roteiro aula 2 fecundação

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Medicina Veterinária 
Embriologia 
Roteiro de aula 
Aula 02 – Fecundação 
 
Fecundação é a fusão de duas células gaméticas, células haplóides (n) com a 
função de transferir os genes de cada indivíduo para as próximas gerações. O objetivo 
da fecundação é o restabelecimento da diploidia (2n) e ativação do desenvolvimento do 
oócito, assim a segunda divisão meiótica se completa e ocorre a fusão dos pró-nucleos 
(masculino e feminino) dando início a formação de um novo ser. 
A fecundação pode ser divida em quatro fases, são elas: 
1. Aproximação dos gametas; 
2. Penetração dos envoltórios do oócito; 
3. Fusão dos pró-núcleos; 
4. Ativação metabólica do oócito. 
Antes de estudarmos a fecundação é observarmos algumas estruturas e funções 
do espermatozóide e do oócito. 
O espermatozóide é uma célula gamética, haplóide, especializada, com uma 
única função: reprodutiva, ou seja, conduzir o material genético do macho ao interior do 
oócito da fêmea e ativá-lo para prosseguir a meiose e poder formar um nova célua 
haplóide. Está divido em: 
 Cabeça: possui um núcleo bastante condensado, uma vesícula que 
reveste a cabeça chamada de acrossoma ou vesícula acrossomática que guarda 
em seu interior diversas enzimas hidrolíticas e é derivada do complexo de Golgi. 
Na membrana plasmática existem proteínas que são receptores 
(giclosiltransferase, sp96, p95) e enquanto os espermatozóides estão no 
epidídimo, no testículo do macho, esses receptores permanecem bloqueados por 
glicoproteínas; 
 Os espermatozóides adquirem a capacidade de se movimentarem no 
epidídimo, no entanto eles não se movimentam com todo seu potencial, pois 
seria um desperdício de energia a movimentação total ainda no trato reprodutivo 
do macho, além disso, não são capazes de se ligar ao oócito, pois as proteínas de 
membrana responsáveis pelo reconhecimento estão bloqueadas, os 
espermatozóides estão descapacitados; 
 
 Peça intermediária: possui um conjunto de mitocôndrias arranjadas ao 
redor das estruturas que compõe a cauda com a função principal de fornecimento 
de energia para movimentação da cauda; 
 Cauda: ou flagelo é uma estrutura complexa formada pro microtúbulos 
compostos principalmente por uma proteína, a tubulina. É a estrutura 
responsável pela movimentação do espermatozóide. 
A capacitação é o estágio final de maturação do espermatozóide e só ocorre 
após a ejaculação, no interior do trato reprodutivo da fêmea. Após a deposição do 
ejaculado com os espermatozóides no interior do trato reprodutivo da fêmea, essas 
células sofrem uma série de alterações na membrana e no acrossoma para que possam 
adquirir maior capacidade de movimentação, os receptores na membrana são 
desbloqueados e o acrossoma está pronto para ser liberado (exocitado) no momento 
adequado. 
O oócito também é uma célula especializada, com função reprodutiva, no 
entanto, diferente do espermatozóide, é uma célula grande, sem estruturas que permitam 
movimentação e acumula grande quantidade de organelas e citoplasma (proteínas, 
glico-proteínas, RNA-t, RNA-m), pois é responsável pela manutenção inicial do novo 
ser formado. O núcleo não está envolvido por membrana, mas encontra-se organizado 
marginalmente no oócito. 
Posicionadas próximas à membrana plasmática do oócito existem pequenas 
vesículas chamadas de grânulos corticais, são análogas ao acrossoma, pois são 
preenchidas por enzimas, mucopolissacarídeos, glicoproteínas e proteínas adesivas. 
Após ser ovulado, ou seja, após o rompimento do folículo pré-ovulatório, o oócito 
ovulado encontra-se na fase de oócito II (metáfase II), e está envolvido por algumas 
camadas, os envoltórios do oócito são: 
• Células do cumulus: camada mais externa, composta pelas células da 
granulosa que envolviam e sustentavam o oócito dentro da estrutura 
folicular, essas células, também, podem ser chamadas de corona radiata; 
• Zona pelúcida: camada mais interna, composta por uma matriz 
extracelular glicoprotéica que possuem proteínas específicas (ZP1, ZP2, 
ZP3) responsáveis pelo reconhecimento pelos espermatozóides, essas 
proteínas (e a dos espermatozóides) são espécies-específicas, não 
permitem a fecundação de espermatozóides de outras espécies, pois não 
são capazes de realizar o reconhecimento. A zona pelúcida é formada 
 
durante a foliculogênese, produzida pelas células da granulosa, acumula-
se ao redor do oócito. 
1. Aproximação dos gametas 
Após a ejaculação, os espermatozóides precisam encontrar o oócito e esse 
processo não é simples, existem mecanismos que guiam os espermatozóides até o 
oócito. O líquido folicular liberado na ovulação e secreções do oviduto contém 
substancias quimiotáticas que são responsáveis pela “atração” do espermatozóide para 
perto do oócito (quimiotaxia), além disso, sabe-se que o trato reprodutivo da fêmea 
realiza movimentos rítmicos que guiam esses espermatozóides no sentido do óvulo. 
Existe, também, a teoria da termotaxia que descreve a movimentação dos 
espermatozóides no sentido da temperatura mais elevada, que é o caso da região onde o 
oócito se encontra, porém os dois primeiros mecanismos são os mais aceitos. 
2. Penetração dos envoltórios do oócito 
A primeira barreira a ser ultrapassada pelo espermatozóide são as células do 
cumulus, os espermatozóides possuem na membrana na região da cabeça uma enzima 
chamada hialuronidase que degrada ácido hialurônico responsável pela adesão das 
células da granulosa. Após atravessar a camada de células ao redor do oócito, o 
espermatozóide chega à zona pelúcida e os receptores da membrana ligam-se às 
proteínas da zona pelúcida (principalmente ZP3), esse reconhecimento desencadeia um 
influxo de íons (principalmente Ca2+) e efluxo de outros íons na célula espermática que 
sinalizam para o espermatozóide liberar a vesícula acrossômica (reação acrossómica). 
Com a liberação das enzimas contidas na vesícula ocorre a degradação da zona 
pelúcida em uma região suficiente para penetração do espermatozóide, o 
espermatozóide atravessa a zona pelúcida e funde sua membrana à membrana do oócito 
e libera o seu material genético (pró-núcleo) no citoplasma do oócito. 
3. Fusão dos pró-núcleos 
O pró-núcleo do macho, no interior do citoplasma, tem sua membrana degradada 
e seu material é descondensado para que possa fundir-se ao pró-núcleo da fêmea. As 
demais estruturas do espermatozóide que entram no oócito são degradadas. 
4. Ativação metabólica do oócito 
A ativação metabólica do oócito ocorre momentos antes da fusão das 
membranas dos gametas. Quando o espermatozóide reconhece as proteínas da zona 
pelúcida e consegue penetrá-la ocorre, também, uma sinalização para que o oócito 
complete a segunda divisão meiótica e esteja pronto para receber o pró-núcleo do 
 
espermatozóide. Após a fusão dos pró-núcleos ocorre ativação metabólica para início de 
uma série de divisões mitóticas a partir da nova célula diplóide formada, o zigoto. 
Polispermia é penetração de mais de um espermatozóide no oócito, a 
possibilidade da fusão do pró-núcleo de mais de um espermatozóide ao pró-núcleo 
feminino gera uma célula com um número maior de cromossomos, o que não é viável e 
gera um embrião que provavelmente não atingirá estágios posteriores de 
desenvolvimento. Por esse motivo existem mecanismos de bloqueio à polispermia que 
ocorrem em duas etapas: 
 Etapa rápida: Ocorre pela despolarização da membrana. O oócito em repouso 
possui a membrana polarizada, no qual o lado interno é mais negativo que o lado 
externo (-70 mV), essa positividade exterior é importante para que o espermatozóide 
fecunde o oócito. No momento em que a membrana plasmática do espermatozóide entra 
em contato com a membrana plasmática do oócito, ocorre a entrada de Na2+ e a saída de 
K2+. Esse fenômeno é chamado de despolarização e o oócito fica com o lado interno 
mais positivo (+ 20 mV) por umintervalo de tempo limitado (cerca de 1 minuto) os 
espermatozóides não são capazes de penetrar o oócito ou fundir sua membrana a do 
oócito. 
 Etapa lenta: Após algum tempo a membrana retorna ao estado de repouso e 
torna-se vulnerável à penetração de outros espermatozóides, então, enquanto as 
membranas fundem-se ocorre o aumento na concentração de Ca2+ intracelular do oócito, 
que é a sinalização para liberação do conteúdo dos grânulos corticais no exterior celular. 
As enzimas liberadas promovem alterações nas proteínas da zona pelúcida alterando 
suas conformações e impedindo o reconhecimento por outros espermatozóides, além de 
provocar o enrijecimento da zona pelúcida e impedir de forma definitiva a penetração 
de outros gametas. 
 Em mamíferos, o número reduzido de espermatozóides que chegam ao oócito 
pode contribuir para que não ocorra a polispermia, em ramsters, as modificações mais 
importantes que bloqueiam a polispermia ocorrem na zona pelúcida, já em coelhos 
acontecem na membrana plasmática. A polispermia pode ocorrer em aves, no entanto, 
somente um pró-núcleo funde-se ao material genético da fêmea, os mecanismos que 
impedem a fusão de outros pró-núcleos e a função deles ainda não são bem 
esclarecidos.