Princípios de Sistemática Filogenética

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Universidade Federal do Piauí
Centro de Educação Aberta e a Distância
PRINCÍPIOS DE 
SISTEMÁTICA 
FILOGENÉTICA
Leonardo Sousa Carvalho e
 David Figueiredo Candiani
Leo
Sticky Note
Carla Melo encontrou erros, em 28.XI.2015:nullMas percebi duas coisas que passaram desapercebidas, que as vezes até já foram corrigidas e eu estou aqui te contando... uma foi na página 11, na parte "Sistemática e a diversidade biológica", no final da nona linha tem um "a 25 anos", que faltou um h. Na hora de digitar passou batido.nullOutro foi na legenda da Figua 1, que estão trocadas as informações da A com a B, onde a figura 1A é dendograma e a figura 1B é cladograma. No texto está certinho, mas na figura trocaram as bolas.
Ministério da Educação - MEC
Universidade Aberta do Brasil - UAB
Universidade Federal do Piauí - UFPI
Universidade Aberta do Piauí - UAPI
Centro de Educação Aberta e a Distância - CEAD
Prof.Me. Leonardo Sousa Carvalho e 
Dr. David Figueiredo Candiani
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA 
FILOGENÉTICA
Cleidinalva Maria Barbosa Oliveira
Elis Rejane Silva Oliveira
Samuel Falcão Silva
Cleonildo F. de M. Neto
Elisabeth Carvalho Medeiros 
Carmem Lúcia Portela Santos 
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GOVERNADOR DO ESTADO
REITOR DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ
SECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA DO MEC
PRESIDENTE DA CAPES
COORDENADORIA GERAL DA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL
DIRETOR DO CENTRO DE EDUCAÇÃO ABERTA A DISTÂNCIA DA UFPI
Luiz Inácio Lula da Silva
Fernando Haddad
Wilson Nunes Martins
Luiz de Sousa Santos Júnior
Carlos Eduardo Bielshowsky
Jorge Almeida Guimarães
Celso Costa
Gildásio Guedes Fernandes
CONSELHO EDITORIAL Prof. Dr. Ricardo Alaggio Ribeiro ( Presidente )
Des. Tomaz Gomes Campelo
Prof. Dr. José Renato de Araújo Sousa
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Profª. Francisca Maria Soares Mendes
Profª. Iracildes Maria de Moura Fé Lima
Prof. Dr. João Renór Ferreira de Carvalho
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Código Penal.
C331p Carvalho, Leonardo Sousa. Candiani, David Figueiredo
 Principio de sistemas filogenética/ Leonardo Sousa. 
Candiani Carvalho - Teresina: EDUFPI/UAPI
201Ϯ
 1ϭ0 p.
 
ISBN: 978-85-7463-567-5 
1- Biologia. 2- Sistema Filogenético. 3 - Educação a Distân-
cia
I. Título 
 C.D.D. - 410
A sistemática filogenética é uma ciência que vem se desenvolvendo 
desde a década de 1960, com a publicação dos trabalhos do alemão Willy 
Henning. Desde então, diversas teorias, ferramentas e métodos foram 
desenvolvidos para permitir o estudo das relações de parentesco entre 
os seres vivos. Estes estudos podem ser conciliados com a proposição de 
hipóteses biogeográficas, permitindo formalizar conclusões mais amplas.
 Neste sentido, torna-se necessário estudar princípios básicos de 
sistemática filogenética com o objetivo de: permitir o entendimento das 
representações gráficas de relacionamentos filogenéticos e possibilitar/
incentivar futuros trabalhos nesta promissora área do conhecimento. Esta 
disciplina tem ainda importância relevante no processo de implantação de 
pensamentos com enfoques evolutivos, durante a formulação de alunos 
de ensino fundamental e médio, como forma de fugir da sistemática 
tradicionalmente aceita.
 Assim, desenvolvemos este livro de forma sucinta, com vários 
exemplos dos conceitos e técnicas abordadas, além de figuras e exercícios 
propostos como forma de fixação de conteúdo. Não esperamos que este 
livro possa suprir eventuais carências de material didático disponível no 
mercado ou que substitua livros já utilizados normalmente. Por outro 
lado, esperamos que seja uma fonte de informações claras e facilmente 
acessível pelos leitores. Apresentamos ainda um pequeno glossário 
com termos técnicos, algumas questões desafiadoras e que abordam 
conteúdos de sistemática; e, ainda, um tutorial para a utilização básica 
de dois programas comumente utilizados em análises cladísticas atuais.
 Este livro foi desenvolvido a partir de grande esforço de pesquisa 
bibliográfica realizada por nós, autores. Tivemos ainda importante 
colaboração de Rafael Prezzi Indicatti e Nancy França Lo Man Hung, 
a quem somos muito gratos por suas valiosas críticas e sugestões a 
versões preliminares desta obra. Agradecemos ainda aos nossos amigos 
e familiares que contribuíram direta ou indiretamente para a realização 
desta obra.
 Bons estudos!
 Prof. Me. Leonardo S. Carvalho
 Dr. David F. Candiani
UNIDADE 1
INTRODUÇÃO À SISTEMÁTICA
CAPÍTULO 1: Sistemática e a diversidade 
biológica 11
Histórico da Sistemática 11
Alguns conceitos básicos 15
CAPÍTULO 2: Homologia e séries de 
transformação de caracteres 17
UNIDADE 2
AGRUPAMENTOS TAXONÔMICOS E CARACTERES COMPARTILHADOS
CAPÍTULO 3: Forma e agrupamentos 
taxonômicos 35
CAPÍTULO 4: Homoplasias X Sinapomorfias 42
UNIDADE 3
METODOLOGIA PARA ANÁLISES FILOGENÉTICAS
filogenética e construção de cladogramas 55 
Grupos interno e externo 55
Matrizes de caracteres 57
Metodologias de inferência filogenética 60 
Séries de caracteres multiestado 
e ordenação 60
Critérios de otimização de caracteres 61
Otimização de caracteres no cladrograma 62
Algoritmos empregados nas buscas 
de cladogramas 63
Métodos de consenso 64
Índices numéricos 67
CAPÍTULO 6: Programas de computador 
utilizados em análises cladísticas 68 
Programas mais utilizados 68
Tutorial para utilização de alguns 
programas para análises filogenéticas 70
9
33
55
UNIDADE 01
Introdução à Sistemática
Objetivos
• Mostrar como surgiu a sistemática filogenética;
• Apresentar os principais cientistas que contribuíram para o desenvolvimento da 
sistemática;
• Conceituar alguns termos importantes que serão abordados ao longo desta obra;
• Conhecer os critérios para proposição de homologias;
• Organizar estruturas homólogas de acordo com a sua origem.
10 UNIDADE 01
11PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
INTRODUÇÃO À SISTEMÁTICA
Sistemática e a diversidade biológica
 A Sistemática é a área da biologia que estuda a diversidade 
dos organismos, descrevendo-os, definindo suas áreas de distribuiçãogeográfica, estabelecendo suas relações biológicas e filogenéticas, 
propondo classificações e compreendendo os processos que são 
responsáveis pela sua geração. É evidente que nenhuma destas metas 
está perto de serem atingidas, pois atualmente não podemos dizer com 
quantas espécies nós compartilhamos este planeta, quantas faltam ser 
nomeadas ou ainda quantas se tornaram ou podem se tornar extintas em 
um futuro próximo. O cientista Edward O. Wilson (1985) enfatizou a 25 anos 
que não podemos dizer quantas espécies existem atualmente, mesmo 
dentro de uma ordem de magnitude; e esta soberba afirmação ainda é 
verdade, como foi naquela época. Desta forma, é necessário cada vez 
mais, o desenvolvimento de métodos e técnicas que permitam entender 
de maneira mais clara e objetiva os padrões evolutivos de grandes grupos 
taxonômicos; assim como é necessário entender o relacionamento entre 
as espécies atuais e extintas, para melhor compreender tal diversidade 
biológica.
 
Histórico da Sistemática
 Uma das primeiras tentativas de classificação da diversidade 
biológica foi realizada pelo filósofo grego Aristóteles (384 a.C. – 322 a.C.), 
que é considerado o verdadeiro fundador da zoologia – levando-se em 
conta o sentido etimológico da palavra. Em seu livro Historia animalium 
(350 a.C.), ele classificou os organismos em relação a uma hierárquica 
“escada da vida”, em que as criaturas eram organizadas em uma escada 
12 UNIDADE 01
graduada de crescente perfeição, das plantas até os homens. O método 
lógico aristotélico tinha como base a divisão de classes mais inclusivas 
em subclasses remanescentes, um exemplo é a classificação dicotômica, 
em que um determinado grupo de coisas é dividido em dois subgrupos. 
Esse tipo de classificação descendente se repetiria até que o mais baixo 
grupo de “espécies” (compreendidas como subclasses subordinadas 
à classe mais inclusiva) não pudesse mais ser dividido. No entanto, o 
próprio Aristóteles questionou a validade de sua divisão lógica, ao não 
utilizá-la na sua classificação dos animais, que acabou por não constituir 
uma hierarquia elaborada (Santos, 2008).
 Após um longo período sem contribuições expressivas o 
naturalista suíço Conrad Gesner (1516 – 1565) publicou seu livro Historia 
animalium (1551), em que incluía toda a informação de que se dispunha 
sobre os animais. Ele utilizava denominações aparentemente binominais 
precursora da nomenclatura binominal proposta por Linnaeus. Alguns 
nomes dados por Gesner, como de um lagarto verde que ocorre na Europa, 
Lacerta viridis, continuam ainda a serem utilizados. Os animais eram, 
em sua maior parte, ordenados alfabeticamente pelo primeiro nome em 
latim. Aqueles relacionados eram colocados em posições adjacentes na 
lista, demonstrando um incipiente entendimento da noção de parentesco 
(de Pinna, 2001 ). Noção que foi muito mais elaborada na principal obra 
botânica de Gesner, onde propôs um sistema que organizava as plantas 
em ordens, famílias e espécies, verdadeiramente antecedendo em dois 
séculos o sistema similar e bem conhecido de Linnaeus (de Pinna, 2001).
 O zoólogo, botânico e médico sueco Carolus Linnaeus (1707-
1778) publicou suas duas principais obras o Systema Naturae (décima 
edição em 1758) e o Species Plantarum (primeira edição em 1753), que 
lhe concederam a fama de "pai da taxonomia moderna". Estas obras 
são consideradas o marco inicial da nomenclatura zoológica e botânica, 
respectivamente. Nelas, Linnaeus apresentou as primeiras regras de 
nomenclatura biológica, hoje consolidadas pelos códigos internacionais 
de nomenclatura zoológica e botânica, revolucionando assim a ciência 
em sua época. 
 Outro importante cientista que contribuiu de maneira indireta para o 
desenvolvimento do estudo da diversidade biológica foi o geólogo escocês 
Charles Lyell (1797 – 1875), que publicou seu multi-volume Principles 
of Geology (Princípios de Geologia) entre 1830 e 1833. Lyell contribuiu 
para o desenvolvimento das idéias evolutivas de seu amigo próximo, 
Charles Darwin, através de seus estudos que o levaram a formar a teoria 
13PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
do uniformitarismo, "a superfície da Terra teria sido sempre alterada de 
forma gradual, tendo por agentes forças naturais conhecidas, tais como a 
chuva, a neve, a erosão, a deposição, a sedimentação, o vento etc". Esta 
teoria contrastava com a teoria dominante da época, o catastrofismo, 
que explica que as alterações que ocorrem na Terra são consequências 
de fenômenos súbitos causados por acontecimentos catastróficos; que 
por vezes eram considerados manifestações da intervenção divina. Se 
Darwin seguisse as bases de tal teoria catastrofista, toda a sua explicação 
evolutiva não teria sentido.
 O naturalista britânico Charles Robert Darwin (1809 – 1882), 
juntamente com o naturalista, geógrafo, antropólogo e biólogo galês 
Alfred Russel Wallace (1823 – 1913) desenvolveram as teorias de 
evolução orgânica, que resultaram em uma mudança profunda de 
perspectiva na sistemática, assim como em todas as outras ciências da 
vida e mesmo fora de suas fronteiras (de Pinna, 2001). Ambos enviaram 
à Linnean Society de Londres no dia 1º de julho de 1858, uma breve 
comunicação apresentando o conceito de seleção natural; porém tal 
conceito só foi consagrado após a publicação de A Origem das Espécies 
(título original On the Origin of Species by Means of Natural Selection, 
or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, que 
significa Sobre a Origem das Espécies por Meio da Selecção Natural 
ou a Preservação de Raças Favorecidas na Luta pela Vida), em 1859 
(Fonseca, 2008). Tal obra é considerada um dos livros científicos mais 
influentes já escritos, pela solidez e amplitude dos argumentos em favor 
da evolução, incluindo dados anatômicos, morfológicos, embriológicos, 
ecológicos, comportamentais, biogeográficos e geológicos (Fonseca, 
2008). 
 Entendeu-se então que os grupos naturais de organismos eram 
simplesmente reflexos de relações evolutivas. As classificações passaram 
a ser vistas como representações da história evolutiva e avaliadas de 
acordo com seu sucesso em representar essa história. Aqui, causas e 
efeitos se misturam, pois para o próprio Darwin a existência de padrões 
taxonômicos era uma das principais evidências da evolução. Para ele, a 
hierarquia dos seres vivos só poderia ter sido tão bem definida se fosse 
resultado de um processo histórico de descendência com modificação - 
isto é, evolução (de Pinna, 2001).
 Posteriormente, o zoólogo alemão Ernst Haeckel (1834 – 1919) 
foi um dos pioneiros na construção de árvores filogenéticas baseadas 
na comparação de similaridades compartilhadas pelos organismos e 
14 UNIDADE 01
criou termos como “antropogenia”, “filo”, “filogenia”, “ecologia” e ainda 
descreveu o Reino Protista (Santos, 2008). Haeckel ainda estabeleceu 
as bases do pensamento evolutivo na morfologia (de Pinna, 2001). 
As observações científicas de Haeckel levaram à proposição de uma 
ligação entre a ontogenia (desenvolvimento da forma) e a filogenia 
(descendência evolutiva), mais tarde chamada de teoria da recapitulação 
e consubstanciada na expressão "a ontogenia recapitula a filogenia". 
Faltava, no entanto, às suas hipóteses um arcabouço metodológico que 
permitisse a reconstrução, de forma não ambígua, da história filogenética 
dos grupos (Santos, 2008).
 Com o desenvolvimento da teoria de evolução de espécies por 
meio de seleção natural, proposta por Charles Darwin, e do surgimento 
da genética e das leis da hereditariedade (Leis de Mendel), propostas 
por Gregor Mendel (1822 – 1884) , a partir de 1936, geneticistas, 
paleontólogos e naturalistas uniram as ideias correntes do período em um 
amplo programa de pesquisa, que ficou conhecido como “síntese da teoria 
evolutiva” ou “teoria sintética da evolução” – erroneamentedenominada 
por alguns de “teoria neodarwinista”, como lembra Mayr (1982). Os 
neodarwinistas são anteriores à síntese e remontam aos trabalhos do 
biólogo alemão August Weismann , fundamentados exclusivamente na 
seleção natural. 
 A teoria sintética da evolução postulava que a variação genética 
em populações surge aleatoriamente através de mutação (atualmente 
sabemos que isto pode acontecer devido a erros na replicação do DNA) 
e recombinação genética (cruzamento de cromossomos homólogos 
durante a meiose). A evolução consiste primariamente em modificações 
na frequência dos alelos entre uma e outra geração como um resultado 
de derivacão genética (genetic drift), fluxo gênico (gene flow) e seleção 
natural; e ocorre gradualmente quando populações são isoladas 
reprodutivamente, por exemplo, por barreiras geográficas.
 Após este período de desenvolvimento da teoria sintética da 
evolução, a sistemática não evoluiu e começou a entrar em declínio, até 
a década de 60, quando o entomólogo alemão Willi Hennig (1913 – 
1976), criou uma nova escola de sistemática, a cladística ou sistemática 
filogenética, através da publicação de sua obra manga Phylogenetic 
Systematics (Sistemática Filogenética), em 1966. A sistemática 
filogenética, também chamada cladismo, postula que apenas relações 
de ancestralidade comum (do tipo "a" e "b" compartilham um ancestral 
comum exclusivo) podem ser objeto de hipóteses explícitas e testáveis 
15PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
(de Pinna, 2001). Ideias sobre relações de parentesco evolutivo devem 
ser expressas como uma hierarquia de ancestrais comuns hipotéticos 
(chamada "relações de grupo-irmão"). Relações ancestral-descendente 
(do tipo "a" deu origem a "b") não são aceitas, já que dificilmente 
podem ser testadas cientificamente. Assim, organismos reais nunca 
são considerados como ancestrais de outros organismos reais, mas sim 
como elementos unidos por hipóteses de ancestralidade comum. É por 
isso que diagramas filogenéticos (ou "cladogramas") modernos possuem 
organismos reais somente nas suas extremidades (de Pinna, 2001).
 A criação da sistemática filogenética revolucionou o entendimento 
das relações de parentesco entre as espécies, mostrando que grupos 
anteriormente aceitos como naturais, não representavam corretamente 
a sua história evolutiva. Este, por exemplo, é o caso dos répteis, com os 
quais os crocodilianos compartilham um ancestral comum mais próximo 
com as aves, que com os demais répteis. Tais conclusões resultaram em 
inúmeras alterações das classificações tradicionais dos seres vivos.
 Atualmente, a sistemática filogenética é uma ciência que possui 
um arsenal metodológico extenso e sofisticado. As análises filogenéticas 
são realizadas utilizando programas de computador, que podem analisar 
desde sequências de DNA à morfologia e padrões de comportamento (de 
Pinna, 2001). Além disto, ela está fortemente integrada à biogeografia, 
para tentar explicar como a história evolutiva dos seres vivos se relaciona 
com a história geológica da Terra. Desta forma, a sistemática não é mais 
uma ciência apenas voltada à nomenclatura e a classificação biológica, 
mas permite a realização de generalizações e interpretações em todos 
os níveis da biologia, da origem da vida à evolução de biotas (de Pinna, 
2001).
Alguns conceitos básicos
 Ao longo do estudo da sistemática filogenética, iremos nos deparar 
com a presença de alguns termos que necessitam de esclarecimentos 
para o melhor entendimento dos enunciados e teorias. Ao explicarmos 
que através do método filogenético ou método cladístico as relações 
ancestral-descendente (do tipo "a" deu origem a "b") não são aceitas, 
estamos afirmando que nenhuma espécie atual ou extinta pode ser 
considerada a espécie ancestral de outra espécie. Por outro lado, duas 
espécies podem ser mais semelhantes entre si, mesmo comparando-
as com todos os demais táxons conhecidos. Entende-se por táxon 
16 UNIDADE 01
“qualquer classe cujos elementos são organismos reunidos com base 
em semelhanças”. Desta forma, qualquer espécie isolada, ou parte dela 
(uma população ou subespécie), ou qualquer agrupamento de espécies 
formado com base em alguma semelhança corresponde a um táxon. Por 
exemplo: os primatas (incluindo ou não o homem) formam um táxon. 
O conjunto de todas as espécies que voam por modo próprio também 
poderiam compor um táxon: aves, morcegos, insetos, pterosauros, peixe-
voador, etc. Todo táxon é um agrupamento legítimo; porém, discutível é 
se um determinado táxon deve ou não fazer parte das classificações e 
receber um nome ou se são úteis (Amorim, 2002).
 A realização de uma análise filogenética ou análise cladística, 
entre outros passos, envolve a execução de cálculos matemáticos que 
resultam na produção de um gráfico, ou cladograma. Os cladogramas 
são dendrogramas (quaisquer diagramas ramificados em que elementos 
terminais são reunidos entre si, em vários níveis, por algum critério) 
hierárquicos, resultantes de uma análise cladística e que ilustram uma 
sequência de divisões hipotéticas das linhagens levando ao táxon em 
consideração. Eles exibem os caracteres derivados compartilhados entre 
os grupos em questão. É importante não confundir cladogramas com 
outros tipos de dendrogramas, como por exemplo, aqueles resultantes de 
análises ecológicas. Na Figura 1, podemos observar dois diagramas. O 
primeiro (Figura 1A) representa um dendrograma mostrando o percentual 
de similaridade entre três áreas hipotéticas “a”, “b” e “c”, através de sua 
fauna associada. Este tipo de gráfico é resultante de uma análise de 
agrupamento (clustering analysis), utilizada em trabalhos de escopo 
ecológico. Neste exemplo, podemos observar que a fauna presente nas 
áreas “b” e “c” são mais semelhantes entre si, que quando comparadas à 
fauna da área “a”.
 Na Figura 1B, podemos observar um cladograma, que mostra 
o relacionamento entre três espécies hipotéticas “a”, “b” e “c”, além 
de suas características compartilhadas. Através deste cladograma, 
podemos observar que o grupo formado pelas espécies “b” e “c” 
compartilha mais características entre si, que quando comparadas 
à espécie “a”. No cladograma cada um dos terminais representa uma 
espécie. Os terminais dos cladogramas, entretanto, nem sempre são 
espécies. Eles podem representar gêneros, famílias ou outros níveis 
hierárquicos. Os pontos de onde partem as ramificações são chamados 
nós e representam ancestrais comuns hipotéticos para todos os grupos 
de seres vivos que estão acima desse nó. Todos os grupos acima de cada 
17PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
nó compõem grupos naturais ou monofiléticos (ver Capítulo 3). Os nós 
representam pontos onde ocorreram eventos cladogenéticos: separação 
da população em duas outras populações que não trocam mais genes 
(isolamento geográfico ou mutações que provocam grandes alterações 
e que impedem o cruzamento). As linhas do cladograma são chamadas 
ramos ou clados, que representam um grupo de organismos que inclui 
o ancestral mais recente comum de todos os seus membros e todos os 
descendentes daquele ancestral comum mais recente. São determinados 
pela sequência de ramificação através da análise de características 
compartilhadas. Por exemplo, as espécies “b” e “c” formam um clado, 
diagnosticados pela característica número “2”.
Figura 1. Exemplos de diagramas ramificados. A. Cladograma mostrando o 
relacionamento entre três espécies hipotéticas “a”, “b” e “c”. B: Dendrograma 
mostrando a similaridade entre três áreas hipotéticas “a”, “b” e “c”, através de sua 
fauna associada.
Síntese do capítulo: A sistemática já não é mais apenas uma 
ciência voltada a dar nomes e classificar os seres vivos. De Aristóteles 
à Willi Henning, diversas teorias e métodos foram sendo desenvolvidos 
até a criação de uma escola de sistemática, denominada sistemáticafilogenética. Esta postula que apenas relações explícitas e testáveis, do 
tipo ancestral-descendente, podem ser consideradas válidas e aquelas 
hipóteses do tipo “A” deu origem a “B” não são mais aceitas. Desta 
forma, hoje temos métodos e técnicas sofisticadas para aprimorar nosso 
conhecimento acerca das relações evolutivas entre os seres vivos. 
Além disto, foi possível compreender a diferença entre dendrogramas 
resultantes de análises ecológicas e aqueles resultantes de análises 
filogenéticas, além de conhecer algumas partes de um cladograma.
CAPÍTULO 2: Homologia e séries de transformação de caracteres
 A sistemática filogenética, conforme comentado no capítulo 1, é 
18 UNIDADE 01
fundamentada na formação de grupos através de relações de parentesco, 
estabelecidas de um ancestral comum. Logo, de quaisquer três espécies 
atuais, duas compartilham um ancestral que não é comum à terceira 
– exceto se as três foram originadas simultaneamente. Isto cria uma 
perspectiva de que todas as espécies existentes e extintas possuem um 
único ancestral comum, considerando-se que a vida na Terra surgiu uma 
única vez. Assim, a reconstrução da história evolutiva destas espécies, 
formando uma sequência de divisões que se fragmentaram desde a 
primeira espécie ancestral resultaria em um enorme conjunto de divisões, 
chamado de filogenia. O diagrama que representa essa história também 
recebe o mesmo nome.
 Porém, para realizar a comparação entre espécies, é necessário 
buscar estruturas que estejam presente nestas; e que, por conseguinte, 
também estiveram presentes em seus ancestrais comuns mais próximos. 
Tais estruturas são chamadas homólogas. A proposição de homologias 
é de fundamental importância na realização de análises filogenéticas, 
pois esta é a ferramenta básica que permite a comparação de partes 
entre indivíduos distintos. Ao afirmarmos que determinadas estruturas 
encontradas em diferentes espécies são homólogas, queremos dizer 
que estas espécies são descendentes de um ancestral comum, o qual 
também apresentava esta estrutura.
 Estruturas homólogas não são, necessariamente, iguais. Os 
braços direito de dois homens são homólogos e sua semelhança é 
relacionada à sua ancestralidade comum sem que surgissem modificações 
significantes. Da mesma forma, os bicos de um papagaio e de um beija-flor 
são estruturas distintas e homólogas entre si. A existência de estruturas 
homólogas e distintas em diferentes espécies deve ser entendida como 
o resultado da alteração de cópias da estrutura que existiu na espécie 
ancestral comum mais recente, ao longo dos processos de cladogênese 
e anagênese, aos quais estas espécies passaram em sua evolução.
 A proposição de homologias pode ser realizada seguindo três 
critérios: (1) formas parecidas, (2) posição relativa e (3) ontogenia. O 
critério de formas parecidas considera homólogas estruturas de indivíduos 
diferentes que em suas partes componentes e em seu conjunto são, 
notoriamente, semelhantes; como por exemplo, as asas de um pombo e 
as asas de um gavião. O critério de posição relativa considera homólogas 
estruturas de indivíduos diferentes que têm, aproximadamente, a mesma 
posição relativa a outras estruturas do corpo; como por exemplo, a 
nadadeira caudal de um tubarão e a nadadeira caudal de uma sardinha. 
19PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
O critério ontogenético considera homólogas as estruturas em indivíduos 
diferentes que se formam a partir de células ou conjuntos celulares que 
ocupam posições similares em estágios embrionários iniciais de uma 
mesma sequência de modificações; como por exemplo, o cérebro de um 
gato e o cérebro de um cachorro. 
 Tais estruturas podem ser consideradas quaisquer partes do 
corpo, no sentido de qualquer expressão fenotípica (morfológica, 
fisiológica, comportamental, etc.), ou qualquer porção do DNA, por 
exemplo, um cromossomo, um gene, um conjunto de bases ou uma 
única base. Desta forma, uma estrutura é uma entidade concreta. 
Podem ser consideradas ainda estruturas homólogas morfológicas 
(pelos), comportamentais (construção de teias), bioquímicas (veneno), 
moleculares (ACGC, GGGCA); e estas podem possuir diferenças entre 
organismos distintos. Por exemplo, os pelos do corpo podem ser longos 
ou curtos, as teias podem ser orbiculares ou irregulares, um veneno pode 
possuir ação neurotóxica ou hemolítica e um determinado fragmento do 
DNA pode ou não possuir adenosina. Estas diferenças entre estruturas 
são denominadas caracteres. Portanto, um caráter corresponde àquilo 
que foi modificado em uma determinada estrutura e é também conhecido 
como sinônimo de uma novidade evolutiva ou mutação.
 A diferenciação entre estruturas e caracteres depende do nível de 
generalidade da análise. Desta forma, o que é considerado uma estrutura 
poderá ser considerado um caráter em um nível de generalidade mais 
abrangente. Por exemplo, a “asa” de uma ave é considerada um caráter 
quando comparado com os demais “membros anteriores dos vertebrados”. 
Por sua vez, esta “asa” poderá ser considerada uma estrutura, que 
possui caracteres morfológicos como a “extensão do rádio” ou a “cor 
da tíbia”. É importante frisar que o correto seria condições homólogas 
de caracteres ou estruturas homólogas e nunca “caracteres homólogos”, 
pois um caráter corresponde a um conceito abstrato e estruturas são 
entidades materiais.
 Tradicionalmente, a comparação entre indivíduos distintos era 
feita através da comparação de estruturas que desempenhavam funções 
semelhantes, se necessariamente possuírem semelhanças de forma e 
posição; e serem, portanto, estruturas homólogas. Tal semelhança de 
função é denominada analogia. Consideram-se análogas as estruturas em 
indivíduos distintos que possuem a mesma função, sem necessariamente 
possuírem semelhanças de forma, posição ou origem. Como por 
exemplo, as asas de um morcego, de uma ave e de um inseto são 
20 UNIDADE 01
estruturas análogas, porém não homólogas. Tais estruturas apresentam 
a mesma função, relacionada ao vôo; porém não apresentam posições 
relativas similares (relacionando-se as asas de morcego e ave às asas 
de insetos), nem formas parecidas. Desta forma, podemos concluir que 
estas estruturas evoluíram independentemente nestes animais e não as 
herdaram de um ancestral comum.
 O conceito moderno de homologia se enraíza em uma visão 
da natureza fundamentada na ideia de que mudanças na função de 
estruturas orgânicas são anteriores às alterações morfológicas dessa 
estrutura durante a evolução. A partir dessa perspectiva, a evolução 
pode ser entendida como um conjunto de modificações contínuas de 
funções ao longo do tempo, eventualmente seguidas de modificações 
da morfologia. Isso previne o uso de uma terminologia finalista (“esta 
estrutura serve para...”), uma vez que estruturas podem permanecer 
inalteradas por muitas gerações e ainda assim apresentar mudanças 
de natureza fisiológica e/ou comportamental ao longo do tempo. Este é 
o clássico caso, por exemplo, das pernas dos artrópodes. Em algumas 
linhagens, como nos extintos trilobitos, há séries de pernas pouco 
modificadas com funções alimentar, respiratória e locomotora. Em outros 
grupos, esses apêndices foram profundamente modificados ao longo da 
evolução, algumas vezes adquirindo funções ultraespecializadas. De 
fato, os apêndices dos artrópodes são todos homólogos nas diferentes 
linhagens – apesar da grande variedade morfológica, os apêndices são a 
mesma estrutura, mas diferenciada (Santos & Calor, 2007a,b). 
 Após a constatação de homologias, é necessária a realização 
da polarização destes caracteres, de modo a inferir qual surgiu primeiro 
ao longo da evolução do grupo avaliado. A simples constatação de 
homologias apenas torna coerente a comparação entre partes que não 
são iguais em indivíduos distintos. O surgimento desta diferença podeocorrer através de dois processos evolutivos: a anagênese (modificação 
na forma de qualquer ramo filético) e a cladogênese (a fragmentação de 
um ramo filético). Através de um destes processos, as estruturas em uma 
espécie podem sofrer alterações a partir de sua condição inicial. Estas 
alterações são, portanto, as condições derivadas de um determinado 
caráter. Assim, o conjunto de espécies que compartilha a condição 
modificada (ou derivada) de um caráter descende da espécie ancestral 
na qual essa condição modificada surgiu (Amorim, 2002).
 A sequência de modificações que uma determinada estrutura 
sofreu tornando-se sucessivamente mais derivada foi denominada 
21PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
por Henning (1966) como série de transformação. Esta representação 
nem sempre pode ser observada diretamente em espécies atuais, pois 
observamos hoje em dia apenas alguns dos inúmeros passos da evolução 
de uma determinada estrutura. Por exemplo, a vocalização tipo grunhido 
realizado por leões e onças-pintadas representam a condição derivada 
de um caráter, enquanto a ausência deste tipo de vocalização em tigres 
representa a condição mais antiga (Christiansen, 2008). No entanto, 
formas intermediárias entre estas duas condições são desconhecidas. 
 Henning (1966) também nomeou cada condição homóloga de um 
determinado caráter, sendo a condição mais antiga ou original chamada 
de plesiomórfica (ex.: a ausência de grunhido em tigres); e a condição 
mais recente, derivada ou modificada, chamada de apomórfica (ex.: a 
presença de grunhido em leões e onças-pintadas). Estas duas condições 
homólogas de caracteres também dependem do nível de generalidade 
da análise e uma condição apomórfica em um nível inferior, pode ser 
considerada plesiomórfica em um nível posterior. Veja o exemplo da 
série de transformação presente na Figura 2A. Neste exemplo, a estrela 
“a” possui quatro pontas é a condição mais antiga; sendo, portanto, a 
condição plesiomórfica em relação às estrelas “b” e “c”, que por sua 
vez são ambas apomórficas em relação à estrela “a”. A estrela “b” é 
a condição intermediária entre as estrelas “a” e “c”; sendo, portanto, 
condição apomórfica em relação à estrela “a” e plesiomórfica em 
relação à estrela “c”. Esta última constitui o último estado desta série 
de transformação e, portanto, é a condição apomórfica em relação às 
condições plesiomórficas “a” e “b”. Logo, observa-se que no grupo de 
estrelas representado na Figura 2A, a condição com um maior número 
de pontas (estrela “c”) é a mais derivada e estas pontas foram sendo 
adquiridas gradativamente ao longo da evolução do grupo. Note que 
neste exemplo, a existência da condição de seis pontas (estrela “c”) é 
necessariamente devido a uma modificação da condição de cinco pontas 
(estrela “b”), por esta ser uma série de transformação linear. No exemplo 
da Figura 2B, existe uma série de transformação não-linear, em que 
um triângulo “d” é alterado simultaneamente em um quadrado “e”, um 
círculo “f” e um losango “g”. Neste caso, existe apenas uma condição 
plesiomórfica inicial (triângulo “d”) que foi modificado em três condições 
apomórficas distintas e independentes entre si. De cada par de condições 
homólogas verificadas de um caráter, uma delas deve corresponder 
à forma original, plesiomórfica, a partir da qual a outra apomórfica, se 
modificou.
22 UNIDADE 01
Figura 2. Exemplos hipotéticos de séries de transformação. A: Série de transformação 
linear, evidenciando alterações na forma de estrelas. B: Série de transformação 
não-linear, evidenciando alterações simultâneas na forma de um triângulo.
 A suposição inicial de homologias baseada na forma e na posição 
da estrutura em diferentes organismos é denominada homologia primária. 
Para comprovar esta hipótese de homologia, é necessário testá-la através 
de uma análise cladística ou análise filogenética, na qual os caracteres 
são utilizados para a obtenção de uma filogenia. Por intermédio desta 
análise, é possível verificar que alguns caracteres são realmente 
homólogos, enquanto outros inicialmente sugeridos como homólogos 
são frutos de uma evolução independente. Após a comprovação destas 
homologias primárias através de uma análise cladística, estas são então 
denominadas homologias secundárias.
 Utilizando-se o critério de posição relativa, observa-se que a 
perna esquerda de um filho é homóloga à perna esquerda do seu pai 
ou à perna dianteira esquerda de um cavalo. A mesma perna esquerda 
do filho também é homóloga à sua perna direita, pelo critério de formas 
parecidas. Além disso, as quatro pernas de um cavalo são homólogas 
entre si. Este tipo de homologia, em que as estruturas semelhantes 
aparecem em um mesmo organismo como repetições de partes do 
corpo, é usualmente denominada de homologia serial. Uma centopéia e 
um piolho-de-cobra ou gangugi apresentam dezenas de pernas e anéis 
23PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
no corpo. Tais pernas e anéis são produzidos como uma repetição de 
partes, apresentando a mesma forma, função e origem embrionária. Em 
alguns casos, as estruturas homólogas de um mesmo animal podem 
se diferenciar quanto à função. O caranguejo apresenta grupos de 
pernas diferenciadas; algumas servem para a locomoção, outras para a 
alimentação e outras para segurar ovos. As pernas de um mesmo grupo 
são semelhantes entre si, porém são diferentes das dos outros grupos. 
Entretanto, todas as suas pernas têm a mesma origem embrionária e, 
portanto são estruturas homólogas seriais pelo critério de ontogenia.
 Caracteres apomórficos ou plesiomórficos, obviamente, não 
existem como entidades isoladas, independentes dos organismos. 
Tais estados são compartilhados por outros indivíduos de uma mesma 
espécie, ou mesmo por indivíduos de espécies distintas. O conjunto de 
espécies recentes e/ou fósseis que compartilha a condição modificada 
de um determinado caráter é descendente de uma mesma espécie 
ancestral a partir da qual esta condição modificada surgiu. Quando os 
estados apomórficos ou plesiomórficos são compartilhados por grupos de 
organismos, passam a ser denominados simplesiomorfias e sinapomorfias 
(com o prefixo “sin”, que significa “juntamente”). Assim, diz-se que um 
determinado caráter é simplesiomórfico para um determinado grupo, ou 
sinapomórfico para um determinado grupo. De outra maneira, diz-se que 
um caráter é uma sinapomorfia de um grupo ou uma simplesiomorfia de 
um grupo (Amorim, 2002).
 A aplicação destes termos é direta. Assim, um caráter é 
sinapomórfico para o conjunto de todas as espécies que compartilham 
a condição apomórfica de um caráter, assim como um caráter é 
simplesiomórfico para o conjunto de todas as espécies que compartilham 
a condição plesiomórfica de um caráter (Amorim, 2002). Como por 
exemplo, a presença de crânio (caixa craniana óssea ou cartilaginosa) é 
uma sinapomorfia para os vertebrados, a presença de glândulas mamárias 
é uma sinapomorfia para os mamíferos, a presença de quelíceras é uma 
sinapomorfia para os quelicerados, etc. Da mesma forma, a ausência 
de vértebras é um simplesiomorfia de todos os invertebrados, condição 
que também é compartilhada por peixes sem maxilas, plantas, bactérias, 
protozoários e vírus; a ausência de carioteca é simplesiomórfica para os 
procariotos; a presença de três câmaras cardíacas é simplesiomórfica 
para répteis (exceto crocodilianos) e anfíbios, etc. 
 No exemplo hipotético presente na Figura 3, pode-se observar 
um cladograma do grupo de espécies recentes D, E, F e G, mostrando 
24 UNIDADE 01
as espécies ancestrais A, B e C. Todas estas espécies compartilham 
um caráter derivado, a sinapomorfia 1’. A espécie ancestral B e suas 
descendentes D e E compartilham a sinapomorfia 2’. Da mesma forma, 
a espécie ancestral C e suas descendentes F e G compartilham a 
sinapomorfia 3’. Cada uma das espéciesrecentes D, E, F e G possuem 
caracteres derivados não-compartilhados com nenhuma outra espécie e 
que, portanto, caracterizam-nas. Tais condições apomórficas são ditas 
autapomórficas. As autapomorfias são caracteres apomórficos para um 
único ramo terminal em um cladograma. Este ramo pode ou não conter 
várias espécies (que não estão incluídas no cladograma). 
Figura 3. Cladograma hipotético evidenciando o grupo de espécies recentes D, 
E, F e G, mostrando as espécies ancestrais A, B e C. Os números representam 
caracteres, sendo as condições 1, 2, 3, 4, 5, 6 e 7 plesiomórficas e as condições 1’, 
2’, 3’, 4’, 5’, 6’ e 7’ apomórficas.
 Ainda no exemplo da Figura 3, pode-se observar diversas 
simplesiomorfias. As espécies B, D e E compartilham a simplesiomorfia 
3, assim como as espécies C, F e G compartilham a simplesiomorfia 2. 
A simplesiomorfia 4 é compartilhada pelas espécies B, C, D, E, F e G; 
a simplesiomorfia 5 é compartilhada pelas espécies A, B, C, D, F e G; a 
simplesiomorfia 6 é compartilhada pelas espécies A, B, C, D, E e G; e a 
simplesiomorfia 7 é compartilhada pelas espécies A, B, C, D, E e F.
 Esses conceitos também são relativos e dependentes do nível 
de universalidade a que se referem as análises. Por exemplo, em um 
cladograma das relações entre os grandes grupos de Amniota (mamíferos, 
quelônios, lagartos, serpentes, crocodilianos e aves) a presença de 
glândulas mamárias é uma autapomorfia do ramo terminal ‘mamíferos’, 
25PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
por ser uma característica derivada (apomorfia), exclusiva deste grupo 
(Figura 4A). Por outro lado, em um cladograma das relações entre 
os grandes grupos de mamíferos, a presença de glândulas mamárias 
aparece como uma sinapomorfia que reúne conjuntos de táxons terminais 
(Figura 4B).
Figura 4. Cladogramas representando as relações entre os principais grupos de 
Amniota (A) e de Mammalia (B). Lepidossauros inclui os extintos ictiossauros 
marinhos e todos os répteis atuais, exceto crocodilianos e tartarugas. Afrotheria 
inclui peixes-boi e elefantes, entre outros. Euarchontoglires inclui os primatas, as 
lebres e os roedores, entre outros. Laurasiatheria inclui os carnívoros, os cavalos, 
os cetáceos, os morcegos, os pagolins, as vacas e os hipopótamos, entre outros. 
Fonte: Modificado de Hickman (2009) e Springer (2004).
 Na Figura 5, podemos observar um cladograma evidenciando 
as relações entre os principais grupos da superordem Laurasiatheria, 
que inclui as ordens Eulipotyphla (musaranhos e ouriços-peludos), 
Chiroptera (morcegos), Perissodactyla (cavalos, antas e rinocerontes), 
Cetartiodactyla (e.g. camelos, porcos, vacas, hipopótamos, baleias e 
golfinhos), Carnívora (e.g. cães, ursos e gatos) and Pholidota (pangolins). 
Todos estes animais compartilham a presença de pelos, glândulas 
mamárias e epidérmicas; caracteres derivados exclusivos de mamíferos. 
Poderíamos pensar que estas características seriam sinapomorfias 
para este grupo em questão, por ser uma característica derivada, 
compartilhada por diversos terminais. Porém, estas características não 
são exclusivas destes animais, e também, são compartilhadas com 
os demais mamíferos, como os cangurus, os macacos e os elefantes, 
entre outros. Neste caso, a presença de pelos, glândulas mamárias e 
epidérmicas é uma arqueomorfia para os laurasiotérios. 
 São denominadas arqueomorfias de um grupo as condições 
apomórficas de caracteres presentes nesse grupo, mas que são 
sinapomórficas para um nível mais abrangente de generalidade, ou seja, 
26 UNIDADE 01
que são sinapomorfias de um grupo mais amplo que aquele em foco. 
Por exemplo, a presença de penas em papagaios, araras e periquitos 
é uma arqueomorfia da família Psittacidae, pois as penas surgiram no 
ancestral de todas as aves e, portanto, não é exclusiva de papagaios, 
araras e periquitos. Portanto, a arqueomorfia é um caso particular de 
sinapomorfia, em que a condição apomórfica é compartilhada por um 
grupo, mas não apenas por este grupo (Amorim, 2002). 
Figura 5. Cladogramas representando as relações entre os principais grupos de 
Laurasiatheria, baseado em dados moleculares. Fonte: Adaptado de Springer et al. 
(2004).
 Para definir qual das duas condições homólogas de um caráter é 
a apomórfica e qual é a plesiomórfica, é necessário realizar a polarização 
deste caráter. Muitos autores supunham que a distinção poderia ser 
realizada baseada na frequência; considerando-se, então, que aquela 
mais frequente ou mais comum em um grupo, seria a plesiomórfica ou 
mais antiga, enquanto outros afirmavam o contrário. No entanto, uma 
característica será mais comum ou mais rara em um grupo se seu 
surgimento ocorreu mais recentemente ou há mais tempo na evolução 
do grupo, logo não é possível utilizar a frequência de uma condição de 
caráter dentro de um grupo como indicador de polaridade. Por exemplo, 
a presença de pernas com músculos extensores (especializações 
das articulações fêmur-patela e patela-tíbia) em escorpiões, opiliões, 
pseudoescorpiões e solífugos (quatro ordens de aracnídeos que somariam 
algumas poucas dezenas de milhares de espécies) está presente em 
um número menor de espécies e é a condição apomórfica em relação à 
27PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
ausência destes músculos nos demais quelicerados (aranhas, ácaros, 
xifossuros, euripterídeos e outros animais, que somariam centenas de 
milhares de espécies). 
 Analogamente à frequência, a problematização na polarização 
de caracteres também pode ser analisada de um ponto de vista 
“ecológico”, onde as condições apomórficas de caracteres seriam 
aquelas “adaptativas”. Por conseguinte, as condições plesiomórficas 
de caracteres seriam “inadaptativas”; então, quem as possuísse seria 
menos adaptado à sobrevivência. Tais afirmações são incorretas, pois a 
apomorfia e a plesiomorfia são, ambas, adaptativas. Por exemplo, se a 
vida terrestre tivesse alguma vantagem sobre a vida aquática, não seria 
razoável esperar que ainda existissem vertebrados aquáticos. Portanto, 
nem a frequência de uma característica em um grupo, nem a suposta 
“superioridade adaptativa” de uma condição servem como indicadores da 
condição apomórfica de caracteres (Amorim, 2002).
 Para entendermos como então polarizar um caráter, vejamos um 
exemplo relacionado ao surgimento da ecdise em animais bilatérios. 
Os animais bilatérios (clado Bilateria) incluem todos os animais 
deuterostômios, os artrópodes, os nematóides, os platelmintos, os 
anelídeos, os moluscos e outros filos menores (Halanynch, 2004). Dentre 
estes grupos, existem animais que realizam ecdise (processo de troca 
do exoesqueleto por um novo, que possibilita o crescimento de um 
artrópode; ver detalhes em Ruppert et al. 2005; Brusca & Brusca, 2007), 
enquanto outros não possuem esta característica. A presença de ecdise 
é um caractere compartilhado por indivíduos de sete filos: Nematoda, 
Nematomorpha, Priapulida, Kinorhincha, Loricifera, Onychophora, 
Tardigrada e Arthropoda, que compõem um clado denominado Ecdysozoa 
(Halanynch, 2004). Para afirmarmos que esta característica é apomórfica 
dentro deste clado, então esta característica deve ter surgido depois da 
origem deste grupo. Isso implica que, na base da evolução do grupo, o 
que existia era a condição plesiomórfica, mas herdada de níveis ainda 
anteriores. É de se supor que espécies que descendem desses mesmos 
níveis anteriores e que não pertencem ao grupo em questão apresentem 
a mesma plesiomorfia, ainda que possam ter apomorfias de outras séries 
de transformações (Amorim, 2002).
 Assim, de um par de condições homólogas diferentes, em 
princípio, a plesiomórfica é aquela que pode ser encontrada em grupos 
externos ao qual estamos analisando. Este procedimento é conhecido 
como método de comparação com grupos externos (Amorim, 2002). 
28 UNIDADE 01
Desta forma,analisando os animais bilatérios, exceto os Ecdysozoa, 
percebemos que nenhum outro grupo possui a capacidade para realizar 
a ecdise. Logo, este caráter surgiu após o desenvolvimento do grupo 
Ecdysozoa; e, portanto, é um caráter apomórfico deste grupo. Esta série 
de transformação fica assim polarizada: “ausência de ecdise → presença 
de ecdise”.
 Conforme comenta Amorim (2002), para a polarização de 
caracteres utilizando o método de comparação com grupos externos, é 
necessário haver uma hipótese de monofilia (ver Capítulo 3 para detalhes) 
a priori para o grupo de estudo, dentro do qual ambas as condições 
são encontradas. Desta forma, podemos evitar equívocos na aplicação 
do método. Por exemplo, se fôssemos polarizar o caráter “presença 
de ecdise” em uma filogenia de artrópodes, ela seria erroneamente 
considerada uma simplesiomorfia para o grupo em questão; pois táxons 
externos (nematóides, onicóforos, tardígrados, etc) ao qual estamos 
analisando (artrópodes) também possuem esta característica. Neste 
exemplo hipotético, a “presença de ecdise” para o grupo “artrópodes” 
seria, na verdade, uma arqueomorfia.
Síntese do capítulo: Neste capítulo, iniciamos a organização de 
dados para a realização de uma análise filogenética. Esta se inicia pela 
constatação de homologias, que pode ser feita através de três critérios: 
semelhanças de forma, posição relativa e semelhanças ontogenéticas. É 
importante lembrar que a semelhança de função constitui uma analogia. 
No entanto, é necessário organizar estruturas homólogas de acordo com 
a sua origem, pois estruturas homólogas podem ser alteradas resultando 
novas estruturas. Neste caso, as condições originais são chamadas 
plesiomórficas, enquanto as derivadas são chamadas apomórficas. 
Estas características originais ou derivadas podem ser compartilhadas 
por mais de um táxon, recebendo então o sufixo sin; sendo, portanto, 
denominadas simplesiomorfias e sinapomorfias, respectivamente. 
Existem ainda casos especiais de condições derivadas de caracteres: 
as autapomorfias e as arqueomorfias. Autapomorfias são condições 
derivadas de caracteres presentes somente em ramos terminais de 
uma filogenia, como por exemplo, a presença de glândulas mamárias 
para mamíferos em uma filogenia dos grandes grupos de Amniota. As 
arqueomorfias são condições derivadas de caracteres, compartilhadas 
por terminais de uma filogenia, mas que não são exclusivas destes, pois 
se originaram em um nível de generalidade mais abrangente; como, 
29PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
por exemplo, a presença de glândulas mamárias para as famílias de 
carnívoros em uma filogenia das famílias da classe Mammalia. Após 
a constatação da existência de condições homólogas de caracteres 
(plesiomorfia e apomorfia), é necessário realizar a polarização destes 
caracteres através do método por comparação com grupos externos, 
em que se consideram plesiomórficos os caracteres existentes no grupo 
externo ao qual estamos avaliando.
1. Qual a importância de classificar e nomear os seres vivos, objetivo 
primário da sistemática?
2. Leia atentamente a frase seguinte: “A classificação dos seres vivos, 
com base na evolução, deve ser considerada uma escada, com peixes 
atuais originando anfíbios, estes originando répteis e assim por diante”. 
Comente a frase, explicando se esta pode ser considerada verdadeira ou 
falsa, seguindo os pressupostos da sistemática filogenética.
3. O que queremos dizer quando afirmamos que a galinha e as demais 
espécies de aves formam um táxon?
1. Relacione os conceitos presentes na coluna da esquerda com os 
termos na coluna da direita.
( ) Condição homóloga de caractere que pode ser encontrada em 
grupos externos ao qual estamos analisando.
( ) Fragmentação de um ramo filético.
( ) Sequência de modificações que uma determinada estrutura 
sofreu tornando-se sucessivamente mais derivada.
( ) Caracteres apomórficos para um único ramo terminal em um 
cladograma.
30 UNIDADE 01
( ) Estruturas presentes em um grupo de espécies e que, pelo 
menos hipoteticamente, também estiveram presentes na espécie 
ancestral comum mais próxima.
( ) Semelhança de função e, às vezes, de forma e posição.
( ) Característica compartilhada, presente em outros grupos de 
maneira derivada.
( ) Modificação na forma de qualquer ramo filético. 
1. Autapomorfia
2. Plesiomorfia
3. Analogia
4. Simplesiomorfia
5. Série de transformação
6. Cladogênese
7. Anagênese
8. Homologia
 
2. Veja a figura abaixo e responda as questões que se seguem. Cada 
número representa uma condição apomórfica de caracteres para um 
determinado ramo do cladograma.
a) Quantas e quais são as autapomorfias no exemplo acima?
b) Quantas e quais são as sinapomorfias no exemplo acima?
c) Cite dois exemplos de arqueomorfias, explicando sua proposição.
3. Analise o cladograma abaixo, que trata das relações entre os grandes 
31PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
grupos de Amniota, e responda a pergunta que se segue. Se necessário, 
consulte outras fontes de informação.
Os crocodilianos e as aves (que formam um grupo denominado 
Archosauria) possuem abertura anteorbital, órbita em forma de triângulo 
invertido e dentes comprimidos lateralmente (todos representados 
simbolicamente na figura pelo número 1). Aplicando o método 
por comparação com grupos externos, estas características são 
sinapomórficas ou simplesiomórficas para o grupo Archosauria? Explique 
a sua resposta.
4. Diversos animais possuem adaptações para realizar atividades 
semelhantes. Os insetos, os morcegos e as aves, por exemplo, usam 
asas para voar. Sobre este fato, responda as questões abaixo:
a) Considerando que ambas são utilizadas para voar, a asa de 
uma ave e a asa de um inseto são estruturas homólogas? Em caso 
negativo, o que seria necessário para que elas fossem estruturas 
homólogas?
b) Em uma análise filogenética de aves e morcegos, um pesquisador 
resolveu utilizar como condições homólogas de caráter “asas com 
unhas desenvolvidas” (presentes em morcegos) e “asas sem unhas 
desenvolvidas” (presentes em aves). Isto está correto?
32 UNIDADE 01
UNIDADE 02
Agrupamentos 
taxonômicos e caracteres 
compartilhados
Objetivos
• Classificar os grupos taxonômicos por critérios filogenéticos;
• Reconhecer grupos monofiléticos;
• Diferenciar sinapomorfias e homoplasias;
• Classificar os tipos de homoplasias.
34 UNIDADE 02
35PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
AGRUPAMENTOS TAXONÔMICOS 
E CARACTERES COMPARTILHADOS
Forma e agrupamentos taxonômicos
 A escola cladista, comentada no capítulo 1, ordena a diversidade 
biológica a partir do relacionamento genealógico entre grupos naturais, 
isto é, com base nas relações de parentesco (filogenéticas) entre grupos 
formados por organismos que possuem um mesmo ancestral comum 
exclusivo. Assim, após a proposição e a polarização de homologias, 
precisamos utilizá-las para formar grupos taxonômicos. Estes grupos 
devem ser definidos baseados em caracteres derivados compartilhados, 
portanto, sinapomorfias.
 Como visto anteriormente, para afirmar que uma determinada 
característica é apomórfica dentro de um determinado clado, então esta 
característica deve ter surgido depois da origem deste grupo. Assim, 
todos os descendentes desde ancestral em que a condição apomórfica 
surgiu, também devem possuir esta condição. Portanto, os grupos 
naturais, que representam de fato a evolução de um determinado táxon, 
devem possuir sinapomorfias. Como afirma Amorim (2002), apomorfias 
compartilhadas são indícios de ancestralidade comum exclusiva, ou seja, 
de monofilia. É necessário considerar que sejam apenas indícios, pois, 
ao longo da análise, pode-se concluir que a mesma apomorfia surgiu 
mais de uma vez independentemente (como veremos no capítulo 4).
 Assim, o método filogenético pode ser resumidoem um sistema 
para listar sinapomorfias e, desta forma, delimitar grupos monofiléticos 
(ou táxon monofilético). Estes grupos também são conhecidos como 
grupos holofiléticos e são conjuntos de espécies incluindo uma ancestral 
e todas as suas espécies descendentes. Amorim (2002) cita ainda outras 
definições para grupo monofilético: “grupo em que todas as espécies são 
mais aparentadas entre si do que com quaisquer outras”, “grupo que inclui 
36 UNIDADE 02
todas as espécies descendentes de uma espécie ancestral” e “grupo de 
espécies descendentes de uma espécie ancestral comum só a elas”. 
Como vimos no capítulo anterior, por exemplo, a capacidade de fazer 
ecdise é uma característica derivada, de modo que os Ecdysozoa devem 
ser um grupo monofilético. Analogamente, a presença de vértebras deve 
ser uma sinapomorfia para o grupo monofilético Vertebrata, a presença 
de carioteca deve ser uma sinapomorfia do grupo monofilético Eucarya, a 
presença de quelíceras deve ser uma sinapomorfia do grupo monofilético 
Chelicerata, a presença de mandíbulas deve ser uma sinapomorfia do 
grupo monofilético Mandibulata, e assim por diante. 
 Inúmeros são os grupos monofiléticos tradicionalmente 
reconhecidos, como por exemplo, Vertebrata, Arthropoda, Hexapoda, 
Echinodermata, Metazoa, Angiospermas, etc. Existem também, por 
outro lado, inúmeros grupos monofiléticos que não fazem parte das 
classificações tradicionais. Na Figura 6, por exemplo, podem ser 
observadas as relações de parentesco entre diversos táxons presentes no 
clado Pancrustacea, que na verdade correspondem a um clado formado 
pela junção das tradicionalmente conhecidas classes Insecta (insetos – 
baratas, grilos, borboletas, moscas, etc.) e Crustacea (caranguejos, siris, 
lagostas, camarões, copépodes, etc). Tradicionalmente, os insetos e os 
crustáceos são tratados como grupos monofiléticos, individualmente, 
porém, diversas análises filogenéticas morfológicas e moleculares têm 
mostrado que, na verdade, estes dois táxons juntos formam um grupo 
monofilético.
37PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Figura 6. Cladogramas representando as relações entre alguns grupos de 
Pancrustacea, baseado em dados moleculares. Fonte: Modificado a partir de Regier 
et al (2010). 
 Neste mesmo cladograma (Figura 6), pode-se observar ainda a 
existência de outros seis grupos monofiléticos, além de Pancrustacea: 
Hexapoda (representado por Ephemeroptera e Thysanura), Xenocarida 
(representado por Cephalocarida e Remipedia), Vericrustacea 
(representado por Copepoda e Decapoda), Oligostraca (representado 
por Pentastomida e Branchiura), Miracrustacea (composto por 
Hexapoda e Xenocarida) e Altocrustacea (composto por Miracrustacea e 
Vericrustacea). Cada um destes grupos monofiléticos representa todo o 
conjunto de espécies que descendem de um mesmo ancestral. 
 A regra geral é que um grupo com n espécies recentes e que 
tenha sofrido apenas divisões dicotômicas tem n-1 espécies ancestrais; 
cada uma desta, correspondendo a um grupo monofilético (Amorim, 
2002). O mesmo raciocínio também é válido para um cladograma em 
que os táxons terminais não são espécies recentes, mas grupos supra-
38 UNIDADE 02
específicos, como representado na Figura 6, onde existem oito terminais 
e sete grupos monofiléticos. É importante lembrar que isto só é válido 
em um cladograma onde todos os eventos de cladogênese estão 
representados por divisões dicotômicas (formação de dois novos ramos 
filéticos). 
 Como foi exemplificado anteriormente, há agrupamentos que não 
correspondem a grupos monofiléticos. Estes agrupamentos são então 
denominados grupos merofiléticos, termo criado por Bernardi (1981). Um 
grupo merofilético corresponde a um grupo monofilético maior do qual 
se retirou um grupo monofilético menor ou um grupo merofilético menor. 
Ou seja, um grupo merofilético é o que sobra de um grupo monofilético 
quando se retiram uma ou mais de suas espécies descendentes (Amorim, 
2002). Desta forma, grupos monofiléticos representam agrupamentos 
naturais, enquanto grupos merofiléticos representam agrupamentos 
artificiais (Wiley, 1991).
 Amorim (2002) ressalta ainda que, para uma dada filogenia, há 
uma única maneira possível de construir agrupamentos monofiléticos para 
os vários níveis incluídos. Contudo, há maneiras distintas de construir 
agrupamentos que incluam grupos merofiléticos. Na Figura 7, podemos 
observar um exemplo hipotético de uma filogenia com cinco espécies 
terminais. Como há somente divisões dicotômicas, temos então apenas 
quatro grupos monofiléticos possíveis, representados nesta filogenia 
(Tabela 1). Estes grupos formam um conjunto consistente, no sentido 
de que, alternativamente: (1) um grupo é inteiramente incluído em outro 
(por exemplo “f” e “g”); ou (2) nenhum elemento de um grupo faz parte de 
outro grupo (a não ser que haja uma relação de inclusão) (por exemplo, 
“f” e “h”). Da mesma forma, poderíamos construir 22 táxons merofiléticos 
diferentes (por exemplo: {ac}, {ad}, {ae}, {bc}, {bd}, {be}, {cd}, {ce}, {abd}, 
{abe}, {acd}, etc.). Nenhum deles tem uma espécie ancestral exclusiva.
Figura 7. Filogenia de um grupo hipotético com cinco espécies. Há apenas quatro 
39PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
táxons supraespecíficos que correspondem a grupos monofiléticos nesta filogenia. 
Há 22 outros táxons supraespecíficos que poderiam ser construídos a partir dessa 
mesma filogenia, que correspondem a grupos merofiléticos.
Tabela 1. Único conjunto de táxons monofiléticos existentes para uma 
filogenia qualquer com seis táxons terminais.
 Tradicionalmente, existem diversos táxons merofiléticos 
conhecidos, como por exemplo: Pisces, Reptilia, Invertebrata, Crustacea, 
Algae, Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae, Polychaeta, Orthoptera, 
etc. Os répteis, por exemplo, são considerados um grupo merofilético, 
pois os crocodilianos foram um grupo monofilético com as aves, 
denominado Archosauria (Figura 8), e não com os demais integrantes dos 
répteis (lagartos, serpentes e quelônios). Desta forma, o táxon “Reptilia” 
corresponde a “Amniota exceto aves e Mammalia” (Amorim, 2002).
Figura 8. Cladograma evidenciando o relacionamento dos principais grupos de 
tetrápodes. Fonte: Modificado a partir de Santos (2008).
40 UNIDADE 02
 Henning (1966) classificou os grupos não monofiléticos em dois 
tipos: parafiléticos e polifiléticos. Ele propunha que os grupos parafiléticos 
seriam grupos cujos caracteres diagnósticos são simplesiomorfias; 
e grupos polifiléticos seriam táxons cujos caracteres diagnósticos são 
homoplasias (ver Capítulo 4). Posteriormente, considerou-se que a 
definição de grupos parafilético e polifilético deveriam estar baseados nas 
relações filogenéticas exibidas entre as espécies e não nos caracteres 
compartilhados (Amorim, 2002). Desta forma, Bernardi definiu que
grupos parafiléticos são grupos merofiléticos que 
resultam da exclusão de um ou mais grupos monofiléticos 
do menor grupo monofilético de que fazem parte; por 
outro lado, grupos polifiléticos são grupos merofiléticos 
que resultam da exclusão de pelo menos um grupo 
parafilético do menor grupo monofilético que fazem parte 
(1981 apud Amorim, 2002).
 Wiley (1991) afirma ainda que os grupos parafiléticos são artificiais 
porque um ou mais descendentes de um ancestral são excluídos do grupo. 
Este, por exemplo, é o caso de Reptilia (Figura 8), grupo erigido com base 
na similaridade geral do corpo de seus integrantes. Os ‘répteis’ fazem 
parte do clado monofilético Sauropsida, que inclui quelônios, lagartos, 
serpentes, crocodilianos e aves. Ao excluirmos Aves para formar o táxon 
Reptilia, então estamos criando um agrupamento que não inclui todos os 
descendentes de seu ancestral comum. Este é o mesmo caso de grupos 
como vermes (descrito por Linnaeus, 1758) e Dicotyledonae, Crustacea, 
etc. Grupospolifiléticos, por sua vez, são aqueles que não incluem o 
ancestral imediato, pois incluem espécies ou grupos de diferentes 
ancestrais. Veja por exemplo o táxon Homeothermia, que inclui aves e 
mamíferos (Figura 8). Aves e mamíferos compõem um grupo monofilético 
maior (Amniota), do qual foi retirado um grupo parafilético subordinado 
(“Reptilia”). Isso demonstra que aves e mamíferos, possuem origens em 
ancestrais distintos e, por isso, não compõem um grupo monofiléticos 
sozinhos. Em resumo, podemos dizer que um grupo polifilético é um 
grupo monofilético do qual se retirou um grupo parafilético, reunindo-se, 
assim, partes de dois grupos monofiléticos (ver Figura 9).
41PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Figura 9. Cladograma hipotético exemplificando os três tipos de agrupamentos 
taxonômicos: grupo monofilético (FG; linha cheia), grupo parafilético (BCDE; linha 
pontilhada) e grupo polifilético (AG; linha tracejada).
Síntese do capítulo: Neste capítulo vimos que apomorfias 
compartilhadas são indícios de ancestralidade comum exclusiva, ou 
seja, de monofilia. São as sinapomorfias que definem os agrupamentos 
monofiléticos. Estes grupos também são conhecidos como grupos 
holofiléticos e são conjuntos de espécies incluindo uma ancestral e todas 
as suas espécies descendentes. Nas classificações tradicionais, muitos 
grupos são, de fato, monofiléticos (por exemplo: Vertebrata, Eucarya, 
Chelicerata, Mandibulata, etc). Por outro lado, existem grupos (como os 
répteis e os peixes) que não representam grupos monofiléticos. Este outro 
tipo de agrupamento é conhecido como merofilético, que correspondem 
a um grupo monofilético maior do qual se retirou um grupo monofilético 
menor ou um grupo merofilético menor. Os grupos merofiléticos podem 
ser ainda classificados em parafiléticos (são grupos merofiléticos que 
resultam da exclusão de um ou mais grupos monofiléticos do menor grupo 
monofilético de que fazem parte) ou polifiléticos (grupos merofiléticos 
que resultam da exclusão de pelo menos um grupo parafilético do menor 
grupo monofilético que fazem parte). Os peixes e os répteis podem ser 
considerados exemplos de grupos ou táxons parafiléticos, enquanto um 
grupo hipotético formado por aves e mamíferos poderia ser considerado 
um exemplo de grupo polifilético.
42 UNIDADE 02
CAPÍTULO 4: Homoplasias X Sinapomorfias
 Vimos no Capítulo 2, que para afirmarmos uma determinada 
característica é apomórfica dentro de um determinado clado, então 
esta característica deve ter surgido depois da origem deste grupo. 
Isso implica que, na base da evolução do grupo, o que existia era a 
condição plesiomórfica, mas herdada de níveis ainda anteriores. No 
entanto, a evolução independente de diferentes grupos pode levar ao 
surgimento de uma mesma condição apomórfica mais de uma vez, 
independentemente. Esta evolução independente de caracteres causa 
dificuldades na realização de uma análise filogenética, pois mesmo os 
casos de compartilhamento de apomorfias não podem ser vistos como 
indícios definitivos de ancestralidade comum exclusiva (Amorim, 2002).
 As semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais 
grupos são denominadas homoplasias. Em princípio, não se sabe se as 
apomorfias compartilhadas surgiram uma única vez (e são sinapomorfias) 
ou mais de uma vez (e são homoplasias). A condição final semelhante 
pode surgir de três maneiras distintas: (1) em duas espécies, uma mesma 
condição plesiomórfica é alterada de modo idêntico, produzindo nas duas 
uma condição apomórfica semelhante; (2) em duas espécies, condições 
plesiomórficas diferentes são alteradas, mas resultam em condições 
apomórficas finais semelhantes; (3) em uma determinada espécie, 
uma característica arqueomórfica sofre uma modificação que gera uma 
condição apomórfica final semelhante à condição plesiomórfica original 
(Amorim, 2002).
 O primeiro tipo de homoplasia é denominado paralelismo e costuma 
ocorrer em grupos muito próximos e que compartilham estruturas ainda 
muito semelhantes (Amorim, 2002). Na Figura 10, podemos observar 
o surgimento independente do “quadrado”, através de dois ancestrais 
“bola”, exemplificando assim uma homoplasia por paralelismo. Este por 
exemplo é o caso da conquista do ambiente terrestre por linhagens de 
animais aquáticos, que aconteceu diversas vezes ao longo da história 
evolutiva dos animais (e.g., insetos pterigotos e vertebrados basais) 
(Shultz, 2007). Nos mamíferos, a (re-)conquista do ambiente aquático 
também ocorreu, independentemente, duas vezes por espécies ancestrais 
de peixes-bois (Trichechidae) e de golfinhos (Delphininae), por exemplo 
(Springer, 2004). 
 O segundo caso é denominado convergência e raramente resulta 
em estruturas realmente idênticas. Na Figura 10B, podemos observar 
43PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
o surgimento independente de “estrelas”, através de ancestrais “bola” 
e “quadrado”, exemplificando assim uma homoplasia por convergência 
evolutiva. Inúmeros são os casos de convergência, presentes na literatura, 
porém alguns casos, na verdade, são apenas exemplos de homonímia 
(como a “cauda” de um peixe e a de uma baleia), pois são semelhanças 
muito genéricas entre as condições finais (Amorim, 2002). As adaptações 
para viver em ambientes cavernícolas (e.g., despigmentação) presente 
em alguns colêmbolos (insetos de um clado basal), por exemplo, são 
o resultado de uma convergência adaptativa; pois foram originadas, 
independentemente, em espécies diferentes e com condições 
plesiomórficas distintas (Zeppelini, 2006). Em mamíferos existem 
diversos exemplos de convergências adaptativas, como a existência de 
formas planadoras de esquilos (roedores da tribo Pteromyini), marsupiais 
modernos (família Petauridae) e uma espécie de mamífero planador 
extinto, originado no período Mesozóico (Volaticotherium antiquum Meng, 
Hu, Wang, Wang & Li, 2006) (Luo, 2007 ). A heterodontia (dentes com 
diferentes formatos) também representa uma convergência de mamíferos 
atuais e espécies de crocodiliformes (animais semelhantes a crocodilos) 
do período Cretáceo (O’Connor, 2010).
Figura 10. Exemplos de cladogramas hipotéticos, mostrando os três possíveis 
tipos de homoplasias. As barras horizontais de cor cinza representam o surgimento 
independente de condições apomórficas. A: Paralelismo. B: Convergência. C: 
Reversão.
 
 O terceiro tipo de homoplasia, também conhecido como “pseudo-
simplesiomorfia”, é normalmente chamado reversão (Amorim, 2002). 
Na Figura 10C, é possível observar o surgimento do “quadrado” através 
de um ancestral “bola”; e, posteriormente, em um determinado ramo 
filético há o surgimento de uma nova condição apormórfica “bola” para 
outro grupo, retornando assim a uma condição semelhante à condição 
plesiomórfica inicial, caracterizando uma reversão. Os tetrápodes (grupo 
formado por anfíbios, répteis, aves e mamíferos; ver Figura 8) são 
caracterizados pela presença de membros pares utilizados na locomoção 
terrestre (Hickman, 2009). Tais estruturas foram perdidas diversas vezes 
ao longo da evolução dos tetrápodes, gerando condições ápodes em 
44 UNIDADE 02
serpentes, lagartos e anfíbios (cecílias, por exemplo), grosseiramente 
semelhantes à condição ápode plesiomórfica. Desta forma, a ausência de 
membros em peixes ósseos e cobras constitui um caso de reversão para 
os peixes. Por outro lado, a ausência de membros em diversas linhagens 
de lagartos constitui um caso de paralelismo ou convergência, pois 
origina-se a partir de estados plesiomórficos tetrápodes semelhantes ou 
distintos, respectivamente. Conforme exemplifica Amorim (2002), muitas 
vezes a distinção entre paralelismo e convergência é difícil; e, por este 
motivo, o termo homoplasia ou surgimento homoplástico será utilizado 
para se referir tanto para paralelismo como para convergência.
 Então, após a constataçãoda existência de uma semelhança 
apomórfica compartilhada, necessitamos então decidir se esta será 
sinapomórfica ou homoplástica. Como já vimos, o compartilhamento 
de uma condição apomórfica sempre é um indício (que pode ser falso 
ou verdadeiro) de ancestralidade comum exclusiva; e o grupo que 
compartilha essa apomorfia é supostamente monofilético. Esta dúvida 
pode ser solucionada a partir do estudo da congruência dos caracteres. 
A congruência entre caracteres pode ser definida como uma propriedade 
que ocorre quando a origem de dois ou mais caracteres pode ser explicada 
apenas por sinapomorfias (Amorim, 2002). Em oposição, a incongruência 
entre caracteres ocorre quando, entre dois ou mais caracteres, a origem 
de ao menos um deles precisa, necessariamente, ser explicada por 
ocorrência de homoplasia (Amorim, 2002).
 Na Figura 11, podemos observar três exemplos de cladogramas 
que apresentam caracteres congruentes (Figura 11A) e incongruentes 
(Figura 11B-C). Na Figura 11, existe congruência entre todos os caracteres, 
havendo relação de inclusividade completa ou exclusão mútua entre 
eles. Nesta figura, a inclusividade completa pode ser observada entre os 
caracteres 1 e 3, pois todas as espécies que compartilham a condição 
apomórfica do caráter 3, também compartilham a condição apomórfica 
do caráter 1. A exclusão mútua pode ser observada entre os caracteres 2 
e 3 (ou 2 e 1), uma vez que nenhuma espécie que compartilha a condição 
apomórfica do caráter 2 compartilha a condição apomórfica do caráter 3 
(ou 1) e vice-versa. 
Figura 11. Cladogramas hipotéticos apresentando hipóteses de relacionamento 
45PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
entre espécies. A. Cladograma apenas com caracteres congruentes. B-C. Duas 
soluções alternativas e incompatíveis entre si sobre a origem única de caracteres 
apomórficos incongruentes. 
 Nas Figuras 11B e 11C, podemos observar dois cladogramas 
representando duas hipóteses de relacionamento entre um mesmo 
grupo de oito táxons que compartilham caracteres apomórficos. Nestas 
figuras, os caracteres 1 e 2 são incongruentes. Existem cinco espécies 
que compartilham o caráter 2, e cinco espécies (não necessariamente 
as mesmas) que compartilham o caráter 1. No entanto, duas (“D” e “E”) 
das oito espécies compartilham ambos os caracteres. Dessa forma, para 
que um desses caracteres possa ser considerado sinapomórfico para um 
grupo, então necessariamente o outro será homoplástico para outro grupo, 
caracterizando-os assim como caracteres incongruentes. No entanto, 
como salienta Amorim (2002), na evolução, não há incongruência ou 
congruência, apenas homoplasias e sinapomorfias. Ao afirmarmos que 
condições apomórficas em duas espécies distintas são homoplásticas, 
encontra-se implícita a ideia de que tais estruturas não são homólogas, 
pois a espécie ancestral comum mais recente entre elas não portava essa 
condição ou, se portava, ela foi modificada em uma de suas espécies 
descendentes e, depois, retornou à sua condição inicial.
 Na Figura 11B, por exemplo, os caracteres 1 e 2 são incongruentes. 
O caráter 2 é uma sinapomorfia para o grupo monofilético [A,B,C,D,E], 
enquanto a condição apomórfica do caráter 1 entre [D,E] e [F,G,H] é uma 
homoplasia. A Figura 11C apresenta outra hipótese de relacionamento 
entre as oito espécies presentes também na Figura 11B. Analogamente, 
os caracteres 1 e 2 são incongruentes; porém nesta figura o caráter 1 
é uma sinapomorfia para o grupo monofilético [D,E,F,G,H], enquanto a 
condição apomórfica do caráter 2 entre [A,B,C] e [D,E] é uma homoplasia. 
Por outro lado, a existência de uma homoplasia não implica que este 
caráter não seja útil como indicador de ancestralidade em um nível de 
generalidade mais restrito. Na Figura 11B, por exemplo, uma vez aceito 
que o caráter 2 é uma sinapomorfia de [A,B,C,D,E], o caráter 1 passa 
automaticamente a ser visto como uma sinapomorfia de [D,E] e, ao 
mesmo tempo, como uma sinapomorfia independente de [F,G,H].
 Atualmente, a solução mais utilizada para o conflito de caracteres 
se baseia na economia das hipóteses propostas. Em epistemologia, 
hipóteses mais econômicas são as que exigem menor número de 
premissas, chamadas parcimoniosas (Amorim, 2002). O termo parcimônia 
46 UNIDADE 02
foi utilizado inicialmente em análises filogenéticas para designar, de 
maneira genérica, um critério de escolha de uma hipótese de parentes 
apoiada no menor número de homoplasias, dentre um conjunto de 
apomorfias compartilhadas que apresentam conflito (ou incongruência) 
(Amorim, 2002). Ou seja, para indicar a árvore que demandava o menor 
número de modificações, entre as árvores possíveis, pois corresponde, 
de certo ponto de vista, à hipótese mais econômica (Amorim, 2002). 
Desta forma, o princípio da parcimônia diz que para uma mesma base de 
dados, o cladograma ou os cladogramas que admitem o menor número 
de eventos de surgimentos de apomorfias seriam mais aceitáveis que os 
cladogramas que admitem um número maior de eventos (Amorim, 2002).
 Na Figura 12, podemos observar a distribuição de três caracteres 
para o grupo monofilético [A,B,C,D], em que existem caracteres 
incongruentes. Na Figura 12A, podemos observar um diagrama mostrando 
a distribuição dos caracteres compartilhados entre os terminais A-D. Na 
hipótese da Figura 12B, os caracteres 1 e 2 são sinapomórficos para 
[C,D], enquanto o caráter 3 é homoplástico para [B,C]. Na hipótese da 
Figura 12C, os caracteres 1 e 2 são homoplásticos para [C,D], enquanto 
o caráter 3 é sinapomórfico para [B,C]. No primeiro caso (Figura 12B), 
admitiríamos uma única mutação gerando a condição apomórfica do caráter 
1 – chamado de um passo evolutivo – um único surgimento da condição 
apomórfica do caráter 2 e dois surgimentos da condição apomórfica do 
caráter 3, totalizando quatro passos. Analogamente, no segundo caso 
(Figura 12C), admitiríamos um único surgimento da condição apomórfica 
do caráter 3, dois surgimentos da condição apomórfica do caráter 1 e 
dois surgimentos da condição apomórfica do caráter 2, totalizando cinco 
passos. Desta forma, o uso do princípio da parcimônia, como método 
para tomada de decisão, indicaria, nesse caso, a filogenia da Figura 12B 
como a mais provável (ou mais parcimoniosa), uma vez que ela exige um 
número menor de passos que na filogenia da Figura 12C.
Figura 12. Exemplo de caracteres incongruentes em um grupo hipotético [A,B,C,D]. 
A: Condições apomórficas compartilhadas (barras horizontais em cor cinza) dos 
caracteres 1-3 pelos táxons terminais. B: Hipótese com quatro passos. C: Hipótese 
com cinco passos.
47PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
 O exemplo acima (Figura 12) representa apenas um caso simples 
em que apenas um terminal (C) que participa de grupos incongruentes em 
relação às condições apomórficas de caracteres. Entretanto, em muitos 
grupos os caracteres incongruentes são abundantes, sinal inequívoco 
de que a evolução é prolífica em homoplasias (Amorim, 2002). Nestes 
casos, a posição de alguns táxons muitas vezes só é resolvida após um 
exame muito minucioso dos caracteres envolvidos (Amorim, 2002). Assim, 
quando há um grupo monofilético menor apoiado por um número grande 
de caracteres dentro do grupo de estudo (grupo interno), é mais fácil 
verificar a hipótese de homoplasia dos vários caracteres incongruentes 
(Amorim, 2002).
 Por exemplo, se avaliarmos os caracteres incongruentes em 
mamíferos, podemos facilmente definir quais são homoplásticos. Os 
mamíferos formam um grupo monofilético sustentado por mais de 60 
sinapomorfias, como a presença de pelos e de glândulas mamárias. 
Desta forma, características diferentes de alguns táxons, como a vida 
aquática de baleias e golfinhos, as asas de morcegos e os ‘bicos’ de 
ornitorrincos são quase que automaticamente consideradas homoplasias 
de subgrupos que pertencem aos mamíferos(ex., Cetacea, Chiroptera, 
etc.) com grupos que não são mamíferos (ex., peixes, aves, etc.) (Amorim, 
2002). Assim, em muitos casos, o monofiletismo do grupo interno ajuda a 
entender vários problemas que surgem ao longo da análise. 
Síntese do capítulo. Neste capítulo vimos que as semelhanças 
adquiridas independentemente em dois ou mais grupos são denominadas 
homoplasias. Existem três tipos de homoplasias: paralelismo (em duas 
espécies, uma mesma condição plesiomórfica é alterada de modo 
idêntico, produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante); 
convergência (em duas espécies, condições plesiomórficas diferentes são 
alteradas, mas resultam em condições apomórficas finais semelhantes); 
e reversão (em uma determinada espécie, uma característica 
arqueomórfica sofre uma modificação que gera uma condição apomórfica 
final semelhante à condição plesiomórfica original). Em uma filogenia 
podem existir caracteres que, se considerados sinapomórficos para 
um determinado grupo monofilético, então, necessariamente, outros 
caracteres serão considerados homoplásticos. Em diversas análises 
filogenéticas, podem existir vários cladogramas para um mesmo conjunto 
de táxons e caracteres. Nestes casos, um dos principais métodos para a 
escolha do cladograma mais aceitável é o princípio da parcimônia, que 
48 UNIDADE 02
diz que o cladograma ou os cladogramas que admitem o menor número 
de eventos de surgimentos de apomorfias seriam mais aceitáveis que os 
cladogramas que admitem um número maior de eventos.
1. Relacione os conceitos presentes na coluna da esquerda com os 
termos na coluna da direita.
( ) Táxon que inclui um ancestral e todos os seus descendentes.
( ) Táxon que inclui um ancestral, mas não todos os seus 
descendentes.
( ) Táxon composto por espécies originadas em ancestrais 
distintos. 
1. Monofilético
2. Polifilético
3. Parafilético
2. Sobre o cladograma abaixo responda:
a) Quantos e quais são os grupos monofiléticos?
b) Classifique os grupos abaixo por critérios filogenéticos:
BCD = BEG = 
DEF = DE =
FG = CD = 
AC = ADF =
EF = AB =
49PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
3. A figura abaixo (modificada a partir de Giribet et al., 2001) apresenta 
duas hipóteses de relacionamento entre alguns grupos de Pancrustacea 
(que inclui insetos e crustáceos). Que tipo de agrupamento formam 
os insetos (representados por Protura, Orthoptera e Diptera) e os 
crustáceos (representados por Decapoda e Branchiopoda), em cada um 
dos cladogramas A e B?
4. Podem os grupos polifiléticos alguma vez conter grupos monofiléticos 
dentro deles?
5. Se os primatas, incluindo o homem, formam um táxon monofilético, 
que tipo de agrupamento seria formado pela exclusão do homem no 
grupo dos primatas? Justifique a sua resposta.
1. Veja os seguintes quatro casos: (a) Baleias e peixes possuem 
“cauda”; (b) Insetos e morcegos possuem “asas”; (c) Borboletas e siris 
não possuem vértebras; e (d) Cães e gatos possuem pelos e glândulas 
mamárias. Estes exemplos podem ser considerados casos de reversões, 
convergências, paralelismos, sinapomorfias ou simplesiomorfias? 
Justifique sua resposta.
2. Sobre o cladograma abaixo responda:
50 UNIDADE 02
a) Quantos e quais são os grupos monofiléticos representados? Estes 
grupos monofiléticos são representados por quais sinapomorfias?
b) Quantas e quais são as autapomorfias presentes?
c) Quantas e quais são as homoplasias presentes?
d) Cite dois exemplos de caracteres congruentes e dois exemplos 
de caracteres incongruentes entre si.
e) Cite três exemplos de arqueomorfias retirados do cladograma 
acima.
3. Considerando os terminais (letras) abaixo como espécies, quantos 
grupos monofiléticos, quantas sinapomorfias, quais homoplasias (tipos), 
autapomorfias existem?
4. Analise a figura abaixo, que apresenta as condições apomórficas 
compartilhadas (barras horizontais na cor cinza) de três caracteres por 
cinco terminais, construa o cladograma mais parcimonioso possível e 
responda as questões que se seguem. 
a) Quantos passos possui o cladograma 
construído?
b) Existem caracteres incongruentes? 
Quais?
51PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
c) Quantos e quais são os grupos monofiléticos neste cladograma que 
você construiu?
d) Algum clado do cladograma construído possui autapomorfia(s)? 
Qual(is)?
52 UNIDADE 02
UNIDADE 03
Metodologia para 
análises filogenéticas
Objetivos
• Caracterizar as diversas etapas de uma análise filogenética;
• Apresentar os principais programas empregados em análises filogenéticas;
• Realizar análises filogenéticas básicas com auxílio de programas de computador.
 UNIDADE 0354
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 55
METODOLOGIA PARA 
ANÁLISES FILOGENÉTICAS
Métodos de análise filogenética e construção de cladogramas
Grupos interno e externo
 Agora que vimos um pouco de teoria, vamos falar um pouco 
sobre a prática. A realização de uma análise filogenética se inicia com a 
delimitação do grupo interno, isto é, a seleção de um determinado táxon 
maior a ser estudado e a delimitação do nível mais restrito de generalidade 
que a análise alcança. Por exemplo, pode-se escolher fazer a análise 
filogenética de uma família, sendo os táxons terminais os gêneros desta 
família ou mesmo suas espécies.
 Após a escolha de qual grupo será estudado, é necessário garantir 
o monofiletismo deste. Isto pode ser feito através da consulta a outras 
análises filogenéticas para grupos mais abrangentes. Quando estas 
análises não se encontram disponíveis, é necessário então realizar uma 
análise exploratória em um nível mais abrangente de generalidade para 
testar o monofiletismo do grupo em questão. Se esta análise exibir que 
o grupo de estudo é monofilético, então é possível iniciar o trabalho de 
determinação das relações filogenéticas entre os membros do grupo de 
estudo. Caso contrário, é necessário alterar o escopo inicial do trabalho, 
escolhendo-se um grupo monofilético menor, intermediário ou maior que 
o inicial.
 Esta análise exploratória em um nível de generalidade mais 
abrangente também é importante para a realização de várias etapas, 
particularmente a determinação de homologia primária, a polarização dos 
casos de incongruência entre grupos internos e externos e a avaliação de 
casos de caracteres muito plásticos (isto é, sabidamente homoplásticos 
 UNIDADE 0356
em um nível mais abrangente e que podem receber uma ponderação 
menor em um nível menos abrangente). Desta forma, para determinar a 
homologia de caracteres de crânio de felinos, por exemplo, é necessário 
estudar as relações entre as ordens de mamíferos.
 Além disto, a realização de análises filogenéticas em nível de 
espécie ou de grandes grupos possui dificuldades intrínsecas. No primeiro 
caso, muitas vezes a distinção entre os táxons é baseada em diferenças 
muito sutis, implicando em dificuldades para encontrar caracteres 
e problemas com homoplasias. No segundo caso, há dificuldades 
para encontrar estruturas comparáveis. Todavia, em qualquer análise 
filogenética, um dos fatores mais importantes é que o grupo interno seja 
monofilético.
 Ao iniciar-se uma análise filogenética com um grupo interno bem 
delimitado, é então necessário fazer a escolha correta dos terminais. Não 
existe um protocolo fixo de projetos de análise filogenética. À medida que 
o estudo avança, modificações podem ser interessantes ou necessárias. 
Se o tempo for exíguo, um grupo monofilético com vários táxons 
terminais pode ser transformado em um único táxon terminal na análise, 
de maneira que o estudo passa a ter um escopo um pouco menor. Por 
outro lado,se aparecem suspeitas de merofilia para alguns dos táxons 
terminais, eles podem ser subdivididos (Amorim, 2002). Assim, em uma 
análise filogenética de uma família, os táxons terminais podem ser suas 
subfamílias. Após uma análise inicial das diagnoses tradicionais das 
subfamílias, ao notar-se que o mononofiletismo de um destes terminais 
não pode ser demonstrado, toma-se os gêneros desta subfamília como 
táxons terminais e assim por diante. Entretanto, pode-se chegar a um 
nível em que novas divisões inviabilizariam a realização do trabalho. 
Neste caso, na discussão do trabalho é necessário deixar claro quais 
táxons terminais cujo monofiletismo não foi corroborado, indicando que 
futuras modificações nesse nível podem acontecer (Amorim, 2002).
 Uma vez que o grupo interno foi escolhido, devemos agora incluir 
o(s) terminal(is) do grupo externo, o número de terminais deste grupo 
deve ser tão amplo quanto possível, pois não existe apenas um grupo 
externo (Amorim, 2002). É o grupo externo que irá enraizar o cladograma 
e permitir também a polarização de caracteres. Porém nem sempre a 
escolha do grupo externo é uma tarefa fácil. Se as relações entre os 
gêneros de determinada subfamília forem o objeto de estudo, podemos, 
por exemplo, escolher como grupo externo os representantes dos 
gêneros das outras subfamílias. A tomada de decisão sobre os terminais 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 57
do grupo externo deve ser feita com muito cuidado, não restringindo das 
análises táxons considerados importantes ou mesmo tornando tão amplo 
o número de táxons deste grupo, de modo que seja impossível terminar 
o trabalho em tempo hábil.
 Assim que os grupos externos forem escolhidos, devemos fazer 
uma lista dos caracteres para integrar a matriz de dados. Esta lista deve 
ser feita de maneira que ela descreva, do modo mais rico em detalhes 
e claro possível, as variações de determinado caráter. Incluindo ainda 
referências à figuras, fotos, ilustrações, fotografias de microscopia 
eletrônica, etc. Qualquer recurso visual pode e deve ser utilizado de 
forma a documentar, de modo, os caracteres e os estados de caráter, 
permitindo assim que o leitor do trabalho possa identificar e, se for o 
caso, reproduzir as análises.
Matrizes de caracteres 
 A organização prática de uma análise filogenética parte da criação 
de matrizes de informações sobre os estados de cada caráter para cada 
terminal que será utilizado na análise. Vejamos um exemplo hipotético 
da montagem de uma matriz para uma análise filogenética com quatro 
terminais presentes na Figura 13.
Figura 13. Representantes hipotéticos do gênero Rostos. A espécie “A” deve ser 
considerada grupo externo para fins de polarização de caracteres, enquanto as 
espécies “B-D” devem ser consideradas o grupo interno.
 
 Inicialmente, é necessário definir as séries de condições 
homólogas de caracteres, utilizando os critérios para proposição de 
homologias primárias; e, assim, “quebrar” o mosaico de características 
presentes nos táxons terminais. Para a proposição de homologias neste 
 UNIDADE 0358
exemplo, usaremos o critério de posição relativa, assim as diferenças 
encontradas entre estruturas que ocupam a mesma posição relativa entre 
as espécies podem ser consideradas estruturas homólogas. Realizando-
se esta avaliação, notamos que há diferenças relacionadas à presença 
de cabelo, a de boca e a da cor dos olhos. Após isto, devemos listar estes 
caracteres e polarizá-los através de comparação com o grupo externo (no 
exemplo da Figura 13, a espécie A). As condições homólogas presentes no 
grupo externo devem ser, a priori, consideradas plesiomórficas, enquanto 
que as condições homólogas presentes no grupo interno devem ser 
consideradas apomórficas, considerando que não há homoplasias neste 
exemplo. Ao estado plesiomórfico de um caráter, atribui-se o número 0 
(zero); enquanto que ao estado apomórfico de um caráter, atribui-se o 
número 1 (um). Utilizando a técnica de comparação por grupo externo, 
assume-se que o que existe de comum entre o grupo externo e o interno 
deve ser associado à herança de um ancestral antigo em comum. 
 Desta forma, poderíamos assim listar os caracteres:
1. Cabelo: (0) – ausente; (1) – presente.
2. Boca: (0) – presente; (1) – ausente.
3. Olho: (0) – sem cor; (1) – cinza ou com cor.
 Após a listagem dos caracteres devemos proceder a construção 
das matrizes de caracteres. Esta matriz deve ter X linhas e Y colunas, 
sendo X o número de terminais e Y o número de caracteres. Estes 
valores, logicamente, podem ser alterados ao longo do desenvolvimento 
da análise filogenética, devido à inclusão ou retirada de terminais e/ou 
caracteres. Em nosso exemplo (Figura 13), formamos uma matriz com 
4 linhas e 3 colunas, excetuando-se destas contagens a linha onde 
os caracteres são exibidos e a coluna onde os terminais são exibidos. 
(Tabela 01).
Tabela 01. Listagem dos caracteres e seus estados plesiomórfico (0) e 
apomórfico (1) dos quatro táxons presentes na Figura 13.
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Colocar toda a Tabela 01 em uma única página para facilitar a visualização.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 59
 Podemos observar na Tabela 01 que todos os estados de 
caracteres listados para o grupo externo são considerados plesiomórficos 
e as diferenças em relação a estes estados, presentes no grupo interno, 
são consideradas apomórficas. Deve-se, então, unir os táxons que 
compartilham caracteres “novos” considerando a extensão e contexto do 
estudo (NUNCA por caracteres antigos ou reconhecidamente análogos). 
Assim, observando a Tabela 01, podemos notar que o caráter 1 é a 
única sinapomorfia do grupo interno, pois é o único caráter derivado 
compartilhado por todos os terminais. Este caráter, portanto, separa o 
grupo externo do grupo interno (Figura 14A). Dentro do grupo interno 
[B,C,D], podemos notar que dois táxons (B e C) compartilham a condição 
apomórfica do caráter 3, que é plesiomórfica na espécie D. Desta forma, 
temos a delimitação de um novo grupo monofilético formado por [B,C], 
distinto de D pela presença de olho colorido ou de cor cinza (Figura 
14B). Porém, notamos ainda que a o caráter 2 diferencia os táxons 
B e C. A espécie B é a única espécie desta análise filogenética que 
possui a condição derivada do caráter 2 e, portanto, esta característica 
é uma autapomorfia deste táxon (Figura 14C). Quando há diferentes 
possibilidades de organização do grupo interno através de inúmeros 
caracteres, deve-se aplicar o princípio de parcimônia e escolher-se 
aquele cladograma que apresenta o menor número de passos ou eventos 
de novidades evolutivas.
Figura 14. Passos da análise filogenética de quatro representantes do gênero 
hipotético Rostos. A: Delimitação do grupo interno com uma sinapomorfia (1). B: 
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Colocar esta figura na próxima página para facilitar a leitura da legenda. Pode inseri-la após o próximo parágrafo.
 UNIDADE 0360
Delimitação do grupo monofilético [C,B] com uma sinapomorfia (3). C: Diferenciação 
dos terminais C e B pela presença de uma autapomorfia (2).
Metodologias de inferência filogenética
 Encontrar a melhor árvore, não necessariamente, implica que esta 
deva ter o menor número possível de passos, pois o que esperamos por 
“ótimo” varia conforme nossos objetivos. É importante destacar que os 
métodos de busca e análise de cladogramas devem ser definidos antes 
da análise. Os tipos de análise cladística mais comumente utilizados são: 
distância, verossimilhança e parcimônia.
Distância: envolve critérios baseados na busca de uma árvore 
que agrupe sequências por similaridade, podem ser utilizados com dados 
morfológicos mas é mais utilizado com dados moleculares. As análises 
estatísticas computacionais são extremamente rápidas, porém não 
podem ser utilizadas para análise de caracteres,ao contrário de métodos 
como a máxima verossimilhança ou a parcimônia (para mais detalhes, 
veja, por exemplo, o método de neighbor-joining [‘ligando vizinhos’] de 
Saitou & Nei, 1987).
Máxima verossimilhança (Maximum Likelihood): são métodos 
estatísticos baseados em modelos evolutivos, selecionando as árvores 
que têm maior probabilidade de reproduzir os dados observados, podem 
ser utilizados para caracteres, mas há limite do número de táxons.
 Parcimônia: método não estatístico bastante simples que busca 
as árvores que explicam os dados com menor número total de surgimentos 
de novidades evolutivas (menor quantidade total de passos). Está entre 
os métodos mais amplamente utilizados, e que podem ser empregados 
tanto para dados moleculares quanto para dados morfológicos. Identificam 
facilmente homologias e homoplasias, além de poderem ser utilizados na 
análise de caracteres.
Séries de caracteres multi-estado e ordenação
Caracteres multiestado são aqueles compostos por três ou 
mais estados de caráter e podem ou não ser ordenados. Caracteres 
ordenados são aqueles que se sabe a direção da evolução do caráter. 
Como visto no início deste capítulo (e também no Capítulo 2 deste livro), 
esta polarização é feita com base em grupos externos. É importante 
frisar que não se deve confundir ordenação com polarização, já que a 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 61
polarização determina qual estado é o ancestral, enquanto a ordenação 
determina qual é a sequência das transformações. Durante a realização 
de uma análise filogenética, o pesquisador pode escolher por ordenar 
ou não os estados de um caráter, porém quando este opta por não 
ordenar um caráter (ou vários deles) acaba perdendo a qualidade da 
informação histórica, eventualmente, intrínseca ao caráter. Por exemplo, 
na Figura 2A, a série de transformação que envolve as estrelas “a”, “b” 
e “c” encontra-se polarizada (a estrela “a” é a condição plesiomórfica) e 
ordenada (sabe-se como as transformações ocorreram).
Critérios de otimização de caracteres
Ao recolherem-se caracteres para uma análise filogenética, 
podemos encontrar caracteres com estados variados no grupo interno, 
de forma que a polarização deste caráter a partir da comparação com o 
grupo externo é dificultada. O procedimento técnico para a solução deste 
tipo de problema é denominado otimização. Neste tópico é apresentado 
uma breve explanação sobre alguns dos critérios de otimização mais 
utilizados.
Na Figura 1, podemos observar três exemplos de problemas 
para otimização de caracteres. Na Figura 15, não há dúvidas quanto 
à condição apomórfica da condição “quadrado”, através de simples 
comparação com o grupo externo. Na Figura 15B aceitamos a existência 
de duas reversões e, na primeira modificação, a condição “quadrado” 
é apomórfica em relação à condição “bola”. No entanto, neste mesmo 
cladograma podemos verificar que a partir de uma condição “quadrado” 
surge uma nova condição apomórfica “bola”. Na Figura 15C, podemos ver 
um exemplo em que a otimização de caracteres não pode ser realizada 
facilmente. Neste caso, é necessário obter-se uma determinação, ainda 
que experimentalmente, das relações entre os grupos em um nível maior 
de generalidade. 
Figura 15. Exemplos de três situações de compartilhamento das condições 
encontradas de caracteres dentro de um grupo em relação aos grupos externos. 
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Colocar a figura na próxima página para facilitar a legenda após o próximo parágrafo para facilitar a visualização.
 UNIDADE 0362
A-B: exemplos de situações em que a otimização dos caracteres é facilmente 
realizada. C: exemplo de situação em que a otimização dos caracteres é dificultada 
pela falta de resolução do grupo externo.
 O método de Camin-Sokal (1965) assume a polaridade, ou seja, a 
mudança do estado só ocorre em uma direção, pois, parte-se do princípio 
de que a raiz deve ter o estado plesiomórfico, e não são possíveis 
reversões. As homoplasias têm múltiplas origens e essa metodologia 
de busca favorece a convergência. Desta forma, no exemplo da Figura 
15B, todas as modificações de estados do caráter são decorrentes de 
convergência evolutiva.
 Existem ainda outros métodos de otimização de caracteres, como 
por exemplo os métodos de Dollo, Fitch e Wagner. O método de Dollo 
(1893), semelhante ao método de Camin-Sokal (1965), iguamente assume 
a polaridade e também que cada estado apomórfico se originou apenas 
uma única vez. O critério de Fitch (1971) é um método bastante utilizado 
em dados de sequencia de DNA. Utiliza caracteres não polarizados e não 
ordenados. É semelhante à otimização de Wagner, e idêntica quando 
se trata de caracteres binários. O critério de Wagner (Farris, 1970) é 
bastante aplicado em matrizes de dados morfológicos e este método 
assume os estados de caracteres ordenados (aditivos) e reversíveis.
Otimização de caracteres no cladrograma
 Como visto anteriormente (Capítulo 03, e veja também, Capítulo 6) 
os caracteres são determinados na fase inicial da construção de árvores, 
e, assim como visto acima, eles podem mudar conforme o critério de 
otimização escolhido. Os caracteres também podem ser otimizados em 
mais de uma forma igualmente parcimoniosa. Nos critérios de Wagner 
(Farris, 1970) e Fitch (1971) destacamos a otimização de caracteres: 
acctran (“ascendente”) e deltran “descendente”. O primeiro que trataremos 
aqui é acctran, que, segundo Amorim (2002), corresponde a uma sigla 
para procedures that accelerate the evolutionary transformation of a 
character (procedimentos que antecipam a transformação evolutiva de 
um caráter), este algoritmo favorece eventos de aquisição de um estado, 
onde as homoplasias subsequentes são devidas a reversão ao invés de 
paralelismo (Figura 16). No caso de deltran (delayed transformation, ou 
seja, procedimentos que atrasam a transformação evolutiva) o paralelismo 
(ou convergência) é preferido, ou seja, favorece o ganho independente 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 63
de estados (p.e. um determinado caráter teria surgido duas vezes de 
modo independente), isto é, as homoplasias se devem à paralelismos (ou 
convergências) (Figura 16). 
Figura 16. Exemplo de otimização de caracteres pelos critérios de Wagner e de Fitch, 
em um cladograma com quatro terminais (A-D). Acima das letras que representam 
os terminais, estão listadas qual o estado do caráter cada terminal possui. A: Acctran 
- as homoplasias são devidas à reversão. B: Deltran - as homoplasias são devidas 
ao paralelismo.
Algoritmos empregados nas buscas de cladogramas
 Ao inserirmos as matrizes de caracteres em programas de análises 
filogenéticas, estes procedem a realização da análise propriamente 
dita, através da busca de cladogramas mais adequados aos métodos 
selecionados. Neste tópico, são brevemente descritos alguns critérios 
mais comumente empregados na busca de cladogramas.
Os métodos exatos são utilizados na busca da árvore mais 
parcimoniosa. Dois tipos são mais utilizados: buscas exaustivas, onde 
se avalia as possíveis árvores não enraizadas, escolhendo-se aquela(s) 
com o melhor score (melhor suporte cladístico), mas a busca só é 
possível com um número limitado de táxons; e as buscas branch-and-
bound (ramifica-e-liga), eliminando partes das buscas que contenham 
apenas árvores subótimas (aquelas que apresentam um determinado 
número de passos a mais que a árvore mais parcimoniosa, onde esse 
número pode ser escolhido pelo pesquisador) e procede com o método 
exato, sucessivamente. 
Os métodos heurísticos são métodos aproximados que tentam 
encontrar a árvore ótima (segundo o critério de escolha), mas não podem 
garanti-la. Estes métodos são usados quando o número de táxons é tão 
 UNIDADE 0364
grande, que seria impossível realizar uma busca exata mesmo utilizando-
se recursos computacionais modernos.O procedimento pode ser através 
de árvores iniciais (stepwise addition) onde se adiciona inicialmente três 
táxons e depois se conectam os seguintes um a um. Também podem ser 
utilizados os rearranjos de ramos (branch swapping); troca com o vizinho 
mais próximo (nearest-neighbor interchange); corte e reconexão de 
ramos (tree bisection and reconnection) e o corte e rearranjo de árvores 
subótimas (subtree prunning and regrafting), que ainda realiza buscas 
em ilhas de árvores subótimas, garantindo assim que a árvore mais curta 
foi encontrada.
Métodos de consenso
 Não raro, quando se realiza um estudo sobre as relações 
cladísticas entre táxons se encontram duas ou mais árvores igualmente 
parcimoniosas, sendo assim, escolher uma única árvore como 
representante de todas as outras, considerando que elas apresentam 
topologias diferentes, seria uma tarefa ingrata e mesmo um “equívoco”. 
Para estes casos, aconselha-se sumarizar os resultados na forma de um 
consenso. A seguir, métodos de consenso mais comumente utilizados:
 Adams (1972) foi o primeiro a propor um algoritmo para obtenção 
de árvores de consenso, seu método ficou conhecido como consenso de 
Adams e representa todas as hierarquias comuns a todos os cladogramas 
fundamentais. Pode apresentar grupos que não aparecem em nenhum 
dos cladogramas fundamentais.
 O consenso estrito proposto por Sokal e Rohlf (1981), é o mais 
simples e mais restritivo dentre os métodos que apresentaremos. Representa 
apenas as árvores cujos grupos ocorrem em todos os cladogramas. Na 
Figura 17, podemos observar um exemplo consenso estrito através da 
comparação de três topologias (1, 2 e 3) distintas. Ao compararmos estas 
topologias em relação aos seus agrupamentos comuns, observamos que 
somente os grupos [FG], [DEFG], [BCDEFG] e [ABCDEFG] são comuns 
nas três topologias. Desta forma, o monofilelismo destes grupos deve 
ser mantido na topologia final através do consenso estrito (topologia 4 da 
Figura7). As relações não consistentes entre terminais através das três 
topologias devem ser mantidas não resolvidas (como o relacionamento 
entre os terminais B e C ou D e E, por exemplo). Assim, será transposto 
para a árvore de consenso somente os grupos monofiléticos presentes 
em todos os cladogramas igualmente parcimoniosos obtidos.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 65
Figura 17. Exemplo da realização de um consenso estrito (topologia 4) a partir de 
três topologias distintas (1-3). 1. Topologia com seguintes seis grupos monofiléticos: 
[A,B,C,D,E,F,G], [B,C,D,E,F,G], [C,D,E,F,G], [D,E,F,G], [E,F,G] e [F,G]. 2. Topologia 
com seguintes seis grupos monofiléticos: [A,B,C,D,E,F,G], [B,C,D,E,F,G], [C,D,E,F,G], 
[D,E,F,G], [D,E] e [F,G]. 3. Topologia com seguintes seis grupos monofiléticos: 
[A,C,B,D,E,F,G], [C,B,D,E,F,G], [B,D,E,F,G], [D,E,F,G], [D,E] e [F,G]. 4. Consenso 
estrito das topologias anteriores.
Muito semelhante ao consenso estrito, o consenso semiestrito 
foi introduzido por Bremer (1990). Este permite que um grupo, que 
apareça apenas em parte das árvores, possa ser considerado como 
um grupo válido; desde que não seja contradito por outros grupos. Ele 
é, normalmente, aplicado quando um dos cladogramas fundamentais 
contém uma politomia, então componentes que não conflitem com a 
politomia podem aparecer nas árvores de consenso Na Figura 18, temos 
uma topologia (3) que apresenta uma politomia entre os terminais E e F 
e o grupo monofilético [G, H, I], entretanto, esta politomia se encontra 
resolvida nas demais politomias (1 e 2) e, portanto, pode ser resolvida no 
consenso semi-estrito (topologia 4 da Figura 18). 
 UNIDADE 0366
Figura 18. Exemplo da realização de um consenso semi-estrito (4) a partir de três 
topologias distintas (1-3).
 Consenso de maioria é aquele que leva em consideração a 
frequência com a qual determinado ramo aparece numa determinada 
árvore, independentemente se há ou não contradições entre ramos (ou 
grupos). Normalmente, representa aqueles grupos que ocorrem na maioria 
(mais de 50%) das arvores, porém, é possível escolher um valor mais alto 
para a frequência (p.e. 80%). Na Figura 19, temos um exemplo em que 
foi utilizado o consenso de maioria a partir das três topologias presentes 
na Figura 17. A frequencia que cada grupo presente nas topologias 1-3 
da Figura 17 ocorre foi calculada, gerando o padrão exibido na Figura 
19. Desta forma, aqueles grupos com frequência inferior à 50% não 
são aceitos para a construção do cladograma pelo consenso de maioria 
(ver topologia da Figura 19). Assim, em um consenso de maiori, será 
transposto para a árvore de consenso os grupos monofiléticos presentes 
na maioria dos cladogramas igualmente parcimoniosos obtidos.
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Sticky Note
Colocar a figura após o próximo parágrafo e para facilitar a leitura. Desta forma a figura está em uma página e a legenda em outra!
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 67
Figura 19. Lista e frequência (1) de todos os grupos apresentados nas topologias 1, 
2 e 3 (Figura 17). Com base nestes critérios, representa-se o consenso de maioria 
(2) para grupos com frequencia (acima de 50%) de cada grupamento. 
Índices numéricos
 Os índices numéricos são a forma mais objetiva de demonstrar as 
medidas (e/ou ajuste) de um determinado ramo ou mesmo de uma árvore 
com todos os seus caracteres.
 O índice mais básico foi apresentado por Kluge e Farris (1969) e 
é chamado de índice de consistência sendo representado pela equação: 
ic= m/s. O índice de consistência (ic) é igual ao número mínimo de 
passos que o caráter pode mostrar (m), dividido pelo número de passos 
que ele efetivamente mostra em um dado cladograma (s). Este índice 
reflete o grau de homoplasia do caráter. O somatório de m, para todos os 
caracteres, dividido pelo somatório de s, dá o índice de consistência do 
cladograma (CI).
 Outro índice bastante utilizado é o índice de retenção, 
representado por ir= g-s/g-m. Proposto por Farris (1989a,b), esse índice 
inclui, além das variáveis presentes no índice de consistência, a variável 
(g) que representa o máximo de homoplasia que um caráter poderia ter; 
ou ainda, é o número máximo de passos que o caráter pode mostrar 
na pior situação (total falta de resolução no cladograma). Sua principal 
vantagem em relação ao índice de consistência é que ele não sofre 
influência dos caracteres autapomórficos, que por definição não podem 
ser homoplásticos. Este índice reflete o grau de sinapomorfia do caráter. 
O índice de retenção de um cladograma pode ser expresso pela fórmula 
ir=(∑g - ∑s)/(∑g - ∑m).
O índice de Bootstrap trabalha realizando uma reamostragem 
dos caracteres de uma determinada matriz e gerando desta maneira 
novas matrizes. Em outras palavras, o bootstrap, essencialmente, é 
uma simulação do que aconteceria se os caracteres fossem sujeitos a 
receber pesos ou serem revisados. Se, na reamostragem de caracteres, 
determinados ramos permanecem sempre juntos nas novas topologias 
simuladas, aquele nó que os une receberá um valor de 100% na árvore 
original mais parcimoniosa. Os resultados, então, são representados 
como a porcentagem em que determinados grupos aparecem nas 
árvores resultantes, valores maiores que 90% podem ser considerados 
confiáveis.
 UNIDADE 0368
O índice de suporte de Bremer (ou de decaimento) avalia o número 
de passos necessários que devem ser inseridos em um ramo para que 
ele sofra colapso (gerando assim um ramo sem resolução, ou seja, uma 
politomia), quanto maior o valor do índice de Bremer mais robusto é este 
determinado ramo.
 O índice de Jackknife é a frequência em que um nó permanece em 
uma determinada árvore ao retirar-se um táxon de cada vez da análise.
Síntese do capítulo: Neste capítulo, foram apresentadas informações 
básicas sobre os principais métodos e índices utilizados em uma análise 
filogenética: a escolha dosgrupos interno e externo, os métodos de 
inferência filogenética, os critérios de otimização de caracteres, os 
algoritmos utilizados nas buscas de cladogramas, os métodos de 
consenso, e os índices numéricos. Como visto anteriormente, a escolha 
do(s) grupo(s) interno(s) e externo(s), é fundamental para a boa base de 
um estudo filogenético. Ademais, escolher o método de otimização de 
caracteres influencia o modo de como de discussão dos seus resultados 
encontrados. A correta escolha dos algoritmos utilizados para busca 
de cladogramas é essencial de acordo com o tamanho da matriz. Os 
métodos de consenso ajudam o pesquisador a sumarizar seus resultados 
e facilitam a discussão sobre a árvore-hipótese para seus dados. Vimos 
também os métodos mais básicos de suporte de ramos representados 
pelos índices de consistência, retenção, Bremer, Bootstrap e Jackknife.
Programas de computador utilizados em análises cladísticas
Programas mais utilizados
 Ao longo do século XX, com o advento e acelerado desenvolvimento 
de recursos computacionais (em termos de hardware e software), vários 
programas de computador foram criados com o intuito de realizar cálculos 
com precisão e rapidez, permitindo desta maneira que a cladística 
se desenvolvesse de forma semelhante. Porém, embora recursos 
tecnológicos modernos se façam necessários na análise cladística 
moderna, o desconhecimento dos pressupostos filosóficos intrínsecos 
nos métodos ainda é o maior causador de erros neste tipo de análise.
 Normalmente, os pesquisadores se utilizam de três tipos de 
programas: um para editoração de matrizes de dados, um para análise 
de dados e outro para editoração de cladogramas. Naturalmente, existem 
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Isto é um novo capítulo!!! Deve ser feita a inserção da página para capítulo, como feito para os capítulos ímpares!!
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 69
alguns programas que realizam essas três (além de várias outras) 
funções. A seguir, apresentaremos alguns dos programas de computador 
comumente aplicados na cladística.
 O programa Nexus Data Editor (NDE) (Figuras 07-18) foi criado por 
Roderic D. M. Page no ano de 1998 (Page, 2001). Possui uma interface 
gráfica prática e fácil de usar. Este programa é mais do que um simples 
editor de matriz de dados, pois efetua a editoração automática de uma lista 
de caracteres a partir de uma matriz pronta, ou ainda, associa os textos 
de estados de caracteres com figuras/fotos previamente anexadas. Outra 
vantagem é a possibilidade de escrever longas sentenças descritivas no 
caráter ou nome do caráter (diferente de outros programas que limitam 
sentenças com mais de 32 caracteres). Apresenta versões para sistemas 
operacionais Windows e Mac OSX, seu formato de dados é compatível 
com vários programas de análises filogenéticas (como Winclada, NONA, 
PAUP), consequentemente permanece, ainda hoje, como um dos mais 
utilizados na editoração de matrizes.
 Outro programa largamente utilizado é o Winclada. Este 
programa foi desenvolvido por Kevin Nixon no ano de 1999, combinando 
características e funções de programas antigos não mais distribuídos 
(CLADOS e DADA). Tem distribuição apenas para sistema operacional 
Windows e é um programa multifuncional utilizado não só na editoração 
de matrizes como também na análise dos dados diretamente nos 
cladogramas, além de servir como interface gráfica para os programas 
de análise cladística como Pee-Wee e NONA.
 O programa Mesquite começou a ser desenvolvido por 
Wayne Maddison e David Maddison no ano de 1997 e continua a ser 
desenvolvido até os dias de hoje. A maior vantagem deste programa 
talvez resida no fato de que ele é uma verdadeira suíte de aplicativos. 
O Mesquite é um programa desenvolvido para análises de biologia 
evolutiva. Nele é dado ênfase às análises filogenéticas, mas alguns de 
seus módulos permitem análises de genética de populações, assim como 
outros permitem a realização de análises multivariadas. Outra de suas 
vantagens é que o Mesquite é um programa multiplataforma, ou seja, 
funciona em computadores com sistema operacional Windows, Mac OS 
X e GNU/Linux. O Mesquite é ainda, de longe, o programa que apresenta 
a interface mais elegante.
 PAUP (Phyogenetic Analaysis Using Parsimony) é um programa 
desenvolvido por David Swofford (2002), sendo, por muitos, considerado 
um dos programas mais completos para reconstrução filogenética. Pode 
 UNIDADE 0370
ser instalado em Macintosh, Windows, UNIX e DOS.
 O TNT (Tree analysis using New Technology) (Figuras 19-30) é 
um programa desenvolvido por Pablo Goloboff, James Farris e Kevin 
Nixon no ano de 1999 e que tem como premissa realizar buscas de 
cladogramas usando parcimônia, aplicando métodos realmente rápidos 
de busca para matrizes grandes.
Tutorial para utilização de alguns programas para análises 
filogenéticas
 A seguir, apresentamos um tutorial básico de como editorar uma 
matriz filogenética, analisar e editorar o(s) cladograma(s).
Coleta e descrição de caracteres
 A Figura 18 apresenta quatro espécies hipotéticas. Para fins de 
polarização de caracteres, consideraremos a espécie hipotética A como 
grupo externo, e os estados de caráter presentes nesta espécie A, portanto, 
serão considerados plesiomórficos (representados por 0). Os estados 
diferentes daqueles presentes na espécie A devem ser considerados 
apomórficos (representados por 1). Então, inicialmente, deve-se realizar 
uma listagem dos caracteres, inserindo-os em uma matriz, conforme 
exemplificado no Capítulo 5. Em seguida, estes caracteres devem ser 
polarizados, comparando-os com o grupo externo. 
Figura 20. Representação de quatro táxons hipotéticos do gênero Cavalo. A 
espécie hipotética A deve ser considerada grupo externo para fins de polarização 
de caracteres.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 71
 Desta forma, o exame detalhado das espécies presentes na 
Figura 18 evidencia a existência de diferenças na morfologia do rabo, da 
orelha e as manchas do corpo dos animais. Então, os caracteres (com 
seus respectivos estados) poderiam ser assim descritos e polarizados:
1. Rabo: (0) – ponta romba; (1) – ponta fina.
2. Orelha: (0) – ponta romba; (1) – ponta fina.
3. Manchas: (0) – ausentes; (1) – presentes.
 Estes caracteres podem então ser organizados em uma matriz, 
onde são exibidos todos os estados presentes em cada espécie inclusa 
na análise. Assim, na Tabela 02, temos a matriz de dados com base na 
descrição e polarização dos caracteres e exame das espécies hipotéticas 
da Figura 20.
Tabela 02 . Matriz de caracteres colhidos a partir da análise das três 
espécies hipotéticas do gênero Cavalo, representadas na Figura 20.
Editoração de matriz de caracteres
 Para fins práticos, demonstraremos passo à passo a editoração 
da matriz presente na Tabela 01, utilizando-se o programa Nexus Data 
Editor (NDE; Nexus Editor de Dados), disponível gratuitamente nos 
repositórios:
PASSO 1. Ao abrir o programa você verá a seguinte tela (Figura 21):
DOWNLOADS
Versão para 
Windows: http://
taxonomy.zoology.
gla.ac.uk/rod/NDE/
nde.html 
Versão para 
MAC OSX: http://
iphylo.blogspot.
com/2010/06/nexus-
data-editor-running-
on-mac-os-x.html
 UNIDADE 0372
Figura 21. Tela de apresentação do programa Nexus Data Editor (NDE).
PASSO 2. Como mostra a Figura 22 vamos começar apertando a aba 
“File” (arquivo) e então em “New” (novo).
Figura 22. Criando uma nova matriz de caracteres com o programa NDE.
PASSO 3. Então uma nova janela será aberta. Nela pode-se observar 
que, por padrão, o programa disponibiliza três táxons e um caráter 
(Figura 23).
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 73
Figura 23. Janela exibida ao criar uma nova matriz no programa NDE. Note a 
existência de três táxons e um caractere na matriz padrão do programa.
PASSO 4. Paraadicionar táxons à matriz aperte a aba “Data” (dados) e 
então “Add taxa” (adicionar táxons) (Figura 24).
Figura 24. Adicionando táxons à matriz no programa NDE.
PASSO 5. Aqui podemos escolher o número de táxons que terá sua 
 UNIDADE 0374
matriz (Figura 25). Para a realização da análise filogenética do gênero 
hipotético Cavalo (Figura 20), adicionaremos apenas mais um táxon 
(para totalizar 4 táxons).
Figura 25. Escolhendo o número de táxons no programa NDE.
PASSO 6. Vamos agora adicionar mais caracteres à matriz (Figura 
26), para tanto aperte a aba “Data” (dados) novamente e então “New 
characters” (novos caracteres). Podemos, por exemplo, adicionar mais 
dois caracteres à nossa matriz.
Figura 26. Adicionando novos caracteres no programa NDE.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 75
PASSO 7. Agora que os números de táxons e de caracteres já foram 
escolhidos, vamos atribuir nomes aos táxons (Figura 27). Para isso 
aperte a aba “Data” (dados) novamente e então em “Taxon properties” 
(propriedades do táxon); e, então, uma nova janela será exibida.
Figura 27. Mudando os nomes dos táxons no programa NDE.
PASSO 8. Nesta nova janela podem ainda ser inseridas notas sobre cada 
táxon, assim como figuras ou desenhos ilustrativos (Figura 28). Após a 
conclusão desta etapa, clique no botão “Close” (fechar). Altere os nomes 
dos quatro táxons para “Cavalo 1”, “Cavalo 2”, “Cavalo 3” e “Cavalo 4”.
 UNIDADE 0376
Figura 28. Nomeando um táxon e inserindo notas e figuras no programa NDE.
PASSO 9. Agora que os nomes dos táxons já foram alterados vamos 
atribuir nomes aos caracteres. Para isso aperte a aba “Data” (dados) 
novamente e então em “Character properties” (propriedades dos 
caracteres); e, então, uma nova janela será exibida (Figura 29).
win7
Sticky Note
Diminuir as duas figuras desta página para que as legendas caibam aqui!!
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 77
Figura 29. Editando os nomes dos caracteres no programa NDE.
PASSO 10. Abaixo vemos a janela de edição de caracteres, onde podemos 
alterar os nomes dos caracteres, os estados de caráter, e ainda adicionar 
notas e figuras (Figura 30). Altere então os nomes dos caracteres 1-3 
para: “rabo”, “orelha” e “manchas”, respectivamente. Nesta mesma tela, 
ao lado direito há uma guia chamada “States” (estados), onde devemos 
inserir o(s) estado(s) plesiomórfico(s) (0) e apomórfico(s) (1) de cada 
caráter, clicando uma vez nos números que aparecem e depois no botão 
Edit (editar). Na tela que aparecerá, será possível nomear, escrever 
notas e anexar figuras para cada estado de um caráter. Após concluir 
a edição de cada estado, basta clicar no botão Ok para confirmar. Após 
concluir a edição de todos os caracteres, basta clicar no botão “Close” 
para confirmar.
Figura 30. Janela de edição de caracteres no programa NDE.
 UNIDADE 0378
PASSO 11. Neste momento, é possível inserir os estados de cada 
caráter para cada táxon, através de um simples clique sobre os sinais 
“?” presentes na matriz (ver Figura 30). Depois de concluída a digitação 
dos números correspondentes, podemos exportar a matriz de forma que 
ele possa ser lida pelo programa TNT, que será utilizado para buscar os 
cladogramas mais adequados. Para tanto, aperte a aba File (arquivo), 
selecione Export (exportar), e então escolha o formato Hennig86 (Figura 
31).
Figura 31. Escolhendo o formato do arquivo a ser exportado através do 
programa NDE.
PASSO 12. A janela abaixo deverá ser vista quando você selecionar para 
exportar a matriz para o formato Hennig86 (Figura 32). Salve a matriz em 
uma pasta onde você possa encontrá-la futuramente ou, por exemplo, na 
área de trabalho (desktop) do computador.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 79
Figura 32. Exportando uma matriz de caracteres através do programa NDE, com o 
formato Hennig86 (.ss).
Busca de cladogramas
 Após a conclusão da matriz e sua exportação com o formato 
Henning86, é então necessário realizar a busca dos cladogramas de 
acordo com os métodos escolhidos. Esta tarefa pode ser realizada com 
a utilização do programa TNT (Tree Analysis Using New Technology; 
Análises de árvores usando novas tecnologias). Demonstraremos agora 
como utilizá-lo. 
 
PASSO 13. Com o programa devidamente instalado, ao abri-lo você verá 
uma janela semelhante à janela abaixo (Figura 33).
DOWNLOAD
Este programa 
encontra-se 
disponível para 
download no 
repositório http://
www.zmuc.dk/public/
phylogeny/TNT/.
 UNIDADE 0380
Figura 33. Tela de apresentação do programa TNT. Obs.: Para fins didáticos, vamos 
mostrar apenas recortes das áreas de interesse nas próximas figuras, visando a 
apresentação clara dos detalhes de cada uma das telas.
PASSO 14. O primeiro passo será clicar na aba File (arquivo) e então 
Open input file (abrir arquivo de entrada – comando semelhante a 
‘importar arquivo’) (Figura 34).
Figura 34. Importando matriz de dados no programa TNT.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 81
PASSO 15. Você será solicitado a selecionar sua matriz de dados (Figura 
35). Vá então até o diretório onde foi gravada a matriz; e, então, na linha 
onde se pode ver escrito “Arquivos do tipo” selecione “All files” (todos os 
arquivos) e então selecione sua matriz:
Figura 35. Importando matriz de dados (continuação) no programa TNT.
PASSO 16. Você verá então, na “área de trabalho” do programa (Figura 
36), a descrição do diretório onde está gravada sua matriz, logo abaixo 
você verá o tipo de arquivo carregado no TNT; e, na terceira linha, os 
dados propriamente ditos de uma matriz, ou seja, no nosso caso são 3 
caracteres e 4 táxons.
Figura 36. Descrição dos dados (matriz) carregados no programa TNT.
PASSO 17. Agora selecionaremos o grupo externo de modo a enraizar 
nossa árvore, para tanto selecione a aba “Data” (dados) e então Outgroup 
taxon (táxon grupo externo).
 UNIDADE 0382
Figura 37. Escolha do grupo externo no programa TNT.
PASSO 18. Você verá então uma janela semelhante à que está 
representada na Figura 38. Nela, pode-se escolher o grupo externo (no 
nosso caso a espécie A; Figura 20). Após a seleção do grupo externo, 
clique no botão “Ok” para confirmar a operação. Esta informação será, 
então, exibida na “área de trabalho” do programa TNT.
Figura 38. Escolha do grupo externo no programa TNT (continuação).
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 83
PASSO 19. Vamos agora escolher o método de busca de árvores (um 
algoritmo ou um conjunto de algoritmos) (Figura 39), para isso vá até 
a aba Analyze (analise) e escolha o método de busca mais adequado 
à sua pesquisa. Aqui, escolheremos o método Implicit enumeration 
(enumeração implícita) que realiza buscas exaustivas, ou seja, utilizando-
se este método em detrimento dos outros métodos (como Traditional 
search – busca tradicional – e New Technology search – procura 
com nova tecnologia) você obterá como resposta a árvore mais curta 
possível, ou seja, com o menor número de passos. Por outro lado, este 
método tem como limitação 24 terminais e torna-se inviável para análises 
filogenéticas muito grandes. 
Figura 39. Escolhendo o método de busca no programa TNT.
PASSO 20. Após a escolha do método de busca (no nosso caso Implicit 
enumeration – enumeração implícita), basta clicar no botão “Ok” na 
janela que aparecerá e em questão (frações) de segundos o resultado 
estará disponível. Para visualizar a(s) árvore(s), basta selecionar a aba 
Trees (árvores) e clicar em View (visualizar) (Figura 40). Há um atalho 
para esta função na barra com botões logo abaixo dos menus. O atalho 
que possui um olho (décimo botão da esquerda para a direita) realiza 
esta função.
Figura 40. Visualizando a árvore mais parcimoniosa no programa TNT.
 UNIDADE 0384
PASSO 21. Para salvar a árvore, basta selecionar a aba Trees (árvores),selecionar Display/Save (mostrar/salvar) (Figura 41).
Figura 41. Salvando o cladograma mais parcimonioso no programa TNT.
PASSO 22. Selecione a aba File (arquivo) e clique na opção Tree save 
file (salvar arquivo da árvore) e então Open, parenthetical (aberta, 
parentética) (Figura 42).
Figura 42. Salvando o cladograma (continuação).
PASSO 23. Selecione agora o nome e o local de sua preferência para 
salvar o arquivo (Figura 43). Salve o arquivo em uma pasta onde você 
possa encontrá-la futuramente ou, por exemplo, na área de trabalho 
(desktop) do computador.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 85
Figura 43. Escolhendo o diretório onde será gravado o arquivo com a árvore, a 
partir do programa TNT.
PASSO 24. Mais uma vez, selecione a aba File (arquivo) e clique na 
opção Tree save file (salvar arquivo da árvore), mas desta vez selecione 
Close tree file (fechar arquivo da árvore) (Figura 44). Agora você pode 
abrir sua árvore em qualquer programa para visualização de árvores.
Figura 44. Gravando o arquivo com a árvore, a partir do 
programa TNT (continuação).
 UNIDADE 0386
 Uma vez que a árvore está salva você pode realizar as alterações 
que achar conveniente, por exemplo, incluir estatísticas de ramo, 
modificar a cor dos ramosa , fonte, etc. Na Figura 45, podemos observar 
o resultado da análise filogenética das espécies do gênero hipotético 
Cavalo. Este resultado foi obtido através da realização dos procedimentos 
acima descritos.
Figura 45. Cladograma resultante da análise filogenética das espécies hipotéticas 
do gênero Cavalo (retângulos numerados mostram os caracteres presentes em 
cada táxon).
Síntese do capítulo: Neste capítulo, foram apresentadas as bases 
da escolha e utilização de programas de computador empregados nas 
análises cladísticas, bem como exemplos de sua aplicação prática. Muitos 
são os programas disponíveis atualmente para a realização deste tipo de 
função. Apresentamos aqui os procedimentos básicos para a realização 
desta tarefa em dois programas de uso relativamente simples: o NDE e 
o TNT. É importante lembrar que a realização de uma análise cladística 
(ou filogenética) não se encerra com a análise de uma matriz de dados 
e a obtenção de uma árvore filogenética. É necessário ainda discutir a 
origem dos caracteres e a sua evolução dentro (e/ou fora) do grupo ao 
qual estamos analisando.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 87
1. Considere as topologias abaixo e responda as questões que se 
seguem.
a) Quais grupos são comuns nas três topologias?
b) Aplique um dos métodos de consenso, cite qual você utilizou e 
discorra sobre o seu resultado.
2. Com relação às topologias abaixo e à matriz de caracteres, responda as 
questões que se seguem. A matriz apresenta as condições plesiomórficas 
(representadas pelo número 0) e apomórficas (representadas pelo 
número 1) de onze caracteres (1-11) para nove terminais (A-I).
a) Quais grupos são comuns em ambas as topologias?
b) Qual método de consenso você aplicaria e por quê? 
c) Demonstre através de sua topologia (árvore), o consenso de 
sua escolha.
d) Baseando-se na matriz de caracteres apresentada abaixo, 
responda qual o número de passos obtidos em cada topologia, 
inclusive na árvore obtida pelo consenso. Discorra sobre seus 
resultados.
 UNIDADE 0388
e) Através da matriz presente, cite pelo menos uma:
• Autapomorfia:
• Sinapomorfia:
• Arqueomorfia:
• Simplesiomorfia:
f) Existem caracteres incongruentes na referida matriz?
OBS.: Para a realização dos exercícios propostos neste capítulo, 
caso não haja recursos computacionais disponíveis, é possível responder 
as atividades propostas através de tentativa e erro, como exemplificado 
com a análise filogenética do gênero hipotético Rostos (Figuras 13-14).
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 89
1. Um pesquisador resolveu estudar o relacionamento filogenético 
entre musgos, avencas, araucárias e lírios. Para isto, ele percebeu 
que existem as seguintes estruturas que poderiam ser utilizadas para 
comparar estas plantas: vasos condutores de seiva, geração esporofítica 
duradoura (fase diplóide do ciclo de vida vegetal) e gametofítica menos 
desenvolvida, formação de semente e formação de flor e fruto. Considere 
que a presença de cada uma destas estruturas é o estado apomórfico.
 a) Monte uma matriz listando todos os táxons e seus respectivos 
caracteres; inserindo na matriz o número “0” para quando o táxon 
possuir a condição plesiomórfica e “1” para quando possuir a 
condição apomórfica. Consulte livros de botânica, se necessário. 
Para a polarização dos caracteres, considere os musgos como 
grupo-externo.
 b) Insira a matriz confeccionada no item “a” desta questão, no 
programa NDE e exporte-a em formato compatível com o programa 
TNT.
 c) Realize a análise cladística no programa TNT (seguindo os 
passos presentes no Capítulo 6), com a matriz exportada pelo 
programa NDE.
 d) Responda as questões:
 - Um táxon formado pelos musgos e pelas avencas deve ser 
considerado de que tipo, segundo critérios filogenéticos?
 - Quantos e quais são os grupos monofiléticos presentes?
 - O grupo formado por avencas e araucárias apresenta alguma 
sinapomorfia?
 - Algum táxon apresenta autapomorfia(s)? Se sim, cite-a(s).
 - Existe algum caractere incongruente? Justifique sua resposta.
2. Um pesquisador resolveu estudar o relacionamento filogenético entre 
lampréias, arraias, sapos, jabutis, cangurus, coelhos e seres humanos. 
Para isto, ele percebeu que existem as seguintes estruturas que 
poderiam ser utilizadas para comparar estes animais: crânio, tetrápode 
(quatro patas), âmnio (anexo embrionário constituído por uma membrana 
que envolve o líquido amniótico), glândulas mamárias, placenta muito 
desenvolvida e coluna vertebral ereta. Considere que a presença de cada 
uma destas estruturas é o estado apomórfico (1) de um determinado 
caráter e faça as atividades propostas abaixo.
 a) Monte uma matriz listando todos os táxons e seus respectivos 
caracteres; inserindo na matriz o número “0” para quando este 
 UNIDADE 0390
possuir a condição plesiomórfica e “1” para quando este possuir a 
condição apomórfica. Consulte livros de zoologia, se necessário. 
Para a polarização dos caracteres, considere a lampréia como 
grupo-externo.
 b) Insira a matriz confeccionada no item “a” desta questão, no 
programa NDE e exporte-a em formato compatível com o programa 
TNT.
 c) Realize a análise cladística no programa TNT (seguindo os 
passos presentes no Capítulo 6), com a matriz exportada pelo 
programa NDE,
 d) Responda as questões:
 - Um táxon formado pelos sapos e pelos humanos deve ser 
considerado de que tipo, segundo critérios filogenéticos?
 - Quantos e quais são os grupos monofiléticos presentes?
 - O grupo formado por coelhos e seres humanos apresenta alguma 
sinapomorfia?
 - Algum táxon apresenta autapomorfia(s)? Se sim, cite-a(s).
 - Existe algum caractere incongruente? Justifique sua resposta.
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 91
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Neste glossário estão presentes explicações e significados de termos 
utilizados ao longo dos diversos capítulos deste livro, organizados 
alfabeticamente. Encontram-se presentes termos relacionados à 
sistemática filogenética, ou não. Conceitos complementares podem 
ainda ser encontrados em Wiley (1991), Amorim (2002) e Huber (2003).
Anagênese. Evento de evolução gradual e progressiva de caracteres, 
mas sem que surjam novas linhagens.
Análoga (estrutura). O que possui mesma forma, função e/ou localização, 
mas que no entanto, não compartilham a mesma origem embrionária.
 UNIDADE 0396
Apomorfia. A condição mais recente, modificada, em uma série de 
transformação.
Apomórfico. Estado de uma estrutura que apresenta uma apomorfia.
Árvore filogenética. Dendrograma em que os táxons terminais sãopopulações, espécies ou grupos de espécies, cujas relações entre eles 
indicam afinidade filogenética, em que os eventos de divisão em cada 
nível correspondem a eventos supostos de especiação e em que cada 
nível da hierarquia corresponde a uma espécie ancestral, nomeada ou 
não.
Autapomórfico. Caractere derivado presente em apenas um táxon.
Cladística. Sistema de classificação baseado na história evolutiva de 
determinados grupos.
Clado. Subconjunto de um cladograma ou ele mesmo. 
Cladogênese. Conjunto de processos que resulta na divisão de uma 
espécie em duas ou mais espécies descendentes efetivamente isoladas 
umas das outras, de modo geral pelo surgimento de uma barreira 
geográfica.
Cladograma. Dendrograma hierárquico, resultante de uma análise 
cladística e que ilustra uma sequência de divisões hipotéticas das linhagens 
levando ao táxon em consideração; ou ainda, diagrama indicando as 
relações de parentesco filogenético entre ramos terminais, que podem 
ser populações, espécies ou grupos monofiléticos supraespecíficos. 
Filogenia. Reconstrução da história evolutiva de um grupo taxonômico, 
formando uma sequência de divisões que se fragmentaram desde a 
primeira espécie ancestral em um enorme conjunto de divisões. 
Grupo externo. É qualquer grupo utilizado em uma análise filogenética 
que não é incluso no táxon estudado (grupo interno). É utilizado para 
propósitos comparativos, usualmente em argumentos que dizem respeito 
à polaridade relativa de um par (ou séries) de caracteres homólogos.
Grupo interno. Grupo de interesse direto do pesquisador, ou seja, grupo 
ao qual se que quer conhecer as relações de parentesco.
Grupo irmão. É um táxon que é, genealogicamente, mais aproximadamente 
relacionado ao grupo interno. O ancestral do grupo interno não pode ser 
seu grupo irmão, pois o ancestral é um membro do grupo interno.
Hemolítica. Que tem ação de quebra das células vermelhas do sangue.
Homologia. Relação entre estruturas em indivíduos ou espécies distintos, 
presentes em cada um deles devido à herança dessa estrutura desde 
a espécie ancestral comum mais recente entre as duas, transmitida 
ininterruptamente ao longo das gerações ou de espécies descendentes 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 97
intermediárias.
Homologia primária. É a hipótese inicial de que, baseado na forma e 
posição, determinado caráter é homólogo em diferentes organismos.
Homologia secundária. Comprovação da hipótese de homologia 
primária testada através de análises filogenéticas.
Homologia serial. É a repetição de caracteres que possuem a mesma 
origem embrionária (algumas vezes com forma e função semelhantes). 
Homoplasia. Caracteres similares na forma, posição relativa a outras 
estruturas do corpo ou conjuntos de células em estágios embrionários 
iniciais, mas de origem diferente. 
Monofilético. Grupo composto por indivíduos que compartilham um 
mesmo ancestral comum exclusivo.
Neurotóxica. Que atinge diretamente o sistema nervoso central.
Parcimônia. Princípio pelo qual se deve sempre escolher a solução mais 
simples ao invés da mais complexa. Através deste princípio, cladogramas 
que admitem o menor número de eventos são mais aceitáveis que os 
cladogramas que admitem um número maior de eventos.
Plesiomorfia. A condição mais antiga, pré-existente, em uma série de 
transformação.
Plesiomórfico. Estado de uma estrutura que apresenta uma plesiomorfia.
Politomia. Quando não há dicotomia, ou seja, quando não se conhece 
a relação de parentesco entre três ou mais táxons. Isso significa que 
qualquer relação de parentesco é possível entre os táxons envolvidos. 
Quando existem três grupos envolvidos é chamada de tricotomia; 
quando são quatro, chama-se tetracotomia; quando são cinco, chama-se 
pentacotomia, e assim por diante.
Série de transformação. Sequencia de mudanças evolutivas ocorridas 
entre dois ou mais estados de um caráter.
Simplesiomorfia: Quando um estado de caráter plesiomórfico é 
compartilhado por dois ou mais táxons.
Sinapomorfia: Quando um estado de caráter apomórfico é compartilhado 
por dois ou mais táxons; ou seja, se originaram em um ancestral comum 
a todos os membros.
Taxonomia. Ramo da ciência que visa descrever, classificar e organizar 
os organismos; e, mais recentemente, traçar o relacionamento entre os 
táxons.
 UNIDADE 0398
Aqui apresentamos quatro exercícios que envolvem uma grande 
quantidade de informações e podem, certamente, contribuir para o 
entendimento do conteúdo apresentado nesta obra. São questões que 
envolvem a realização de análises filogenética, associadas a conteúdos 
de zoologia e botânica. Além disto, apresentamos ainda uma lista de 
sítios na internet e livros que podem ser consultados para uma leitura de 
informações mais avançadas ou complementares às apresentadas nesta 
obra.
Desafio filogenético 1: Análise filogenética de algumas ordens de 
quelicerados:
 Os quelicerados (Figura 46A-F) constituem um grupo muito 
grande de animais invertebrados que incluem as aranhas, os escorpiões 
e seus parentes mais próximos. Alguns destes animais possuem veneno, 
como as aranhas (Figura 46B) e escorpiões (Figura 46F); enquanto 
outros não possuem, como os amblipígios (Figura 46C), os escorpiões-
vinagre (Figura 46D) e os esquizômidos (Figura 46E). Além disto, existem 
quelicerados extintos e pouco conhecidos, como os euripterídeos (Figura 
46A). A morfologia de quelicerados, de modo geral, é constituída por 
um par de pedipalpos, quatro pares de pernas, o cefalotórax (que pode 
ser dividido como em esquizômidos) e o abdômen (que pode ser divido 
e segmentado, como em escorpiões e euripterídeos). A partir disto, 
propomos o primeiro desafio: realizar uma análise cladística de algumas 
das ordens de quelicerados (no nosso exemplo, um táxon formado 
apenas por cinco ordens de aracnídeos e pelos euripterídeos), para 
entender o relacionamento entre algumas ordens de Arachnida. Analise 
os seis táxons da Figura 46 e considere o euripterídeo (Figura 46A) como 
o grupo externo. Então, siga os passos abaixo e responda as questões 
que se seguem. 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 99
Figura 46. Representações esquemáticas de alguns táxons de Chelicerata. A. 
Eurypterida (euripterídeos); B. Araneae (aranhas); C. Amblypygi (amblipígios); D. 
Thelyphonida (uropígios ou escorpiões-vinagre); E. Schizomida (esquizômidos); F. 
Scorpiones (escorpiões). Fonte: Modificado a partir de Dunlop (1999) e Regier et 
al. (2010).
a) Leia com atenção os caracteres abaixo, polarize-os, e liste os 
estados plesiomórficos como (0) e apomórficos como (1), confirme 
o exemplo do caráter I.
I. Segmentação pós-abdominal.
(0): ausente
(1): presente
II. Primeiro par de pernas anteniformes (em forma de antenas).
(0): _______________
(1): _______________
III. Cefalotórax e abdômen separados por pedicelo.
(0): _______________
(1): _______________
IV. Télson apresentando aguilhão inoculador de peçonha.
(0): _______________
(1): _______________
 UNIDADE 03100
V. Flagelo abdominal.
(0): _______________
(1): _______________
VI. Fiandeiras (órgãos para produção de seda).
(0): _______________
(1): _______________
VII. Cefalotórax dividido.
(0): _______________
(1): _______________
b) Monte uma planilha de caracteres semelhante ao exemplo 
abaixo no programa NDE, utilizando os dados recolhidos no 
exercício anterior.
c) Faça agora uma análise cladística no programa TNT, utilizando 
a matriz de caracteres montada no exercício anterior.
d) A partir do cladograma obtido no exercício anterior, quais foram 
suas conclusões em relação ao táxon F?
Desafio filogenético 2: Sistemática + Nomenclatura zoológica
 A sistemática é uma ciência composta por dois ramos: a taxonomia 
e a nomenclatura. Portanto, ela ‘resume-se’ em classificar e dar nomes 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 101
aos seres vivos. A realizaçãoda classificação pode ser feita através de 
um método filogenético, conforme já discutido neste livro. A proposição de 
nomes segue o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, que traz 
regras explícitas para esta tarefa. Baseado nestas informações, propomos 
o segundo desafio: organizar de acordo com o método filogenético e o 
código internacional de nomenclatura zoológica o(s) táxon(s) presente(s) 
na Figura 47. Esta figura apresenta, à direita, a classificação tradicional 
para uma família hipotética de animais, consistindo de dois gêneros e 
dez espécies. As espécies-tipo dos gêneros são marcadas por círculos 
negros. À esquerda, mostra-se um cladograma indicando as relações 
filogenéticas entre as espécies. Atenda ainda às questões abaixo:
 a) Que tipos de grupos são os gêneros Aus e Bus segundo critérios 
filogenéticos? Justifique.
 b) A classificação tradicional é compatível com a filogenia? 
Justifique.
 c) Apresente uma classificação alternativa, justificando suas 
decisões, indicando a(s) espécie(s)-tipo, e mostre quais seriam 
as possíveis consequencias sobre sinonímia e homonímia para 
os táxons genéricos e específicos. Se necessário, consulte livros 
sobre nomenclatura zoológica.
Figura 47. Classificação e filogenia dos gêneros hipotéticos Aus e Bus. Fonte: 
Prova de seleção de mestrado em Zoologia do Programa de Pós-Graduação em 
Zoologia da Universidade Federal do Pará e Museu Paraense Emílio Goeldi, 2006.
 UNIDADE 03102
Desafio filogenético 3: Filogenia do gênero hipotético Rostius
 Nas Figuras 13 e 14, observamos a existência de algumas espécies 
do gênero hipotético Rostos e analisamos suas relações de parentesco. 
Porém, na Figura 48, podemos observar um grupo de espécies semelhantes 
àquelas, porém pertencentes a outro gênero, Rostius. As relações de 
parentesco entre estas espécies não são bem compreendidas; e, desta 
forma, propomos o terceiro desafio: realizar a análise filogenética do 
gênero Rostius. Então, seguindo procedimentos padrões para análises 
filogenéticas, formule uma hipótese de relacionamento entre as espécies 
do gênero Rostius. Em seguida, responda as questões abaixo.
a) Quantos e quais são os grupos monofiléticos?
b) Como pode ser classificado o grupo formado pelas espécies de 
cabelos pretos, através de critérios filogenéticos? Justifique sua 
resposta.
c) A perda da boca constitui um caso de homoplasia? Justifique 
sua resposta.
Desafio filogenético 4: Filogenia de Arthropoda
 Os artrópodes compõem um grande grupo monofilético formado 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 103
por insetos, quilópodes, diplópodes, quelicerados e crustáceos, entre 
outros. Um dia, um determinado aluno encontrou em um artigo científico 
o cladograma presente na Figura 49 e ficou com dúvidas. Ajude a 
esclarecer as dúvidas deste aluno, respondendo as questões abaixo.
Figura 49. Árvore filogenética das linhagens de artrópodes. Fonte: Giribet et al. 
(2001).
a) Se as moscas formam um grupo monofilético com os crustáceos, 
 UNIDADE 03104
quer dizer que o grupo dos insetos não existe mais?
b) E os quelicerados? Que tipo de grupo eles formam?
c) Existe um grupo chamado Euarthropoda, que é grupo-irmão 
das aranhas-do-mar. Quem forma este grupo?
d) O que acontece com o clado Schizoramia (Chelicerata + 
Crustacea) se esta hipótese for verdadeira?
Bibliografia sugerida para auxílio dos desafios:
ADIS, J. 2002. Amazonian Arachnida and Myriapoda. Pensoft, Sofia, 
Moscou. 590 p.
BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados, 6ª ed. São Paulo, Rocha 
1996.
BRUSCA, R. & BRUSCA, G. 2007. Invertebrados. 2. ed. Sinauer 
Associates. Editora Guanabara Koogan S.A. 968 p.
HICKMAN, C.P. JR; ROBERTS, L.S. & LARSON A. 2009. Princípios 
Integrados de Zoologia. 11a. ed. Editora Guanabara Koogan. 846p.
GIRIBET, G.; EDGECOMBE, G.D. & WHEELER, W.C. 2001. Arthropod 
phylogeny based on eight molecular loci and morphology [Filogenia de 
artrópodes baseada em oito loci moleculares e morfologia]. Nature, 413: 
157-161.
PAPAVERO, N. (ORG). 1994. Fundamentos práticos de taxonomia 
zoológica. 2. ed. UESP, São Paulo. 285p.
RUPPERT, E.E.; FOX, R.S.; BARNES, R.D. 2005. Zoologia dos 
invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. São Paulo: Roca. 
1143 p.
SHULTZ, J.W. 1990. Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida 
[Morfologia evolucionária e filogenia de aracnídeos]. Cladistics, 6: 1-38
SHULTZ, J.W. 2007. A phylogenetic analysis of the arachnid orders 
based on morphological characters [Uma análise filogenética das ordens 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 105
de aracnídeos baseada em caracteres morfológicos]. Zoological Journal 
of the Linnean Society, 150: 221–265.
WEYGOLDT, P. 1998. Evolution and systematics of the Chelicerata 
[Evolução e sistemática de Chelicerata]. Experimental & Applied 
Acarology, 22: 63-79.
Existem alguns sites e textos que trazem informações complementares 
aos interessados em cladística, análises filogenéticas e evolução. Abaixo 
listamos alguns:
FELSENSTEIN, J. 2003. Phylogeny Programs: http://evolution.genetics.
washington.edu/phylip/software.html - Esta página foi criada por Joe 
e apresenta uma lista exaustiva de programas ligados à sistemática 
filogenética.
LOPES, W.R.; FERREIRA, M.J.M.& STEVAUX, M.N. 2007. Proposta 
pedagógica para o Ensino Médio: filogenia de animais. Revista Solta a 
Voz, 18: 263-286. Disponível em: http://www.revistas.ufg.br/index.php/
sv/article/view/6217/4724 - Artigo que traz direções para o ensino de 
zoologia, fungindo dos métodos tradicionais usualmente empregados.
MATIOLI, S.R. 2000. Parcimônia, distância e relógio molecular: http://
adi-38.bio.ib.usp.br/sbg2k/index.html - Traz diversas informações sobre 
análises filogenéticas a partir de dados moleculares e ainda informações 
sobre os princípios gerais do método de parcimônia.
Página pessoal da pesquisadora Diana Leigh Lipscomb: http://www.gwu.
edu/~clade/faculty/lipscomb/ - Na página podem ser baixados diversos 
tutoriais para a realização de análises cladísticas, além de dois livros 
sobre cladística e ainda outras informações e cursos.
ROQUE, I.R. 2003. Girafas, mariposas e anacronismos didáticos. Ciência 
Hoje, 34: 64-67. Disponível em: http://www.modernaplus.com.br/biologia/
pdf/Biologia3/Portal_Cap_10_BIO3.pdf. – Artigo que traz discussões 
 UNIDADE 03106
sobre a aplicação dos conceitos apresentados por Lamarck e Darwin. 
SANTOS, C.M.D. & CALOR, A.R. 2008. Using the logical basis of 
phylogenetics as the framework for teaching biology [Usando a base 
lógica da filogenética como método para ensino de biologia]. Papéis 
Avulsos de Zoologia, 48: 199-211. – Artigo que contém uma discussão 
ligada ao ensino de sistemática filogenética.
SIDDAL, M.E. 2007. Phylogenetics: just methods: http://research.amnh.
org/~siddall/methods/ - Explica detalhadamente os métodos fenéticos e 
alguns métodos de parcimônia.
SPEER, B.R. & SMITH, D. 2000. Phylogenetics resources: http://www.
ucmp.berkeley.edu/subway/phylogen.html - Neste sítio é possível 
encontrar diversas informações interessantes acerca de publicações, 
programas de computador, bases de dados e muito mais.
Leonardo Sousa Carvalho
Leonardo Carvalho é Bacharel em 
Ciências Biológicas pela Universidade 
Federal do Piauí (2005, Teresina-PI) e 
Mestre em Zoologia pelo Museu Paraense 
Emílio Goeldi (2008, Belém-PA). Trabalha 
com taxonomia de aranhas (Pholcidae, 
Corinnidae), ecologia de comunidades 
e ecologia de populações de Arachnida. 
Atualmente é Professor Assistente da 
Universidade Federal do Piauí, Campus 
Amílcar Ferreira Sobral. Já publicou seis 
artigos científicos em periódicos nacionais 
e internacionais, um capítulo de livro 
e 30 resumos em congressos; além de ser revisor ad hoc de artigos 
submetidos para publicação em periódicos nacionais e internacionais. 
Endereço para correspondência:Universidade Federal do Piauí, Campus 
Amílcar Ferreira Sobral, Meladão, Floriano, Piauí, Brasil, CEP 64800-
000. E-mail: carvalho@ufpi.edu.br. 
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 107
David Figueiredo Candiani
 
David Candiani é Bacharel e Licenciado 
em Ciências Biológicas pela Universidade 
de Santo Amaro (2002, São Paulo-SP) e 
Doutor em Zoologia pelo Museu Paraense 
Emílio Goeldi (2012, Belém-PA). Trabalha 
com taxonomia de aranhas (Zodariidae 
e Corinnidae), ecologia de comunidades 
e ecologia de populações de Arachnida. 
Ex-Doutorando em Zoologia 
junto ao Programa de Pós-graduação 
em Zoologia (convênio Museu Paraense 
Emílio Goeldi e Universidade Federal do 
Pará). Já publicou sete artigos científicos 
em periódicos nacionais e internacionais, 
três capítulos de livro e 28 resumos em congressos; além de ser revisor 
ad hoc de artigos submetidos para publicação em periódicos nacionais e 
internacionais. Endereço para correspondência: Museu Paraense Emílio 
Goeldi, Av. Perimetral n01901, Terra Firme, Belém, Pará, Brasil, CEP 
66077-830. E-mail: dfcandiani@gmail.com. 
 UNIDADE 03108
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 109
 UNIDADE 03110