Biologia Molecular

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS 
CAMPUS DE JABOTICABAL 
 
 
 
 
CARACTERIZAÇÕES MORFOLÓGICA E MOLECULAR DE 
ACESSOS DE PIMENTA (Capsicum chinense Jaqc.) 
 
 
 
 
Francisco Joaci de Freitas Luz 
 
Orientadora: Profa. Dra. Leila Trevizan Braz 
Co-Orientadora: Profa. Dra. Eliana G. de Macedo Lemos 
 
 
Tese apresentada à Faculdade de Ciências 
Agrárias e Veterinárias do Campus de Jaboticabal 
- UNESP, para obtenção do Título de Doutor em 
Agronomia - área de concentração em Produção 
Vegetal 
 
 
 
 
Jaboticabal – São Paulo - Brasil 
2007 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Luz, Francisco Joaci de Freitas 
L979 c Caracterizações morfológica e molecular de acessos de 
pimenta (Capsicum chinense jaqc.)/Francisco Joaci de 
Freitas Luz – jaboticabal, 2007 
xi, 70 f. : il. ; 28 cm 
 
Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, 
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2007 
Orientadora: Leila Trevizan Braz 
Banca examinadora: Maria Helena de Souza Goldman, 
Arlete Marchi Tavares de Melo, João Carlos de Oliveira e 
Lúcia Maria Carareto Alves 
Bibliografia 
 
1. Capsicum chinense Jacq 2. Morfologia-pimenta. 3. 
Marcadores moleculares. 4. Diversidade genética. I. Título. II. 
Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. 
 
CDU 582.951.4 
 
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição 
e Tratamento da Informação – Serviço Técnico de 
Biblioteca e Documentação. Unesp, Campus de 
Jaboticabal 
 
 
 
 
 
iii
DADOS CURRICULARES DO AUTOR 
 
 
 FRANCISCO JOACI DE FREITAS LUZ – sagitariano, nascido em 21 de 
dezembro de 1960, no município de Fortaleza, Estado do Ceará, é Engenheiro 
Agrônomo formado pela Escola de Agronomia da Universidade Federal do Ceará 
(UFC), em dezembro de 1984, na qual obteve o título de Mestre em agosto de 1988. 
Em abril de 1987 ingressou na Embrapa Roraima como pesquisador, cargo que ocupa 
até a presente data. Em março de 2003 iniciou o curso de doutorado em Agronomia 
(Produção Vegetal) na Unesp – FCAV em Jaboticabal – SP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
iv
 
 
Luz do sol 
Que a folha traga e traduz 
Em verde de novo 
Em folha, em graça , em vida em força, em luz 
Céu azul que venha até onde os pés 
Tocam na terra e a terra inspira e exala seus azuis 
Reza, reza o rio , 
Córrego pro rio, rio pro mar 
Reza correnteza , roça a beira a doura areia 
Marcha um homem sobre o chão 
Leva no coração uma ferida acesa 
Dono do sim e do não 
Diante da visão da infinita beleza 
Finda por ferir com a mão essa delicadeza coisa mais querida 
A glória da vida 
Luz do sol 
Que a folha traga e traduz 
Em verde de novo 
Em folha, em graça, em vida, em força , em luz. 
 
 
 
(Caetano Veloso) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 v
A Deus e ao planeta Terra, 
Aos meus pais Seu Zezim (in memoriam) e Dona Ondina (in memoriam), 
Aos irmãos Josemir, Jocélio, Ondina Maria, Jocildo, Joacilo e Viviane, 
Aos meus filhos Térence, Júlia e Ramon, 
 A Ana Lia, ex-companheira de tantos anos, 
 A Valéria Cristina e Marize pelo carinho e atenção, 
 Aos tantos amigos de aqui, de Fortaleza e de Roraima, 
Pela força e brilho nesta caminhada. 
 
DEDICO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
vi
AGRADECIMENTOS 
 
 A Deus, pelo privilégio da vida. 
 Aos meus pais e irmãos, por terem me dado tanto crédito. 
 Às Profas. Dras. Leila Trevizan Braz e Eliana Gertrudes de Macedo Lemos, pela 
orientação, e pela confiança em mim depositada. 
 À Embrapa (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária), por ter concedido o 
privilégio de participar de seu programa de pós-graduação. 
 Aos Professores Dra. Maria Helena de Souza Goldman (USP – Ribeirão Preto), 
Dra. Lúcia Maria Carareto Alves (Unesp – Jaboticabal), Dr. João Carlos de Oliveira 
(Unesp – Jaboticabal) e à Pesquisadora Dra. Arlete Marchi Tavares de Melo (IAC – 
Campinas) 
Aos Profs. Drs. Arthur Bernardes, Maria Lídia Stipp Paterniani, Antônio Góes e 
João Carlos de Oliveira, pelas importantes sugestões no Exame de Qualificação, as 
quais contribuíram para o aperfeiçoamento deste trabalho. 
 Aos amigos embrapianos Luciano Bianchetti, Sabrina Carvalho e Cláudia Silva 
pelo incentivo e auxílio científico para a realização dessa tese. 
Ao Prof. Dr. Rinaldo César de Paula, pelo valioso auxílio na análise e 
interpretação de dados. 
 À pós-doutoranda Ester Wickert pelos valiosos esclarecimentos na ánalise dos 
dados filogenéticos. 
Aos professores da FCAV - UNESP, Leila Trevizan, Janete Desidério, Sônia 
Zingaretti, Durvalina, Coutinho, Mário Benincasa, Arthur Bernardes, com quem tive 
aulas, tendo aprimorado meu aprendizado. 
Aos amigos contemporâneos da pós-graduação pelos momentos felizes da 
convivência científica e da descontração: Gisele, Gilmara, Geraldo, Leílson, Edvan, 
Márkilla, Ítalo, Renata, Renato, Anderson, Caciana, Rodrigo, Luciano, Teuni, Geisa, 
Letícia, Hamilton e Renata, Eliseu, Natanael, Benassi, Bráulio, Duda, Adriana, Ana 
Paula, Carol, Marco Aurélio, Juliana, Luís Gatieri, Norton, Pablo, Tagli, Mariângela, 
Diego, Aurélio, Rosinha 
 
 vii
 Aos funcionários da Horta do Setor de Olericultura e Plantas Aromático-
Medicinais, João, Inauro, Sílvio e Cláudio; do Laboratório de Bioquímica de 
Microorganismos e Plantas do Departamento de Tecnologia, João Carlos; do 
Departamento de Produção Vegetal, Nádia, Sidnéia, Wagner e Marizinha e da Pós-
Graduação, especialmente Valéria e Karina, pela amizade e o pronto atendimento a 
tantos pleitos. 
 Aos amigos da Embrapa Roraima pelo pronto auxílio nas horas de aperto e pela 
amizade fraterna. 
 A Reinaldo Imbrózio e Herundino Ribeiro Filho, amigos e incentivadores da 
pesquisa na Amazônia. 
 Aos amigos Jaiminho, Jesualdo, Priscila e Geovani pelo apoio e amizade. 
 Aos amigos eternos Geraldo Costa de Oliveira Filho e Pedro Hélio Estevam 
Ribeiro, colhidos tão cedo de uma vida profícua de dedicação à Agronomia. 
Agradeço aos indígenas, ribeirinhos e pequenos agricultores de Roraima, 
guardiões da riqueza dos recursos genéticos vegetais da Amazônia e a todos que direta 
ou indiretamente contribuíram para a realização deste trabalho. 
 
 
 
 
viii
SUMÁRIO 
 
Página 
RESUMO................................................................................................................. x 
SUMMARY...................................................................................…....................... xi 
CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS.......................................................... 1 
1. INTRODUÇÃO.................................................................................................... 1 
2. REVISÃO DE LITERATURA.............................................................................. 2 
 2.1. Importância econômica das pimentas .......................................................... 2 
 2.2. Origem e evolução........................................................................................ 4 
 2.3. Classificação botânica e características peculiares às pimentas.................. 4 
 2.4. Melhoramento genético ................................................................................ 8 
 2.5. Conservação da diversidade genética de C. chinense na Amazônia........... 9 
 2.6. Caracterizações morfológica e molecular..................................................... 10 
3. REFERÊNCIAS .................................................................................................. 13CAPÍTULO 2. CARACTERIZAÇÃO DE ACESSOS DE C. chinense POR MEIO
 DE DESCRITORES MORFOLÓGICOS.........................................
 
18 
RESUMO................................................................................................................. 18 
1. INTRODUÇÃO. .................................................................................................. 19 
2. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................... 21 
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................... 29 
4. CONCLUSÕES.................................................................................................. 46 
5. REFERÊNCIAS................................................................................................... 46 
 
 
 
 
 
ix
CAPÍTULO 3. CARACTERIZAÇÃO DE ACESSOS DE C. chinense 
 COM MARCADORES MOLECULARES fAFLP.........................
 
49 
RESUMO................................................................................................................. 49 
1. INTRODUÇÃO. .................................................................................................. 50 
2. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................... 53 
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................... 79 
4. CONCLUSÕES................................................................................................... 62 
5. REFERÊNCIAS................................................................................................... 63 
CAPÍTULO 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS - O USO DE MARCADORES 
MORFOLÓGICOS E MOLECULARES NA CARACTERIZAÇÃO 
DE ACESSOS DE PIMENTA Capsicum chinense
Jacq...............................................................................................
 
 
 
66 
REFERÊNCIAS...................................................................................................... 69 
 
 
 
x
CARACTERIZAÇÕES MORFOLÓGICA E MOLECULAR DE ACESSOS DE PIMENTA 
(Capsicum chinense Jaqc.) 
 
RESUMO – Com o objetivo de ampliar o conhecimento sobre uma coleção de 
pimentas da Embrapa Roraima, foram realizadas caracterizações morfológica com 
descritores do IPGRI e molecular com marcadores fAFLP, de 58 acessos de Capsicum 
chinense. Os resultados da avaliação morfológica detectaram que, 39% dos acessos 
não se agruparam e entre os mesmos observou-se uma dissimilaridade de até 70%, 
com 50% de média. A caracterização molecular revelou uma dissimilaridade média de 
22,3% entre os acessos levando à conclusão de que há uma pequena variabilidade 
genética entre os acessos, considerando o genoma como um todo. Os resultados 
demonstraram que as diferenças morfológicas estariam baseadas apenas em uma 
parte do genoma das pimentas, focada em características visíveis e mensuráveis pelo 
ser humano. Por outro lado, a variação observada a partir do DNA genômico por meio 
do marcador molecular utilizado não foi suficiente para ratificar as diferenças 
morfológicas observadas. Ambas as formas de caracterizar os acessos foram úteis e 
necessárias para o conhecimento dos mesmos, revelando informações valiosas para 
estratégias de conservação e uso das pimentas da Amazônia. 
 
Palavras-Chave: descritores morfológicos, diversidade genética, marcadores 
moleculares 
 
 
 
 
 
 
 6xi
MORPHOLOGICAL AND MOLECULAR CHARACTERIZATION OF PEPPER 
(Capsicum chinense Jacq.) ACCESSIONS 
 
SUMMARY – In order to raise the knowledge about a pepper collection from 
Embrapa Roraima, IPGRI morphological descriptors and fAFLP molecular marker were 
used to characterize 58 acessions of Capsicum chinense, contributing with information 
about the diversity of those plants. The results of morphological evaluation showed that 
39% of the accessions did not group together and it also detected a great dissimilarity 
among the accessions, reaching values above 70%, with a 50% medium. The molecular 
characterization showed an average dissimilarity of 22,3%, indicating little genetic 
variability on the collection evaluated, considering the total genome of the plants. These 
results demonstrate that variation detected by morphological descriptors would be 
related to only a small part of pepper genome, focusing on human visible and 
measurable traits. The variation observed directly on the genome by the molecular 
marker used was not sufficient to confirm the morphological differences observed 
among the accessions. Both ways of characterizing the accessions were useful and 
necessary to their knowledge, revealing valuable information for conservation strategies 
and the use of amazon peppers. 
 
 
Keywords: morphological descriptors, genetic diversity, molecular markers 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1
CAPÍTULO 1 - CONSIDERAÇÕES GERAIS 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
As pimentas do gênero Capsicum são a principal especiaria originária do 
continente americano (MAISTRE, 1964) sendo cultivadas atualmente em regiões 
tropicais e temperadas de todo o mundo, como especiaria ou hortaliça (HEISER, 1979). 
Constituem um grupo muito peculiar pelo seu sabor, “doce” ou picante e por estimular 
as funções digestivas, sendo parte da dieta de um quarto da população do planeta nas 
formas de pó, seca ou em conservas (TEIXEIRA, 1996). As formas “doce” ou levemente 
pungentes são preferidas nos Estados Unidos e na Europa. As pimentas picantes têm 
maior importância econômica no mundo, especialmente no continente asiático (MARTIN 
et al., 1979). 
As comunidades humanas da América devem ter encontrado nas pimentas um 
aditivo interessante para sua dieta, despertando fortemente sua procura e coleta. Com 
importância alimentícia inferior a outras plantas, como milho e mandioca. As pimentas 
apresentam papel relevante em cerimônias religiosas e lendas de muitas culturas 
indígenas americanas (HEISER, 1979). 
Registros arqueológicos sugerem que as pimentas já eram consumidas por 
populações pré-colombianas entre 8.500 a 5.600 anos a.C. nas regiões andinas do 
Peru e 6.500 a 5.500 anos a.C. no México (NUEZ-VIÑALS et al., 1998). A partir de 
estudos de microfósseis de amido encontrados em sítios arqueológicos espalhados das 
Bahamas ao Sul do Peru, datados de 6.000 anos antes da presença européia no 
continente americano, PERRY et al. (2007), relataram que o cultivo de pimentas era 
praticado na América juntamente com o milho. 
Relatos de expedições realizadas por Oviedo e Valdez (1547), Acosta (1590), 
Garcilaso de La Veja (1609) e Cobo (1653) ao novo mundo, citadas por PICKERSGILL 
(1969), afirmaram que as pimentas eram usadas na alimentação (frutos e folhas), em 
rituais religiosos, na medicina e em um rudimentar sistema monetário praticado pelos 
Incas. 
 
 2
No Brasil, Hoehne (1937), citado por BIANCHETTI (1996), comentou sobre a 
importância que os indígenas davam às pimentas, segundo relatos de exploradores da 
costa brasileira (Hans Staden, 1556; André Thevet, 1556; Gabriel Soares de Souza, 
1587), ressaltaram que o uso das pimentas era largamente difundido à época do 
descobrimento, fazendo crer que existia uma certa similaridade no modo como as 
pimentas eram usadas a Oeste e Leste da América do Sul, gerando indícios de 
possíveis contatos por meio de migrações humanas. 
Em toda a Amazônia, o consumo de pimentas é muito comum, especialmente 
associado à utilização de peixes na dieta, uma forte tradicão regional. Em Roraima, o 
uso de pimentas, embora de tradição centenária, foi registrado inicialmente em 
trabalhos datados do início do séculoXX, pelo etnólogo Koch-Grünberg, que citava o 
uso das pimentas entre as etnias indígenas locais nas formas de caldo e salsa de frutos 
frescos (BARBOSA et al., 2002). 
Apesar da espécie Capsicum chinense, ser encontrada fartamente no Norte e em 
parte do Sudeste do país, há pouca disponibilidade de informação científica sobre sua 
morfologia e outros caracteres que possam torná-las de grande valor em programas de 
melhoramento. Esse trabalho teve como objetivo avaliar acessos de pimenta da 
espécie C. chinense, através de descritores morfológicos para o gênero Capsicum e 
marcadores moleculares utilizando a técnica de fAFLP. Os resultados fornecerão 
subsídios para a seleção de genitores com características agronômicas superiores, 
além de facilitar a identificação de acessos duplicados em bancos de germoplasma e 
coleções de trabalho. 
 
 
2 REVISÃO DE LITERATURA 
 
2.1 Importância econômica das pimentas 
 
Segundo ADAMS (2006), a FAO relatou para o ano de 2003, que a produção 
mundial é liderada pela China, com 8,2 milhões de toneladas anuais com área cultivada 
 
 3
de 443.400 hectares, seguida do México com 2 milhões de toneladas em uma área de 
150.287 hectares. Dentre as espécies cultivadas, C.annuum é a mais conhecida e a 
que apresenta maior importância econômica e distribuição mundial (PICKERSGILL, 
1969). 
No Brasil são cultivados anualmente cerca de 13 mil ha de pimentas e 
pimentões, gerando uma produção estimada em 280 mil toneladas, sendo 2.000 ha, 
ocupados com pimentas doces e picantes (REIFSCHNEIDER et al., 1998; HENZ, 
2004), sem contudo haver informação fidedigna sobre o volume produzido. Esses 
dados sugerem, quando comparados com o tamanho da área cultivada na China, que, 
embora haja uma tradição de cultivo e consumo de pimentas no Brasil, 
independentemente de sua importância como centro de dispersão de espécies como C. 
baccatum e C. chinense, a produção no país apresenta pouca relevância no cenário 
mundial das pimentas. 
Esse quadro possivelmente está sendo revertido pela importância recente que as 
pimentas alcançam como umas das poucas hortaliças nacionais exportadas e pela sua 
associação com pequenas agroindústrias de conserva. Informações mais atuais da 
Embrapa Hortaliças dão conta da produção anual de 75 mil toneladas de pimentas em 
uma área de cerca de 5.000 ha em todo o país, sendo, Minas Gerais, São Paulo, Rio 
Grande do Sul e Bahia os principais produtores (PANORAMA RURAL, 2006). Na 
tentativa de atualizar os dados de comercialização de pimentas no Estado de São 
Paulo, a CEAGESP, maior entreposto comercial de hortaliças da América Latina, 
registrou para o ano de 2004, um total comercializado de 3.864,67 toneladas (LUZ et 
al., 2006). Tamanha discrepância entre a estimativa de produção e o que efetivamente 
é registrado comprovam a alta informalidade na comercialização e a exiguidade de 
registros estatísticos sobre essa cultura. 
O cultivo de pimentas, segundo a Embrapa Hortaliças, desde o preparo do solo 
até a colheita, gera de três a quatro empregos diretos, com uma renda bruta que oscila 
entre R$ 4 e 12 mil/ha/ano (PANORAMA RURAL, 2006). Como boa parte da produção 
é processada em pequenas e médias agroindústrias, esses valores tendem a ser bem 
maiores, tanto em termos de emprego de mão-de-obra, quanto de geração de renda. 
 
 4
 
2.2 Origem e evolução 
 
O centro de origem das pimentas são as Américas (REIFSCHNEIDER, 2000), 
destacando-se as regiões tropicais. Para MARTIN et al. (1979) o centro de origem de C. 
annuum é o México e C. frutescens estaria distribuído amplamente nas Américas 
tropical e sub-tropical. C. baccatum teria a América do Sul como centro de dispersão e 
C. pubescens, conhecida popularmente como rocoto provavelmente foi dispersada a 
partir dos Andes. C. chinense estaria dispersa em toda a América tropical, sendo a 
espécie mais comum na Amazônia (HEISER, 1979). 
A Amazônia é reconhecida como importante centro secundário de espécies 
domesticadas de Capsicum sendo C. chinense, provavelmente, a mais importante 
espécie cultivada a Leste dos Andes. A área de maior diversidade é a bacia Amazônica 
sendo os indígenas desta região, os responsáveis pela domesticação da espécie 
(REIFSCHNEIDER, 2000). Por sua vez, PICKERSGILL (1971) também aponta a 
Amazônia como provável centro de diversidade da espécie de pimenta C. chinense. 
Embora com registros de cultivo muito antigo nas Américas, HEISER (1979) 
relatou que o cultivo das pimentas começou de forma independente em muitas áreas, 
empregando diferentes progenitores selvagens. A domesticação resultou em mudanças 
nos frutos, particularmente, que eram pequenos, eretos, decíduos e vermelhos e se 
tornaram maiores, pendentes, não decíduos e com uma grande diversidade de cores. 
Frutos “doces” só assumiriam maior importância posteriormente. 
 
 
2.3 Classificação botânica e características peculiares às pimentas 
 
Segundo BOSLAND & VOTAVA (1999) a mais recente descrição taxonômica das 
pimentas é a seguinte: 
Reino: Plantae 
Divisão: Magnoliophyta 
 
 5
Classe: Magnoliopsida 
Ordem: Solanales 
Família: Solanaceae 
Gênero: Capsicum 
A Tabela 1 apresenta as espécies de Capsicum descritas atualmente. Destas, 
apenas cinco são reconhecidas como domesticadas, de acordo com REIFSCHNEIDER 
(2000). 
 
Tabela 1. Espécies de Capsicum reconhecidas atualmente. 
 
Espécies 
C. annuum C. baccatum 
 var. aviculare var. baccatum 
 var. annuum* var. pendulum* 
C. buforum C. campylopodium 
C. cardenasii C. chacoense 
C. chinense* C. ciliatum 
C. coccineum C. cornutum 
C. dimorphum C. dusenii 
C. eximium C. frutescens* 
 var. tomentosum C. galapagoense 
C. geminifolium C. hookerianum 
C. lanceolatum C. leptopodum 
C. minutiflorum C. mirabile 
C. parviflorum C. praetermissum 
C. pubescens* C. schottianum 
C. scolnikianum C. tovarii 
 var. flexuosum C. anomalum** 
C. villosum C. brevifolium*** 
Fonte: adaptada de IBPGR (1983), citado por BOSLAND & VOTAVA (1999);* espécies domesticadas; ** 
espécie separada em seção chamada Tubocapsicum; *** espécie separada em seção chamada 
Pseudoacnistus. 
 
 6
O nome da espécie, Capsicum chinense, conferido pelo físico holandês Kikolaus 
von Jacquinomist surgiu de um equívoco, quando este considerava ser a espécie 
originária da China, mesmo que à época, fosse sabido que todas as espécies de 
Capsicum eram originárias do hemisfério ocidental (BOSLAND & VOTAVA, 1999). 
A espécie apresenta originalmente a seguinte descrição botânica, segundo 
SMITH & HEISER (1957): Capsicum sinense Jacques (sinônimo de C. chinense), Hort. 
Vind., 3:38, t. 67, 1776. Plantas com 45 a 76 cm de altura. Folhas e ramos 
essencialmente glabros, raramente com denso e pequena pubescência, folhas ovadas 
a ovado-lanceoladas de 10,5 cm, largas, macias ou rugosas, de tonalidades verde claro 
a escuro. As flores aparecem de 3 a 5 por nó, exceto em plantas depauperadas. O 
pedicelo é pendente, raramente ereto, relativamente curto e grosso na antese. Cálice 
sem dentes com forte constrição na base e raramente sem constrição. Corola verde-
amarelada ou raramente esbranquiçada, medindo de 0,5 a 1,0 cm de comprimento. 
Anteras azuis, púrpuras ou amareladas (Figura 1). Os frutos variam de 1,0 a 12,0 cm de 
comprimento, com formas variáveis, de esféricas a alongadas, pouco ou muito 
enrugados, de cores salmão, laranja, amarela, vermelha ou marrom (Figura 2). A 
margem da semente é sempre ondulada e raramente suave. 
 
 
 
 
 
Figura 1. Flores com anteras lilás e amarelas de Capsicum chinense 
 
 
 
 
 
Figura 2. Frutos de Capsicum chinense.7
Diversos autores concordam que a principal distinção morfológica entre C. 
chinense e as demais espécies cultivadas, além da coloração da corola, é a presença 
de constrição anelar localizada no cálice em sua união com o pedicelo (NUEZ-VIÑALS, 
2003; CARVALHO et al., 2003). A Figura 3 mostra a ocorrência da constrição anelar 
supracitada. 
 
 
Cálice com constrição anelar
Ausência de constrição 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Cálice com apresentação de constrição anelar (direita) exclusiva da espécie 
Capsicum chinense. 
 
 Os componentes principais, responsáveis pelo sabor picante e também pelas 
atividades biológicas atribuídas às pimentas, são os capsaicinóides (até 1% na matéria 
seca do fruto), sendo a capsaicina e a dihidrocapsaicina os mais importantes (Figura 4). 
Destacam-se ainda o teor de carotenóides, associados à cor vermelha, e a presença de 
ácido ascórbico. (SIMÕES et al., 2004). Os capsaicinóides são produzidos em um 
tecido interno denominado placenta, ao longo do qual são dispostas as sementes. 
 
 
 
 
 
 
 
Capsaicina Dihidrocapsaicina
 
Figura 4. Estruturas químicas da capsaicina e dihidrocapsaicina. 
 
 8
 
WAGNER (2003), afirmou que, segundo trabalhos relacionados ao tipo de 
herança genética na determinação da pungência e o número de enzimas que 
participam da via biossintética da capsaicina, seria lógico esperar a ocorrência de um 
complexo poligênico responsável pela expressão desse caráter, cuja base genética 
possui como elementos principais, a existência de dois locos com ação epistática duplo-
dominante, responsáveis não apenas pela pungência, mas também pela presença de 
moduladores que causam variação contínua na sua expressão. A autora ainda ressalta 
haver uma forte contribuição do fator ambiental sobre a expressão dessa característica 
em Capsicum. 
 
2.4 Melhoramento genético 
 
O ser humano primitivo das Américas foi o primeiro a selecionar variedades de 
pimenta, a partir de ancestrais silvestres, ou a realizar intercâmbio de germoplasma. O 
conhecimento atual dessa cultura, que sempre fez parte da dieta dos silvícolas 
americanos adquiriu extremamente relevância na culinária do velho mundo, 
especialmente no continente asiático. 
No Brasil, apesar do uso comum, algumas espécies de Capsicum são 
desconhecidas ou ainda não caracterizadas morfológico e agronomicamente, o que, 
segundo BIANCHETTI (1996) representa um material genético que pode 
potencialmente ser empregado em programas de melhoramento. 
O melhoramento das pimentas é similar aquele utilizado com outras solanáceas. 
A espécie pode ser cruzada facilmente. A busca de variedades resistentes a doenças, 
principalmente viroses tem sido o alvo preferencial dos melhoristas de Capsicum. Maior 
ênfase tem sido dada aos tipos “doces” em comparação aos pungentes. Híbridos F1, 
plantas haplóides e poliplóides, e inclusive, plantas apresentando macho-esterilidade 
citoplasmática são ferramentas reais ou potenciais a disposição dos melhoristas de 
pimentas. A base genética do Gênero Capsicum não é tão estreita como em muitas 
 
 9
outras culturas e um grande número de variedades tropicais ainda não foi explorado 
(HEISER, 1979). 
As pimentas do gênero Capsicum são diplóides (2n = 24 cromossomos) e 
autógamas, embora a polinização cruzada realizada por abelhas e outros insetos possa 
chegar a 40%, bem acima dos 5% registrados em condições normais (MARTÍN et al., 
1979). 
Esses autores relataram que, embora haja um forte apelo para o melhoramento 
visando resistência a viroses e outras doenças, considerável interesse tem sido 
expresso na busca de novas cultivares tendo os frutos como foco principal (tamanho, 
forma, teor de capsaicina, cor, firmeza, teor de vitamina, uniformidade da maturação), 
além da adaptação da planta para colheita mecânica. 
O melhoramento de pimentas no Brasil nunca atingiu a relevância dada à outra 
espécie de Capsicum, o pimentão. Segundo REIFSCHNEIDER (2000), as pimentas 
mais plantadas no Brasil são consideradas variedades botânicas ou grupos varietais, 
com frutos bem definidos. As diferenças existentes dentro desses grupos estão 
relacionadas às diferentes fontes de obtenção de sementes. 
A cultivar Agronômico 11, tipo “Americana” e a cultivar Ubatuba, tipo “Cambuci” 
seriam exceções, por serem resultados de um programa de melhoramento 
desenvolvido pelo Instituto Agronômico de Campinas (IAC). Programa em andamento 
na Embrapa Hortaliças busca o desenvolvimento de cultivares de pimenta picante do 
tipo “Jalapeño”, para processamento industrial. 
 
 
2.5 Conservação da diversidade genética de C. chinense na Amazônia 
 
Somente a partir do final do século passado, esforços de países caribenhos e 
latinos foram iniciados no sentido de resguardar a riqueza em diversidade genética de 
Capsicum ainda encontrada com populações tradicionais, como ribeirinhos, índios e 
pequenos agricultores (HERNANDEZ, 2002; CARVALHO et al., 2003; ADAMS, 2004). 
 
 10
Para HOYT (1992), é essencial que, para a sobrevivência do ser humano na 
Terra, sejam envidados esforços na conservação dos recursos genéticos, de modo a 
torná-los disponíveis para programas de melhoramento que visem à produção de 
culturas novas e melhoradas, com as quais se poderá contar no futuro. 
CASALI & COUTO (1984) afirmaram que a maior diversidade de C. chinense, 
estaria na bacia amazônica, muito embora, sejam raras as ações regionais para 
conservação dessa espécie. A coleta de morfotipos e a conservação em bancos de 
germoplasma, além de pequenas coleções de trabalho, aliadas à conservação in situ 
realizada informalmente por populações tradicionais da região, são, atualmente, as 
atividades conservacionistas realizadas com o germoplasma de pimentas da Amazônia. 
Programas estruturados de conservação genética e melhoramento não existem, devido 
à dispersão e a exiquidade de grupos de pesquisa, aliados à dificuldade de locomoção 
natural de uma região tão vasta e carente de vias convencionais de transporte. 
 
2.6 Caracterizações morfológica e molecular 
 
Embora o Brasil seja reconhecido como habitat natural de várias espécies 
silvestres de pimentas do gênero Capsicum, ainda há pouco conhecimento biológico e 
ecológico dessas espécies. Por exemplo, na Amazônia, C. chinense é muito utilizada 
pela população local, mas há poucas referências científicas sobre a morfologia e a 
variabilidade existente dessa espécie. Uma solução importante seria a caracterização 
morfológica aliada à molecular de indivíduos da população de C. chinense, uma vez 
que esse estudo é capaz de fornecer as informações sobre os acessos silvestres e 
domesticados para o uso em programas de melhoramento genético. Para ARRIEL 
(2004), apesar dos caracteres morfológicos serem amplamente usados na 
caracterização da diversidade, a combinação com os marcadores moleculares poderia 
fornecer um quadro mais completo para o agrupamento de genótipos e o planejamento 
de cruzamentos no melhoramento genético vegetal. 
Baseando-se na morfologia floral, PICKERSGILL (1977) relatou que a 
caracterização morfológica de acessos tem sido utilizada por anos como a forma mais 
 
 11
usual de estudar a variabilidade genética das pimentas. PICKERSGILL (1988) relatou 
que apenas com base na morfologia floral, pode ser constatado que as espécies C. 
frutescens, C. chinense e C. annuum estão agrupadas e distantes da espécie C. 
baccatum. 
BIANCHETTI (1996) estudando aspectos morfológicos, ecológicos e 
biogeográficos de 10 taxa de Capsicum nativos do Brasil, ressaltou que características 
ecológicas e morfológicas, em conjunto, são importantes para a discriminação de 
diferentescategorias de domesticação das pimentas. 
TEIXEIRA (1996), estudando aspectos morfológicos e moleculares de acessos 
silvestres e domesticados de Capsicum do Brasil, concluiu que a análise molecular 
apresentou maior contribuição para a discriminação dos acessos em relação à 
caracterização morfológica. As relações evolutivas entre e dentro das espécies de 
Capsicum foram investigadas por meio de marcadores morfológicos, citogenéticos e 
moleculares, demonstrando sempre, segundo CORONA-TORRES et al. (2000), que o 
nível de variação entre as pimentas domesticadas seria menor que entre as espécies 
silvestres. 
Para KONSTANTINOV et al. (2005), aplicações possíveis de marcadores 
moleculares em coleções de germoplasma incluem: identificação e verificação de 
velhos e novos acessos coletados, detecção de duplicatas, análise de pureza genética, 
análise de diversidade genética, construção de coleções de base e seleção de genes 
de interesse agronômico. Além disso os marcadores moleculares poderiam ser usados 
para monitoramento da viabilidade e mudanças genéticas decorrentes de 
armazenagem em baixa temperatura por longo tempo e avaliação da estrutura e função 
do genoma em processos evolucionários nas plantas cultivadas. 
Tradicionalmente, a caracterização de pimentas é feita com descritores 
morfológicos estabelecidos pelo IPGRI (International Plant Genetic Resources Institute). 
Mais recentemente, estudos relacionados com a análise da diversidade genética e a 
evolução do grupo das pimentas estão sendo realizados com base não só na 
morfologia da planta, mas, na citologia e no DNA genômico. Tais estudos, em geral, 
 
 12
têm ratificado a identificação prévia das espécies por meio da morfologia floral (PRINCE 
et al., 1995). 
As informações geradas pelos marcadores moleculares têm tornado possível 
adquirir conhecimentos adicionais sobre a estrutura e organização do genoma das 
plantas, como também sobre a evolução desses genomas vegetais através da análise 
filogenética (CERVERA et al., 1996). 
Para KARP et al. (1996), dentre os marcadores moleculares de DNA mais 
usados, pode-se destacar, polimorfismo de comprimento de fragmentos de restrição 
(RFLP - Restriction Fragment Length Polymorphisms), DNA polimórfico amplificado ao 
acaso (RAPD - Random Amplified Polymorphic DNA), polimorfismo de comprimento de 
fragmentos amplificados (AFLP - Amplified Fragment Length Polymorphism), 
minissatélites também conhecidos como número variável de seqüências repetidas umas 
após as outras (VNTR - Variable Number of Tandem Repeats), microssatélites também 
conhecidos como sequências simples repetidas (SSR - Simple Sequence Repeats) ou 
sequências curtas repetidas umas após as outras (STR - Short Tandem Repeats) e a 
região amplificada de sequência caracterizada (SCAR - Sequence Characterized 
Amplified Region). 
Marcadores AFLP constituem uma tecnologia recente, que, segundo FERREIRA 
& GRATTAPAGLIA (1998) combina a especificidade, resolução e poder de amostragem 
da digestão com enzimas de restrição com a velocidade e praticidade de detecção dos 
polimorfismos via PCR (Polymerase Chain Reaction - Reação de Polimerase em 
Cadeia). O uso da metodologia inclui a identificação de genótipos (fingerprinting), o 
mapeamento genético localizado e a construção de mapas genéticos em plantas 
cultivadas. 
O AFLP permite a obtenção de grande número de marcas informativas, identifica 
alelos homozigotos ou heterozigotos, gera padrões de bandeamento reprodutíveis e 
permite uma grande cobertura genômica (até 100 bandas por gel), sendo considerados 
bons marcadores para mapeamento, identificação de genótipos e cálculo de distância 
genética (VOS et al., 1995). 
 
 
 13
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Queiroz, Universidade de São Paulo: Piracicaba. 
 
 
 
 
 18
CAPÍTULO 2 - CARACTERIZAÇÃO DE ACESSOS DE C. chinense POR MEIO DE 
DESCRITORES MORFOLÓGICOS 
 
 
RESUMO – A Amazônia é reconhecida como provável centro de diversidade de 
pimentas da espécie Capsicum chinense, sendo essa hortaliça muito comum na 
culinária local. Apesar de importante para a região, poucas são as referências 
científicas sobre a morfologia e a variabilidade existente nessa espécie publicadas. A 
caracterização morfológica de populações cultivadas e silvestres da espécie, 
fornecerão informações valiosas para uso em programas de melhoramento genético. 
Foram caracterizados 58 acessos de pimentas provenientes de uma coleção de 
trabalho mantida pela Embrapa Roraima, a partir da aplicação de 61 descritores 
morfológicos para Capsicum, estabelecidos pelo IPGRI, com algumas alterações. A 
análise dos dados foi feita pelo Programa Genes, seguido pelo agrupamento e a 
comparação dos valores obtidos a partir do complemento aritmético do índice de 
dissimilaridade de COLE-RODGER. Foi gerada uma matriz de dissimilaridade, que 
originou por meio do método hierárquico do vizinho mais próximo, o dendrograma com 
seis agrupamentos e grande número de acessos não agrupados, 39% do total. 
Observou-se uma dissimilaridade média de 50% com valores acima de 70% para 
alguns morfotipos, demonstrando haver uma alta variabilidade entre os mesmos, 
considerando os descritores morfológicos analisados 
 
Palavras-Chave: diversidade genética, morfologia, Capsicum chinense Jacq.
 
 19
1 INTRODUÇÃO 
 
As pimentas constituem um grupo muito peculiar pelo seu sabor, “doce” ou 
picante e por estimular as funções digestivas, sendo parte da dieta de um quarto da 
população do planeta (TEIXEIRA, 1996). O continente americano é reconhecido como o 
centro de origem das pimentas, mais especificamente em suas regiões tropicais 
(REIFSCHNEIDER, 2000). O gênero Capsicum possui de 20 a 25 espécies silvestres e 
cinco espécies domesticadas (McLEOD et al., 1983). A Amazônia é apontada por 
PICKERSGILL (1971) como provável centro de diversidade da espécie C. chinense, 
que é objeto desse trabalho. 
No Brasil, algumas espécies de pimentas silvestres e domesticadas não estão 
devidamente caracterizadas, representando um material genético, com grande 
potencial para emprego em programas de melhoramento (BIANCHETTI, 1996). 
Baseando-se na morfologia floral, PICKERSGILL (1977) relatou que a caracterização 
morfológica de acessos tem sido utilizada por anos como a forma mais usual de estudar 
a variabilidade genética das pimentas. Relatou ainda, que, apenas com base na 
morfologia floral, pode ser constatado que as espécies C. frutescens, C. chinense e C. 
annuum estão agrupadas e distantes da espécie C. baccatum. 
A descrição de Capsicum chinense foi revisada a partir de materiais oriundos das 
Américas Central e do Sul, analisados por SMITH & HEISER (1957). Inicialmente a 
espécie denominava-se Capsicum sinense Jacques (1776). As plantas analisadas pelos 
revisores apresentavam entre 1,5 a 2,5 m de altura, folhas e ramos glabros, três a cinco 
flores por nó, pedicelos declinados, raramente eretos, constrição curta e grossa na base 
do cálice, corola amarelo-esverdeada, raramente branca, de 0,5 a 1,0 cm de 
comprimento, anteras azuis, púrpuras ou amarelas, frutos variando de 1,0 a 12,0 cm de 
comprimento com formato esférico a alongado, de cor alaranjada, salmão, vermelha. 
Essa descrição confirma a grande possibilidade de variantes morfológicos dentro da 
espécie, o que confere com a grande quantidade de morfotipos existentes para C. 
chinense. 
 
 20
A caracterização morfológica dos organismos corresponde à base de todo e 
qualquer estudo, uma vez que a primeira determinação de um ser começa pelo seu 
fenótipo, ou seja, pela sua aparência geral do ponto de vista morfológico (CHIES & 
LONGHI-WAGNER, 2003). 
O uso de descritores para caracterização permite uma discriminação rápida e fácil 
entre fenótipos. Características morfológicas de alta herdabilidade podem ser facilmente 
observados com os olhos e são igualmente, expressas em ambientes variados (IPGRI, 
1995). Para ARRIEL (2004), na maioria das espécies, tradicionalmente, os estudos de 
caracterização e divergência genética têm sido baseados em marcadores morfológicos 
e caracteres quantitativos. Os caracteres morfoagronômicos, apesar de fácil 
monitoramento, dependem do desenvolvimentoda planta e podem ser influenciados 
pelo ambiente (FERREIRA & GRATTAPAGLIA, 1998). 
Para ARRIEL (2004), as variáveis relacionadas a aspectos morfológicos e 
estruturais da planta apresentam mais de uma categoria, e apesar de se atribuirem 
valores numéricos a cada categoria distinta, estas, não podem ser agrupadas. O que 
levaria à dificuldade na avaliação da dissimilaridade entre os genótipos quando dados 
de natureza diferentes estão envolvidos. Nesses casos, COLE-RODGERS et al., (1997) 
propuseram uma forma simples de estimar a dissimilaridade para um conjunto de 
variáveis multicategóricas, em que o índice de similaridade pode ser estabelecido em 
função da concordância e discordância, permitindo uma análise combinada, que 
envolve todas as características consideradas, qualitativas e quantitativas. 
 O uso de dados multicategóricos, como o método hierárquico do vizinho mais 
próximo foi usado por SUDRÉ et al. (2006) para inferir a divergência genética de 59 
acessos de Capsicum, resultando na obtenção de 16 grupos distintos, o que, segundo 
os autores, comprovaria a eficácia desse método para agrupar os acessos com 
pequena distância genética entre si. A coleta de dados multicategóricos é uma prática 
mais econômica e demanda menos tempo em relação a dados moleculares. 
SUDRÉ et al. (2005) estudando técnicas multivariadas aplicadas para avaliar a 
divergência genética a partir de caracteres morfoagronômicos entre 56 acessos de 
Capsicum spp., concluíram que o método hierárquico do vizinho mais próximo foi 
 
 21
adequado para realizar o agrupamento de diferentes espécies e até mesmo de 
variedades de pimentas dentro da mesma espécie botânica. A variabilidade genética 
observada nos genótipos da coleção, segundo os autores, foi suficiente para indicar o 
uso dos acessos avaliados em programas de melhoramento. 
Embora o Brasil seja reconhecido como habitat natural de várias espécies silvestres 
de pimentas do gênero Capsicum, ainda há pouco conhecimento biológico e ecológico 
sobre essas espécies. Por exemplo, na Amazônia, C. chinense é muito utilizada pela 
população local, mas há poucas referências científicas sobre a morfologia e a 
variabilidade existente nessa espécie. Uma solução importante seria a caracterização 
morfológica de populações cultivadas e silvestres da espécie, fornecendo informações 
valiosas para uso em programas de melhoramento genético. Segundo PICKERSGILL 
(1997), a diversidade genética entre as várias espécies domesticadas de Capsicum tem 
sido pouco explorada e ainda está longe de ser esgotada. 
Esse trabalho teve como objetivo o estudo da variabilidade genética através de 
marcadores morfológicos de morfotipos de C. chinense provenientes de uma coleção 
de Capsicum da Embrapa Roraima. Os resultados fornecerão subsídios para a seleção 
de genitores com características agronômicas superiores, além de facilitar a 
identificação de acessos duplicados na referida coleção. 
 
 
2 MATERIAL E MÉTODOS 
 
 O plantio dos acessos foi realizado em casa de vegetação na horta do Setor de 
Olericultura e Plantas Aromático-Medicinais da Faculdade de Ciências Agrárias e 
Veterinárias (UNESP - FCAV), Campus de Jaboticabal, São Paulo. O município fica 
situado a 21o15’22”S de Latitude e 48o18’58”W de Longitude, com altitude de 595 m e 
o clima, segundo a classificação de Köppen, de transição entre os tipos Cwa (quente, 
com inverno seco) e Aw (tropical, com inverno seco). O solo utilizado para o plantio foi 
do tipo Latossolo Vermelho Eutrófico de textura argilosa. O resultado da análise 
química do solo consta na Tabela 1. O preparo do solo foi feito de modo convencional, 
 
 22
com uma aração, uma gradagem para destorroamento e a formação de canteiros com 
rotoencanteirador. A adubação de plantio por hectare foi de: 160 kg de P2O5, 3 kg de 
zinco, 1 kg de boro e 10 kg de enxofre. Adubações com 40 kg de N e 120 kg de K2O, 
foram parceladas em quatro aplicações iguais, uma no plantio e três em cobertura aos 
30, 45 e 60 dias após o transplantio. 
 
Tabela 1. Análise química do solo da área experimental. UNESP - FCAV, 2006. 
 
 
PH em M.O. P resina K+ Ca2+ Mg2+ H + Al SB CTC V 
CaCl2 g/dm3 mg/dm3 mmolc/dm3 % 
6,5 21 324 2,0 65 12 15 79 94 84 
 
Os acessos utilizados estão relacionados na Tabela 1. A semeadura foi realizada 
em bandejas de poliestireno expandido com 128, células mantida em estufa sob 
cobertura plástica. Aos 60 dias da semeadura, cinco plantas de cada acesso foram 
transplantadas para casa de vegetação, obedecendo ao espaçamento de 1 m entre 
plantas para o mesmo acesso e 1,5 m entre as fileiras simples e entre os diferentes 
acessos. Seguindo metodologia relatada por CARVALHO et al. (2003), utilizaram cinco 
plantas de cada acesso para a caracterização. Visando à obtenção de genótipos mais 
homogêneos, foi realizada autofecundação de dez flores para cada planta no estágio 
imediatamente anterior à antese, conseguindo-se, pelo menos cinco frutos de cada 
planta, sendo selecionados ao acaso 10 frutos para a continuidade do procedimento de 
caracterização morfológica. Na fase de maturação, foram coletados os frutos, 
devidamente fotografados e com suas sementes extraídas manualmente e secadas em 
temperatura ambiente, à sombra, por 72 horas. As sementes foram embaladas em 
sacos de papel com identificação do acesso e conservadas em câmara fria a 4o C, após 
serem acondicionadas em sacos aluminizados hermeticamente fechados. 
 
 
 
 
 
 
 23
Tabela 2. Identificação de 58 acessos de pimenta (Capsicum chinense) da coleção da 
 Embrapa Roraima 
 
Código Nome popular Procedência Lat N/S Long W Código Nome popular Procedência Lat N/S Long W 
RR 001 Murupi laranja, alongada, PA Uiramutã 04o 35' 44" N 60o 10' 04" RR 112 Murupi vermelha, alongada, PM Rorainópolis 00o 56' 46" S 60o 25' 05"
RR 003 Canaimé vermelha, triangular, PA Uiramutã 04o 35' 44" N 60o 10' 04" RR 123 Olho de mutum vermelha, triangular, PB Alto Alegre 02o 53' 45'' N 61o 29' 51''
RR 006 P. cheiro amarela, retangular, PA Boa Vista 02o 49' 11'' N 60o 40' 24" RR 125 P. vermelha alongada, PA Alto Alegre 02o 53' 45'' N 61o 29' 51''
RR 011 Malaguetão vermelho, alongado, PM Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47" RR 127 Olho de Mutum vermelha, arredondada, PA Alto Alegre 02o 53' 45'' N 61o 29' 51''
RR 019 P. vermelha, campanulada, doce Caroebe 00o 53’ 02” N 59o 41' 44" RR 134 P. vermelha, triangular, PA Mucajaí 02o 25' 48'' N 60o 54' 00''
RR 021 Murupi salmão, alongada, PB Mucajaí 02o 25' 48'' N 60o 54' 00'' RR 139 P. vermelha, alongada, doce Mucajaí 02o 25' 48'' N 60o 54' 00''
RR 026 Peão Vermelha, triangular, doce Alto Alegre 02o 53' 45'' N 61o 29' 51'' RR 144 Prikanka vermelha, triangular, PM Alto Alegre 02o 53' 45'' N 61o 29' 51''
RR 029 P. de Mesa salmão, triangular, PB Alto Alegre 02o 53' 45'' N 61o 29' 51'' RR 422 P. Bode vermelha, achatada, PB Brasília/DF 15o 50' 16'' N 47o 42' 48''
RR 033 P. de Cheiro amarela, alongada, PB Boa Vista 02o 49' 11'' N 60o 40' 24" RR 432 P. Bode laranja, achatada, PM Brasília/DF 15o 50' 16'' N 47o 42' 48''
RR 036 Murupi salmão , alongada, PB Rorainópolis 00o 56' 46" S 60o 25' 05" RR 442 P. cumari do Pará amarela, triangular, PA Brasília/DF 15o 50' 16'' N 47o 42' 48''
RR 039 P. Murici salmão, triangular, PA Rorainópolis 00o 56' 46" S 60o 25' 05" RR 452 Curupira vermelha, alongada, PM Mucajaí 02o 25' 48'' N 60o 54' 00''
RR 040 P. varmelha, triangular, doce Rorainópolis 00o 56' 46" S 60o 25' 05" RR 472 Murupi vermelha, alongada, PM Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 041 P. de Cheiro vermelha, triangular, PM Rorainópolis 00o 56' 46" S 60o 25' 05" RR 482 Murupi amarela, alongada, PM Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 042 P. de Passarinho amarela, Arredondada, PA Cantá 02o 36' 37" N60o 35' 51" RR 492 Peão grande vermelha, triangular, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 044 Malaguetão vermelha, alongada, PA Cantá 02o 36' 37" N 60o 35' 51" RR 502 Peão de cheiro vermelha, triangular, PM Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 047 Olho de Carangueijo laranja, triangular, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47" RR 512 Peão amarela, triangular, PM Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 048 Olho de Cará amarela, triangular, PM Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47" RR 522 Espora de galo laranja, triangular, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 049 Olho de mutum vermelha, campanulada, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47" RR 532 Olho de peixe amarela, arredondada, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 051 P. de Cheiro vermelha, campanulada, doce Boa Vista 02o 49' 11'' N 60o 40' 24" RR 542 P. de cheiro vermelha, arredondada, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 058 P. amarela, triangular, PA Boa Vista 02o 49' 11'' N 60o 40' 24" RR 552 Olho de peixe amarela, arredondada, PA Amajari 03o 39' 08" N 61o 22' 14"
RR 062 P. de Cheiro vermelha, alongada, PM Boa Vista 02o 49' 11'' N 60o 40' 24" RR 562 Peão amarela, triangular, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 063 Murupi salmão, alongada, PA Boa Vista 02o 49' 11'' N 60o 40' 24" RR 572 Peão de cheiro amarela, campanulada, PM Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 066 P. laranja, alongada, PB Boa Vista 02o 49' 11'' N 60o 40' 24" RR 582 Olho de peixe amarela, arredondada, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 076 Pimenta vermelha, alongada, doce Bonfim 03o 21' 35'' N 59o 50' 00'' RR 592 P. de cheiro vermelha, alongada, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 077 P. Canaimé, vermelha, campanulada, PA Bonfim 03o 21' 35'' N 59o 50' 00'' RR 612 Murupi amarela, alongada, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 079 Olho de peixe laranja, triangular, PA Bonfim 03o 21' 35'' N 59o 50' 00'' RR 622 Olho de peixe laranja, triangular, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 108 P. cheirosa vermelha, triangular, PM Rorainópolis 00o 56' 46" S 60o 25' 05" RR 632 Olho de peixe amarela, triangular, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 110 Malaguetão vermelha, triangular, PA Rorainópolis 00o 56' 46" S 60o 25' 05" RR 652 Malaguetão laranja, alongada, PA Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
RR 111 Olho de peixe salmão, arredendada, PA Rorainópolis 00o 56' 46" S 60o 25' 05" RR 662 P. de cheiro vermelha, triangular, doce Pacaraima 04o 25' 53" N 61o 08' 47"
PA: pungência alta; PM: pungência média; PB: pungência baixa 
 
A caracterização morfológica foi realizada segundo descritores para Capsicum, 
estabelecidos pelo IPGRI (1995), com algumas alterações sugeridas por CARVALHO et 
al. (2003), de modo a tornar mais acessível e prática a tomada de dados. Os descritores 
utilizados, devidamente numerados, e os valores associados aos mesmos estão 
descritos abaixo: 
 
PLÂNTULA 
 
1. Cor do hipocótilo: 1 ( ) branca; 2 ( ) verde; 3 ( ) roxo 
 
 24
2. Pubescência do hipocótilo: 1 ( ) esparsa; 2 ( ) intermediária; 3 ( ) densa 
3. Cor da folha cotiledonar: 1 ( ) verde clara; 2 ( ) verde; 3 ( ) verde escura; 4 ( ) 
violeta clara; 5 ( ) violeta; 6 ( ) violeta escura (roxa); 7 ( ) variegada; 8 ( ) amarela; 9 ( 
) outra 
4. Forma da folha cotiledonar: 1 ( ) deltóide; 2 ( ) ovada; 3 ( ) lanceolada; 4 ( ) 
elongada-deltóide 
 
PLANTA E CAULE 
 
5. Cor do caule (haste): 1 ( ) verde; 2 ( ) verde com estrias violeta; 3 ( ) violeta 
6. Presença de antocianina nodal (planta toda, adulta): 1 ( ) verde; 3 ( ) violeta 
claro; 5 ( ) violeta; 7 ( ) violeta escuro (roxo) 
7. Forma do caule (haste): 1 ( ) cilíndrico; 2 ( ) anguloso; 3 ( ) chato; 
8. Pubescência do caule (planta adulta, excluindo-se os dois primeiros nós antes 
da copa): 3 ( ) esparsa; 5 ( ) intermediária; 7 ( ) densa 
9. Altura da planta (cm) – plantas com frutos amadurecendo: 1 ( ) < 25; 2 ( ) 25-45; 
3 ( ) 45-65; 4 ( ) 66-85; 5 ( ) > 85 
10. Hábito de crescimento da planta – medida quando 50% dos frutos estiverem 
maduros: 3 ( ) prostrado; 5 ( ) intermediário (compacto); 7 ( ) ereto; 9 ( ) outro 
11. Comprimento do dossel (largura da copa - cm) – medido imediatamente após 
a primeira colheita, no ponto mais largo: 1 ( ) até 80; 2 ( ) 80 – 120; 3 ( ) 120 – 160; 
4 ( ) > 160 
12. Comprimento da haste (altura do caule - cm) – altura da primeira bifurcação, 
medido imediatamente após a primeira colheita: 1 ( ) até 15; 2 ( ) 15 – 30; 3 ( ) 30 
– 50; 4 ( ) > 50 
13. Diâmetro da haste (cm) – medida da parte média da haste abaixo da primeira 
bifurcação, tomada imediatamente após a primeira colheita: 1 ( ) até 1; 2 ( ) 1 – 
2; 3 ( ) 2 – 3; 4 ( ) > 3 
14. Densidade da ramificação: 3 ( ) esparsa; 5 ( ) intermediária; 7 ( ) densa 
 
 25
15. Brotação abaixo da primeira bifurcação: 1 ( ) ausente; 3 ( ) esparsa; 5 ( ) 
intermediária; 7 ( ) densa 
16. Densidade da folhagem – média de 5 plantas maduras: 3 ( ) esparsa; 5 ( ) 
intermediária; 7 ( ) densa 
 
FOLHAS: Todas as medidas foram tomadas quando em 50% das plantas os primeiros 
frutos começaram a amadurecer. Média de 10 folhas maduras retiradas dos ramos da 
planta. 
 
17. Cor da folha: 1 ( ) amarela; 2 ( ) verde clara; 3 ( ) verde; 4 ( ) verde escura; 5 ( ) 
violeta clara; 6 ( ) violeta (roxa); 7 ( ) mesclada; 8 ( ) verde com antocianina 
18. Forma da folha: 1 ( ) deltóide; 2 ( ) ovalada; 3 ( ) lanceolada 
19. Margem da lâmina: 1 ( ) inteira; 2 ( ) ondulada; 3 ( ) ciliada 
20. Pubescência da folha: 3 ( ) esparsa; 5 ( ) intermediária; 7 ( ) densa 
21. Comprimento da folha madura (cm): 1 ( ) até 5; 2 ( ) >5 a 10; 3 ( ) > 10 a 15; 4 
( ) acima de 15 
22. Largura da folha madura - parte mais larga (cm): 1 ( ) até 3; 2 ( ) >3 a 6; 3 ( ) > 
6 a 9; 4 ( ) acima de 9 
 
FLORES: medidas com flores totalmente abertas nas primeiras florações 
 
23. Dias para o florescimento – medido da semeadura até que pelo menos metade 
das plantas tivessem no mínimo, uma flor aberta: 1 ( ) até 30; 2 ( ) 31 – 60; 3 ( ) 61 
– 90; 4 ( ) acima de 90 
24. Número de flores por axila: 1 ( ) uma; 2 ( ) duas; 3 ( ) três ou mais; 4 ( ) muitas 
com entrenó curto; 5 ( ) uma e duas; 6 ( ) uma, duas e três ; 7 ( ) duas e três; 8 ( ) 
duas, três e quatro 
25. Posição da flor – medida na antese: 3 ( ) pendente; 5 ( ) intermediária; 7 ( ) 
ereta; 9 ( ) todas; 11 ( ) intermediária e ereta; 13 ( ) intermediária e pendente 
 
 26
26. Cor da corola: 1 ( ) branca; 2 ( ) amarelo clara; 3 ( ) amarela; 4 ( ) 
amarelo esverdeada; 5 ( ) outra 
27. Forma da corola: 1 ( ) rotada; 2 ( ) campanulada; 3 ( ) intermediária 
28. Comprimento da corola (cm) – média de 10 pétalas dissecadas: 1 ( ) < 1,5; 2 
( ) 1,5 – 2,0; 3 ( ) > 2,0 
29. Cor da antera – observada no botão, antes da antese: 1 ( ) branca; 2 ( ) amarelo 
clara; 3 ( ) azul clara; 4 ( ) azul; 5 ( ) violeta (roxa); 6 ( ) amarelo com mancha azul 
clara 
30. Cor do filamento – observado logo na antese: 1 ( ) branco ; 2 ( ) amarelo; 3 ( ) 
verde; 4 ( ) azul; 5 ( ) violeta claro; 6 ( ) violeta (roxo); 7 ( ) azul violeta 
31. Posição do estigma – em relação à antera após a completa antese. Média de 5 
estigmas de flores de 5 plantas ao acaso: 3 ( ) inserto (abaixo das anteras); 5 ( ) 
mesmo nível; 7 ( ) excerto (acima das anteras); 9 ( ) mesmo nível e excerto; 11 ( ) 
inserto e mesmo nível; 13 ( ) inserto e excerto 
32. Pigmentação do cálice: 0 ( ) ausente; 1 ( ) presente 
33. Margem do cálice: 1 ( ) inteira; 2 ( ) intermediária; 3 ( ) dentada 
34. Constrição anelar do cálice – observada na junção do cálice e do pedicelo na 
maturação completa do fruto: 0 ( ) ausente; 1 ( ) presente 
 
FRUTOS: tomados com frutos maduros na primeira colheita. 
 
35. Dias para frutificação– medido a partir do transplante quando 50 % das 
plantas estavam com frutos maduros nas primeira e segunda bifurcações: 1 ( ) 
até 60; 2 ( ) 61 a 90 ; 3 ( ) 91 a 120; 4 ( ) acima de 120 
36. Manchas ou estrias de antocianina – tomados logo antes da maturação: 0 ( ) 
ausente; 1( ) presente 
37. Cor do fruto no estádio intermediário – tomado logo antes da maturação: 1 
( ) branco; 2 ( ) amarelo; 3 ( ) verde; 4 ( ) laranja; 5 ( ) violeta ; 6 ( ) violeta 
escuro (roxo); 7 ( ) amarelo esverdeado; 8 ( ) verde amarelado; 9 ( ) branco 
amarelado; 10 ( ) marrom; 11 ( ) três cores - especificar 
 
 27
38. Posição dos frutos: 3 ( ) pendente; 5 ( ) intermediária; 7 ( ) ereta; 9 ( ) todas; 11 
( ) pendente e intermediária; 13 ( ) pendente e ereto; 15 ( ) intermediária e ereta 
39. Duração da frutificação ou carregamento da planta – número de dias da 
primeira colheita até a última duração da frutificação: 1 ( ) até 150; 2 ( ) > 150 a 
180; 3 ( ) acima de 180 
40. Cor do fruto no estádio maduro: 1 ( ) branco; 2 ( ) amarelo limão; 3 ( ) amarelo-
laranja pálido; 4 ( ) amarelo-laranja; 5 ( ) laranja pálido; 6 ( ) laranja ; 7 ( ) vermelho 
claro; 8 ( ) vermelho; 9 ( ) vermelho- escuro; 10 ( ) violeta; 11 ( ) marrom; 12 ( ) preto; 
13 ( ) amarelo; 14 ( ) amarelo pálido; 15 ( ) salmão 
41. Forma do fruto: 1 ( ) alongado; 2 ( ) arredondado; 3 ( ) triangular; 4 ( ) 
campanulado; 5 ( ) retangular (em bloco); 6 ( ) outro 
42. Comprimento do fruto (cm) – média do comprimento de 10 frutos maduros na 
segunda colheita: 1 ( ) até 1; 2 ( ) > 1 a 2 ; 3 ( ) > 2 a 4; 4 ( ) > 4 a 8; 5 ( ) > 8 a 12; 6 
( ) acima de 12 
43. largura do fruto (cm) – medida na parte mais larga de 10 frutos maduros na 
segunda colheita: 1 ( ) até 1; 2 ( ) > 1 a 2,5 ; 3 ( ) > 2,5 a 5; 4 ( ) > 5 a 8; 5 ( ) acima 
de 8 
44. Massa de fruto (g) – média da massa de 10 frutos maduros na segunda 
colheita: 1 ( ) até 1; 2 ( ) > 1 a 2 ; 3 ( ) > 2 a 4; 4 ( ) > 4 a 8; 5 ( ) > 8 a 12; 6 ( ) 
acima de 12 
45. Comprimento do pedúnculo (cm) – média do comprimento de 10 pedúnculos 
na segunda colheita: 1 ( ) até 2; 2 ( ) > 2 a 4 ; 3 ( ) > 4 a 6; 4 ( ) acima de 6 
46. Espessura da parede do fruto (mm) – média de 10 frutos maduros na segunda 
colheita, medido no ponto de maior largura: 1 ( ) até 1; 2 ( ) > 1 a 2 ; 3 ( ) > 2 
a 3; 4 ( ) > 3 a 4; 5 ( ) > 4 a 5; 6 ( ) acima de 5 
47. Ombro do fruto na inserção do pedicelo: 1 ( ) agudo; 2 ( ) obtuso; 3 ( ) 
truncado; 4 ( ) cordato; 5 ( ) lobado 
48. Pescoço na base do fruto: 0 ( ) ausente; 1 ( ) presente 
49. Formato da ponta do fruto – média de 10 frutos: 1 ( ) pontiagudo; 2 ( ) truncado 
(blunt); 3 ( ) afundado; 4 ( ) afundado com ponta 
 
 28
50. Apêndice na ponta do fruto: 0 ( ) ausente; 1 ( ) presente 
51. Corrugação na seção transversal do fruto – média de 10 frutos, medido há 1/3 
do final do pedicelo: 3 ( ) levemente corrugado; 5 ( ) intermediário; 7 ( ) corrugado 
52. Número de lóculos – tomado de 10 frutos: 1 ( ); 2 ( ); 3 ( ); 4 ( ); 5 ( ) 
53. Superfície do fruto: 1 ( ) liso; 2 ( ) semi-rugoso; 3 ( ) rugoso; 4 ( ) liso com 
estrias; 5 ( ) semi-rugoso com estrias 
54. Persistência do fruto maduro em relação ao pedicelo: 3 ( ) pouco persistente; 5 
( ) intermediário; 7 ( ) persistente 
55. Comprimento da placenta: 1 ( ) < ¼ do comprimento do fruto; 2 ( ) de ¼ a ½ do 
comprimento do fruto; 3 ( ) > ½ do comprimento do fruto 
56. Pungência: 1 ( ) doce; 2 ( ) pungência baixa; 3 ( ) pungência média; 4 ( ) 
pungência alta 
57. Aroma: 1 ( ) baixo; 2 ( ) médio; 3 ( ) alto 
 
SEMENTES 
 
58. Superfície da semente: 1 ( ) lisa; 2 ( ) rugosa; 3 ( ) corrugada 
59. Tamanho da semente (média de 10 sementes selecionadas ao acaso): 1 ( ) 
pequena – até 3mm; 2 ( ) intermediária – de 3 a 4mm; 3 ( ) grande – acima de 4mm 
60. Número de sementes por fruto - média de 10 frutos de 10 plantas selecionados 
ao acaso: 1 ( ) < 20; 2 ( ) 21- 50; 3 ( ) > 51 
61. Segregação: 0 ( ) ausência de segregação; 1 ( ) frutos com formatos diferentes; 2 
( ) plantas com e sem entre-nós curtos; 3 ( ) frutos com cores diferentes; 4 ( ) fruto e 
planta com e sem; antocianina; 5 ( ) flores com cores diferentes; 6 ( ) frutos com 
posições diferentes; ( ) frutos com formatos e cores diferentes. 
 
 A análise dos dados, o agrupamento pelo método do vizinho mais próximo e a 
geração do dendrograma foram realizados pelo Programa Genes (CRUZ, 2001). A 
análise de divergência entre os acessos, segundo os caracteres morfológicos descritos 
acima, foi realizada após o agrupamento e a comparação dos diferentes valores obtidos 
 
 29
a partir do complemento aritmético do índice de dissimilaridade de acordo com COLE-
RODGER et al. (1997), citados por CRUZ & CARNEIRO (2003), baseando-se na 
seguinte expressão: 
 
dii’ 
D1 
C1 + D1 
= 
D2
C2 + D2
+
Dv
Cv + Dv
+ …. + = Σ 
v 
j = 1 
Dj 
Cj + Dj 
 
 
 
 
 
em que: 
 dii: valor que expressa a percentagem de dissimilaridade considerando a 
coincidência de valores das variáveis multicategóricas para cada par de acessos; 
 Cj: número de concordância entre categorias para a j-ésima variável multi-
categórica; 
 Dj: número de discordância entre categorias para a j-ésima variável multi-
categórica. 
 
 
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 
 Os resultados da avaliação dos descritores morfológicos aplicados aos acessos 
de pimenta são apresentados na Tabela 3. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 30
Tabela 3. Valores dos descritores para Capsicum estabelecidos pelo IBPGR (1995), 
com alterações sugeridas por CARVALHO et al. (2003). 
Descritores 
Acessos 
 1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
1 2 1 3 3 1 1 3 5 5 3 1 3 5 5 5 3 2 1 3 3 3 3 7 11 2 1 1 4 5 7 0
3 3 1 3 1 7 1 3 4 5 3 2 2 5 3 5 3 2 1 3 2 2 3 2 7 2 1 2 2 5 7 0
2 1 2 3 1 7 1 5 5 5 3 2 2 5 5 7 3 3 1 5 3 3 3 8 7 2 2 2 5 2 0
11 2 1 3 2 1 1 1 3 5 7 3 3 3 5 5 5 3 3 1 5 3 3 3 1 7 4 1 5 2 7 0
19 2 1 2 3 1 7 1 3 5 7 3 3 3 5 3 5 3 2 1 3 3 4 3 2 2 1 2 3 5 7 0
21 2 1 3 3 1 3 1 3 5 5 3 2 2 5 5 7 3 2 1 3 3 3 8 9 2 1 2 2 5 7 0
26 2 1 3 3 1 7 1 3 5 5 3 2 2 7 5 7 2 1 5 2 2 3 7 11 2 2 2 2 6 7 0
29 2 1 3 3 1 3 1 3 5 7 2 3 2 5 3 2 2 1 3 3 4 3 3 11 2 3 2 2 5 7 0
33 2 1 3 3 1 7 1 3 5 7 3 2 5 3 5 3 2 1 3 4 4 3 9 7 2 1 2 5 5 7 0
36 2 1 3 3 2 1 2 3 5 3 2 2 3 5 7 4 1 2 3 4 3 2 6 7 2 2 2 4 2 7 0
39 2 1 3 3 1 1 3 4 7 1 1 2 5 7 5 3 3 1 3 2 2 3 2 7 2 1 2 2 2 7 0
40 3 1 2 1 1 1 3 5 5 3 2 2 5 3 5 2 1 1 3 4 4 3 3 5 2 1 2 5 2 9 0
41 1 2 3 1 7 1 3 5 7 3 3 3 5 5 5 3 1 1 3 4 4 3 7 11 2 1 2 2 5 5
42 2 1 3 3 1 3 1 3 4 7 2 1 2 3 5 5 3 2 1 3 2 2 3 7 7 4 2 1 5 7 0
44 2 1 2 3 2 7 1 5 5 7 3 4 3 3 3 3 4 1 2 7 4 4 3 8 7 2 2 2 2 9 0
47 2 1 3 3 1 7 1 3 4 4 2 2 2 5 5 5 2 2 1 5 2 2 7 7 2 3 1 2 5 5 0
48 2 1 3 3 1 7 1 3 4 5 3 2 2 5 5 5 3 2 1 2 2 3 2 11 4 3 2 4 2 7 0
49 3 1 2 3 2 7 1 3 5 5 3 2 2 7 5 7 2 1 5 2 2 3 7 7 2 3 2 5 5 7 0
51 3 1 2 3 1 3 1 3 5 5 4 2 3 5 7 3 2 1 3 3 3 3 5 9 2 1 2 5 2 7 0
58 2 1 2 3 1 7 1 3 5 5 2 2 5 3 3 3 2 1 5 3 3 3 7 7 2 1 2 5 5 9 0
62 2 1 2 3 1 3 1 5 5 4 2 3 5 5 5 3 2 1 5 4 3 3 7 7 4 2 2 4 5 7 0
63 2 1 3 3 3 1 3 5 7 3 3 2 5 5 5 3 2 1 5 3 3 3 7 11 4 3 1 4 5 7 0
66 2 3 3 1 3 1 3 5 5 4 2 2 5 5 5 3 3 1 3 3 3 3 2 11 4 2 2 3 5 7 0
76 2 1 2 3 1 3 1 5 5 5 3 2 3 3 5 7 3 2 2 5 4 4 3 2 5 4 1 2 5 7 0
77 2 1 3 3 1 3 1 3 5 7 3 3 2 5 5 7 3 2 2 3 4 4 3 3 11 4 2 4 2 7 0
79 3 1 2 3 1 5 1 3 4 5 2 2 2 5 7 7 2 2 1 3 2 2 3 7 4 3 1 2 6 9 0
108 2 1 2 3 1 3 1 3 5 7 4 2 2 3 5 7 3 2 1 5 3 3 2 7 2 3 2 5 5 5 0
110 2 1 2 3 1 1 1 3 5 7 3 3 3 5 5 5 4 1 3 4 4 3 2 7 4 3 2 5 2 7 0
111 2 1 2 3 1 3 1 3 4 3 4 2 2 7 7 3 3 1 3 2 2 3 8 7 2 2 1 4 5 7 0
112 2 1 2 3 1 7 1 3 5 5 3 2 5 5 5 4 2 1 5 3 3 3 8 13 2 2 2 3 2 7 0
123 2 1 2 3 1 3 2 5 5 3 2 2 5 3 5 2 2 1 52 3 3 7 5 2 3 1 2 5 7 0
125 3 2 3 3 2 2 5 5 5 3 2 2 5 5 7 3 2 3 5 3 3 4 7 7 2 1 2 5 6 7 0
127 3 1 3 2 7 1 3 5 3 4 2 2 7 7 5 4 3 1 5 2 2 3 7 7 4 2 2 5 2 7 0
3 1 2 2 1 3 1 3 5 7 3 2 3 5 5 7 2 2 1 5 4 4 3 8 9 2 2 2 2 2 0
139 2 1 3 3 1 3 1 3 5 7 3 2 2 3 7 5 4 2 1 3 4 3 3 3 7 2 1 2 5 7 0
144 3 1 2 3 1 3 1 5 5 5 4 2 3 7 5 7 3 3 1 5 2 2 3 2 4 3 2 2 5 7 0
422 2 1 2 3 1 7 1 3 5 7 4 3 2 3 5 3 4 1 1 3 2
9 
7 
3 
6 7
2 
7 
3
1
5
2
7
1 
3 
2 0
2
2 
3
5
3
7
4
3 
1 
1 
2
2 
7 
3
2
5
2
5 
1 
2 
134 5
2 
11 
3 3 7 11 2 3 2 4 5 9 0
432 2 1 2 3 1 3 1 3 5 7 3 3 2 3 3 3 4 2 3 2 2 3 7 13 2 3 2 5 2 5 0
442 2 1 3 3 1 7 1 3 4 5 3 2 2 7 7 5 4 1 1 5 2 2 3 8 7 2 1 1 5 2 3 0
452 2 1 2 2 2 7 1 5 5 5 4 3 2 3 5 3 3 2 1 3 3 3 3 2 7 2 1 2 5 2 7 0
472 2 2 2 3 2 5 1 3 5 5 2 2 2 5 5 5 3 2 1 3 3 3 3 7 7 4 2 2 5 2 7 0
482 2 1 3 3 2 5 1 3 5 5 3 2 2 5 5 7 3 2 1 5 3 3 3 7 7 2 3 1 5 5 7 0
492 2 1 2 3 2 3 1 3 4 5 3 2 2 7 7 7 2 2 3 3 2 2 3 3 11 4 3 1 4 5 7 0
502 2 1 3 3 1 3 1 5 5 5 3 2 2 5 5 5 2 3 1 3 2 2 3 5 11 2 1 1 5 5 7 0
512 3 1 2 3 1 3 1 5 5 5 3 1 2 7 5 7 2 2 1 3 2 2 3 2 11 4 1 1 5 2 7 0
522 2 1 3 3 1 7 1 3 5 5 3 2 3 7 5 7 2 3 3 5 2 2 4 7 7 4 1 2 5 5 9 0
532 2 1 3 3 1 3 1 3 3 5 3 2 2 5 7 5 2 3 1 5 2 2 3 5 7 4 2 1 2 2 9 0
542 2 1 3 3 1 1 1 5 5 7 3 2 2 3 5 3 2 2 1 3 2 2 3 2 7 4 3 2 3 5 7 0
552 2 1 3 3 1 3 1 3 3 5 2 2 2 5 5 3 2 2 1 3 2 2 4 5 7 4 3 1 5 5 5 0
562 2 1 3 3 1 3 1 3 5 5 3 2 2 7 7 7 2 3 1 3 2 3 3 8 9 2 1 2 4 5 7 0
572 2 1 3 3 1 5 1 3 5 5 3 4 2 5 5 5 2 2 1 5 2 2 3 7 5 2 3 1 2 6 7 0
582 2 1 3 3 1 3 2 5 3 5 3 2 2 5 5 3 4 3 1 3 2 2 3 7 7 4 1 1 5 2 5 0
592 2 1 3 3 2 7 1 3 5 5 3 2 2 5 5 7 3 2 1 5 4 4 4 7 5 2 1 2 4 6 9 0
612 2 1 3 3 1 3 1 3 5 5 3 2 3 7 7 5 4 3 2 3 4 3 3 2 11 2 2 2 4 5 7 0
622 3 1 2 3 1 1 1 3 4 5 3 2 2 7 7 7 2 2 3 3 2 2 3 7 7 2 3 1 2 2 7 0
632 3 1 3 3 2 5 1 7 2 3 2 1 2 7 7 7 3 3 3 5 1 1 3 3 11 4 1 1 4 2 7 0
652 2 1 2 3 1 3 1 3 5 5 4 2 3 7 5 7 3 2 1 5 3 3 3 7 7 4 3 2 5 5 7 0
662 2 1 3 3 1 5 1 3 5 7 3 3 2 5 7 5 4 2 1 3 4 4 3 4 11 4 3 2 4 2 7 0
2
 
 
 
 
 
 31
Continuação da Tabela 3 
Acessos Descritores (continuação) 
 33 34 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61
1 3 
35 50
1 1 0 8 3 1 6 1 4 2 4 2 4 2 1 3 0 7 3 3 7 3 4 3 2 3 1 7
3 2 1 2 0 4 5 1 8 3 3 2 3 2 2 3 0 2 0 5 2 2 7 3 4 2 1 2 2 0
6 3 0 1 0 8 15 1 2 5 3 2 4 2 3 3 0 2 0 3 4 1 5 3 4 3 1 2 1 0
11 2 0 1 0 4 7 1 9 1 3 2 1 2 1 2 0 2 0 5 2 2 7 3 3 1 2 3 2 0
19 3 1 1 0 4 3 1 9 4 4 3 6 3 4 3 1 1 0 5 3 2 7 3 1 3 2 2 2 0
21 3 1 1 0 3 3 1 15 1 5 2 4 3 3 2 1 1 0 7 3 3 7 3 2 3 1 3 1 0
26 2 1 1 0 4 3 1 8 3 2 2 2 2 2 3 0 2 0 7 3 3 7 3 1 1 1 2 2 3
29 3 1 1 0 4 3 1 15 3 4 2 4 3 4 3 0 1 0 5 2 2 7 3 2 1 1 2 1 7
33 2 1 1 0 3 3 1 4 1 4 2 3 2 2 2 1 1 0 7 2 2 7 3 2 1 1 3 2 0
36 2 1 1 0 3 7 1 15 1 3 2 1 2 2 2 1 1 0 3 3 2 3 3 2 2 1 2 1 0
39 2 1 1 0 3 15 1 15 3 3 2 3 2 3 3 0 2 0 5 3 1 5 3 4 3 1 2 2 0
40 2 1 1 0 4 3 1 8 3 3 2 4 2 4 3 0 2 0 3 3 1 7 3 1 1 2 2 2 0
41 3 1 1 0 4 3 1 8 3 4 3 6 3 4 3 1 1 0 7 3 3 7 3 3 2 1 3 2 0
42 1 1 2 0 3 7 1 2 2 2 2 2 2 2 3 0 3 0 3 4 1 5 3 4 3 1 1 2 0
44 2 1 2 0 4 7 1 8 1 3 2 2 2 2 3 0 1 0 3 3 1 5 3 4 1 2 2 1 0
47 2 1 2 0 8 7 1 13 3 2 1 1 2 2 2 0 2 0 3 3 1 5 3 4 3 1 1 2 0
48 2 1 1 0 3 3 1 2 3 2 2 2 2 3 3 0 1 0 3 3 1 7 3 3 3 1 2 2 0
49 2 1 1 1 6 7 1 9 4 3 2 3 1 3 3 0 1 0 5 3 2 7 3 4 1 1 2 2 0
51 3 1 1 0 4 3 1 9 4 4 2 3 2 2 2 1 1 0 7 3 2 7 3 1 2 2 3 2 1
58 3 1 1 0 3 5 1 2 3 3 2 2 2 3 3 1 2 0 7 3 3 7 2 4 2 2 2 1 0
62 2 1 1 0 4 5 1 8 1 4 1 2 2 2 2 1 1 0 3 2 3 3 3 3 2 2 2 2 1
63 2 1 2 0 3 11 1 15 1 3 2 2 2 2 3 0 1 0 3 3 2 5 3 4 3 1 2 1 3
66 2 1 1 0 2 5 1 6 1 4 2 3 2 3 2 1 1 0 3 3 2 3 3 2 2 2 2 1 0
76 3 1 2 0 4 11 1 9 1 3 2 3 2 4 4 0 1 0 3 3 2 5 3 4 2 2 2 2 0
77 3 1 2 0 4 3 1 8 4 5 2 4 2 3 3 1 1 0 7 3 3 5 3 1 1 2 3 2 1
79 2 1 3 0 3 7 1 6 3 2 1 1 2 2 3 0 2 0 3 2 1 5 3 4 3 1 1 1 0
108 3 0 1 0 4 7 1 7 3 3 3 4 2 3 4 0 1 0 7 3 3 5 3 3 1 2 2 2 0
110 1 1 1 0 4 7 1 8 3 2 1 1 2 2 2 0 1 1 3 3 1 3 3 4 2 2 3 1 0
111 2 1 1 0 3 7 1 15 2 1 1 1 2 2 3 0 3 0 3 4 1 3 3 4 3 1 1 1 0
112 3 1 1 0 4 5 1 8 1 4 2 3 2 2 2 0 1 1 7 3 3 3 3 3 2 1 3 1 1
123 3 1 2 0 4 5 1 8 3 3 2 4 2 3 5 0 2 1 5 3 2 5 3 2 1 1 2 2 0
125 3 0 2 1 11 3 1 8 1 6 2 6 2 3 2 0 1 0 5 3 3 3 3 4 2 2 3 2 0
127 2 1 1 1 6 15 1 9 2 2 2 2 2 2 3 0 3 0 3 3 4 5 3 4 1 1 2 1 0
134 3 1 1 0 4 3 1 8 3 4 3 5 3 4 3 1 3 0 5 3 2 3 3 4 2 2 3 1 0
139 3 1 1 0 4 3 1 8 1 5 2 5 4 3 2 1 1 0 7 3 3 5 3 1 1 2 2 2 1
144 2 0 1 0 4 3 1 9 3 3 2 3 2 3 5 0 4 0 5 4 2 5 3 3 1 1 3 1 0
422 2 1 1 1 4 3 1 8 6 2 2 3 2 4 3 0 3 0 3 2 1 5 3 2 1 1 2 2 0
432 2 1 1 1 8 3 1 6 6 2 2 3 2 4 3 0 3 0 5 3 1 7 3 3 1 2 2 2 0
442 2 1 1 1 3 7 1 4 3 2 2 1 1 3 2 0 1 0 5 2 2 7 3 4 3 1 2 2 0
452 2 1 1 0 4 7 1 9 1 2 1 1 1 1 2 0 1 0 3 2 1 3 3 3 2 1 2 1 1
472 2 1 1 0 4 9 1 9 1 4 2 3 2 2 2 1 2 0 7 2 3 5 3 3 2 1 2 2 3
482 2 1 1 0 8 3 1 2 1 4 2 3 2 2 2 1 1 0 7 3 3 7 3 3 2 1 2 1 0
492 2 1 1 0 4 5 1 9 3 3 2 3 3 4 2 1 2 0 3 3 2 5 3 4 3 1 2 1 0
502 2 1 1 0 4 3 1 8 3 3 2 2 2 3 2 1 1 0 3 2 2 5 3 3 1 1 2 1 0
512 1 1 1 0 8 3 1 13 3 3 2 3 2 3 3 0 1 0 5 2 2 5 3 3 2 1 2 1 0
522 3 1 2 0 3 7 1 6 3 3 2 3 2 3 5 0 2 0 7 4 3 5 3 4 2 1 2 2 0
532 1 1 1 0 3 7 1 2 2 2 2 1 1 2 2 0 2 0 3 3 1 5 3 4 2 1 2 1 0
542 2 1 1 0 4 5 1 9 2 1 2 1 2 2 3 0 3 0 3 3 1 7 3 4 2 2 3 2 0
552 2 1 1 0 3 7 1 2 2 1 1 1 1 1 3 0 3 0 3 2 1 3 3 4 2 1 2 1 0
562 2 1 1 1 8 3 1 13 3 3 2 2 2 2 2 1 1 0 5 2 2 5 3 4 2 1 2 1 0
572 2 1 1 0 3 11 1 13 4 3 2 3 2 2 2 0 1 0 7 3 1 5 3 3 2 1 2 1 1
582 1 0 2 0 3 7 1 2 2 1 2 1 1 2 2 0 2 0 3 3 1 5 3 4 3 1 2 1 0
592 3 1 1 0 4 3 1 8 1 5 3 4 3 4 2 1 1 0 7 3 2 7 3 4 2 1 2 2 0
612 3 1 1 0 3 5 1 2 1 4 2 3 2 2 2 1 1 0 3 3 2 5 3 4 2 2 3 1 0
622 2 1 2 0 6 7 1 6 3 2 2 2 2 3 3 0 3 0 3 2 1 5 3 4 3 1 2 1 0
632 2 1 2 0 3 5 1 2 3 2 1 1 1 1 3 0 2 0 3 2 1 5 3 4 2 2 1 1 0
652 3 1 1 0 2 7 1 6 1 3 2 2 2 2 2 0 1 0 3 3 2 3 3 4 1 1 2 1 
662 3 1 1 0 4 3 1 8 3 3 2 4 3 4 3 0 2 0 3 3 2 5 3 1 1 1 2 2 0
0
 
 
A partir desses dados, foi gerada uma matriz de dissimilaridade, Tabela 4. Com 
base nos dados dessa matriz foi gerado por meio do método hierárquico do vizinho 
 
 32
mais próximo, o dendrograma com os agrupamentos constantes na Figura 3, onde, no 
eixo X, estão representadas as percentagens das distâncias entre os acessos e, no 
eixo Y, estão representados os 58 acessos. A maior dissimilaridade foi de 78%, entre os 
acessos 632 e 019Foram formados seis agrupamentos: grupo 1 - acessos 422 e 432; 
grupo 2 - acessos 026 e 048; grupo 3 - acessos 003 e 039; grupo 4 - acessos 502, 562, 
512, 144; grupo 5 - acessos 019, 041, 077, 662, 029, 139, 001, 021, 066, 612, 062, 652, 
472, 482, 572, 112, 063; grupo 6 – acessos 532, 582, 552, 079, 622, 047, 042 e 111; 
os acessos 492, 033, 049, 040, 108, 592, 134, 127, 051, 442, 123, 006, 058, 110, 542, 
076, 036, 011, 452, 522, 125, 044 e 632 aparecem na árvore de forma isolada.
 
 
33
Tabela 4. Divergência genética entre 58 acessos de C. chinense a partir de descritores morfológicos. UNESP - FCAV, 2007. 
1 3 6 11 19 21 26 29 33 36 39 40 41 42 44 47 48 49 51 58 62 63 66 76 77 79 108 110 111 112 123 125 127 134 139 144 422 432 442 452 472 482 492 502 512 522 532 542 552 562 572 582 592 612 622 632 652 662
1
3 0,518
6 0,473 0,510
11 0,473 0,491 0,510
19 0,386 0,429 0,546 0,455
21 0,281 0,500 0,419 0,528 0,439
26 0,492 0,375 0,473 0,546 0,536 0,447
29 0,439 0,429 0,564 0,528 0,322 0,358 0,474
33 0,579 0,572 0,528 0,528 0,632 0,457 0,518 0,572
36 0,386 0,340 0,546 0,400 0,369 0,334 0,447 0,358 0,439
39 0,536 0,304 0,419 0,473 0,483 0,483 0,465 0,483 0,518 0,447
40 0,518 0,393 0,473 0,491 0,429 0,536 0,375 0,429 0,554 0,429 0,447
41 0,369 0,483 0,600 0,528 0,264 0,404 0,411 0,375 0,615 0,386 0,536 0,429
42 0,518 0,447 0,528 0,619 0,608 0,554 0,500 0,554 0,590 0,518 0,393 0,661 0,608
44 0,643 0,554 0,491 0,600 0,554 0,661 0,518 0,608 0,429 0,554 0,572 0,447 0,554 0,572
47 0,518 0,411 0,528 0,600 0,625 0,572 0,429 0,572 0,608 0,518 0,429 0,572 0,572 0,322