidade à parede. Ainda podemos encontrar nas paredes celulares proteínas estruturais conhecidas glicoproteínas e algumas enzimas. As glicoproteínas que são componentes da matriz chegam a corresponder cerca de 10% do peso seco de muitas paredes primárias. Outro importante componente das paredes celulares e que tem como principais funções promover resistência à compressão e fornecer rigidez à parede celular são a lignina. A lignina é frequentemente encontrada em paredes celulares que têm função de sustentação ou mecânica. Uma vez que é hidrofóbica, acaba por substituir a água na parede celular. Existem ainda outros componentes das paredes, comumente encontrados nos tecidos externos que protegem a planta: estes componentes são a suberina, cutina e as ceras. Na figura a seguir é possível observar a estrutura detalhada de uma parede celular (Figura 5). AN02FREV001 21 FIGURA 5 Estrutura detalhada de uma parede celular: a) porção da parede mostrando a lamela mediana; b) fibrilas maiores; c) com auxílio de microscópio percebe-se que as macrofibrilas são compostas por microfibrilas com cerca de 10 a 25 nanômetros de diâmetro; d) porções das microfibrilas e e) um fragmento de uma micela mostra partes das cadeias das moléculas de celulose num arranjo ordenado. FONTE: Adaptado de Raven et al. 2001. 3.2 COMPONENTES DA CÉLULA VEGETAL E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES Além da parede celular que abordamos nos tópicos anteriores, a célula vegetal é formada por uma série de estruturas. A seguir veremos as organelas e demais componentes que constituem as células vegetais, detalhando as suas respectivas funções: a) Núcleo: circundado por um par de membranas, conhecido como envoltório nuclear ou carioteca. Contêm em seu interior nucléolos, cromossomos (cromatina) e nucleoplasma. A cromatina é formada pelo DNA e por um grupo de proteínas conhecido por histonas. A principal função do núcleo está em controlar as diversas AN02FREV001 22 atividades realizadas pela célula e ainda armazenar toda a informação genética celular. b) Membrana plasmática: estrutura única e que envolve todo o citoplasma. Além de realizar uma intermediação de substâncias que entram e saem da célula (Figura 6). Este também é o local onde ocorre a síntese de celulose. Além disso, a membrana plasmática recebe e transmite sinais hormonais e aqueles recebidos do ambiente. FIGURA 6: ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMÁTICA FONTE: Adaptado de Raven et al. 2001. c) Citoplasma 3.2.3.1 Citossol Constitui a parte menos diferenciada do citoplasma. Matriz na qual todas as organelas celulares, incluindo o sistema de membranas, estão suspensas é o local AN02FREV001 23 onde ocorrem praticamente todas as reações bioquímicas celulares. 3.2.3.2 Plastídios Esta organela é circundada por um envoltório formado por uma membrana dupla. Contém seu próprio DNA e ribossomos. É um sítio da produção de alimentos e também de armazenamento das substâncias produzidas. 3.2.3.3 Cloroplastos Organela que contém pigmentos como clorofilas e carotenoides, inseridos nas membranas do tilacoides (Figura 7). A principal função destas organelas é a de se caracterizar como um sítio da fotossíntese, estando também envolvidos na síntese ácidos graxos e aminoácidos. Temporariamente os cloroplastos também armazenam aminoácidos, o principal alimento de reserva das plantas. AN02FREV001 24 FIGURA 7: ESTRUTURA INTERNA DE UM CLOROPLASTO FONTE: Adaptado de Raven et al. 2001. 3.2.3.4 Mitocôndrias Da mesma forma que os cloroplastos,possuem envoltório nuclear formado por uma dupla camada de membranas. Internamente, podem-se observar cristas na membrana interna (Figura 8). Apresentam DNA próprio e ribossomos. Desempenham importante papel, já que se constituem nos sítios da respiração celular. AN02FREV001 25 3.2.3.5 Peroxissomos Circundados por uma membrana única, estas estruturas algumas vezes podem reunir corpos proteicos na forma cristalina. Contêm enzimas que participam de uma série variada de processos, entre os quais fotorrespiração e a transformação de lipídios em sacarose. FIGURA 8: ESTRUTURA BÁSICA DE UMA MITOCÔNDRIA Repare nas dobras da membrana interna, formando as cristas mitocondriais. FONTE: Adaptado de Raven et al. 2001. 3.2.3.6 Vacúolos Circundados por apenas uma membrana (conhecida como tonoplasto), podem ocupar um volume considerável da célula vegetal. Estas estruturas estão preenchidas com uma substância conhecida como “suco celular” que por sua vez é basicamente composta de água. Reúnem pigmentos anticianínicos, armazenagem metabólitos primários, secundários e atuam na quebra e reciclagem de macromoléculas. AN02FREV001 26 3.2.3.7 Ribossomos Organelas de pequeno tamanho, envoltas por uma única membrana, consistindo basicamente em RNA e proteínas. Atuam diretamente na síntese de proteínas (Figura 9). FIGURA 9: MORFOLOGIA BÁSICA DE UM RIBOSSOMO FONTE: Disponível em: <http://www.icb.ufmg.br/prodabi/grupo6/rib3.gif. Acesso em: 5 mar. 2010. 3.2.3.8 Retículo endoplasmático Rede de canais membranosos diferenciado em retículo rugoso e retículo liso. O retículo endoplasmático rugoso apresenta em sua superfície ribossomos e por isso atua diretamente na síntese de proteínas. Já o retículo endoplasmático liso está envolvido na síntese de lipídios. O retículo rugoso é constituído por cisternas enquanto que o retículo liso possui uma forma mais tubular (Figura 10). AN02FREV001 27 FIGURA 10: ASPECTO GERAL DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO E EM DETALHE MOSTRANDO RETÍCULO LISO EM CÉLULAS HEPÁTICAS FONTE: Adaptado de Junqueira & Carneiro (2005). 3.2.3.9 Complexo de Golgi Termo coletivo utilizado para designar o conjunto de estruturas conhecidas como “Corpos de Golgi”, constituído de diversos sacos membranosos de forma achatada (Figura 11). Estrutura que atua no processamento e acondicionamento de substâncias para secreção e àquelas que serão utilizadas pela própria célula. 3.2.3.10 Citoesqueleto Rede complexa de microfilamentos proteicos, diretamente envolvidos no processo de crescimento, diferenciação e divisão celular. O citoesqueleto é constituído por elementos, sendo que os principais são os microtúbulos e os filamentos de actina (Figura 12). AN02FREV001 28 FIGURA 11: ILUSTRAÇÃO DEMONSTRANDO RECEBIMENTO DE PROTEÍNAS VINDAS DO R.E. (RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO) PELO APARELHO DE GOLGI Ao lado, eletromicrografia mostrando golgi em sua ocorrência natural. Fonte: Adaptado de Junqueira & Carneiro (2005). AN02FREV001 29 FIGURA 12: PRINCIPAIS ELEMENTOS CONSTITUINTES DO CITOESQUELETO a) Microtúbulo e b) Filamento de Actina. Repare que os microtúbulos possuem maior diâmetro que os filamentos de actina. FONTE: Adaptado de Junqueira & Carneiro (2005) Como observamos até o presente momento, a célula vegetal possui peculiaridades que a torna distinta da célula animal. Segundo Junqueira & Carneiro (2005), tais diferenças são estas: 1ª) Presença de Paredes: Além da membrana plasmática, as células das plantas contêm uma ou duas paredes celulares rígidas que lhes conferem a manutenção constante de sua forma, protegendo o citoplasma contra injúrias e danificações mecânicas e contra a ação de parasitas. 2ª) Presença de Plastídios: Entre as características principais das células vegetais está a presença de plastídios, conhecidos também por plastos, que assim como as mitocôndrias são organelas delimitadas por duas membranas. 3ª) Vacúolos citoplasmáticos: As células das plantas possuem, com certa frequência, vacúolos citoplasmáticos muitas vezes maiores que os vacúolos observados nas células animais. Os vacúolos das células vegetais muitas vezes AN02FREV001 30 ocupam a maior parte do volume celular, sendo que o citoplasma funcional, nestes casos, está reduzido a uma delgada faixa na zona periférica da célula. 4ª) Presença de amido: As células eucariontes animais armazenam o glicogênio como substância de reserva, ao contrário das células vegetais que têm no amido a sua reserva energética. 5ª) Presença de plasmodesmos: Células vegetais vizinhas, são ligadas por pequenos tubos, medindo entre 20-40 nm de diâmetro, que recebem o nome de plasmodesmos. Os plasmodesmos estabelecem canais para o trânsito de moléculas. Nas células animais não são encontrados plasmodesmos, porém, muitas se comunicam por meio das junções comunicantes, que apesar de apresentarem semelhanças funcionais com os plasmodesmos, do ponto de vista morfológico, são muito diferentes (Figura 13). FIGURA 13: IMAGEM MOSTRANDO A LOCALIZAÇÃO DOS PLASMODESMOS, ESTABELECENDO CANAIS QUE CONECTAM CÉLULAS VIZINHAS. FONTE: Adaptado de Junqueira & Carneiro (2005). AN02FREV001 31 A seguir é apresentado um diagrama tridimensional de uma célula vegetal com cloroplastos (Figura 14). FIGURA 14: DIAGRAMA TRIDIMENSIONAL DE UMA CÉLULA VEGETAL FONTE: Adaptado de Raven et al. (2001). Como você pode observar, a maior parte da célula ilustrada é ocupada por um vacúolo que por sua vez está envolto por um tonoplasto, conforme já observado em nosso curso no item c6. Você poderá observar também que nesta célula o núcleo situa-se junto à parede, embora em algumas células ele possa estar “suspenso” por cordões citoplasmáticos no centro do vacúolo. FIM DO MÓDULO I
Compartilhar