13 Fosforilação oxidativa

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA DE ALIMENTOS
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UTFPR - UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ
DAALM - DEPARTAMENTO ACADÊMICO DE ALIMENTOS
CURSO DE ENGENHARIA DE ALIMENTOS
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
MEDIANEIRA
Prof. Flávio D. Ferreira
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 A fosforilação oxidativa é o ponto final do metabolismo produtor de energia em 
organismos aeróbicos
 A degradação de carboidratos gera
um número reduzido de ATP pela
fosforilação em nível do substrato
 Entretanto, todos os passos na degradação dos carboidratos liberam elétrons que
convergem para o ultimo estágio da respiração celular
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
1. Introdução
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Degradação da glicose, formando piruvato
O piruvato é oxidado formando acetil-CoA
No ciclo de Krebs o acetil-CoA é oxidado até CO2, 
transferindo elétrons para o NADH, FADH2
Na fosforilacao oxidativa, NADH, FADH2 são re-oxidados, 
liberando energia conservada na forma de ATP
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
1. Introdução
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 Em 1948 Albert Lehninger descobriu que a fosforilação oxidativa ocorre na 
membrana interna da mitocôndria
 É uma organela celular presente em grande quantidade nas células do
 Sistema nervoso
 Coração 
 Sistema muscular
Apresentam uma necessidade 
maior de energia
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
2. Mitocôndria
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ATP, piruvato
É formada por duas membranas 
com diferentes propriedades e 
funções biológicas
As espécies que atravessam a membrana 
utilizam proteínas transportadoras especificas, 
denominadas translocases
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
2. Mitocôndria
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 A transferência de prótons e elétrons do NADH e FADH2 para O2 não ocorre 
diretamente
 Do contrário, toda energia seria liberada na forma de calor
A transferência ocorre em uma sequência de reações de oxi-redução
Cadeia respiratória
Processo denominado
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
3. Cadeia respiratória
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 A cadeia respiratória consiste em uma sequência de
proteínas ligadas a grupos prostéticos capazes de
transferir elétrons até o oxigênio
Grupo Prostético: parte não protéica
de uma enzima (cofator ou coenzima)
Transportadores de elétrons
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
3. Cadeia respiratória
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NADH e FADH2
Transportam e- das reações catabólicas até a
entrada na cadeia respiratória
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
3. Cadeia respiratória
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Transportadores de elétrons, são organizados em complexos na membrana 
mitocondrial interna
• Complexo I = NADH desidrogenase
• Complexo II = succinato desidrogenase
• Complexo III = ubiquinona e citocromo c redutase
• Complexo IV = citocromo oxidase
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos
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- Transfere e- do NADH até a coenzima Q
- Libera 4 prótons para o espaço
intermembrana
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos:
4.1 Complexo I: NADH desidrogenase
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- Transfere e- do FADH2 até coenzima Q
- Não libera prótons para o espaço
intermembrana
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos:
4.2 Complexo II: Succinato desidrogenase
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 A energia liberada pela transferência de elétrons do succinato para a coenzima Q é 
muito pequena
 Portanto, o complexo II não contribui para
bombear prótons para o espaço
intermembranas
 Os prótons do FADH2 são devolvidos a matriz
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos:
4.2 Complexo II: Succinato desidrogenase
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 Possui como função transportar elétrons
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos:
4.3 Complexo III: Ubiquinona ou Coenzima Q
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- Transfere e- da coenzima Q para o citocromo c
- Libera 4 prótons para o espaço intermembrana
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos:
4.3 Complexo III: Citocromo c redutase
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-Transfere e- do citocromo c para o O2
- Ocorre a formação de H2O
- Libera 2 prótons para o espaço entre 
membrana
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos:
4.4 Complexo IV: Citocromo c oxidase
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A produção de água neste processo chega a 
cerca de 300 ml diários
O O2 utilizado no complexo IV corresponde a cerca de 
95% de todo o O2 consumido pelo organismo humano
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos:
4.4 Complexo IV: Citocromo c oxidase
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FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
4. Complexos:
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Termodinamicamente favoráveis e 
com liberação de energia livre
 Os transportadores de elétrons são organizados em ordem crescente de 
potencial de redução
 As transferências de elétrons até o oxigênio 
constituem reações de oxi-redução 
exergônicas
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
5. Síntese de ATP
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 Produzindo um gradiente de prótons
 A maioria da energia liberada é utilizada para bombear prótons da matriz para 
o espaço intermembranas
Matriz
Espaço 
intermembranas
 Acúmulo de carga positiva no espaço inermembranas
 Acúmulo de carga negativa no lado interno da membrana
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
5. Síntese de ATP
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 Assim, o retorno dos prótons para o interior da mitocôndria ocorre através 
de um processo espontâneo que libera energia
 A membrana interna da mitocôndria é impermeável a prótons, exceto em um sítio 
específico 
Canal de prótons (Fo) 
Fo A energia liberada 
impulsiona a síntese 
de ATP
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
5. Síntese de ATP
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FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
5. Síntese de ATP
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 Também chamado Complexo V
 É um complexo enzimático encontrado na 
membrana interna da mitocondrial
 Catalisa a síntese de ATP a partir de ADP e Pi
ADP + Pi → ATP
 A fosforilação oxidativa utiliza a energia da
cadeia respiratória (oxidação das coenzimas)
para promover a fosforilação do ADP
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
5. Síntese de ATP
5.1 ATP sintase
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 São necessários 4 prótons para que ocorra a síntese de 1 ATP
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NADH + H+
NAD+
FADH2
FAD
O no de prótons 
bombeados por par de 
elétrons são: 
10 H+  NADH
6 H+  FADH2
1 NADH = 10 H+ = 2,5 ATP 1 FADH2 = 6 H
+ = 1,5 ATP
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
5. Síntese de ATP
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 A produção de ATP ocorre conforme as
necessidades energéticas da célula
 A velocidade da cadeia respiratória e da fosforilação
oxidativa são controlados pelo ADP
 A mitocôndria só oxida o NADH e o FADH2, se
houver disponibilidade de ADP e Pi
Inibida: ATP 
Ativada: ADP 
Fosforilação oxidativa: 
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
6. Regulação da fosforilação oxidativa
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Produção de ATP durante a oxidação completa da glicose ate H2O
C6H12O6 + 6O2 + 32 ADP 6CO2 + 6H2O + 32 ATP
Processo Produto ATP
Glicose  2 Piruvatos
2 NADH
2 ATP
2 ATP (gasto)
5
2 
-
2 Piruvatos  2 Acetil-CoA 2 NADH 5
2 Acetil-CoA  Ciclo de Krebs
6 NADH
2 FADH2
2 ATP
15
3
2
Produção total por Glicose 32 ATP
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
7. Rendimento da oxidação da glicose
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