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PAREDE CELULAR 1 – Conhecer a importância da parede para célula vegetal; 2- Saber as funções da parede celular; 3- Conhecer sua composição (lamela média, parede primária e secundária); 4- Diferenciar parede primária e secundária quanto a sua composição e deposição das microfibrilas de celulose; 5- Entender a biogênese dos polissacarídeos da parede; 6- Conceituar campo primário de pontoação e pontoação e reconhecer os tipos de pontoações; 7- Reconhecer a importância econômica da parede celular. Após esta aula você deverá ser capaz de: Parede Celular Parede Celular •Lignina–Substância que confere resistência mecânica (rigidez) química e biológica (Contra fungos e bactérias). Estrutura mais ou menos rígida que delimita a célula vegetal, consequentemente, limita o tamanho do protoplasto PAREDE CELULAR Previne a ruptura da membrana plasmática, quando o protoplasto aumenta seu volume pela entrada de água na célula (meio hipotônico) Determina o tamanho e a forma da célula, textura do tecido e finalmente o formato do órgão vegetal Tipos celulares são identificados pela estrutura de suas paredes (reflete a associação entre a estrutura da parede e a função da célula). CÉLULA TÚRGIDA CÉLULA PLASMOLIZADA PAREDE CELULAR • RESISTÊNCIA MECÂNICA Determinação da forma (rigidez) Determina a resistência mecânica Promove a junção de células adjascentes => influenciando o desenvolvimento da planta Barreira física a difusão e a entrada de patógenos => limita o tamanho das moléculas e organismos que alcançam a membrana plasmática A parede não é apenas uma estrutura inerte, que apenas delimita a célula COMPONENTES ESTRUTURAIS DA PAREDE CELULAR VEGETAL CARBOIDRATOS COMPOSTOS FENÓLICOS PROTEÍNAS ESTRUTURAIS Celulose Polissacarídeos de matriz Pectinas Hemiceluloses Lignina SUBSTÂNCIAS LIPÍDICAS ex.: Extensinas e expansinas Cutinas Suberinas ceras Substâncias inorgânicas também podem ocorrer na parede: sílica e cristais! Parede Celular É um tipo de matriz extracelular espesso, forte e rígido que envolve externamente a membrana plasmática e o conteúdo celular; Responsável pelas características especiais de crescimento, nutrição, reprodução e defesa presentes nos vegetais; Podem formar células que se disporão gerando canais pelos quais circula a seiva; Tem uma espessura que varia de 0,1 a vários micrômetros de espessura Formado de fibrilas rígidas de celulose embebidas em uma substância hidrofílica Permeável à água e à várias substâncias Contém enzimas relacionadas à vários processos metabólicos da célula Atua na defesa contra bactérias e fungos, levando à produção, por exemplo, de fitoalexinas resistência mecânica manutenção da forma da célula controle da expansão celular controle do transporte intercelular (pasmodesmos) proteção contra outros organismos sinalização celular armazenamento de reservas PAREDE CELULAR: funções Células em cultivo cujas paredes foram digeridas –forma esférica. Manutenção da forma da célula Proteção contra outros organismos A célula infectada acumula fitoalexinas (ANTIBIÓTICOS QUE SÃO TÓXICOS AOS PATÓGENOS) em corpos e as células vizinhas impermeabilizam as suas paredes – mecanismo de resistência Células Composição Química e estrutural Celulose: polímero linear de subunidades de glicose unidas por ligações β-1,4 Feixes com 40 moléculas de celulose equivalem a microfibrilas, que são moléculas individuais de celulose que são mantidas através de ligações de hidrogênio. Forma de piranose Lignina A estrutura fundamental da parede celular é formada por microfibrilas de celulose, imersas em uma matriz contendo polissacarídeos não-celulósicos: hemiceluloses e pectinas. A microfibrila de celulose é uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10 a 25 nm de diâmetro e comprimento indeterminado; é composta de 30 a 100 moléculas de celulose, que se unem paralelamente por meio de ligações de hidrogênio. Nas microfibrilas, em certas porções, as moléculas de celulose mostram um arranjo ordenado (estrutura micelar), que é responsável por sua propriedade cristalina. PAREDE CELULAR: hemicelulose PAREDE CELULAR: pectina PAREDE CELULAR: proteína PAREDE CELULAR: lignina PAREDE CELULAR: lignina Pectina: são polissacarídeos complexos, altamente ramificados e hidrófilos, ricos em galacturônico. Hemicelulose: constituído por um grupo heterogêneo de polissacarídeos, que se ligam fortemente às fibrilas de celulose. Rede tridimensional da parede celular primaria hidrófila que recobre as células vegetais Rede tridimensional da parede celular primaria hidrófila que recobre as células vegetais Muitas outras substâncias, orgânicas e inorgânicas, são encontradas nas paredes celulares. As substâncias orgânicas destacam-se a lignina, proteínas e lipídios. Dentre as substâncias inorgânicas podem ser citadas a sílica e o carbonato de cálcio. São também comuns as enzimas peroxidases, fosfatases, endoglucanases, xiloglucano-endotransglicosilases e pectinases. Substâncias lipídicas como suberina, cutina e ceras tornam a parede celular impermeável à água. A parede celular forma-se externamente à membrana plasmática. As primeiras camadas formadas constituem a parede primária, onde há a deposição das microfibrilas, por arranjo entrelaçado. Entre as paredes primárias de duas células contíguas está presente a lamela média, ou mediana Em muitas células, a parede primária é a única que permanece. Em outras, internamente à parede primária ocorre a deposição de camadas adicionais, que constituem a parede secundária. Nesta parede, as microfibrilas são depositadas por aposição, ou seja, por arranjo ordenado. Portanto pode se distinguir três camadas na parede celular: Lamela média => camada responsável pela adesão de duas células vizinhas – formadas por pectatos de Ca e Mg – denominada substância cimentante. Parede Primária => camada que se deposita primeiro, portanto está presente em ambos os lados da lamela média. Composta por celulose, hemicelulose e substancias pécticas. Parede secundária = > camada que se deposita posteriormente na parede, quando a célula cessou seu crescimento. Composta por celulose, outros polissacarídeos não celulósico e lignina. Nem todas as células apresentam parede secundária. PAREDE CELULAR: estrutura Parede Primária Arranjo frouxo e difuso das microfibrilas (intussuscepção) Parede Secundária Arranjo denso e orientado das microfibrilas (aposição) A primeira, segunda e terceira camadas da parede secundária são designadas S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela mudança de orientação da deposição, que varia nas diferentes camadas. A última camada (S3) pode faltar. Citoplasma Núcleo parede secundária Durante a deposição da parede secundária inicia-se a lignificação. A parede primária geralmente é depositada de forma homogênea, mas pode apresentar regiões mais espessadas do que outras, como ocorre nas células do colênquima. A parede secundária, por sua vez, pode ser descontínua, como verificado nos elementos traqueais, sendo depositada em forma de anel, espiral, escada e rede. As paredes diferem em espessura, composição e propriedadesfísicas nas diferentes células. A união entre duas células adjacentes é efetuada através da lamela mediana, que frequentemente se apresenta delgada e tem natureza péctica. A parede primária é mais espessada que a lamela média e geralmente se mostra bem mais fina em comparação à parede secundária. A parede primária possui alto teor de água, cerca de 65%, e o restante, que corresponde à matéria seca, é composto de 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de pectina) e 10% de proteínas (expansina, extensina e outras glicoproteínas). cutina, suberina e ceras => Podem estar presentes na parede primária de algumas células. A parede secundária possui um teor de água reduzido, devido à deposição de lignina, que é um polímero hidrofóbico. A matéria seca é constituída de 65 a 85% de polissacarídeos (50 a 80% de celulose e 5 a 30% de hemicelulose) e 15 a 35% de lignina. A celulose é o maior componente da parede secundária, estando aparentemente ausentes as pectinas e glicoproteínas. Embora o processo de lignificação esteja associado à parede secundária, ele geralmente se inicia na lamela média e parede primária, de modo que estas também podem conter lignina quando da formação da parede secundária. parede secundária MODIFICAÇÕES DA PAREDE CELULAR CAMPO PRIMÁRIO DE PONTOAÇÃO PONTOAÇÕES AREOLADAS SIMPLES CAMPO PRIMÁRIO DE PONTOAÇÃO E PONTOAÇÃO DA PAREDE CELULAR Durante a formação da parede primária, em algumas das suas porções, ocorre menor deposição de microfibrilas de celulose, formando pequenas depressões denominadas campos primários de pontoação, por onde ocorre a comunicação entre as células adjacentes. Os campos primários contém vários plasmodesmos e podem ser observados em qualquer célula viva. Geralmente, onde está presente o campo primário de pontoação, nenhum material de parede é depositado durante a formação da parede secundária, originando a pontoação. CAMPO PRIMÁRIO DE PONTOAÇÃO retículo endoplasmático membrana plasmática desmotúbulo desmotúbulo membrana plasmática Parede celular Comunicação célula a célula Conexões intercelulares Plasmodesmos PC1 –Campos primários de pontoação PC2 -Pontoações •Plasmodesmos –canais estreitos de 30 a 60 nanômetros (delineados pela MP e atravessados por túbulos de RE (desmotúbulos) CAMPO PRIMÁRIO DE PONTOAÇÃO PAREDE CELULAR: campos primários de pontoação PAREDE CELULAR: campos primários de pontoação São comuns dois tipos: pontoação simples pontoação areolada As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Diferentes tipos de pontoações podem ser formados em consequência da deposição diferencial da parede secundária sobre a primária. Dentre os vários tipos de pontoações os mais comuns são: Pontoação simples => é apenas uma interrupção da parede secundária sobre a parede primária, geralmente, sobre os campos de pontoação primário. O espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a chamada câmara da pontoação. Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontoações que se correspondem e constituem um par de pontoações. Além das cavidades de pontoação, existe a membrana de pontoação, formada pelas paredes primárias de ambas as células do par mais a lamela mediana entre elas. Pontoação areolada => em vista frontal se mostra como uma aréola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também circular. Neste tipo de pontoação a parede secundária forma a aréola e a interrupção desta parede, corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária, delimita-se internamente uma câmara de pontoação. Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema de coníferas e de algumas angiospermas primitivas), ocorre, na região central da membrana da pontoação areolada, um espessamento especial denominado toro. Eventualmente, uma pontuação pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a pontoação semi- areolada. Existem ainda as pontoações cegas, quando ela existe de um lado e do outro a parede é completa. Pontoações areoladas, são encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema. Figura – esquema de pontoações: A – pontoação simples; B – pontoação aerolada; C – pontoação aerolada com toro; D – pontoação semi-aerolada. Elemento de vaso => pontuações areoladas contíguo a outros elementos de vaso Pontuações semi-areoladas => contíguo a outro tipo de célula (parênquima). As células podem possuir mais de um tipo de pontoação e com tamanhos diferentes TORO Pontoação Areolada com Toro Traqueídes => coníferas e angiospermas primitivas Parede celular, Pontoações e Plamodesmos Crescimento da Parede Celular primária e formação dos campos de pontoação A parede é formada nos primeiros estágios do desenvolvimento da célula. A síntese das microfibrilas de celulose é realizada por complexos enzimáticos celulose-sintase, são necessárias condições especiais no citoplasma, e fora do citoplasma ↓ íons de Ca ↑ íons de Mg pH = 7,2 Presença de GUDP ↑ íons de Ca ↓ íons de Mg pH = 5,5 Ausência de GUDP ROSETAS HEXANOMÉRICAS 6 UNIDADES GLOBULARES EM CADA ROSETA ROSETAS e MEMBRANA CENTRO DE FORMAÇÃO DAS MICROFIBRILAS Síntese de Celulose Microfibrila de celulose MEMBRANA PLASMÁTICA CITOPLASMA PAREDE CELULAR filamento: 10 -25 nm diâmetro composta: 30 -100 moléculas de celulose arranjo: propriedade cristalina, birrefringência Os outros polissacarídeos não-celulósicos, como hemiceluloses e pectinas, e os das glicoproteínas são sintetizados nas cisternas do Golgi, as quais, posteriormente, são secretadas por vesículas derivadas da rede trans-Golgi, que se fundem com a membrana plasmática, descarregando seu conteúdo na parede em formação. As reações que levam à formação dos precursores da lignina não estão bem esclarecidas Biogênese da Parede Celular Participação do Retículo endoplasmático rugoso (proteínas e enzimas) e do Complexo de Golgi (polissacarídeos) na síntese dos componentes da parede celular Membrana Plasmática - sítio de síntese: • celulose • calose Golgi - sítio de síntese: • pectinas • hemiceluloses • glicosilação de proteínas Retículo - sítio de síntese: • proteínas • enzimas A cutina e a suberina são os principais lipídios que entram estruturalmente na parede celular. A cutina pode impregnar a parede da célula ou depositar- se como camada sobre a própria parede, constituindo a cutícula das células epidérmicas, geralmente de folhas e caules. As ceras podem estar presentes nas camadas da parede ou na própria cutícula e, também, sobre esta última, como ceras epicuticulares. A suberina impregna as paredes das células da periderme, bem como as de outros tipos celulares. PAREDE PRIMÁRIA PAREDE SECUNDÁRIA intussuscepção Aposição Formação da Parede Celular Esquema mostrando o início da formação da parede celular, ao final da telófase A formação da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telófase, quando os dois grupos de cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presença de um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto Onde as terminações dos microtúbulosse sobrepõem, são acumuladas as vesículas de secreção provenientes da rede trans-Golgi, contendo polissacarídeos não-celulósicos (pectinas e, ou, hemicelulose). Estas vesículas fundem-se constituindo a placa celular, que aumenta de tamanho centrifugamente (de dentro para fora) até atingir a parede da célula-mãe, dividindo-a em duas partes. À medida que a placa celular aumenta de tamanho no sentido radial, os microtúbulos e as vesículas restantes são encontrados apenas perifericamente, indicando que os microtúbulos do fragmoplasto atuam no direcionamento das vesículas. A partir da união do revestimento das vesículas, que é de natureza lipoprotéica, origina-se a membrana plasmática de cada uma das futuras células-filhas. Sequencialmente, há deposição de novos polissacarídeos de parede, dando origem às paredes primárias nas duas células-filhas junto à placa celular. Durante a formação da placa celular, porções do retículo endoplasmático permanecem na região equatorial da célula em divisão; estas porções serão os desmotúbulos dos plasmodesmos. O material derivado da placa celular torna-se a lamela mediana da nova parede. Durante o crescimento das células-filhas, a parede da célula-mãe é eliminada e as novas microfibrilas de celulose são orientadas pelos microtúbulos, dispostos perpendicularmente na direção do alongamento celular. No caso de essas células formarem parede secundária, esta aparecerá posteriormente e internamente à parede primária. PAREDE CELULAR • Importância econômica: Fibras Carvão Polissacarídeos (plásticos,filmes,adesivos,géis,etc.) Utilização de produtos oriundos da Parede Celular Secundária •Presente em células de esclerênquima –esclereídes, fibras e tegumentos de frutos e sementes •Estes tecidos/células ocorrem junto a outros que possuem células somente com paredes primárias •Pêlos podem apresentar PC2 – fibras de algodão •As fibras podem ocorrer nas folhas, nos caules e em raízes •Fibras do cânhamo (0,5 a 5,5 cm), do linho (0,8 a 6,9 cm) do rami (até 55 cm) de comprimento. Fibras utilizadas para cordas, tecidos, dentre outros. Xaxim, vasos, hidroponia, etc... Espada-de-são-jorge Sansevieria zeylanica Fibras utilizadas para cordas Fibras utilizadas para cordas, barbantes, tecidos, etc... cânhamo (Cannabis sativa)