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Tatiana Reis Vieira Introdução Célula animal e divisão celularCapítulo1 A citologia ou biologia celular é a parte da ciência que estuda a estrutura das células e suas funções. O corpo humano é constituído por cerca de duzentos tipos diferentes de células (TORTORA; GRABOWSKI, 2006). As células são unidades morfofuncionais dos seres vivos que podem ser constituídas por uma única célula – seres unicelulares ou se organizar em tecidos, formando o corpo dos seres pluricelulares (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Os seres vivos podem ser divididos em dois grupos básicos de células que serão abordados neste capítulo: células procariontes e seres eucariontes. As células eucariontes apresentam partes morfologicamente distintas como a membrana plasmática que separa o meio intracelular do meio extracelular, o citoplasma (citosol e organelas) e o núcleo delimitado pelo envelope nuclear, enquanto as células procariontes são pobres em membranas e o material genético encontra-se disperso no citoplasma (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). 2 UNIUBE O núcleo presente nas células é responsável pela divisão celular. Nesse processo, ocorre a separação dos cromossomos situados no núcleo e posteriormente ocorre a divisão do citoplasma da célula. De acordo com Tortora e Grabowski (2006) a divisão celular pode ser separada em dois tipos: divisão celular somática – mitose e divisão celular reprodutiva – meiose. A mitose ocorre em células somáticas (células da pele, fígado, musculatura) e são responsáveis pelo crescimento dos tecidos e regeneração das células danificadas. A meiose é responsável pela formação dos gametas (ovócitos e espermatozoides) sendo essenciais no processo de reprodução sexuada (TORTORA; GRABOWSKI, 2006). Mas como podemos estudar as células do nosso corpo? As células são estruturas microscópicas, visualizadas através de aparelhos denominados microscópios. Este aparelho amplia a imagem permitindo a observação de detalhes que não são visíveis a olho nu. O tipo mais comum de microscopia no ensino de citologia e histologia na graduação é a microscopia de luz ou microscopia ótica (MO). Para usar o microscópio, é importante conhecer suas partes e como ele funciona. Outro item importante é a necessidade de preparar o material para ser observado no MO. Vamos trabalhar neste capítulo partes do microscópio óptico e métodos de preparo de lâminas histológicas. A seguir estudaremos detalhes da célula animal os tipos de divisão celular a importância dos componentes celulares e do ciclo celular em nosso organismo. Vamos iniciar conhecendo um pouco sobre a microscopia. UNIUBE 3 A formação do profissional da área da saúde deve abranger diversas dimensões do conhecimento como as dimensões culturais, técnico-científicas, didático-pedagógicas, sendo um dos pilares a dimensão biológica do corpo humano. Os conhecimentos trabalhados neste capítulo são de extrema importância para compreensão de outros componentes curriculares e para construção de conceitos sobre o funcionamento do nosso corpo como reprodução e crescimento das células. Ao final deste capítulo, esperamos que você seja capaz de: • identificar as partes do microscópio; • descrever as etapas do preparo de lâminas histológicas; • diferenciar células procariontes e eucariontes; • descrever estruturas e funções dos constituintes da célula animal; • demonstrar os tipos de divisão celular; • evidenciar a importância da mitose e meiose no corpo humano. 1.1 Microscopia óptica 1.2 Preparo de lâminas permanentes para estudo histológico 1.2.1 Fixação 1.2.2 Desidratação e clarificação 1.2.3 Inclusão ou impregnação e microtomia 1.2.4 Coloração e montagem 1.3 Células procariontes 1.4 Células eucariontes 1.4.1 Membrana plasmática 1.4.2 Citoplasma 1.4.3 Sistemas de endomenbranas Objetivos Esquema 4 UNIUBE 1.4.4 Complexo de Golgi 1.4.5 Ribossomos 1.4.6 Lisossomos 1.4.7 Peroxissomos 1.4.8 Mitocôndrias 1.4.9 Centríolos 1.4.10 Núcleo 1.4.11 Citoesqueleto 1.5 Divisão celular 1.5.1 Mitose 1.5.2 Meiose Microscopia óptica1.1 O microscópio óptico (Figura 1) foi criado no final do século XVI, sendo constituído pelo componente óptico e mecânico. O componente óptico é constituído por lentes e o mecânico por partes que fornecem sustentação ao aparelho. canhão braço charriot macrométrico micrométrico base lentes oculares revólver lentes objetivas mesa condensador fonte de Luz Figura 1: Partes do microscópio óptico. UNIUBE 5 Observe, no Quadro 1, a seguir, cada uma das partes do microscópio e suas funções: Quadro 1: Partes do microscópio Parte óptica Condensador Projeta um cone de luz sobre as céulas Objetiva Projeta a imagem aumentada no plano focal da ocular Ocular Aumenta a imagem Fonte de luz Fica abaixo do espécime Parte mecânica Mesa ou platina Sustentação da lâmina Parafuso macrométrico Fornece foco grosseiro Parafuso micrométrico Fornece foco fino Entre os tipos de microscópio, o mais utilizado para o estudo de tecidos (epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso) é o microscópio de luz, também conhecido como microscópio óptico. A imagem é formada através de um feixe de luz que atravessa o material devidamente preparado (espécime), obtendo aumento da imagem através das peças (parte óptica do microscópio), denominadas lentes oculares (fornece aumento de 10 X) e as objetivas sustentadas em um cilindro móvel denominado revólver. As lentes objetivas proporcionam os seguintes aumentos: pequeno (4 ou 5x), médio (10x), grande (40x) e aumento de imersão (100 X). Para obter o aumento final da imagem basta multiplicar o valor da ocular vezes o valor da objetiva utilizada. A unidade utilizada na microscopia é o micrômetro (µm). A qualidade da imagem (Quadro 2 ) depende do aumento utilizado e do poder de resolução do sistema óptico. 6 UNIUBE Quadro 2: Limite de resolução do olho humano e microscópio óptico Resolução do olho humano e microscópio óptico Olho humano 0,2 mm Microscópio óptico 0,2 mm “O limite de resolução é a menor distância que deve existir entre dois pontos para que eles apareçam individualizados” (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Essa menor distância possibilita que os pontos sejam vistos como objetos separados, o que caracteriza uma imagem aumentada e com mutios detalhes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Um micrômetro corresponde a 1 mm (um milímetro) dividido em mil partes, ou seja, 1mm/1000 = 1µm Preparo de lâminas permanentes para estudo histológico1.2 Já sabemos que precisamos de um aparelho que fornecerá aumento para a estrutura observada, entretanto, outro ponto importante é o preparo do material. Os cortes histológicos são uma das técnicas desenvolvidas para preparação e preservação dos tecidos a serem estudados. De acordo com Junqueira e Carneiro (2005) e Gartner e Hiatt (2003) há algumas etapas necessárias de preparação do material histológico para exame microscópico. Veja-as, a seguir. 1.2.1 Fixação Os fragmentos de tecidos são tratados com agentes químicos (formol, formaldeído tamponado 4%), denominados de fixadores, que têm como finalidade conservar as características do tecido, evitar degradação das células através das enzimas (autólise) ou bactérias. UNIUBE 7 1.2.2 Desidratação e clarificação Para que o material passe por outros tratamentos, como a inclusão, é necessário retirar a água do tecido em uma série gradativa de concentração crescente de etanol até 100% (desidratação). O material é tratado em um solvente (xilol) miscível em álcool e parafina (clorificação ou diafanização). 1.2.3 Inclusão ou impregnação e microtomia O material é levado para a estufa ( 56 a 60oc) e impregnado com parafina fundida. A inclusão é necessáriapara obtenção de cortes delgados sem que ocorra danos na estrutura do tecido. Após a inclusão, os fragmentos são montados em blocos de parafina e, quando solidificado, o bloco contendo o material é seccionado no micrótomo (máquina contendo uma navalha de aço na espessura de 1 a 40 mm). 1.2.4 Coloração e montagem Os cortes são montados em lâminas e precisam passar pela etapa de coloração. Como os corantes são hidrossolúveis, a parafina deverá ser retirada com a solução de xilol e os cortes reidratados. Embora haja vários tipos de corantes, os mais comuns na histologia são a hematoxilina (cora os componentes ácidos) e a eosina (cora os componentes básicos em róseo) denominado HE. Após a coloração, o material deve ser desidratado novamente e montado em uma resina de modo que a lamínula possa ser fixada sobre o material fornecendo-lhe proteção. 8 UNIUBE Você conhece a história da invenção do primeiro microscópio? Se não, sugerimos que leia o texto “Microscopia – A descoberta da célula e a teoria celular”, de Lico (2018). Para isso, acesse: https://educacao.uol.com.br/disciplinas/biologia/microscopia-a-descoberta- da-celula-e-a-teoria-celular.htm De forma breve, leve e didática, o texto contempla a invenção dos primeiros microscópios e o que isso influenciou na criação da microscopia. CURIOSIDADE Células procariontes 1.3 As células procariontes (pro: primeiro e cario: núcleo) são caracterizadas pela ausência de carioteca ou membrana nuclear (Figura 2). O material genético (cromossomos) fica distribuído no citoplasma. As células procariontes são pobres em membranas e falta o citoesqueleto. Como exemplos de seres procarionte, temos as bactérias e cianofíceas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Figura 2: Esquema de uma célula procarionte (Bactéria). Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. UNIUBE 9 Células eucariontes1.4 As células eucariontes (eu: verdadeiro e cario: núcleo) apresentam o material genético delimitado pela carioteca (Figura 3) e pela presença de grande quantidade de organelas membranosas e do citoesqueleto (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). São exemplos de seres eucariontes: fungos, algas, protistas, animais e vegetais. 1.4.1 Membrana plasmática A membrana plasmática (Figura 4) separa o meio intracelular (dentro da célula) do meio extracelular (fora da célula) e apresenta permeabilidade seletiva, ou seja, seleciona as substâncias que entram e saem da célula (TORTORA; GRABOWSKI, 2006). De acordo com Ross e Pawlina (2012) a membrana é constituída por uma dupla camada de fosfolipídios (Figura 4) com caráter anfipática: uma parte polar – hidrófila (afinidade por substâncias polares, como a água) e outra apolar – hidrofóbica (que não tem afinidade pela água e sim por substâncias lipídicas). Figura 3: Esquema de uma célula eucarionte (célula animal) Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. ´ ´ ´ 10 UNIUBE De acordo com Alberts et al. (2006) além dos fosfolipídeos, estão presentes na membrana o colesterol e o glicolipídeos (figura 4). A bicamada lipídica provê a estrutura básica e a função de barreira para as membranas celulares. Outro constituinte da membrana plasmática são as proteínas (Fgura 4). As proteínas que atravessam a bicamada lipídica são denominadas proteínas integrais. As proteínas periféricas estão associadas à superfície externa e interna através de interações iônicas. Os carboidratos são moléculas que se encontram aderidas às proteínas, formando glicoproteínas, ou lipídeos, constituindo glicolipídeos. A camada formada por glicoproteínas e glicolipídeos é denominada glicocálix ou glicocálice. O glicocálix tem como funções específicas: reconhecimento celular, proteção celular e servem como locais receptores para hormônios (ROSS; PAWLINA, 2012). De acordo com Gartner e Hiatt (2003) a membrana plasmática não é visível na microscopia óptica e tem as seguites atividades: de manter a integridade celular; controlar o fluxo de substâncias (permeabilidade seletiva); regular a interação célula-célula e fazer reconhecimento do sinal ambiental e transporte de íons. Figura 4: Esquema da membrana plasmática. Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. UNIUBE 11 Na Figura 4, podemos visualizar que a membrana plasmática consiste em uma camada bimolecular de fosfolipídeos com moléculas de proteínas. As proteínas integrais atravessam completamente a membrana e podem formar canais que possibilitam o transporte de moléculas. As proteínas periféricas encontram-se distribuídas na superfície da membrana. Na superfície externa da membrana, existem moléculas de carboidratos ligadas às proteínas e aos lipídeos. As glicoproteínas e os glicolipideos formam o glicocálix. 1.4.2 Citoplasma De acordo Junqueira e Carneiro (2013) o citoplasma preenche o interior da célula, sendo delimitado pela membrana plasmática, onde se localizam organelas, citoesqueleto e os depósitos ou inclusões temporárias (nutrientes, íons e biomoléculas). A parte líquida que constitui o citoplasma é denominado hialoplasma, citosol ou matrix citoplasmática. A consistência da matriz citoplasmática varia entre o estado sol e gel, sendo constituída por substâncias como água, íons, aminoácidos, enzimas, proteínas, glicose, ácidos graxos, lipídeos entre outras moléculas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O citoplasma é uma parte da célula formada pelas organelas e diversos tipos de moléculas. É um local onde ocorrem diversas reaçoes químicas importantes no metabolismo da célula. 1.4.3 Sistemas de endomembranas 1.4.3.1 Retículo endoplasmático rugoso – RER De acordo com Ross e Pawlina (2012) o RER (figura 5) é constituído por uma série de sacos achatados formados por membranas que delimitam espaços denominados cisternas, contendo ribossomos aderidos à superfície externa. 12 UNIUBE Segundo Junqueira e Carneiro (2013) o RER estende-se a partir de envoltório nuclear, sendo responsável pela síntese de proteínas, destinadas à exportação ou ao uso intracelular, modificações químicas das glicoproteínas e síntese de fosfolipídeos abundantes em células que secretam proteínas como: fibroblasto (colágeno), células acinosa do pâncreas (enzimas digestivas). 1.4.3.2 Retículo endoplasmático liso – REL De acordo com Ross e Pawlina (2012) o retículo endoplasmático liso (Figura 5) é constituído por sistemas de túbulos que se amontoam e não apresentam ribossomos aderidos à superfície. Uma de suas funções seria a sintetização de ácidos graxos, fosfolipídeos e esteróides (células de Leydig no testículo). Nas células hepáticas e nos músculos estriados, o retículo endoplasmático recebe a denominação de retículo sarcoplasmático, especializado em armazenar e liberar íons de cálcio, importantes no processo de contração muscular e síntese de lipídios. Figura 5: Esquema dos retículos endoplasmáticos rugoso e liso. Fonte: Getty Imagens - Acervo EAD-Uniube. UNIUBE 13 1.4.4 Complexo de Golgi O complexo de Golgi ou aparelho de Golgi é constituído por uma série de sacos ou cisternas empilhadas e por vesículas esféricas (Figura 6). A estrutura do complexo de Golgi é polarizada, sendo que a face cis (convexa), recebe as vesículas do RER e a face trans (Côncava) distribui o material processado para outras partes da célula (JUNQUERIA; CARNEIRO, 2013) De acordo com Ross e Pawlna (2012) o aparelho de Golgi molda quimicamente as proteínas, seleciona e encaminha essas moléculas para vesículas de secreção (lisossomos) ou para outras partes da célula. Essas molélulas são importantes na composição de diversas partes da célula como por exemplo na estrutura da membrana plasmática. Figura 6: Esquema do Complexo de Golgi. Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. 14 UNIUBE 1.4.5 Ribossomos De acordo com Junqueira e Carneiro (2013)os ribossomos (Figura 7) são partículas com alto conteúdo de ácidos nucléicos (RNA) e cerca de oitenta proteínas. Os ribossomos são constituídos por duas unidades, uma grande e uma pequena. Eles são produzidos no núcleo e liberados no citosol. Os ribossomos podem ser encontrados livres no citosol, aderidos à membrana nuclear e ao retículo endoplasmático rugoso, no interior de mitocôndrias, cloroplastos e em células procariontes Os ribossomos livres sintetizam proteínas que serão utilizadas no citosol. “Os polirribossomos são grupos de ribossomos unidos por uma molécula de RNA mensagem”, eles atuam na decodificação, ou na tradução da mensagem na síntese proteica (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Figura 7: Esquema do ribossomo. Fonte: Getty Imagens - Acervo EAD-Uniube. UNIUBE 15 1.4.6 Lisossomos Os lisossomos são organelas esféricas delimitadas por membranas que armazenam diversos tipos de enzimas hidrolíticas (Figura 8). São responsáveis pela digestão intracelular, presentes em grandes quantidades em células que fazem fagocitose, como macrófagos, neutrófilos e eosinófilos (JUNQUERIA; CARNEIRO, 2013). Figura 8: Esquema do lisossomos. Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. 1.4.7 Peroxissomos De acordo com Junqueira e Carneiro (2013), os peroxissomos são organelas delimitadas por membrana, que armazenam enzimas oxidativas – retiram átomos de hidrogênio de diversas substâncias e combinam com o oxigênio (O2), formando (H2O2,) peróxido de hidrogênio. A catalase é uma enzima que converte o H2O2 em produtos que podem ser utilizados pela célula. Os peroxomas são responsáveis pela desintoxicação celular, estão presentes em grande quantidade nos hepatócitos e células dos rins. 2 H2O2 2 H2O + O2 16 UNIUBE 1.4.8 Mitocôndria As mitocôndrias (Figura 9) são organelas esféricas ou no formato de bastonete. Apresentam dupla membrana, sendo a externa lisa e a interna pregueada, formando dobras denominadas cristas mitocondriais que aumentam a área de superfície da membrana. As mitocôndrias possuem seu próprio DNA e podem se auto replicarem. Essas organelas transformam energia química das moléculas de ácido graxo e glicose, através da fosforilação oxidativa, em energia que pode ser utilizada pela célula, sendo organizada na forma de ATP (Adenosina Trifosfato), que pode ser utiliza para diversas atividades da célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Figura 9: Mitocôndria Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. UNIUBE 17 1.4.9 Centríolos Segundo Tortora e Grabowski (2006), os centríolos são formados por nove trincas de microtúbulos dispostos em um arranjo circular (figura 10). Os centríolos se localizam próximo ao núcleo, constituindo o centrossomo (centríolo e material pericentriolar constituído por tubulinas). Os centríolos atuam na formação do fuso durante a divisão celular e formam cílios e flagelos. Os cílios e flagelos são constituídos de proteínas contráteis relacionadas ao movimento, como por exemplo o flagelo do espermatozóide (célula da sistema reprodutor masculino) e cílios no epitélio da traquéia. Figura 10: Estrutura dos centríolos Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. 1.4.10 Núcleo Segundo Tortora e Grabowski (2006) o núcleo controla todas as atividades da célula e a divisão celular. O núcleo da célula eucarionte é individualizada em relação ao citoplasma por uma dupla membrana denominada carioteca, envelope nuclear ou membrana nuclear (figura 11). A maioria das células do corpo humano são mononucleadas (apenas um núcleo), mas os glóbulos vermelhos são anucleados e a célula da musculatura estriada esquelética são multinucleadas (vários núcleos). 18 UNIUBE De acordo com Junqueira e Carneiro (2013) os constituintes do núcleo são: Envoltório nuclear – é uma dupla camada lipídica, contínua com o retículo endoplasmático rugoso, contendo aberturas denominadas de poros nucleares que fazem comunicação com o citoplasma e polirribossomos na membrana externa. O envoltório nuclear ou membrana nuclear também pode ser denominado carioteca e delimita o núcleo. Cromatina – DNA e proteínas associadas. É encontrada na forma de heterocromatina (condensada e visível ao microscópio óptico) e eucromatina (menos ativa, relacionada a síntese de proteínas). A Cromatina é um complexo de DNA (ácido nucléico) e proteínas, ela representa os cromossomos desespiralados no núcleo na interfase. Os cromossomos são formados por ácido desoxirribonucléico (DNA), moléculas que contêm a informação genética da célula. Nucléolos – geralmente um a dois corpos esféricos constituídos por RNA ribossomal e proteínas. Os nucléolos estão relacionados com a produção de ribossomos e síntese de proteínas. Figura 11: Núcleo Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. UNIUBE 19 1.4.11 Citoesqueleto De acordo com Tortora e Grabowski (2006), o citoesqueleto é constituído por uma rede de proteínas estruturais na forma de filamentos, microtúbulos, microfilamentos de actina e filamentos intermediários. Ele é responsável por manter ou modificar o formato da célula, pela posição dos componentes da célula, e auxília nos movimentos da célula (contração celular, divisão celular, locomoção celular e transporte intracelular). Divisão celular 1.5 Conforme já estudamos na parte anterior deste capítulo o núcleo é responsável pela divisão celular. No corpo humano as células somáticas são denominadas diplóides (2n) e apresentam 46 cromossomos, enquanto os gametas são haploides (n) contendo 23 cromossomos. Os cromossomos são constituídos de DNA (ácido desoxirribonucleico) denominado como material genético da célula, responsável pelas transmissão das características hereditárias para as células filhas. O conjunto de cromossomos de uma célula forma o cariótipo, no caso da espécie humana (Homo sapiens) temos 46 cromossomos. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Durante a divisão celular ocorre a duplicação dos cromossomos que passam a ser constituídos por duas cromátides ligadas entre si por um ponto denominado centrômero. Quando os cromossomos estão condensados, são facilmente visíveis na microscopia óptica.(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). No corpo humano, ocorre dois tipos de divisão celular : mitose (células somáticas) e meiose (células sexuais). Agora vamos aprender as diferenças e a importância da divisão celular em nosso organismo. 20 UNIUBE A mitose é um processo de divisão celular que ocorre em células somáticas que sofrem constante renovação e precisam formar novas células como por exemplo os epitélios, também ocorre mitose em locais de regeneração e crescimento dos tecidos, já a divisão denominada de meiose está relacionada à formação dos gametas. 1.5.1 Mitose Quando a renovação das células corporais, regeneração ou crescimento de tecidos são necessárias, ocorre a divisão celular denominada mitose ou divisão celular somática. Todas as céulas do corpo, exceto as células sexuais, são denominadas somáticas. Na mitose uma célula se divide formando duas células filhas idênticas, com o mesmo número de cromossomos da célula inicial (TORTORA; GRABOWSKI, 2006). O ciclo celular, corresponde a sequência de eventos que ocorrem durante a divisão celular: interfase (período longo, no qual ocorre duplicação do material genético e fase mitótica (M), período no qual a célula se divide (GARTNER; HIATT, 2003). 1.5.1.1 Fase Interfase De acordo com Gartner e Hiatt (2003, p. 50-51) e Alberts et al. (2006) a interfase (Figura 12) é um estágio de alta densidade metabólica e está subdividida em três fases. UNIUBE 21 Veja a Figura 12: 1.5.1.2 Fase Mitótica A fase mitótica consiste na divisão do material genético e posteriormente ocorre a divisão do cistoplasma citocinese (TORTORA e GRABOWSKI,2006). Fase (G1) Gape Fase S Fase G2 • Ocorre a síntese de RNA, proteínas reguladoras e enzimas necessárias, ocorre também replicação do DNA e produção de proteínas denominadas ciclinas e quinases que estimulam e desencadeiam a mitose. • Fase de duplicação do DNA. • Síntese do RNA e de proteínas essenciais e divisão celular. Síntese da tubulina que forma os microtúbulos do fuso mitótico. Figura 12: Fases da interfase – G1, S e G2. Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. 22 UNIUBE De acordo com Gartner e Hiatt (2003) a mitose (Figura 13) é dividida nas seguintes fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Entre a prófase e metáfase ocorre a prometáfase. Duplicação Do DNA Células-filhas Prófase Telófase Metáfase Anáfase Figura 13: Fases mitose. Formam duas células-filhas. Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. Vejamos, a seguir, a explicação de cada fase. 1ª) Prófase • Os cromossomos se condensam. • O núcleo se torna disperso. • Os centrossomos migram para os polos opostos da célula. • Há a formação do fuso mitótico a partir do MTOC (Centro organizado dos microtúbulos). • Há a formação do cinetocara (centro organizado do microtúbulo). UNIUBE 23 2ª) Prometáfase • Ocorre a fragmentação da carioteca. • Os cromossomos estão distribuídos aleatoriamente no citoplasma. • Os microtúbulos se aderem ao cinetocoro sendo denominados microtúbulos do fuso mitótico e os demais microtúbulos polares. 3º) Metáfase • Há condensação máxima dos cromossomos. • Há configuração da placa metafásica (alinhamento dos cromossos no equador da célula). 3ª) Anáfase • Separação das cromátides – irmãs (unidades pertencentes ao mesmo cromossomo). • Movimento das cromátides para os pólos opostos da célula, devido ao encurtamento dos microtúbulos do fuso mitótico. 4ª) Telófase • Os cromossos encontram-se nos pólos da células. • Há a reconstituição da carioteca de envoltório nuclear. • Há a desesperilização dos cromossomos. • Há o reaparecimento do nucléolo. 5ª) Citocinese • Divisão do citoplasma e das organelas. • Ocorre constricção da membrama plasmática. • Formam-se duas células, cada uma do mesmo tamanho (mesma proporção de organela e citoplasma) e o mesmo número de cromossomos. 24 UNIUBE 1.5.2 Meiose De acordo com Gartner e Hiatt (2003), a meiose é o processo responsável pela formação de gametas (ovócitos e espermatozóides), que contêm a metade do número de cromossos da célula-mãe, ou seja, 23 cromossos nos seres humanos. A meiose consiste em dois eventos de divisão – Meiose I (divisão reducional) e a Meiose II (divisão equacional). Diferentemente da mitose, na meiose ocorre a redução do número de cromossomos, células diplóides (2n), formam células filhas haplóides (n) e ocorre a recombinação de genes (crossing-over) que gera variabilidade e diversidade genética do indivíduo (Figura 14). As células diplóides são aquelas formadas por 46 cromossomos (espécie humana), enquanto as células haplóides apresentam 23 cromossomos (espécie humana). Figura 14: Crossing-over. Troca de material genético entre cromátides homólogas. Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube. De acordo com Tortora e Grabowski (2006) Junqueira e Carneiro (2005) veja, a seguir, a descrição das fases da meiose I (Figura15) denominada reducional. UNIUBE 25 1.5.2.1 Meiose I (Reducional) Após a interfase (fase S mais longa), tem-se o início da prófase I. 1) Prófase I • Fase mais longa da divisão. • Subdivide-se nas seguintes fases: Leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. • No zigóteno, ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos (cromossomos responsáveis por uma mesma característica no indivíduo). • Na fase denominada paquíteno, ocorre o crossing-over (troca de material genético entre os cromossomos homólogos). • Durante a diacinese, ocorre o desaparecimento do envoltório nuclear, nucléolos e os cromossomos ficam livres no citoplasma. 2) Metáfase I • Há o alinhamento dos cromossomos homólogos na placa equatorial. • Durante a miose I, os cromossomos continuam com duas cromátides. 3) Anáfase I • Cromossomos homólogos migram para os pólos opostos da célula. Não há divisão dos centrômeros (cromossomos têm duas cromátides). 4) Telófase I • Os cromossomos situam-se nos pólos das células. • Reconstituição dos núcleos. • Ocorre a citocinese, formando 2 células-filhas, contendo 23 cromossomos duplicados. 26 UNIUBE O estágio entre a meiose I e II, denomina-se intercinese – caracteriza-se pelo número haplóide de cromossomos (23) e quantidade diplóide de DNA (cromossomos duplicados). IMPORTANTE! 1.5.2.2 Meiose II ( Divisão equatorial) Segundo Tortora e Grabowski (2006) e Junqueira e Carneiro (2005), segue a seguir a descrição das fases da meiose II (Figura 15) denominada de divisão equacional. A meiose II, é uma etapa semelhante à mitose, sendo subdividida em: prófase II, metáfase II, anáfase II, teláfase II e citocinese. 1) Prófase II – Há a condensação dos cromossomos. 2) Metáfase II – Os cromossomos ficam alinhados no equador da célula. 3) Anáfase II – Há a separação das cromátides irmãs que se movem para os pólos opostos da célula. 4) Telófase II – Constrição das células, formação de 4 células-filhas com 23 cromossomos e quantidade haplóide de DNA. Figura 13: Fases meiose – Formam quatro células-filhas Fonte: Getty Imagens – Acervo EAD-Uniube UNIUBE 27 Vamos ampliar mais o nosso conhecimento a respeito dos temas abordados? Conheça outros conceitos e curiosidades por meio de literaturas da nossa biblioteca virtual Pearson. No livro Citologia e Embriologia, de Severo de Paoli (Org.), é abordado o tema de microscopia na Unidade 1 – Células em close: biologia e microscopia (p. 1-62). Já, a parte de citologia, você poderá complementá-la com a leitura da Unidade 2 – As membranas e organelas membranosas (p.71-133). Na Unidade 3 – Os componentes do núcleo celular fazem a vida atravessar o tempo (p. 147-194), você poderá verificar outras informações a respeito do núcleo. Acesse o link: https://bv4.digitalpages.com.br/?term=citologia&searchpage=1&filtro=todos &from=busca&page=-1§ion=0#/legacy/22143 Para o conteúdo de divisão celular, o livro Genética Humana, de Lúcia Rosane Bertholdo Vargas (Org.), contempla as fases da mitose e meiose na Unidade 1- As bases moleculares da genética (p. 28-46). Acesse o link: https://bv4.digitalpages.com.br/?from=explorar%2F2624%2Fgenetica&pag e=-1§ion=0#/legacy/22147 SAIBA MAIS Conclusão1.6 Neste capítulo, trabalhamos conceitos essenciais para a compreensão dos demais temas que serão abordados no componente curricular. Portanto, é muito importante identificar os componentes da célula animal e conhecer suas funções. 28 UNIUBE O conteúdo abordado está relacionado com a regeneração e com a formação de células em nosso corpo, proporcionando crescimento dos tecidos e reconstituição dos mesmos quando danificados, assim como a reprodução para formação de um novo indivíduo. Resumo Neste capítulo vimos que estudar estruturas de pequenas dimensões como células e tecidos, apenas foi possível com o surgimento de aparelhos e técnicas de preparo do material. Para estudos no microscópio óptico (MO), os tecidos devem ser fixados, desidratados, cortados e corados. Apesar da diversidade dos seres vivos, podemos agrupá-los em: seres procariontes e eucariontes. Os procariontes (bactérias e algas cianofíceas) são caracterizados pela falta de organelas membranosas, ausência de carioteca e cromossomos dispersos no citoplasma. Os seres eucariontes (fungos, algas, vegetais e animais) apresentam sistema complexo de membranas que criam compartimentos intracelularesespecializados em determinadas funções (organelas) e presença de carioteca delimitando o material genético. A célula animal é delimitada pela membrana plasmática que desempenha a função de seleção das substâncias que são transportadas através dela. As organelas presentes são: mitocôndrias que fazem respiração celular e produzem energia; os retículos endoplasmáticos e ribossomos que realizam a síntese de moléculas; o complexo de Golgi que é responsável pelo empacotamento e transporte de moléculas; os lissosomos que são responsáveis pela digestão intracelular; os peroxissomos que são responsáveis pela desintoxicação celular e os centríolos que participam da divisão celular. O citoesqueleto auxilia na sustentação, nos movimentos e na manutenção da forma das células. O núcleo contém a informação genética, sendo responsável pela divisão celular. UNIUBE 29 No capítulo, vimos ainda que a divisão celular é um processo importante para o crescimento, para a regeneração dos tecidos e para a reprodução dos seres vivos. A mitose ocorre em células somáticas, nesta divisão uma célula mãe origina duas células-filhas com o mesmo número de cromossomos da célula mãe. Na meiose a célula mãe forma quatro células-filhas, com metade do número de cromossomos da célula- mãe. Na prófase I, da meiose ,ocorre a troca de fragmentos de DNA dos cromossomos homólogos, fenômeno denominado de crossing-over, responsável pela variabilidade genética dos indivíduos. A mitose ocorre em apenas uma etapa, enquanto a meiose, por ser uma divisão reducional ocorre em duas etapas: meiose I e meiose II. Na meiose I, a célula mãe forma duas células filhas com metade do número de cromossomos (23 cromossomos duplicados) ou seja, com duas cromátides, já na meiose II cada célula se divide em outras duas contendo 23 cromossomos simples. Na meiose II, não ocorre redução do número de cromossomos. Referências ALBERTS, Bruce.; BRAY, Dennis.; LEWIS, Julian.; RAFF, Martin.; ROBERTS, Keith.; WALTER, Peter. Fundamentos da biologia celular. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. GARTNER, Leslie. P.; HIATT, James. L. Tratado de Histologia em cores. 2.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2003. GETTY IMAGES. Disponível em: <https://www.gettyimages.com>. Acesso em: 05 nov. 2018. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. ROSS, Michael H.; PAWLINA, Wojciech. Histologia: texto e atlas em correlação com a biologia celular e molecular. 6a. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. TORTORA, Gerald, J. ; GRABOWSKI, Sandra Reynolds. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 6. ed Porto Alegre: Artmed, 2006.