Sistema Endócrino: Glândulas e Hormônios

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EA
D
Sistema Endócrino
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1. OBJETIVOS 
•	 Conhecer	como	o	sistema	endócrino	está	dividido	e	orga-
nizado.
•	 Compreender	as	estruturas	do	sistema	endócrino.
•	 Identificar	a	importância	do	sistema	endócrino.
•	 Interpretar	os	processos	pelos	quais	o	sistema	endócrino	
modula	as	diferentes	funções	metabólicas	e	neuroendó-
crinas.
2. CONTEÚDOS
•	 Principais	glândulas	endócrinas,	tipos	de	hormônios	e	sua	
síntese.	
•	 Mecanismos	de	ação	hormonal.	
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3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE
1)	 Tenha	sempre	à	mão	o	significado	dos	conceitos	expli-
citados	 no	Glossário	 e	 suas	 ligações	 pelo	 Esquema	 de	
Conceitos-chave	 para	 o	 estudo	 de	 todas	 as	 unidades	
deste	CRC.	Isso	poderá	facilitar	sua	aprendizagem	e	seu	
desempenho.
2)	 Lembre-se	de	que	os	processos	biológicos	possuem	re-
lação	com	todos	os	 sistemas	 já	abordados,	desde	a	 fi-
siologia	celular	(Unidade	1)	até	o	sistema	gastrintestinal	
(Unidade	7).	
3)	 Sempre	que	possível	pesquise	em	livros	ou	na	internet	o	
assunto	abordado	nesta	unidade	e,	caso	encontre	algo	
interessante,	disponibilize	tal	 informação	para	seus	co-
legas	na	Lista.	Lembre-se	de	que	você	é	o	protagonista	
deste	processo	educativo.
4)	 Este	é	a	última	unidade,	mas	não	é	por	isso	que	anotar	
todas	as	suas	dúvidas	deixa	de	ser	importante.	Portanto,	
não	deixe	nenhuma	para	trás,	tentando	solucioná-la	por	
intermédio	do	nosso	sistema	de	interatividade	ou	dire-
tamente	com	o	seu	tutor.	
5)	 Este	é	o	final	de	nossa	jornada	para	entender	um	pouco	
da	Fisiologia	Humana,	pois,	 como	você	poderá	ver	em	
suas	 leituras	 complementares,	 a	 Fisiologia	 Humana	 é	
uma	área	repleta	de	informações	incríveis.	Por	isso,	sem-
pre	que	possível,	 leia	os	 livros	da	bibliografia	 indicada	
para	que	você	amplie	e	aprofunde	seus	horizontes	teó-
ricos.	Esteja	sempre	com	o	material	didático	em	mãos	e	
discuta	a	unidade	com	seus	colegas	e	com	o	tutor.		
4. INTRODUÇÃO À UNIDADE
Na	Unidade	7,	você	estudou	como	a	organização,	a	função	e	
o	controle	do	trato	gastrintestinal	são	importantes	para	a	manu-
tenção	da	energia	necessária	para	a	vida.	Pôde	verificar,	também,	
como	ocorrem	a	digestão	e	a	absorção	dos	macronutrientesm	bem	
como	as	patologias	associadas	a	esse	sistema.
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© U8 - Sistema Endócrino
No	entanto,	para	que	as	múltiplas	atividades	das	nossas	célu-
las,	tecidos	e	órgãos	sejam	coordenadas	de	maneira	a	permitir	um	
bom	funcionamento	do	nosso	organismo,	existe	a	inter-relação	de	
vários	tipos	de	mensageiros	químicos.	Esses	mensageiros	podem	
ser	os	neurotransmissores,	os	hormônios	neuroendócrinos,	pará-
crinos,	autócrinos	e	as	citocinas.	
Nesta	 unidade,	 compreenderemos	 os	 sistemas	 hormonais	
endócrinos	e	neuroendócrinos,	mas	sem	esquecer	que	muitos	dos	
sistemas	mensageiros	interagem	entre	si	para	promover	a	home-
ostase	(equilíbrio).
Como	citado	na	Unidade	2,	para	que	as	 funções	 corporais	
sejam	reguladas,	há	a	participação	de	dois	sistemas:	o nervoso	e	
o endócrino	ou hormonal,	existindo	uma	inter-relação	entre	eles.	
Um	exemplo	é	o	fato	de	duas	glândulas,	a	medula	suprarrenal	e	a	
hipófise	 posterior,	 precisarem	da	 ação	 neuroendócrina	 do	 hipo-
tálamo	para	que	ocorra	uma	estimulação	nervosa,	para	secretar	a	
maioria	dos	hormônios	que	são	produzidos	por	elas.
O	sistema	endócrino	é	formado	por	um	conjunto	de	glându-
las	endócrinas,	que	são	responsáveis	pela	secreção	de	substâncias	
denominadas	 hormônios.	 Essas	 glândulas	 possuem	 esse	 nome,	
pois	 liberam	os	hormônios	diretamente	no	sangue,	por	meio	do	
qual	podem	atingir	todas	as	células	do	corpo.	Todavia,	cada	hor-
mônio	atua	somente	sobre	alguns	 tipos	de	células,	denominado	
células-alvo.
Essas	células-alvo	possuem	na	membrana	ou	no	citoplasma	
proteínas	 denominadas	 receptores hormonais,	 que	 são	 capazes	
de	se	combinar	especificamente	com	as	moléculas	de	um	hormô-
nio	específico.	As	respostas	à	ação	hormonal	só	ocorrem	quando	
há	a	combinação	correta	entre	as	células-alvo	e	o	seu	respectivo	
hormônio.
É	importante	saber	que	os	seres	humanos	possuem	diversas	
glândulas	endócrinas,	sendo	que	algumas	delas	são	responsáveis	
pela	produção	de	mais	de	um	tipo	de	hormônio.	Além	disso,	exis-
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tem	células	capazes	de	secretar	hormônios	e/ou	substâncias	simi-
lares,	como,	por	exemplo,	os	adipócitos	que	secretam	leptina	e	as	
células	intestinais	que	secretam	grelina.
5. PRINCIPAIS GLÂNDULAS ENDÓCRINAS, TIPOS DE 
HORMÔNIOS E SUA SÍNTESE 
As	funções	corporais	de	crescimento	e	desenvolvimento,	o	meta-
bolismo,	o	equilíbrio	eletrolítico,	a	reprodução	e	o	comportamento	são	
regulados	por	múltiplos	sistemas hormonais.	As	principais	glândulas	
endócrinas	do	nosso	organismo	que	são	responsáveis	por	essa	regula-
ção	podem	ser	observadas	na	figura	a	seguir.		
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	906).
Figura	1	Principais glândulas endócrinas.
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O	hormônio	é	uma	substância	química	que	uma	célula	ou	
um	grupo	delas	secreta	nos	líquidos	internos	do	nosso	corpo	e	que	
irá	 exercer	um	efeito	 fisiológico	específico	 em	outras	 células	 do	
corpo.	Conforme	citado	anteriormente,	cada	hormônio	possui	seu	
tecido	ou	célula-alvo.
Conforme	a	sua	atuação,	os	hormônios	podem	ser	divididos	
em	 locais,	 como	 a	 acetilcolina,	 que	 é	 liberada	 nas	 terminações	
nervosas,	e	em	gerais,	secretados	por	glândulas	específicas,	loca-
lizadas	em	diferentes	regiões	do	corpo	e	agindo	em	tecidos	mais	
distantes.	
Os	hormônios	possuem	três tipos	de	acordo	com	a	sua	com-
posição	química:
1)	proteicos	e	polipeptídios;	
2)	esteroides;
3)	derivados	de	aminoácido	tirosina.	
Cada	um	deles	 tem	 características	 próprias	 em	 relação	 ao	
seu	armazenamento	e	síntese.
A	maioria	dos	hormônios	corporais	é	do	tipo	polipeptídico	e	
proteico.	Eles	possuem	tamanhos	variados	(devido	ao	número	de	
aminoácidos	 que	o	 compõem),	 são	 sintetizados	na	 extremidade	
rugosa	do	retículo	sarcoplasmático	das	diferentes	células	endócri-
nas	e	são	armazenados	em	vesículas	secretoras	até	que	o	estímulo	
para	a	sua	utilização	chegue	à	célula.
Os	hormônios	esteroides	possuem	estrutura	química	muito	
semelhante	ao	do	colesterol	e	a	maioria	deles	é	sintetizada	a	partir	
do	colesterol.	São	lipossolúveis,	isto	é,	solúveis	em	lipídeos,	e,	por	
isso,	uma	vez	sintetizados,	eles	se	difundem	através	da	membrana	
celular,	passando	pelo	líquido	intersticial	e	chegando	ao	sangue.
	Esses	tipos	de	hormônios	são	pouco	armazenados	no	nosso	
corpo,	mas	existem	grandes	depósitos	de	ésteres	de	colesterol	em	
vacúolos	do	citoplasma	que	podem	ser	rapidamente	mobilizados	
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para	sintetizá-los.	É	 importante	 lembrar	que	a	principal	 fonte	de	
colesterol	para	a	síntese	de	hormônios	esteroides	vem	do	plasma,	
mas	também	pode	haver	a	síntese	de	novo	de	colesterol	pelas	pró-
prias	células	que	produzem	os	esteroides.	
O	último	tipo	de	hormônio	são	os	derivados	do	aminoácido 
tirosina,	que	são	divididos	em	produzidos	pela	tireoide	e	em	pro-
duzidos	pela	medula	adrenal.	Eles	 são	sintetizados	pela	ação	de	
enzimas	citoplasmáticas	das	células	glandulares.	
Os	 hormônios	 produzidos	 pela	 tireoide	 são	 sintetizados	 e	
armazenados	na	própria	glândula	e	a	eles	são	 incorporados	ma-
cromoléculas	da	proteína	tireoglobulina,	que	está	armazenada	em	
folículos	da	glândula.	A	secreção	ocorre	quando	as	aminas	são	se-
paradas	da	 tireoglobulinas,	e,	assim,	os	hormônios,	agora	 livres,	
são	liberados	para	a	corrente	sanguínea.
Na	medula	adrenal,	são	formadas	a	epinefrina	e	a	noraepi-
nefrina,	 também	 chamadas	 de	 catecolaminas.	 Esses	 hormônios	
são	armazenados	em	vesículas	até	serem	liberados	por	exocitose,	
assim	como	os	hormônios	proteicos.
Na	Tabela	1,	podemos	ver	um	resumo	das	principais	glându-
las,	hormônios	e	sua	estrutura	química.
Tabela 1	Glândulas	endócrinas	ou	tecidos,	hormônios	e	estrutura	
química
Glândula/
Tecido Hormônio
Estrutura 
QuímicaHipotálamo
Hormônio	 Liberador	 de	 tireotropina	
(TRH)
Hormônio	Liberador	de	Corticotropina	
(CRH)
Hormônio	Liberador	do	hormônio	do	
crescimento	(GHRH)
Hormônio	 Liberador	 de	
gonadotropinas	(GnRH)
Dopamina	 ou	 fator	 inibidor	 da	
prolactina	(PIF)
Peptídeo
Peptídeo
Peptídeo	
Peptídeo
Amina
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Glândula/
Tecido Hormônio
Estrutura 
Química
H i p ó f i s e	
anterior
Hormônio	do	Crescimento
Hormônio	Tireoestimulante	(TSH)
Hormônio	 adrenocorticotrópico	
(ACTH)
Prolactina
Hormônio	Folículo	estimulante	(FSH)
Hormônio	Luteinizante	(LH)
Peptídeo
Peptídeo
Peptídeo
Peptídeo
Peptídeo
Peptídeo
Hipófise
Posterior
Hormônio	Antidiurético	(ADH)
Ocitocina
Peptídeo
Peptídeo
Tireoide	 Tiroxina	(T4)	e	triiodotironina	(T3)Calcitonina
Amina
Peptídeo
Córtex
Adrenal
Cortisol
Aldosterona
Esteróide
Esteróide	
M e d u l a	
Adrenal Norepinefrina,	epinefrina Amina
Pâncreas	 Insulina	(células	β)Glucagon	(células	α)
Peptídeo
Peptídeo
Paratireoide Paratormônio	(PTH) Peptídeo
Testículos Testosterona Esteróide
Ovários
Estrogênios	
Progesterona EsteróideEsteróide	
Placenta	
Gonadotropina	 coriônica	 humana	
(HCG)
Somatomamotropina	humana
Estrogênios
Progesterona
Renina
Peptídeo
Peptídeo
Esteróide
Esteróide
Peptídeo
Rim
1,25-diidroxicolecalciferol
Eritropoetina
Esteróide	
Peptídeo
Coração Peptídeo	Natriurético	atrial Peptídeo
Estômago GastrinaGrelina
Peptídeo
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Glândula/
Tecido Hormônio
Estrutura 
Química
I n t e s t i n o	
Delgado
Secretina
Colicistoquinina	(CKK)
Peptídeo
Peptídeo
Adipócitos Leptina Peptídeo
Fonte:	adaptado	de	Guyton	e	HALL	(2006).
6. MECANISMOS DE AÇÃO HORMONAL 
Conforme	citado	anteriormente,	cada	hormônio	possui	uma	
célula-alvo	que	possui	um	receptor	específico	para	ele.	Dessa	for-
ma,	a	primeira	etapa	da	ação	de	um	hormônio	ocorre	quando	ele	
se	liga	ao	seu	receptor.	
Esses	 receptores	 hormonais	 geralmente	 encontram-se	 na	
superfície	da	membrana	celular	ou	sobre	ela,	como,	por	exemplo,	
os	receptores	dos	hormônios	proteicos,	peptídicos	e	catecolamíni-
cos;	no	citoplasma	da	célula,	como	os	da	maioria	dos	hormônios	
esteroides,	ou	no	núcleo	da	célula,	como	os	receptores	dos	hor-
mônios	da	tireoide.
Após	sua	ligação	com	o	seu	receptor,	os	hormônios	podem	
exercer	suas	funções	através	de	mecanismos	diferentes,	de	acor-
do	com	o	hormônio.	Esses	mecanismos	também	são	conhecidos	
como	sinalização	intracelular.	Vamos	discorrer,	a	seguir,	sobre	os	
principais	tipos	de	sinalização	intracelular	hormonal:
a)	 Receptores	 ligados	 a	 canais	 iônicos:	 a	 sinalização	 da	
ação	hormonal	ocorre	por	alteração	da	permeabilidade	
da	membrana	aos	íons,	abrindo	ou	fechando	canais	de	
sódio,	potássio	ou	cálcio,	entre	outros,	como,	por	exem-
plo,	acetilcolina,	epinefrina	e	noraepinefrina.	
b)	 Receptores	ligados	à	proteína	G:	nesse	caso,	um	hormô-
nio	ativa	o	receptor	ligando-se	à	sua	parte	externa,	ocor-
re	uma	mudança	na	forma	do	receptor,	que,	por	sua	vez,	
promove	a	ativação	da	proteína	G	e	suas	subunidades	α, 
β	e	γ	que	estavam	inativas,	através	da	troca	de	GDP	(di-
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fosfato	de	guanosina)	por	GTP	(trifosfato	de	guanosina).	
Isso	gera	a	dissociação	da	unidade	α,	que	 irá	 interagir	
com	a	proteína-alvo	(enzimas),	que	dará	início	aos	sinais	
intracelulares	 para	 promover	 a	 resposta	 ao	 hormônio.	
A	sequência	detalhada	desse	evento	pode	ser	vista	na	
Figura	2.
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	911).
Figura	2	Mecanismo	de	ativação	de	um	receptor	acoplado	à	proteína	G.
c)	 Ativação	de	genes	por	 receptores	 intracelulares:	nesse	
caso,	após	a	 ligação	do	hormônio	com	o	 seu	 receptor,	
esse	complexo	se	liga	ou	ativa	partes	específicas	do	nos-
so	 DNA,	 também	 chamado	 de	 elemento	 de	 resposta	
hormonal,	que	 irá,	assim,	ativar	ou	 inibir	a	 transcrição	
de	genes	para	formar	o	RNA	mensageiro,	que	formará	
novas	 proteínas	 que	 irão	 regular	 as	 funções	 celulares.	
Exemplos	de	hormônios	que	agem	através	desse	meca-
nismo	são	os	esteroides	adrenais	e	gonadais,	hormônio	
da	tireoide	e	retinoide.
d)	 Receptores	ligados	a	enzimas:	são	receptores	que,	quan-
do	ativados,	agem	como	enzimas	ou	se	associam	às	enzi-
mas	por	ele	ativadas.	Um	exemplo	de	hormônio	que	age	
por	esse	mecanismo	é	a	 leptina,	em	que	há	a	ativação	
enzimática	que	produz	uma	resposta	mais	rápida	(JAK2)	
e,	ao	mesmo	tempo,	desencadeia	a	transcrição	de	genes	
alvo	e	a	síntese	de	proteínas	que	modularão	esses	efei-
tos	a	médio	e	longo	prazos	(STAT3).	Observe	a	Figura	3.	
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Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	912).
Figura	3	Receptores ligados a enzimas.
e)	 Mecanismos	de	segundo	mensageiro:	um	desses	meca-
nismos	ocorre	quando	há	a	formação	de	AMP	cíclico	na	
célula	após	a	 ligação	do	hormônio	ao	receptor.	Depois	
dessa	ligação,	a	enzima	adenilciclase	(AMPc)	é	ativada,	
ocorrendo,	assim,	a	transformação	de	ATP	em	AMPc,	que	
atua	como	segundo	mensageiro	celular	através	de	mo-
dificações	na	atividade	de	enzimas	intracelulares	através	
de	um	mecanismo	chamado	cascata de enzimas,	 que,	
ao	 seu	 final,	 fosforila	 proteínas	 específicas	 da	 célula,	
promovendo	reações	bioquímicas	que	levam	a	resposta	
celular	ao	hormônio.	Esse	sistema	é	usado	pelos	hormô-
nios	angiotensina	 II,	glucagon,	catecolaminas	 (recepto-
res	β),	paratormônio,	entre	outros.	Existem	outros	dois	
mecanismos	de	segundo	mensageiros:	os	íons	de	cálcio	
e	a	calmodulina	associada,	e	os	produtos	da	degradação	
de	fosfolipídios	da	membrana,	utilizados	pela	ocitocina	e	
catecolaminas	(receptores	α),	entre	outros.	Esse	meca-
nismo	está	ilustrado	na	Figura	4.
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Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	913).
Figura	5	Mecanismos de segundo mensageiro: AMPc.
7. SINALIZAÇÃO HORMONAL
Existem	formas	distintas	pelas	quais	ocorre	a	sinalização	hor-
monal.	Conhecer	esses	tipos	tem	grande	importância	para	o	estu-
do	e	a	compreensão	da	regulação	hormonal.
A	sinalização	é	chamada	de	endócrina	quando	o	sinal	hor-
monal	vai	através	da	corrente	sanguínea	até	a	sua	célula-alvo,	que	
se	encontra	distante	da	célula	endócrina.
A	sinalização	é	chamada	de	neurócrina	quando	o	sinal	passa	
da	célula	endócrina	para	um	neurônio	(axônio)	vai	para	corrente	
sanguínea	e	atinge	a	célula	alvo.
A	sinalização	parácrina	é	aquela	que	o	sinal	hormonal	ou	quí-
mico	produzido	age	sobre	células	próximas	(vizinhas)	por	difusão.
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E,	finalmente,	a	sinalização	autócrina	é	quando	o	sinal	quími-
co	ou	hormonal	age	sobre	as	mesmas	células	que	o	secretaram	ou	
a	célula	de	origem	por	difusão.	
Regulação da secreção hormonal 
Em	 sua	maioria,	 os	 hormônios	 possuem	 sua	 secreção	 em	
surtos,	ocorrendo	pouca	ou	nenhuma	secreção	entre	eles.	A	regu-
lação	dessa	secreção	é	o	que	mantém	a	homeostasia	e	reprime	a	
secreção	em	excesso	ou	deficitária	para	qualquer	hormônio.	Dessa	
forma,	para	que	a	homeostasia	corporal	seja	mantida,	a	secreção	
hormonal	deve	respeitar	esses	surtos	e	ter	sua	secreção	mantida	e	
interrompida	quando	for	necessário.
O	nosso	organismo	regula	esses	surtos	através	de	sinais	neu-
rais,	alterações	químicas	no	sangue	(cálcio	e	potássio)	e	de	outros	
hormônios.	Dessa	maneira,	os	ajustes	de	secreção	podem	ser	fei-
tos	 por	mecanismos	 neurais	 de	 estímulos	 internos	 ou	 externos,	
utilizados	pelas	catecolaminas	e	por	feedback,	também	chamado	
de	retroalimentação,	utilizado	pela	maioria	dos	hormônios.
O	mecanismo	de	retroalimentação	pode	ser	negativo	ou	po-
sitivo	e	ocorre	quando	algum	elemento	da	resposta	 fisiológica	a	
um	hormônio	atua	direta	ou	indiretamente	sobre	a	glândula	que	
o	produziu,	alterando	positiva	ou	negativamente	a	sua	atividade.	
Isso	 significa	 que	 o	 hormônio,	 uma	 vez	 secretado,	 "realimenta"	
sua	glândula	secretora	de	informações	sobre	sua	concentração	e	
ou	ações.
O	 feedback	 ou	 retroalimentação	negativa	é	quando	algum	
desses	aspectos	daação	hormonal	inibe	de	forma	direta	ou	indire-
ta	qualquer	secreção	adicional	desse	hormônio,	impedindo	a	hipe-
ratividade	desse	sistema	hormonal.	Geralmente,	o	sinal	utilizado	
para	esse	sistema	é	o	grau	de	atividade	no	tecido-alvo,	podendo	
ocorrer	a	inibição	em	todos	os	níveis,	isto	é,	da	transcrição	gênica	e	
etapas	transdutoras	até	as	etapas	de	processamento	ou	liberação	
de	hormônios.
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O	outro	mecanismo	de	feedback,	o	positivo,	funciona	de	ma-
neira	inversa	ao	negativo,	 isto	é,	promove	a	maior	secreção	hor-
monal,	agindo	por	mecanismos	diretos	ou	indiretos.	
Um	exemplo	da	atuação	dos	dois	tipos	de	feedback	pode	ser	
observado	na	Figura	6,	em	que	o	estímulo	do	estrogênio	sobre	a	
hipófise	anterior,	antes	da	ovulação,	promove	o	surto	de	secreção	
do	hormônio	luteinizante	(LH),	que,	por	sua	vez,	ao	atuar	sobre	os	
ovários,	estimula	uma	secreção	adicional	de	estrogênio	que	retro-
alimentará	positivamente	 a	hipófise	 anterior.	Quando	a	 concen-
tração	de	LH	atinge	os	valores	adequados,	este	exerce	um	controle	
por	feedback	negativo,	inibindo	a	secreção	do	hormônio.		
Hipófise anterior Estrogênio 
Hormônio 
Luteinizante (LH) 
Ovários 
Concentração 
Adequada de 
LH 
Feedback 
Negativo 
Feedback 
Positivo 
Fonte:	acervo	pessoal.
Figura	6	Controle do surto de secreção do LH.
Por	sua	vez,	o	controle	neural	atua	evocando	ou	suprimindo	
a	secreção	dos	hormônios	em	resposta	a	estímulos	exógenos	e	en-
dógenos.	São	exemplos	de	estímulos	exógenos:		
a)	 visuais;	
b)	 auditivos;	
c)	 olfativos;
d)	 gustativos;
e)	 táteis	ou	de	pressão.	
Esses	estímulos	podem	ser	percebidos	de	forma	consciente	
e/ou	e	inconsciente.	Os	estímulos	de	dor,	emoção,	excitação	sexu-
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al,	medo,	lesão,	estresse,	bem	como	modificações	do	volume	san-
guíneo,	podem	modular	a	secreção	de	hormônios	através	desses	
mecanismos.
É	importante	saber	que	o	padrão	dos	pulsos	ou	surtos	de	se-
creção	hormonal	é	determinado	por	ritmos	que	podem	ser	de	ori-
gem	genética	ou	adquirida.	Um	desses	padrões	é	o	chamado	ciclo	
circadiano.	Esse	ciclo	é	dado	pelo	núcleo	supraquiasmático	do	hipo-
tálamo,	que	é	o	centro	para	as	oscilações	ou	os	ciclos	intrínsecos.	
O	ciclo	circadiano	tem	a	função	de	coordenar	os	ritmos	en-
dócrinos	com	os	ritmos	metabólicos	e	comportamentais.	Qualquer	
alteração	nesse	ciclo	gera	alteração	na	secreção	de	vários	hormô-
nios,	como,	por	exemplo,	a	mudança	de	fuso	horário	altera	a	se-
creção	de	melatonina	e	cortisol.
O	ciclo	circadiano,	também	chamado	de	relógio	circadiano,	
ocorre	em	ritmos	de	24	horas	e	está	diretamente	ligado	ao	ciclo	
claro-escuro,	isto	é,	dia-noite,	por	informações	diretas	dadas	pela	
retina.	Sofre,	também,	variações	chamadas	de	sazonais	na	secre-
ção	 de	 hormônios	 em	 decorrência	 da	 influência	 de	 fatores	 am-
bientais	como	a	temperatura,	marés	e	variações	no	período	com	
luz	diurna.
Interação hormonal
Sabe-se	que	resposta	da	célula-alvo	de	cada	hormônio	depende	
dos	seguintes	fatores:	concentração	do	hormonal,	dos	receptores	na	cé-
lula-alvo	e	da	influência	exercida	por	outros	hormônios.
Com	relação	à	 influência	hormonal	na	ação	de	determina-
dos	hormônios,	temos	alguns	tipos	de	ações,	de	acordo	com	o	seu	
efeito,	a	saber:
•	 Efeito permissivo:	ocorre	quando	a	ação	de	um	hormô-
nio	 depende	 da	 ação	 recente	 ou	 simultânea	 de	 outro.	
Isso	 pode	 ocorrer	 pela	 regulação	 positiva	 dos	 recepto-
res	do	primeiro	hormônio	pelo	hormônio	permissivo	ou	
pela	promoção	da	síntese	de	enzimas	que	são	necessá-
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rias	para	a	expressão	gênica	do	hormônio.	Por	exemplo:	a	
epinefrina	e	os	hormônios	da	tireoide	T3	e	T4	(que	são	os	
permissivos)	estimulando	a	lipólise.
•	 Efeito sinérgico:	nesse	caso,	a	atuação	é	conjunta	entre	
dois	hormônios	e	os	efeitos	gerados	são	maiores	ou	mais	
extensos,	comparados	à	ação	isolada	de	cada	um,	como,	
por	exemplo,	os	FSH	e	estrogênios	na	produção	dos	oóci-
tos	(células	germinativas	femininas).	
•	 Efeito antagônico:	ocorre	quando	a	ação	de	um	hormô-
nio	está	em	oposição	a	ação	de	outro.	Um	exemplo	clás-
sico	desse	efeito	é	a	relação	antagônica	entre	a	insulina	e	
o	glucagon	sobre	o	glicogênio,	o	primeiro	estimulando	a	
síntese,	e	o	segundo,	a	degradação.
Todavia,	o	efeito	 final	da	 interação	do	hormônio	com	suas	
células-alvo	 (responsividade	 aos	 hormônios)	 tem	 dependência	
com	alguns	fatores,	os	quais	podem	ser:
a)	 concentração	do	hormônio;
b)	 número	de	receptores	específicos;
c)	 duração	da	exposição;
d)	 intervalo	entre	as	exposições,	algumas	condições	intra-
celulares	como	enzimas,	cofatores	ou	substratos;	
e)	 efeitos	 concomitantes	 dos	 hormônios	 antagonistas	 ou	
sinérgicos.
É	 importante	 lembrar	que	o	efeito	dos	hormônios	não	são	
fenômenos	tipo	"tudo	ou	nada".	A	reação	do	tecido-alvo	ao	seu	
respectivo	hormônio	pode	ser	descrita	pela	relação	dose-resposta,	
em	que	a	amplitude	da	resposta	está	diretamente	relacionada	à	
concentração	do	hormônio.
Dessa	 forma,	 define-se	 a	 sensibilidade	 como	 a	 concentra-
ção	de	hormônio	que	irá	produzir	50%	da	resposta	máxima,	o	que	
corresponde	a	uma	concentração	semimáxima.	Essa	sensibilidade	
pode	ser	chamada	de	 índice	de	sensibilidade;	todavia,	a	sensibi-
lidade	de	um	 tecido	ou	célula-alvo	pode	 sofrer	modificações	de	
acordo	com	os	seguintes	fatores:
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada272
a)	 mudanças	no	número	de	receptores;
b)	 mudanças	na	afinidade	dos	receptores	para	o	hormônio;	
c)	 aumento	dos	hormônios	antagonistas;	
d)	 mudanças	na	concentração	de	cofatores	de	modulação;	
e)	 aumento	da	degradação	hormonal.
A	regulação	desses	fatores,	no	sentido	de	diminuir	sua	ação	
é	chamada	de	down-regulation;	por	exemplo:	a	diminuição	do	nú-
mero	de	receptores	ou	da	afinidade.	E	quando	a	regulação	é	no	
sentido	de	aumentar	a	ação	hormonal	é	chamado	up-regulation;	
por	exemplo:	o	aumento	no	número	de	receptores	ou	da	afinidade	
hormonal.
Os	principais	fatores	que	levariam	a	uma	redução	na	respon-
sividade	máxima	são:
•	 redução	do	número	de	 células-alvo	 funcionais	e	do	nú-
mero	de	receptores	por	célula;
•	 redução	na	concentração	da	enzima	que	ativa	a	resposta	
hormonal	(exemplo:	enzima	adenil-ciclase,	que	está	pre-
sente	no	sistema	de	sinalização	celular	através	da	prote-
ína	G);
•	 concentração	do	precursor	essencial	para	o	produto	final	
da	ação	hormonal	(exemplo:	cálcio	e	GH	no	osso,	iodo	e	
T3	e	T4	no	metabolismo)	e	o	aumento	da	concentração	
de	um	inibidor	não	competitivo.
Transporte e depuração hormonal
Os	 hormônios	 do	 tipo	 hidrossolúveis,	 isto	 é,	 solúveis	 em	
água,	 como	as	 catecolaminas	e	os	peptídeos,	 encontram-se	dis-
solvidos	no	plasma	e	são	transportados	de	suas	origens	para	seu	
tecido-alvo,	em	que	se	difundem	dos	capilares	e	entram	no	líquido	
intersticial	para	finalmente	atingirem	a	célula-alvo.	
Em	contraposição,	para	serem	transportados	pelo	sangue,	os	
hormônios	esteroides	e	os	da	tireoide	precisam	se	ligar	a	proteínas	
plasmáticas.	Um	valor	inferior	a	dez	por	cento	desses	hormônios	
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encontram-se	na	 forma	 livre	no	plasma.	A	difusão	dos	 capilares	
só	 ocorre	 após	 a	 dissociação	dessas	 proteínas,	 sendo,	 portanto,	
considerados	 inativos	 biologicamente	 até	 que	 isso	 ocorra.	 Após	
a	dissociação,	estes	podem	entrar	em	contato	com	suas	células-
alvo.	Essa	ligação	entre	hormônios	e	proteínas	plasmáticas	torna	a	
remoção	desses	hormônios	mais	lenta.	
A	taxa	de	remoção	ou	depuração	hormonal	pode	ocorrer	de	
diferentes	modos,	incluindo:	
•	 destruição	metabólica	pelos	tecidos;
•	 ligação	com	os	tecidos;	
•	 excreção	na	bile	pelo	fígado	e	excreção	pelos	rins	na	urina.
As	catecolaminas	e	os	hormônios	peptídeos,	por	circularem	
na	forma	livre,	são	geralmente	degradados	por	enzimas	no	sangue	
e	tecidos,	sendo	rapidamente	excretados	pelo	fígado	e	rim.	Dessa	
forma,	sua	permanência	no	sangue	é	curta,	podendochegar	a	uma	
meia-via	inferior	a	1	minuto,	como	é	o	caso	da	angiotensina	II.
Já	os	hormônios	que	estão	ligados	às	proteínas	plasmáticas	
possuem	a	taxa	de	remoção-depuração	mais	lenta,	o	que	permite	
que	eles	circulem	por	horas	e	até	dias,	como	é	o	caso	dos	hormô-
nios	da	tireoide,	cuja	meia	vida	pode	ser	de	1	a	6	dias.
8. OS HORMÔNIOS HIPOFISÁRIOS E SEU CONTROLE 
PELO HIPOTÁLAMO
A	hipófise,	chamada	de	glândula	"mestra"	do	organismo	ou	
pituitária,	é	uma	glândula	pequena,	com	diâmetro	médio	de	1	cm	
e	peso	que	varia	de	0,5	a	1	grama.	Está	localizada	no	interior	da	
caixa	craniana,	numa	depressão	óssea	chamada	sela	túrcica.	Está	
dividida	em	três	partes:	anterior	ou	adeno-hipófise,	intermediária	
e	posterior	ou	neuro-hipófise.	Observe	a	Figura	:	
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada274
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	919).
Figura	7	Divisão anatômica da hipófise.
Você sabia que a porção intermediária da hipófise, também cha-
mada de pars intermédia, está quase sempre ausente nos seres 
humanos, mas é muito maior e funcional em animais inferiores?
A	função	da	hipófise	é	coordenar	as	demais	glândulas,	mas	
ela	 não	 age	 sozinha,	 uma	 vez	 que	 recebe	 estímulos,	 tanto	 neu-
ronais	quanto	hormonais	do	hipotálamo.	O	lado	posterior	recebe	
sinais	neurais	originados	no	hipotálamo	que	controlam	a	secreção	
dos	seus	hormônios.	Já	a	região	anterior	é	controlada	por	hormô-
nios,	conhecidos	como	hormônios	ou	fatores	hipotalâmicos,	que	
podem	ser	liberadores	ou	inibidores.	Esses	hormônios	ou	fatores	
hipotalâmicos	são	secretados	dentro	do	hipotálamo	e	chegam	à	
região	anterior	da	hipófise	através	dos	vasos	portais	hipotalâmi-
cos-hipofisários.
O	hipotálamo	funciona,	então,	como	um	coletor	central	de	
informações	 sobre	 o	 nosso	 meio	 interno	 e,	 assim,	 utiliza	 essas	
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© U8 - Sistema Endócrino
informações	 para	 controlar	 as	 secreções	 hormonais	 hipofisárias	
mais	importantes.
Para	uma	melhor	compreensão	do	conteúdo,	vamos	descre-
ver	os	hormônios	secretados	pela	hipófise	de	acordo	com	a	região	
secretora.	
Os	 hormônios	 secretados	 pela	 hipófise	 anterior	 possuem	
tipos	 específicos	 de	 célula	 para	 sintetizá-los.	Os	 cinco	 principais	
tipos	de	células	da	hipófise	anterior	e	seus	hormônios	produzidos	
podem	ser	vistos	na	Tabela	2.
Tabela 2	Tipos	de	células	da	hipófise	anterior	e	os	hormônios	por	
elas	sintetizados.
Tipo	de	célula Hormônio	sintetizado
Somatotropos Hormônio	do	crescimento	humano	(GH);
Corticotropos Adrenocorticotropina	(ACTH);
Tireotropos Hormônio	estimulante	da	tireoide	(TSH);
Gonadotropos Hormônios	 gonadotrópicos:	 hormônio	 luteinizante	 (LH)	 e	hormônio	folículo-estimulante	(FSH)
Lactotropos Prolactina	(PRL)
Cada	um	dos	hormônios	sintetizados	e	secretados	pela	hi-
pófise	anterior	 tem	ações	 fisiológicas	distintas	e,	por	 isso,	 serão	
descritos	de	acordo	com	a	glândula	ou	célula-alvo.	
O	hormônio	do	crescimento	(GH)	é	o	único	hormônio	da	hi-
pófise	anterior	que	não	exerce	seus	efeitos	por	meio	de	estímulo	
de	glândulas-alvo.	Pode-se	dizer	que	sua	atuação	é	mais	direta	so-
bre	quase	todos	os	tecidos	corporais.	
Também	chamado	de	somatotropina,	o	GH	estimula	o	cres-
cimento	 (anabolismo)	 de	 quase	 todos	 os	 tecidos	 que	 possuem	
essa	capacidade.	Esse	crescimento	pode	ocorrer	por	meio	do	au-
mento	do	tamanho	(hipertrofia)	e	número	(hiperplasia)	das	célu-
las,	como,	por	exemplo,	no	tecido	ósseo	e	muscular.	Outros	efeitos	
metabólicos	do	GH	são:	
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada276
•	 aumento	da	síntese	proteica	da	maioria	das	células;	
•	 aumento	da	lipólise	e	beta	oxidação,	isto	é,	maior	mobili-
zação	dos	ácidos	graxos	do	tecido	adiposo	e	sua	utilização	
como	fonte	de	energia;	
•	 redução	da	taxa	de	utilização	da	glicose.
Uma	característica	interessante	do	hormônio	do	crescimen-
to	(GH)	é	que	ele	exerce	grande	parte	de	seus	efeitos	através	de	
substâncias	intermediárias	denominadas	somatomedinas	ou	fato-
res de crescimento semelhantes	à	insulina	(IGF).	Isso	ocorre	pois	
o	hormônio	do	crescimento	(GH)	promove,	no	fígado	e,	em	menor	
extensão,	em	outros	tecidos,	a	formação	dessas	substâncias,	que	
possuem	efeitos	semelhantes	ao	da	insulina	sobre	o	nosso	cresci-
mento.	
Quatro	somatomedinas	ou	IGFs	já	foram	isolados,	mas	a	que	
tem	papel	mais	 importante	é	a	C	ou	 IGF-I.	Sua	concentração	no	
plasma	acompanha	a	do	hormônio	do	crescimento	(GH),	mas	a	sua	
meia	vida	é	em	torno	de	20	horas,	e	a	do	hormônio	do	crescimento	
(GH),	cerca	de	2	horas	no	plasma.	Ists	ocorre	pelo	fato	de	o	hormô-
nio	do	crescimento	(GH)	não	ter	uma	ligação	forte	com	a	proteína,	
uma	transportadora	no	sangue,	e	pelo	fato	de	o	IGF-I	possuir	essa	
ligação	 forte.	 Isso	 faz	 com	que	o	 IGF-I	 seja	 lentamente	 liberado	
para	os	tecidos,	o	que	prolonga	os	efeitos	promotores	do	cresci-
mento	dos	picos	de	secreção	do	hormônio	do	crescimento	(GH).	
A	 secreção	 do	 hormônio	 do	 crescimento	 (GH)	 ocorre	 em	
pulsos,	 isto	é,	aumentando	e	diminuindo	ao	 longo	do	dia,	e	sua	
regulação	ainda	não	está	totalmente	compreendida	pelos	pesqui-
sadores.	O	que	se	sabe	é	que	existem	fatores	que	estão	diretamen-
te	relacionados	com	a	inibição	e	com	o	estímulo	de	sua	secreção.	
Esses	fatores	podem	ser	vistos	na	Tabela	3.	
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Tabela 3	Fatores	que	estimulam	ou	inibem	a	secreção	do	hormô-
nio	do	crescimento.	
Fatores que estimulam Fatores que Inibem
Diminuição	da	glicemia Glicemia	aumentada
Diminuição	 dos	 ácidos	 graxos	 livres	 no	
sangue
Aumento	 dos	 ácidos	 graxos	 livres	 no	
sangue
Privação	ou	jejum,	deficiência	proteica Envelhecimento
Traumatismo,	estresse,	excitação Obesidade
Exercícios Hormônio	 inibidor	 do	 crescimento	(somatostatina)
Testosterona,	estrogênio Hormônio	do	crescimento	(exógeno)
Sono	Profundo	(estágio	II	e	IV) Somatomedinas	(IGFs)
Hormônio	liberador	do	GH
A concentração normal do GH no plasma, em adultos, é de 1,6 a 3 
ng/ml e pode atingir 50ng/ml em situação de jejum prolongado.
As	 principais	 doenças	 relacionadas	 às	 anormalidades	 de	
secreção	do	hormônio	do	crescimento	(GH)	são	quanto	à	menor	
secreção,	o	nanismo,	e	quanto	ao	excesso,	o	gigantismo	e	a	acro-
megalia	(somente	em	adultos).
A	hipófise	posterior	ou	neuro-hipófise	possui	principalmente	
células	semelhantes	às	glias,	chamadas	pituícitos,	que,	diferente-
mente	das	células	da	hipófise	anterior,	não	secretam	hormônios.	
Sua	 função	é	dar	 suporte	para	o	grande	número	de	 fibras	
nervosas	terminais	e	de	terminações	neurais	dos	tratos	nervosos	
do	núcleo	supraótico	e	paraventricular	do	hipotálamo	que	produ-
zem	os	dois	hormônios	secretados	pela	hipófise	posterior,	como	
você	pode	observar	na	Figura	8.		
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada278
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	928).
Figura	8	Hipófise Posterior e sua regulação hipotalâmica.
Após	a	síntese	desses	hormônios	pelas	suas	respectivas	áre-
as	hipotalâmica,	estes	são	transportados	e	associados	a	proteínas	
transportadoras,	 denominadas	 neurofisinas,	 até	 as	 terminações	
nervosas	na	hipófise	posterior.	Ao	 final	dessas	 terminações,	que	
estão	localizadas	na	superfície	dos	capilares,	os	grânulos	secreto-
res	liberam,	por	exocitose,	os	hormônios	associados	a	neurofisinas	
nos	capilares	adjacentes	à	terminação.	Por	ser	uma	ligação	quími-
ca	fraca,	esta	se	separa	quase	de	maneira	imediata.	Os	hormônios	
produzidos	pelo	hipotálamo	e	secretados	pela	neuro-hipófise	são	
o	antidiurético	ou	vasopressina	(ADH)	e	a	ocitocina.	
O	hormônio	antidiurético	 forma-se	primariamente	nos	nú-
cleos	 supra-óticos,	 e	 a	 ocitocina,	 nos	 núcleos	 paraventriculares,	
mas	cada	um	desses	núcleos	é	capaz	de	produzir	cerca	de	um	sex-
to	de	cada	hormônio.	
Esses	hormônios	possuem	estruturas	químicas	muito	seme-
lhantes:	ambos	são	polipetídeos	de	nove	aminoácidos	e	possuem	
sequência	de	aminoácidos	quase	idêntica.	Isso	explica	algumas	de	
suas	similaridades	funcionais.	
Sequência de aminoácidos dos hormônios secretados pela neuro-
hipófise.
Vasopressina:Cis-Tir-Fe-Gln-Asn-Cis-Pro-Arg-GliNH2
Ocitocina: Cis-Tir-Ile-Gln-Asn-Cis-Pro-Leu-GliNH2
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O	hormônio	antidiurético	(ADH)	tem	como	função	fisiológica	
principal	aumentar	a	permeabilidade	dos	ductos	e	 túbulos	cole-
tores	renais	e,	com	isso,	aumentar	a	reabsorção	da	água.	Outras	
ações	do	ADH	são	a	regulação	osmótica	e	os	efeitos	vasoconstric-
tores.	Os	mecanismos	pelos	quais	esses	efeitos	ocorrem	estão	des-
critos	nas	Unidades	4	e	5.
A	ocitocina	tem	como	principal	ação	fisiológica	promover	a	
contração	uterina,	principalmente	no	final	do	período	gestacional,	
sendo	considerado	o	 responsável	pelo	parto.	Além	disso,	possui	
papel	na	ejeção	do	leite	materno	pelas	glândulas	mamárias,	que	
ocorre	pelo	estímulo	sensorial	da	sucção,	que	chega	aos	neurônios	
ocitocinérgicos,	localizados	no	núcleo	paraventricular	e	supraótico	
no	hipotálamo,	liberando	a	ocitocina	na	hipófise	posterior.	
9. OS HORMÔNIOS METABÓLICOS DA TIREOIDE
A	glândula	tireoide	está	 localizada	logo	abaixo	da	laringe	e	
ocupa	as	regiões	 laterais	e	anteriores	da	traqueia;	é	dividida	em	
dois	lobos	unidos	por	um	istmo	(Figura	9).
É	a	nossa	maior	glândula	endócrina,	produz	e	secreta	os	hor-
mônios	tiroxina	(T4)	e	triiodotironina	 (T3),	os	quais	estimulam	o	
metabolismo	e	necessitam	de	iodo	para	serem	produzidos,	além	
da	calcitonina,	que	é	um	 importante	hormônio	do	metabolismo	
do	cálcio.	A	secreção	dos	hormônios	da	tireoide	tem	controle	pri-
mário	pelo	hormônio	tireoestimulante	(TSH),	que,	conforme	visto	
anteriormente,	é	secretado	pela	hipófise	anterior.
 
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada280
Figura	9	Localização anatômica da tireoide.
Dos	hormônios	secretados	pela	tireoide,	a	tiroxina	constitui	
cerca	de	93%	dos	hormônios	metabolicamente	ativos	que	são	se-
cretados	e	os	outros	7%	são	triiodotironina.	Todavia,	os	dois	hor-
mônios	são	igualmente	importantes,	uma	vez	que	a	tiroxina	é	con-
vertida	em	triiodotironina	nos	tecidos.	
Qualitativamente,	esses	dois	hormônios	(T3	e	T4)	possuem	
funções	 idênticas.	 A	 principal	 diferença	 funcional	 entre	 eles	 é	 a	
velocidade	e	a	intensidade	de	ação,	sendo	a	triiodotironina	quatro	
vezes	mais	potente	que	a	tiroxina,	mas	encontra-se	em	concentra-
ções	menores	no	sangue	e	persiste	em	tempo	menor	nele.	
A	tireoide	é	formada	por	um	número	grande	de	folículos	fe-
chados,	 com	diâmetro	que	varia	de	100	a	300	micrômetros.	No	
interior	 desses	 folículos,	 encontramos	 uma	 substância	 chamada	
coloide,	 que	é	 secretada	pelas	 células	 epiteliais	 que	 revestem	o	
folículo,	chamadas	de	células	foliculares.	O	coloide	tem	como	prin-
cipal	componente	a	glicoproteína	tireoglobulina,	que	é	uma	molé-
cula	grande	e	guarda	no	seu	interior	os	hormônios	tireoidianos.
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O	outro	tipo	de	célula	presente	na	tireoide	são	as	parafolicu-
lares,	que	constituem	0,1%	da	glândula.	Essas	células	parafolicula-
res	são	responsáveis	pela	produção	e	secreção	da	calcitonina,	cuja	
ação	fisiológica	será	descrita	no	Tópico	12	desta	unidade.	
Observem	na	figura	10	a	seguir	as	estruturas	e	células	que	
formam	a	tireoide.
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	932).
Figura	10	Organização e estruturas celulares da tireoide.
Uma	molécula	de	tireoglobulina	possui	cerca	de	70	amino-
ácidos	tirosina,	que	é	o	substrato	principal	para	formar	os	hormô-
nios	tireoidianos	quando	combinados	ao	iodo,	dentro	da	molécula	
de	tireoglobulina.	Para	a	manutenção	da	produção	normal	de	ti-
roxina	(T4),	necessita-se	de	aproximadamente	50	mg	de	iodo	por	
ano	(ingerido	na	forma	de	iodeto);	isso	representa	apenas	1mg	por	
semana.
	Para	formar	os	hormônios	da	tireoide,	existe	uma	sequência	
de	etapas	que	devem	ocorrer,	sendo	a	primeira	delas	o	transporte	
do	 iodeto	do	sangue	para	as	células	 foliculares.	Esse	processo	é	
denominado	sequestro do iodeto	ou	bomba	de	iodeto,	que	sofre	
a	influência	de	diversos	fatores,	mas	o	principal	deles	é	o	TSH,	que	
estimula	essa	captação.
Após	essa	etapa,	 o	 iodeto	é,	 então,	oxidado,	 adquirindo	a	
capacidade	de	ligar-se	à	tirosina.	Seguem-se	os	processos	de	iodi-
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada282
zação	da	tirosina:	primeiro,	a monoiodotirosina	e,	depois,	a	diio-
dotirosina.	A	triiodotironina	(T3)	é	a	combinação	de	uma	molécula	
de	monoiodotirosina	com	uma	de	diiodotirosina.	Já	a	tiroxina	(T4)	
é	a	ligação	de	2	diiodotirosina.	
Lembre-se	de	que	cerca	de	93%	dos	hormônios	produzidos	
são	liberados	na	forma	de	T4	e	apenas	7%	em	forma	de	T3.
Diferentemente	das	outras	glândulas	endócrinas,	a	tireoide	
possui	a	capacidade	de	armazenar	uma	grande	quantidade	de	seus	
hormônios	nos	folículos,	sendo	em	razão	suficiente	para	manter	
as	necessidades	normalizadas	por	dois	a	três	meses.	Dessa	forma,	
uma	ausência	na	síntese	de	T3	e	T4	só	seria	percebida	meses	de-
pois.
Esse	 armazenamento	 ocorre	 logo	 após	 a	 síntese,	 nas	mo-
léculas	de	tireoglobulina	do	coloide,	as	quais	conseguem	manter	
dentro	delas	cerca	de	30	moléculas	de	tiroxina	e	algumas	de	triio-
dotironina.	Agora	que	 já	conhecemos	o	processo	de	síntese	dos	
hormônios	T3	e	T4,	vamos	descrever	seus	principais	efeitos.	
O	 efeito	 geral	 dos	 hormônios	 da	 tireoide	 é	 a	 ativação	 da	
transcrição	nuclear	de	um	grande	número	de	genes,	tendo	como	
resposta	final	um	aumento	generalizado	na	atividade	funcional	do	
nosso	corpo.
Dessa	 forma,	 esses	 hormônios	 modulam	 positivamente	 o	
nosso	metabolismo,	uma	vez	que	a	falta	completa	deles	geralmen-
te	acarreta	uma	queda	do	metabolismo	basal	para	40	a	50%	abaixo	
da	normalidade,	e	o	seu	excesso	pode	aumentar	o	metabolismo	
basal	de	60	a	100%	acima	do	normal.	
Alguns	dos	efeitos	gerais	desses	hormônios	no	metabolismo	
são:
a)	 estímulo	 ao	 crescimento	 e	 à	 diferenciação	 celular	 da	
maioria	dos	nossos	tecidos,	pelo	estímulo	à	síntese	de	
proteínas;	
283
Claretiano - Centro Universitário
© U8 - Sistema Endócrino
b)	 absorção	de	glicose	pelo	 intestino	e	a	quebra	de	glico-
gênio	em	glicose	no	fígado,	coração	e	músculos	esque-
léticos;
c)	 aumento	na	mobilização	dos	lipídeos	do	tecido	adiposo	
e	a	oxidação	dos	ácidos	graxos;	
d)	 redução	 dos	 níveis	 plasmáticos	 de	 colesterol	 e	manu-
tenção	do	desenvolvimento	normal	das	gônadas.	Você	
pode	observar	outros	efeitos	na	Figura	11.
Por aumentar a quantidade de muitas enzimas, os hormônios ti-
reoidianos podem provocar uma maior necessidade de vitaminas, 
uma vez que elas são partes essenciais de muitas enzimas e co-
enzimas. Isso ocorre quando são secretados em excesso e sem o 
aumento simultâneo no consumo e disponibilidade de vitaminas.
 
Síntese de Proteínas 
Desenvolvimento 
do 
SNC 
Crescimento
Muitos 
outros 
Sistemas 
Cardiovascular Metabolismo 
 Débito Cardíaco 
 Fluxo sanguíneo 
 tecidual 
 Freqüência 
Cardíaca 
 Força de 
Contração 
cardíaca 
 Respiração 
 
 Mitocôndrias 
 Na+-K+-ATPase 
 Consumo de 
Oxigênio 
Absorção de Glicose 
 Gliconeogênese 
 Glicogenólise 
 lipólise 
 Síntese de Proteína 
 TMB 
Resposta Celular aos 
Hormônios da Tireoide 
Fonte:	adaptado	de	Guyton	e	Hall	(2006).
Figura	11	Efeitos dos hormônios tireoidianos em outros sistemas.
Para	entender	a	regulação	da	secreção	dos	hormônios	da	ti-
reoide,	vamos	observar,	na	Figura	12,	a	sequência	de	eventos	ne-
cessária	para	a	síntese	e	secreção	dos	hormônios	da	tireoide	e	a	
relação	de	retroalimentação	do	sistema.		
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada284
	 Tudo	começa	no	hipotálamo,	que	libera	TRH	(hormônio	li-
berador	de	tireotropina)	e	que	chega	à	hipófise	anterior,	que	é	seu	
tecido-alvo,	pelo	sistema	porta-hipotalâmico-hipofisário.	Na	hipó-
fise,	o	TRH	liga-se	ao	seu	receptor	e	ativa	o	sistema	de	segundo	
mensageiro,	que,	no	caso,	é	o	da	fosfolipase	C	e	tem	como	efeito	
final	a	liberação	do	TSH.
O	TSH	chega	à	tireoide	e	aumenta	a	secreção	da	tiroxina	e	
triiodotironina	através	de	efeitos	específicos,	como:
a)	 aumento	da	proteólise	da	tireoglobulina,	que	provoca	a	
liberação	dos	hormônios	para	o	sangue;b)	 aumento	da	atividade	da	bomba	de	iodeto,	que	leva	ao	
aumento	na	captação	de	iodeto	pelas	células	glandula-
res;	
c)	 aumento	da	iodização	da	tirosina,	sintetizando	mais	hor-
mônios;
d)	 aumento	no	número,	 tamanho	e	 atividade	das	 células	
tireoidianas,	que	leva	ao	aumento	na	capacidade	de	sín-
tese	e	armazenamento	de	hormônios.
Os	mecanismos	de feedback	presentes	são:	
•	 positivo:	 o	 TRH	 estimula	 a	 hipófise	 anterior	 a	 secretar	
TSH,	que,	por	sua	vez,	estimula	a	tireoide	a	secretar	e	sin-
tetizar	seus	hormônios;	
•	 negativo:	 ocorre	 de	 duas	 formas,	 por	 efeito	 direto	 dos	
hormônios	(T3	e	T4)	na	hipófise	e	pelo	aumento	do	meta-
bolismo,	na	hipófise	e	no	hipotálamo.	Em	relação	a	este	
último,	ainda	não	está	claro	os	mecanismos	celulares	pe-
los	quais	ele	ocorre.
285
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© U8 - Sistema Endócrino
 
 
 
Hipotálam
o 
(TRH) 
Hipófise 
Anterior 
(TSH) 
 Ativação por 
segundo mensageiro 
celular 
Tireoide 
⇑ Proteólise da 
Tireoglobulina 
⇑ Bomba de Iodeto 
⇑ Iodização da Tirosina 
⇑ Tamanho e a atividade 
secretória das células 
tireoidianas 
⇑ Células tireoidianas 
 Liberação dos Hormônios 
T3 e T4 
Aumento no 
Metabolism
o 
 
Fonte:	adaptado	de	Guyton	e	Hall	(2006).
Figura	12	Síntese e secreção dos hormônios da tireoide e retroalimentação do sistema. 
Você sabia que a exposição ao frio aumenta a liberação de TRH 
pelo hipotálamo e, por consequência, o TSH? Se essa exposição 
for ao frio intenso e por um período longo, pode aumentar a libera-
ção de T3 e T4 em quase 100% e, por sua vez, a TMB em 50%.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada286
Está	clara,	então,	a	 importância	dos	hormônios	da	tireoide	
para	o	nosso	metabolismo.	Vamos	estudar,	agora,	as	principais	pa-
tologias	associadas	a	eles:		
•	 Hipotireoidismo:	ocorre	devido	à	deficiência	na	ação	ou	
na	produção	dos	hormônios	da	tireoide.	Possui	diferentes	
causas,	como,	por	exemplo,	a	diminuição	do	tecido	tireoi-
diano	funcional;	por	defeito	na	síntese	de	T3	e	T4	baixos	
e	TSH	alto;	por	defeito	na	hipófise	ou	no	hipotálamo,	bem	
como	por	resistência	periférica	à	sua	ação.	Os	principais	
sintomas	são:	atividade	mental	e	física	lentas;	ganho	de	
peso;	intestino	preso;	bradicardia;	pele	seca	e	fria;	redu-
ção	da	libido;	baixa	tolerância	ao	frio,	entre	outros.
•	 Hipertireoidismo:	pode	ter	sua	origem	em	diversas	doen-
ças	da	tireoide,	mas	a	mais	comum	é	o	bócio,	que	é	cau-
sado	por	uma	função	aumentada	na	atividade	de	uma	IgG	
anormal.	Esta	se	combina	aos	receptores	do	TSH	das	cé-
lulas	foliculares	da	tireoide,	simulando	os	efeitos	do	TSH.	
No	caso	mais	simples	de	bócio,	a	glândula	aumenta	de	ta-
manho	em	resposta	a	níveis	elevados	de	TSH	e	deficiência	
de	iodo,	na	tentativa	de	suprir	a	falta	de	iodo	no	sangue.
10. OS HORMÔNIOS ADRENOCORTICAIS
Nosso	corpo	possui	duas	glândulas	adrenais,	que	se	 locali-
zam	na	parte	superior	dos	nossos	rins	e	estão	envolvidas	por	teci-
do	conjuntivo	e	adiposo	(Figura	1).	Cada	glândula	pode	ainda	ser	
dividida	em	duas	camadas:	o	córtex	e	a	medula	(Figura	13),	que	
produzem	hormônios	diferentes,	tanto	no	tipo	quanto	na	função.
287
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© U8 - Sistema Endócrino
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	945).
Figura	13	Camadas da glândula adrenal.
A	medula	adrenal	possui	 células	poliédricas	que	estão	dis-
postas	em	cordões,	formando	uma	rede	vascularizada	por	capila-
res	e	vênulas.	Essas	células	possuem	grânulos	citoplasmáticos	cha-
mados	de	células cromafins,	assim	denominadas	por	tornarem-se	
marrons	na	presença	de	sais	de	cromo.
A	 secreção	 das	 catecolaminas,	 adrenalina	 e	 noradrenalina	
ocorre	nessas	células;	todavia,	essa	secreção	só	ocorre	após	fortes	
estímulos,	principalmente	os	emocionais,	como	o	susto,	que	é	um	
estímulo	à	via	simpática.
Dessa	forma,	quando	há	a	estimulação	dos	nervos	simpáti-
cos	que	chegam	até	as	medulas	adrenais,	estes	causam	a	liberação	
de	grandes	quantidades	de	epinefrina	e	noraepinefrina	na	circula-
ção,	que,	por	sua	vez,	são	levados	para	todos	os	órgãos.	
Esses	 hormônios	 têm	 efeitos	 similares	 na	maioria	 dos	 ór-
gãos,	como,	por	exemplo,	os	efeitos	decorrentes	da	estimulação	
simpática,	mas	somente	aqueles	cuja	duração	do	efeito	é	curta,	
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada288
visto	que	a	epinefrina	e	a	noraepinefrina	são	retiradas	do	sangue	
durante	um	período	de	2	a	4	minutos.
Os	efeitos	relacionados	à	noraepinefrina	são:	
a)	 constrição	dos	vasos	(quase	todos),	sendo	que,	nos	va-
sos	musculares,	esse	efeito	é	importante	pois	estes	com-
põem	o	maior	 segmento	 corporal	 e	 geram	o	aumento	
da	resistência	periférica	total,	além	de	elevar	a	pressão	
arterial;
b)	 aumenta	a	atividade	cardíaca;
c)	 trato	gastrintestinal;
d)	 dilata	as	pupilas,	entre	outros	efeitos.
As	principais	diferenças	entre	a	epinefrina	e	a	noraepinefri-
na	são:
•	 Epinefrina	causa	maior	efeito	estimulador	no	coração,	ge-
rando	menor	aumento	na	PA;	aumento	do	débito	cardía-
co	e	menor	vasoconstrição	dos	vasos	musculares.
•	 Metabolicamente,	a	epinefrina	tem	efeito	metabólico	5	a	
10	vezes	mais	intenso	que	a	noraepinefrina,	o	que	pode	
representar	um	aumento	na	taxa	metabólica	basal	de	até	
100%;	aumenta	a	glicogenólise	hepática	e	muscular	e	a	
liberação	de	glicose	para	o	sangue.
Lembre-se	de	que	esses	hormônios	são	mediadores	quími-
cos	do	nosso	sistema	nervoso	simpático	e	podem	estimular	teci-
dos	que	não	possuem	inervação	simpática.
A	parte	cortical,	chamada	de	córtex adrenal,	 sintetiza	hor-
mônios	a	partir	do	colesterol	esteroide,	chamados	de	corticoste-
roides	e	estão	divididos	em:	mineralocorticoides;	glicocorticoides	
e	androgênicos,	podendo	atuar	em	uma	ou	mais	categoria.
•	 Mineralocorticoides:	 são	hormônios	que	afetam	especi-
ficamente	 os	 eletrólitos	 (sódio	 e	 potássio)	 dos	 líquidos	
extracelulares.	Seu	principal	representante	é	a	aldostero-
na,	que	tem	relação	com	manutenção	e	controle	hídrico	
e	balanço	eletrolítico.	Principais	hormônios:	aldosterona,	
289
Claretiano - Centro Universitário
© U8 - Sistema Endócrino
 
 
que	 representa	90%	do	 total;	desoxicorticosterona,	que	
tem	efeito	1/30	menor	que	a	aldosterona	e	sua	secreção	
é	pequena;	corticosterona,	que	possui	efeito	fraco;	corti-
sol,	que	possui	fraca	atividade,	mas	é	muito	secretado.
•	 Glicocorticoides	são	os	hormônios	que	têm	como	princi-
pal	"alvo"	de	sua	ação	o	metabolismo	dos	carboidratos.	
Seu	efeito	sobre	esse	sistema	é	aumentar	a	glicemia;	tem	
também	 efeitos	 nos	 metabolismos	 lipídico	 e	 proteico.	
Seus	principais	hormônios	são:	o	cortisol,	que	é	muito	po-
tente	e	corresponde	a	95%	da	atividade	glicocorticoide;	
corticosterona,	que	representa	4%	do	total	da	atividade	
hormonal	e	é	menos	potente	que	o	cortisol.
•	 Androgênicos	são	os	que	exercem	efeitos	orgânicos	seme-
lhantes	à	testosterona	no	sistema	reprodutor	masculino.
––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
A cortisona é um hormônio sintético que tem baixa ação mineralocorticoide e é 
tão potente quanto o cortisol no seu efeito glicocorticoide. Além deste, temos ou-
tros glicocorticóides sintéticos que são mais potentes que o cortisol: prednisona 
(4 vezes); metilprednisona (5 vezes) e dexametasona (30 vezes).
Para entender a síntese desses hormônios, é preciso saber, inicialmente, que o 
córtex adrenal possui três camadas distintas: 
1) zona glomerulosa: única parte capaz de secretar o mineralocorticoide aldos-
terona;
2) zona fasciculada: região que representa cerca de 75% do córtex e secreta os 
glicocorticoides (cortisol e corticosterona) e pequena quantidade de hormônios 
androgênios e estrogênios;
3) zona reticular: secreta os androgênios desidroepiandrosterona (DHEA) e an-
drostenediona e pequena quantidade de estrogênios e glicocorticoides. 
––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
Os	mecanismos	de	ação	e	de	regulação	da	secreção	da	al-
dosterona	foram	descritos	na	Unidade	5,	quando	falamos	sobre	o	
sistema	urinário.	E	os	da	ação	dos	hormônios	androgênicos	serão	
descritos	no	Tópico	13desta	unidade.
Observe,	na	Figura	14,	os	mecanismos	de	regulação	da	se-
creção	de	glicocorticoides	e	mineralocorticoides.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada290
 
Hip
Hipófise 
CRAD
AC
Alça 
curta de 
Feedb
ACT
H 
Glicocorticoides M ineralocorticoides 
Alça 
longa de 
Feedb
Ações Periféricas: 
metabólicas, anti-inflamatórias, 
imunossupressoras etc. Ações Periféricas sobre o 
metabolismo dos sais e água 
Siste
ma Renina-
angiotensina 
Córtex 
Fonte:	acervo	pessoal.
Figura	14	Mecanismos de regulação da secreção de glicocorticoides e mineralocorticoides.	
É	 importante	 lembrar	 que	 o	 estresse	 fisiológico	 é	 um	 dos	
principais	fatores	externos	que	estimula	a	liberação	de	ACTH	pelo	
hipotálamo	e,	consequentemente,	aumenta	secreção	de	cortisol.	
As	principais	ações	dos	glicocorticoides	são	dividas	em	metabóli-
cas	e	reguladoras,	como	você	pode	observar	na	Tabela	4.
291
Claretiano - Centro Universitário
© U8 - Sistema Endócrino
Tabela 4	Principais	efeitos	dos	glicocorticoides.
Ações metabólicas
	a	captação	e	utilização	da	glicose	e		da	gliconeogênese	que	leva	à	hiperglicemia
	catabolismo	proteico		do	anabolismo	proteico	
Efeito	permissivo	sobre	os	hormônios	lipolíticos	e	redistribuição	da	gordura	(Síndrome	
de	Cushing)
Ações Reguladoras
Sobre o hipotálamo e a hipófise anterior:	 ação	 de	 retroalimentação	 negativa,	
resultando	em	diminuição	da	liberação	dos	glicocorticoides	endógenos.
Sobre os eventos vasculares:	 vasodilatação	 reduzida,	 diminuição	 da	 exsudação	 de	
líquidos
Sobre os eventos celulares:
nas	áreas	de	inflamação	aguda:		do	influxo	e	da	atividade	dos	leucócitos;
nas	 áreas	 de	 inflamação	 crônica:		 da	 atividade	 nas	 células	 mononucleares,		
proliferação	de	vasos	sanguíneos,		fibrose;
nas	áreas	linfoides:		expansão	das	células	T	e	B	e	ação			das	células	T	secretoras	
de	citocinas.
Sobre os mediadores inflamatórios e imunes:
			na	produção	e	ação	das	citocinas,	incluindo	muitas	interleucinas,	TNFγ	,	GM-CSF;
			da	produção	de	eicosanoides;
			da	produção	de	IgG;
			dos	componentes	do	complemento	do	sangue.
Efeitos globais: 
		 da	 inflamação	 crônica	 e	 nas	 reações	 autoimunes;	 entretanto,	 ocorre,	 também,	
deterioração	da	cicatrização.	
	Deterioração	da	cicatrização	e		nos	aspectos	protetores	da	resposta	inflamatória.
Os	glicocorticoides	agem	através	de	mecanismos	celulares,	
que	se	inicia	com	a	sua	passagem	pela	membrana	celular	por	difu-
são,	pois,	assim	como	os	outros	hormônios	esteroides,	ele	também	
é	lipossolúvel.	No	citoplasma,	ele	se	liga	com	os	seus	receptores	
proteicos	que	interagem	com	sequências	regulatórias	específicas	
do	DNA	(elementos	de	resposta	a	glicocorticoide)	que	irão	induzir	
ou	 reprimir	 a	 transcrição	gênica.	 Isso	altera	a	 síntese	de	RNAm,	
que	produz	as	proteínas	mediadoras	dos	seus	efeitos	fisiológicos.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada292
Dessa	forma,	a	maioria	dos	efeitos	não	é	imediata;	pode	levar	
de	45	a	60	minutos	para	que	essas	proteínas	sejam	sintetizadas	e	até	
horas	e	dias	para	que	elas	estejam	plenamente	desenvolvidas.
As	principais	patologias	associadas	aos	hormônios	do	córtex	
adrenais	são	a	Doença de Addison,	caracterizada	pela	fraqueza	ge-
ral,	emagrecimento,	melanização	da	pele	(fica	escura)	e	a	falta	de	
expressão	de	sentimentos;	e	a	Hiperfunção,	geralmente	em	mu-
lheres,	que	causa	a	acentuação	das	características	sexuais	mascu-
linas,	como	pelos	no	rosto,	engrossamento	da	voz	ou	mudança	no	
tom	e	no	desenvolvimento	muscular.	
11. INSULINA, GLUCAGON E DIABETES MELITO
O	pâncreas	é	uma	glândula	tanto	exócrina	como	endócrina 
(mista).	Sua	parte	exócrina	está	relacionada	ao	sistema	digestivo;	
portanto,	estudaremos	a	sua	parte	endócrina.	Está	localizado	en-
tre	o	baço,	o	duodeno	e	o	intestino,	na	região	posterior	ao	estô-
mago	(Figura	1).	
É	formado	de	dois	tipos	de	tecidos	principais:
1)	 os	ácinos,	que	secretam	o	suco	digestivo;	
2)	 as	ilhotas	de	Langherans,	que	secretam	insulina	e	gluca-
gon	para	o	sangue.	Admite-se	que	as	 ilhotas	represen-
tem,	 aproximadamente,	 1,5%	do	 volume	do	pâncreas.	
Observe	a	figura	15.	
Essas	ilhotas	possuem	três	tipos	de	células:	
1)	 beta;
2)	 alfa;
3)	 delta.	
As	células	beta	possuem	localização	central,	são	em	maior	
quantidade	e	secretam	insulina.	As	células	alfa	localizam-se	na	pe-
riferia	das	 ilhotas	e	 secretam	glucagon.	E,	 finalmente,	as	 células	
delta,	que	são	encontradas	entre	as	células	alfa,	secretam	soma-
tostatina.
293
Claretiano - Centro Universitário
© U8 - Sistema Endócrino
As	ilhotas	possuem	um	mecanismo	sensível	e	aperfeiçoado	
de	 regulação	 da	 glicemia.	 O	 glucagon	 estimula	 a	 hiperglicemia,	
através	da	ativação	da	glicogenólise	hepática,	sendo	considerado	
um	hormônio	hiperglicemiante;	a	 insulina	é	um	hormônio	hipo-
glicemiante,	pois	promove	a	captação	da	glicose	da	corrente	san-
guínea	pelas	células	e	armazenando	o	excesso	no	fígado	na	forma	
de	glicogênio	(estimula	a	gliconeogênese).	A	somatostatina	inibe	
a	liberação	do	hormônio	hipofisário	do	crescimento	e,	também,	a	
secreção	de	insulina	e	glucagon.	
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	962).
Figura	15	Anatomia fisiológica de uma ilhota de Langerhans.
Insulina
A	insulina	é	um	polipeptídio	que,	na	corrente	sanguínea,	cir-
cula	quase	que	inteiramente	na	forma	livre,	cuja	meia	vida	plasmá-
tica	é	de	aproximadamente	seis	minutos,	de	modo	que	é	eliminada	
da	circulação	de	10	a	15	minutos	após	sua	secreção.
Seu	mecanismo	de	ação	ocorre	através	da	ativação	de	um	
receptor	 de	membrana,	 que	 irá	 ativar	 os	 efeitos	 subsequentes,	
sendo	um	deles	a	ativação	de	uma	proteína	transportadora	de	gli-
cose	 (GLUT).	 Sua	 secreção	é	 controlada	por	 fatores	 e	 condições	
diversas,	que	pode	ser	vista	na	tabela	a	seguir.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada294
Tabela 5	Principais	fatores	de	secreção	e	diminuição	da	insulina.
Aumentam a secreção Diminuem a secreção
Aumento	da	glicemia Hipoglicemia
Aumento	 dos	 ácidos	 graxos	 livres	 no	
sangue Jejum
Aumento	de	aminoácidos	no	sangue Somatostatina
Hormônios	 gastrintestinais	 (gastrina,	
colecistoquinina,	 secretina,	 peptídeo	
inibidor	gástrico)
Atividade	α	adrenérgica
Glucagon,	 hormônio	 do	 crescimento,	
cortisol Leptina
Estimulação	parassimpática;	acetilcolina
Estimulação	β	adrenérgica
Resistência	insulínica;	obesidade
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006).
Atualmente,	sabe-se	que	a	insulina	atua	no	metabolismo	dos 
três	macronutrientes	 (carboidratos,	 proteínas	 e	 gorduras).	 A	 se-
guir,	temos	os	efeitos	da	insulina	para	cada	macronutrientes.
Carboidrato
a)	 Promove	a	captação	e	o	metabolismo	da	glicose	no	mús-
culo,	nas	poucas	horas	após	uma	refeição.
b)	 Estimula	 o	 armazenamento	 de	 glicogênio	 no	músculo,	
em	repouso.
c)	 Facilita	a	entrada	de	glicose	na	célula	muscular,	pois	a	
permeabilidade	da	membrana	desse	tecido	é	pequena	
em	repouso.
d)	 Promove	a	captação	e	o	armazenamento	da	glicose	no	
fígado,	 na	 forma	 de	 glicogênio,	 imediatamente	 após	
uma	refeição,	para	depois	disponibilizá-la	nos	períodos	
entre	as	refeições.
e)	 Promove	 a	 conversão	 do	 excesso	 de	 glicose	 em	 ácido	
graxo	 no	 fígado,	 formando	 triglicerídeos	 (TG,	 formado	
por	três	ácidos	graxos	livres	e	um	glicerol)	que	são	trans-
portados	pelo	sangue	dentro	das	lipoproteínas	de	den-
sidade	muito	baixo	(VLDL)	para	serem	armazenados	no	
tecido	adiposo.
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f)	 Inibe	a	gliconeogênese,	isto	é,	a	formação	de	glicose	ou	
glicogênio	a	partir	de	outros	substratos.
Gorduras
Ao	contrário	dos	efeitos	da	insulina	no	metabolismo	dos	car-
boidratos,	 no	metabolismo	 das	 gorduras,	 estes	 são	 visualizados	
mais	em	longo	prazo;	todavia,	esses	efeitos	possuem	a	mesma	im-
portância.
•	 Promovem	a	síntese	hepática	de	TG,	através	do	aumento	
do	transporte	da	glicose	para	os	hepatócitos;	pela	produ-
ção	excessiva	de	malonil-CoA	(metabólico	do	ciclo	de	Kre-
bs),	que	é	o	primeiro	estágio	na	síntese	de	ácidos	graxos.
•	 Promovem	um	efeito	poupador	deTG	pelo	estímulo	à	uti-
lização	da	glicose	como	fonte	de	energia,	através	da	ini-
bição	da	 lípase,	 hormônio	 sensível	 (enzima	 responsável	
pela	hidrólise	do	TG	no	tecido	adiposo);	do	fornecimento	
de	 glicose	 às	 células	 adiposas,	 que	 formarão	α-glicerol	
fostato,	que	fornece	o	glicerol	para	formar	o	TG.
Proteínas 
•	 Promovem	a	síntese	proteica	e	o	armazenamento	das	pro-
teínas,	através	do	estímulo	do	transporte	de	aminoácidos	
para	as	células;	pelo	aumento	dos	processos	de	tradução	
do	RNA	mensageiro;	em	um	período	maior	de	tempo,	es-
timula	o	aumento	da	 taxa	de	 transcrição	de	sequências	
genéticas	selecionadas	de	DNA	no	núcleo	celular.	
•	 Inibe	o	catabolismo	das	proteínas,	por	redução	da	ativida-
de	das	enzimas	da	gliconeogênese.
•	 Deprime	a	gliconeogênese	hepática.
Além	 desses	 efeitos	 metabólicos,	 podemos	 destacar	 a	 in-
teração	sinérgica	da	insulina	com	o	hormônio	do	crescimento	na	
promoção	do	crescimento.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada296
Glucagon
É	o	hormônio	secretado	pelas	células alfa	das	ilhotas	de	Lan-
gherans	quando	a	glicemia	cai.	Assim	como	a	insulina,	o	glucagon	
é	um	polipeptídio	e	suas	funções	são	opostas	à	ação	da	insulina,	
sendo	a	mais	 importante	o	aumento	da	concentração	de	glicose	
sanguínea.
Os	 fatores	que	estimulam	a	secreção	de	glucagon	são:	au-
mento	na	glicemia;	aumento	na	concentração	sanguínea	de	ami-
noácidos,	exercícios	exaustivos.	A	somatostatina	inibe	a	secreção	
de	glucagon.
Dessa	forma,	os	principais	efeitos	desse	hormônio	são	a	hi-
drólise	do	glicogênio	hepático	(glicogenólise)	e	o	aumento	da	glico-
neogênese,	que,	juntos,	aumentam	a	disponibilidade	de	glicose.
Além	desses	efeitos,	em	situações	de	alta	concentração	plas-
mática,	o	glucagon	também	promove:	aumento	na	força	cardíaca;	
aumenta	o	fluxo	sanguíneo,	principalmente	para	os	rins;	aumenta	
a	secreção	de	bile;	e	inibe	a	secreção	de	ácido	gástrico.
Somatostatina
Secretada	pelas	 ilhotas	delta	das	 Ilhotas	 	de	Langherans,	a	
somatostatina	é	um	polipeptídio	que	possui	meia	vida	curta	(cerca	
de	três	minutos).	Quase	todos	os	fatores	relacionados	à	ingestão	
alimentar	estimulam	a	sua	secreção,	como	o	aumento	na	glicose,	
aminoácidos	e	ácidos	graxos	circulantes	e	de	hormônios	gastrin-
testinais	liberados	em	resposta	à	ingestão	alimentar.
Seus	principais	efeitos	são:	
•	 	diminuição	da	secreção	de	insulina	e	glucagon;	
•	 	diminui	a	motilidade	do	estômago,	duodeno	e	vesícula	
biliar	e	diminui	a	secreção	e	a	absorção	no	trato	gastrin-
testinal.	
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Assim,	o	efeito	geral	de	 todos	esses	 fatores	 inibitórios	é	o	
aumento	no	tempo	da	assimilação	dos	nutrientes	circulantes,	fa-
vorecendo	a	disponibilidade	por	um	período	maior.
Outro	efeito	da	somatostatina	é	a	mesma	substância	química	
que	o	hormônio	inibidor	do	hormônio	do	crescimento,	secretado	
pelo	hipotálamo	que	inibe	a	secreção	do	hormônio	do	crescimen-
to.
Diabetes Mellitus
O	diabetes	mellitus,	é	caracterizado	pela	deficiência	total	ou	
parcial	da	ação	da	insulina.	Isso	pode	significar	que	as	células	beta	
das	Ilhotas		de	Langherans	perderam	sua	capacidade	de	secretar	
insulina,	ou	as	células-alvo	dos	tecidos	tornam-se	menos	sensíveis	
à	insulina	circulante.	
Temos	três tipos	de	diabetes:
•	 tipo 1,	em	que	não	há	mais	a	produção	de	insulina;
•	 tipo 2,	no	qual	ocorre	uma	resistência	tecidual	à	ação	da	
insulina	(resistência	insulínica),	ou	seja,	ela	não	consegue	
exercer	sua	função	adequadamente;	
•	 gestacional,	que	como	o	nome	diz,	ocorre	durante	a	ges-
tação;	também	é	caracterizada	por	resistência	insulínica.
Os	 fatores	 genéticos	 e	 autoimunes	 estão	 relacionados	 ao	
tipo 1;	 já	a	obesidade	pode	ser	considerada	a	principal	causa	da	
tipo 2	e	da	gestacional.
A	principal	característica	metabólica	do	diabetes	é	a	hipergli-
cemia.	Em	decorrência	dela,	outras	condições	metabólicas	surgem,	
como	excreção	de	glicose	pela	urina	(glicosúria)	e	perda	anormal	
de	água	(poliúria),	que	gera	sede	(polidpsia).	
Com	a	ausência	ou	a	ineficiência	da	ação	da	insulina,	as	célu-
las	são	incapazes	de	obter	a	glicose	do	sangue	para	servir	de	fonte	
de	energia;	dessa	forma,	passam	a	utilizar	as	gorduras,	o	que	au-
menta	a	concentração	de	corpos	cetônicos,	formados	a	partir	da	
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada298
degradação	dos	 ácidos	 graxos	no	 fígado.	 Esses	 corpos	 cetônicos	
também	serão	utilizados	como	energia,	mas	pelo	sistema	nervoso	
(SN).
O	principal	problema	dos	corpos	cetônicos	é	que	eles	 têm	
um	caráter	ácido	acentuado,	e	o	excesso	deste	resulta	em	acidose.	
O	indivíduo	apresenta	hálito	cetônico	e	respiração	ofegante,	pois	
o	excesso	de	ácido	estimula	o	centro	respiratório.
Além	disso,	ausência	da	insulina	reduz	a	síntese	de	proteína	
intracelular	e	estimula	o	aumento	do	catabolismo	proteico,	isto	é,	
aumenta	a	degradação	proteica,	que	gera	aumento	nas	concen-
trações	plasmáticas	de	aminoácidos,	que,	por	sua	vez,	gera	uma	
maior	excreção	de	ureia.	O	efeito	geral	observado	é	perda	muscu-
lar,	que	gera	fraqueza	extrema.
Os	principais	sinais	e	sintomas	do	diabetes	são:	muita	sede,	
urina	abundante,	fome	excessiva,	perda	de	peso	sem	causa	apa-
rente,	cansaço,	visão	turva	e	deficiência	na	cicatrização.	As	princi-
pais	formas	de	tratamento	são	mudança	dos	hábitos	alimentares	
(consumo	moderado	de	carboidratos,	restringindo	o	uso	de	alguns	
carboidratos	simples,	como	o	açúcar),	medicamentos	de	ação	hi-
poglicemiante	e	exercício.
O	exercício	 contribui	 para	 a	manutenção	da	 glicemia,	 pois	
aumenta	a	permeabilidade	da	membrana	do	tecido	muscular	à	gli-
cose,	reduzindo	naturalmente	a	glicemia,	além	de	ter	como	efeito	
de	longo	prazo	o	aumento	do	número	de	receptores	musculares	
para	glicose	(GLUT4).
Quando	não	 tratado	adequadamente,	o	diabetes	promove	
uma	série	de	complicações	clínicas:	aterosclerose;	anormalidades	
na	retina	e	até	catarata;	insuficiência	renal;	cetoacidose;	redução	
na	vascularização	periférica,	que	pode	levar	à	morte	tecidual	e	à	
amputação	de	membros,	entre	outras.
Atualmente, já existe transplante de ilhotas pancreáticas. As ilho-
tas do doador são colocadas por meio de um cateter na veia porta, 
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atingindo o fígado e ali se instalando, fazendo as mesmas funções 
que exercia no pâncreas sadio.
 
12. PARATORMÔNIO E CALCITONINA: METABOLIS-
MO DO CÁLCIO E FOSFATO, VITAMINA D E OSSOS 
Neste	tópico,	vamos	descrever	a	ação	que	o	paratormônio	
e	a	calcitonina	exercem	sobre	o	metabolismo	do	cálcio	e	fostato,	
vitamina	D,	ossos	e	dentes.
Esses	hormônios,	sais	e	vitamina	D	estão	intimamente	rela-
cionados,	pois	a	concentração	celular	de	Ca+	extracelular	é	deter-
minada	pelo	equilíbrio	dos	processos	de	absorção/captação	e	ex-
creção	renal/liberação	óssea.	Esses	processos	são	regulados	pela	
calcitonina	e	pelo	paratormônio	(PTH).
É	importante	saber	que,	do	total	de	cálcio	que	nós	possuímos	
no	nosso	organismo,	cerca	de	0,1%	está	no	líquido	extracelular,	1%	
nas	células,	e	o	restante	está	armazenado	nos	ossos.
Como	visto	anteriormente,	a	calcitonina	é	o	hormônio	sin-
tetizado	 e	 secretado	 pelas	 células	 parafoliculares	 da	 tireoide.	 O	
principal	estímulo	para	a	sua	secreção	é	a	hipercalcemia,	isto	é,	o	
aumento	da	concentração	de	cálcio	no	plasma.	Sua	função	é	nor-
malizar	 a	 concentração	desse	 íon,	 fazendo	 isso	de	duas	 formas:	
através	da	inibição	da	osteólise	(reabsorção	óssea	promovida	pe-
los	osteoclastos)	e	estimulando	a	incorporação	desse	íon	no	tecido	
ósseo.	Dessa	forma,	podemos	dizer	que	a	calcitonina	é	um	hormô-
nio	hipocalcemiante,	isto	é,	retira	o	Ca+	do	plasma.	Em	contrapar-
tida,	o	paratormônio	(PTH)	possui	efeito	antagônico	à	calcitonina,	
isto	é,	ele	é	hipercalcemiante.
O	paratormônio	é	sintetizado	nas	paratireoides,	que	é	 for-
mada	por	quatro	glândulas	muito	pequenas,	que	estão	localizadas	
no	lado	posterior	da	tireoide.	É	formada	de	uma	cápsula,	que	é	um	
tecido	conjuntivo	denso,	e	por	dois	tipos	de	células:	principaise	
oxífilicas	(Figura	16).	
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada300
As	células	do	tipo	principais	são	encontradas	em	maior	quan-
tidade,	com	organização	em	forma	de	cordões	celulares,	entre	os	
quais	possuem	vasos	sanguíneos,	tecido	conjuntivo	frouxo	e	tecido	
adiposo.	Essas	células	secretam	o	paratormônio	(PTH).	As	oxífilicas	
surgem	por	volta	dos	sete	anos	de	idade	e	aumentam	a	sua	quan-
tidade	ao	passar	dos	anos,	mas	sua	função	ainda	não	está	clara.
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	986).
Figura	16	Localização e estruturas celulares da paratireoide.
A	 função	do	paratormônio	é	estimular	 a	atividade	dos	os-
teoclastos,	 regulando,	 assim,	 a	 degradação	do	 tecido	 ósseo.	 Ele	
exerce	sua	função	através	da	regulação	dos	níveis	de	íons	cálcio	e	
fosfato	no	plasma,	sendo	possível	manter	a	manutenção	constante	
desses	íons.
A	calcemia,	 isto	é,	a	concentração	de	cálcio	no	sangue	é	o	
mecanismo	de	feedback.	Quando	há	hipocalcemia,	ocorre	o	estí-
mulo	para	a	secreção	de	PTH	(feedback	positivo),	que	terá	como	
efeito	fisiológico	uma	hipercalcemia	e	o	consequente	bloqueio	da	
atividade	glandular	(feedback	negativo)
301
Claretiano - Centro Universitário
© U8 - Sistema Endócrino
Os	principais	mecanismos	de	ação	do	paratormônio	são	os	
seguintes	estímulos:	
•	 aumento	da	reabsorção	óssea	pelos	osteoclastos;	
•	 aumento	da	reabsorção	de	cálcio	e	da	excreção	de	fosfa-
tos	pelos	rins	e	absorção	de	cálcio	e	fosfatos	pelo	epitélio	
intestinal.	
Além	dos	efeitos	da	calcitonina	e	do	paratormônio	na	regu-
lação	nos	níveis	plasmáticos	e	extracelulares	de	cálcio	e	 fostato,	
existe	outro	mecanismo	que	colabora	para	que	haja	a	manuten-
ção	 do	 equilíbrio	 iônico.	 Esse	 papel	 é	 exercido	 pela	 vitamina	D,	
que,	na	sua	forma	ativa	(1,25-diidroxicolecalciferol),	têm	diversos	
efeitos	sobre	os	intestinos,	rins	e	ossos	através	de	mecanismos	de	
feedback,	aumentando	a	absorção	do	cálcio,	estimulando	a	absor-
ção	e	deposição	óssea,	e	diminuindo	a	excreção	renal	de	cálcio	e	
fostato.
	 Dessa	forma,	as	principais	doenças	associadas	ao	metabo-
lismo	do	cálcio	e	fostato	são	as	que	estão	relacionadas	com:
•	 Hipofunção:	 tetania	 fisiológica,	 provocada	 pela	 falta	 de	
Ca+	e	caracterizada	como	uma	excitabilidade	exagerada	
dos	músculos,	que	provoca	contrações	tetânicas;	raquitis-
mo,	que	é	causado	pela	deficiência	de	vitamina	D,	provo-
cando	enfraquecimento	ósseo,	comum	em	crianças;	Os-
teomalácia,	também	chamado	de	raquitismo	adulto,	que	
geralmente	está	associado	a	problemas	de	absorção	de	
vitamina	D,	como,	por	exemplo,	esteatorreia,	que	é	falha	
de	absorção	das	gorduras	–	como	essa	vitamina	é	liposso-
lúvel,	acaba	não	sendo	absorvida;	e,	finalmente,	a	doença	
mais	relacionada	à	deficiência	na	absorção	é	a	deposição	
de	cálcio	nos	ossos,	a	osteoporose.
•	 Hiperfunção:	hiperparatireoidismo	primário,	caracteriza-
do	pelo	aumento	na	secreção	de	paratormônio,	é	geral-
mente	causado	por	tumores	e	produz	uma	maior	reabsor-
ção	óssea	de	cálcio,	elevando	a	concentração	desse	íon	no	
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada302
líquido	extracelular,	aumentando,	assim,	a	excreção	renal	
de	fostato.	Por	causa	dessa	hipercalcemia,	alguns	sinais	e	
sintomas	 são	produzidos:	 fraqueza	muscular,	 depressão	
do	sistema	nervoso	central	e	periférico,	constipação,	dor	
abdominal,	falta	de	apetite.
13. OS HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS E A 
GLÂNDULA PINEAL
Os	hormônios	sexuais	masculinos,	chamados	de	androgêni-
cos,	além	de	exercerem	papéis	específicos	no	sistema	reprodutor	
masculino,	também	atuam	no	metabolismo	celular,	no	crescimen-
to	e	outras	funções	do	organismo.
Os	hormônios	androgênicos	são	secretados	pelos	testículos,	
sendo	os	 principais	 a	 testosterona,	 a	 diidrotestosterona	 e	 a	 an-
drostenediona.	A	testosterona	é	o	hormônio	secretado	em	maior	
quantidade	e	pode	ser	considerado	o	mais	importante.	É	sinteti-
zado	 a	 partir	 do	 colesterol	 ou	 diretamente	 da	 acetilcoenzima	 A	
e,	depois	de	se	ligar	ao	seu	receptor,	promove	transcrição	gênica	
(DNA	para	RNAm),	promovendo	aumento	progressivo	nas	proteí-
nas	celulares.
Após	a	sua	secreção,	cerca	de	97%	faz	uma	ligação	química	
fraca	com	a	albumina	plasmática	ou	uma	forte	com	a	betaglobu-
lina	e,	dessa	forma,	pode	circular	pelo	sangue	por	meia	hora	até	
várias	horas.	Esse	hormônio	pode	ser,	então,	degradado,	forman-
do	produtos	 inativos	que	são	excretados	ou	transferidos	para	os	
tecidos.	
A	excreção	da	testosterona	que	não	foi	utilizada	nos	tecidos	
ocorre	no	 fígado	através	da	 sua	 conversão	em	androsterona	 ou	
desidroepiandrosterona	e	conjugação	com	glicoronídeos	ou	sulfa-
tos,	para	serem	excretados	pela	bile	no	intestino	e	na	urina	pelos	
rins.
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© U8 - Sistema Endócrino
As	células	intersticiais	de	Leydig	são	as	responsáveis	pela	sín-
tese	e	secreção	da	testosterona;	situam-se	no	interstício	entre	os	
túbulos	seminíferos	e	correspondem	a	20%	da	massa	dos	testícu-
los	(Figura	17).	
Durante	a	infância,	essas	células	são	praticamente	inexisten-
tes,	mas	são	abundantes	no	recém-nascido	(apenas	nos	primeiros	
meses)	e	após	a	puberdade.
A testosterona	tem	como	função	primordial	a	diferenciação	
sexual,	isto	é,	ela	é	responsável	pelas	características	específicas	do	
sexo	masculino.	Essa	função	tem	início	no	período	gestacional	com	
o	desenvolvimento	das	características	masculinas,	como	a	forma-
ção	do	pênis,	próstata,	sacro	escrotal,	vesículas	seminais,	ductos	
genitais	e	descida	dos	testículos.	É	importante	saber	que,	ao	mes-
mo	tempo	em	que	a	testosterona	estimula	as	características	mas-
culinas,	inibe	as	femininas.
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	997).
Figura	17	A.	secção transversa de um túbulo seminífero.
Figura	17	B.	estágios de desenvolvimento do espermatozoide.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada304
Após	a	puberdade,	o	efeito	da	testosterona	é	de	aumentar	o	
tamanho	dos	órgãos	sexuais	até	os	20	anos,	podendo	chegar	a	um	
aumento	de	até	8	vezes.	É	nesse	período	que	ocorre,	então,	a	ma-
turação	sexual	e	o	aparecimento	de	pêlos	pubianos,	axilares,	 fa-
ciais,	entre	outras	regiões,	dependendo	da	quantidade	secretada.	
Você sabia que a mudança de voz que ocorre durante o período 
de maturação sexual é provocada pela testosterona? Esse hor-
mônio produz a hipertrofia da mucosa laríngea e alargamento da 
laringe, que produzem, no início, um som de voz “rachado”, que 
gradualmente se torna um som de voz masculina, isto é, em tom 
mais grave.
	 Um	dos	efeitos	relacionados	a	esse	hormônio	é	o	apareci-
mento	de	acne,	que	ocorre	através	do	aumento	da	espessura	da	
pele	e	da	rigidez	dos	tecidos	subcutâneos,	além	de	estimular	a	taxa	
de	secreção	das	glândulas	sebáceas.	Esse	efeito	é	muito	comum	
em	momentos	de	grande	concentração	de	testosterona,	como	é	o	
caso	da	adolescência.
O	efeito	mais	discutido	da	testosterona	é	o	aumento	na	sín-
tese	proteica,	principalmente	do	tecido	muscular.	Os	homens	ad-
quirem,	após	a	puberdade,	cerca	de	50%	mais	músculos	esqueléti-
cos	se	comparados	às	mulheres.	No	esporte,	o	uso	da	testosterona	
ou	similares	sintéticos	são	considerados	doping,	pois	o	aumento	
da	massa	muscular	está	diretamente	relacionado	com	a	força	mus-
cular.	Além	disso,	o	aumento	na	síntese	proteica	pode	gerar	um	
aumento	na	taxa	metabólica	basal	de	até	15%.
Outro	efeito	é	o	aumento	da	matriz	óssea	durante	o	período	
do	"estirão	do	crescimento"	(na	puberdade)	através	do	estímulo	à	
deposição	de	cálcio,	o	que	estimula	o	crescimento	do	osso,	sendo	
este	mais	espesso.
O	 controle	 das	 funções	 sexuais	 masculinas	 ocorre	 através	
dos	hormônios	hipotalâmicos	e	da	hipófise	anterior.	Esse	controle	
da	secreção	hormonal	utiliza	mecanismos	de	feedback	negativo	e	
305
Claretiano - Centro Universitário
© U8 - Sistema Endócrino
positivo,	que	podem	ser	vistos	na	figura	a	seguir.	Dos	hormônios	
que	participam	desse	mecanismo,	a	inibina,	que	é	uma	glicopro-
teína	secretada	pelas	células	de	Sertoli,	controla	simultaneamente	
a	espermatogênese	e	a	secreção	de	testosterona	por	inibição	do	
GnRH.
Fonte:	Guytone	Hall	(2006,	p.	1007).
Figura	18	Regulação por feedback das funções sexuais masculinas.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada306
A	principal	doença	relacionada	a	esse	hormônio	é	o	hipogo-
nadismo,	que	é	caracterizado	pela	não	funcionalidade	dos	órgãos	
sexuais	durante	a	fase	fetal,	o	que	 leva	ao	não	desenvolvimento	
das	características	masculinas.
As	funções	do	sistema	reprodutor	masculino	possuem três	
subdivisões:	
1)	 formação	dos	espermatozoides	(espermatogênese);
2)	 ato	sexual;	
3)	 regulação	hormonal	da	reprodução.
Espermatogênese
A	 formação	de	espermatozoides	ocorre	durante	a	 vida	 se-
xual	ativa,	resultante	do	estímulo	dos	hormônios	gonadotrópicos	
da	hipófise	anterior.	Essa	etapa	tem	início	por	volta	dos	13	anos	e	
continua	ao	longo	do	tempo,	mas	com	reduções	em	decorrência	
do	processo	de	envelhecimento.	
A	 espermatogênese	 acontece	 nos	 túbulos	 seminíferos	 em	
estágios	específicos	através	de	meiose,	diferenciação	e	maturação.	
Acompanhe,	na	Figura	19,	as	etapas	de	divisão	celular	para	a	for-
mação	dos	espermatozoides.
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© U8 - Sistema Endócrino
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	998).
Figura	 19	 Etapas de divisão celular para a formação dos 
espermatozoides.
Os	hormônios	que	são	responsáveis	por	estimular	a	esper-
matogênese	são:
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a)	 Testosterona:	 importante	para	o	crescimento	e	divisão	
das	células	germinativas.
b)	 Hormônio	luteinizante	(LH),	que	estimula	a	secreção	de	
testosterona.	
c)	 Hormônio	 folículo-estimulante	 (FSH),	 que	 estimula	 as	
células	de	Sertoli,	que	envolvem	a	espermatogônia	em	
desenvolvimento	durante	o	trajeto	até	o	centro	do	túbu-
lo	 seminífero,	 processo	 fundamental	 para	 a	 conversão	
das	espermátides	em	espermatozoides.
d)	 Estrógenos:	tem	provável	ligação	com	a	espermiogêne-
se.
e)	 Hormônio	do	crescimento:	imprescindível	para	controlar	
as	funções	metabólicas	basais	dos	testículos;	estimula	a	
divisão	precoce	da	espermatogônia.
Ato Sexual
O	ato	 sexual	 inicia-se	pela	 ereção	peniana,	 que	é	 causada	
pela	estimulação	parassimpática	dos	nervos	pélvicos	para	o	pênis.	
Essas	fibras	nervosas,	diferentemente	das	outras,	além	de	secre-
tarem	a	acetilcolina,	liberam	óxido	nítrico	e	ou	peptídeo	intestinal	
vasoativo.	
O	óxido	nítrico	promove	o	relaxamento	das	artérias	penianas	
e	as	malhas	trabeculares	das	fibras	musculares	lisa,	que	compõem	
o	tecido	erétil	dos	corpos	cavernosos	e	esponjosos,	enchendo-os	
de	sangue,	tornando	o	pênis	duro	e	alongado.	Esse	é	o	processo	de	
ereção	peniana,	que	é	interrompido	quando	o	estímulo	simpático	
promove	a	constrição	das	artérias	do	pênis,	que,	por	sua	vez,	força	
a	saída	do	sangue	dos	corpos	cavernosos	e	esponjosos.
Regulação hormonal da reprodução
A	 regulação	hormonal	da	 reprodução	humana	ainda	é	um	
assunto	muito	discutido	 entre	os	 fisiologistas.	Atualmente,	 a	 hi-
pótese	mais	aceita	é	que	os	hormônios	secretados	pela	glândula	
pineal	são	os	responsáveis	por	essa	regulação.
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Essa	glândula	está	 localizada	no	diencéfalo,	presa	por	uma	
haste	à	parte	posterior	do	teto	do	terceiro	ventrículo	 (Figura	1).	
Possui	um	revestimento	externo	chamado	de	piamáter,	da	qual	se	
formam	os	septos	de	tecido	conjuntivo	que	divide	a	glândula	em	
lóbulos.	São	esses	septos	que	enervam	e	vascularizam	o	 interior	
da	glândula.
Estudos	sugerem	que	a	pineal	não	é	uma	glândula	endócri-
na,	mas,	sim,	um	transdutor	neuroendócrino,	pois	transformam	os	
impulsos	 luminosos	 em	 secreção	hormonal,	 participando	do	 rit-
mo	circadiano	e	de	outros	ritmos	biológicos,	como	os	relacionados	
com	as	estações	do	ano.	O	controle	da	pineal	é	dado	pela	quanti-
dade	de	luz	ou	padrão	temporal	da	luz	percebida	pelos	olhos.
Seu	principal	hormônio	é	a	melatonina,	mas	também	secre-
ta	quantidades	variáveis	de	serotonina,	noradrenalina,	histamina,	
dopamina	e	Ácido	Gama-Aminobutírico	(GABA).	A	melatonina	ini-
be	a	secreção	do	hormônio	gonadotrópico	pela	hipófise	anterior.
As	quantidades	de	serotonina	e	melatonina	sofrem	variações	
rítmicas	durante	as	24	horas	do	dia.	Durante	o	dia	são	observados	
níveis	elevados	de	serotonina,	uma	vez	que	o	seu	metabolismo,	
isto	é,	a	sua	ação	é	inibida	pela	luz.	Em	contrapartida,	durante	a	
noite,	esses	níveis	são	baixos	para	a	serotonina,	uma	vez	que	a	di-
minuição	da	luminosidade	começa	a	estimular	o	seu	metabolismo.	
A	diminuição	da	intensidade	de	luz	desencadeia	uma	importante	
sequência	de	mecanismos	que	ativam	enzimas	e	sintetizam	a	me-
latonina	a	partir	da	serotonina.
A	melatonina	fornece	ao	meio	interno,	então,	a	ideia	de	cla-
ro	e	escuro	ou	noite	e	dia.	Além	disso,	atua	como	antioxidante,	
protegendo	as	células	da	ação	dos	radicais	livres.
O declínio da produção de Melatonina pode ter várias causas, en-
tre elas: desnutrição, interação de drogas e medicamentos, estres-
se e o envelhecimento.
Uma pessoa sob estresse produz normalmente mais adrenalina e 
cortisol. Sabemos que, para cada molécula de adrenalina forma-
da, quatro moléculas de Radicais Livres serão produzidas; com 
isso, a probabilidade de lesão nas células aumenta.
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14. FISIOLOGIA FEMININA ANTES DA GRAVIDEZ E OS 
HORMÔNIOS FEMININOS
Durante	a	puberdade,	 a	adeno-hipófise	 começa	a	 secretar	
quantidades	 crescentes	 do	 hormônio	 folículo-estimulante	 (FSH),	
que	age	sobre	os	folículos	imaturos	do	ovário e os óvulos, promo-
vendo	 o	 desenvolvimento.	 Durante	 o	 desenvolvimento	 folicular,	
este	secreta	hormônio,	chamado	de	estrógeno,	que	é	responsável	
pelo	aparecimento	das	características	sexuais	secundárias	femini-
nas.	Após	a	maturação	sexual,	os	órgãos	do	sistema	reprodutor	fe-
minino	(Figura	20)	estão	biologicamente	preparados	para	exercer	
suas	funções.
Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	1012).
Figura	20	Sistema reprodutor feminino.
Três glândulas controlam	hierarquicamente	o	 sistema	hor-
monal	feminino:	
•	 hipotálamo,	secretando	o	GnRH;
•	 hipófise	anterior,	secretando	o	FSH	e	LH	em	resposta	ao	
GnRH;	
•	 ovário,	que	secreta	estrogênio	e	progesterona	em	respos-
ta	aos	hormônios	hipofisários	(LH	e	FSH).
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É	importante	ressaltar	que	esses	hormônios	não	são	secre-
tados	de	 forma	constante,	pois,	diferentemente	dos	homens,	as	
mulheres	possuem	um	ciclo	mensal	voltado	para	a	reprodução.
Podemos	dividir,	então,	as	 funções	reprodutoras	 femininas	
em	duas	partes:	1)	a	preparação	do	corpo	para	a	concepção	e	ges-
tação	e	2)	a	gestação.	Neste	tópico,	abordaremos	somente	a	pri-
meira	função	reprodutora.
Durante	a	fase	reprodutiva	da	mulher,	as	mudanças	rítmicas	
mensais	nas	 taxas	de	secreção	dos	hormônios	 femininos	corres-
pondem	ao	processo	de	preparação	do	corpo	para	a	reprodução,	
popularmente	chamado	de	ciclo	menstrual.
A	cada	ciclo	de	28	dias,	em	média,	os	hormônios	gonado-
trópicos	da	hipófise	anterior	(FSH	e	LH)	fazem	com	que	cerca	de	
6	a	12	folículos	cresçam	rapidamente	no	ovário.	Geralmente,	um	
desses	folículos	amadurece	e	ovula	na	metade	do	ciclo.	Durante	a	
fase	de	crescimento	folicular,	o	estrogênio	é	secretado.
Após	 a	 ovulação,	 período	 propício	 para	 a	 fecundação,	 as	
células	secretoras	dos	folículos	formam	um	corpo	lúteo,	devido	à	
ação	do	LH,	que	irá	secretar	grandes	quantidades	de	estrogênio	e	
progesterona.	Após	duas	semanas,	se	não	ocorrer	a	fecundação,	o	
corpo	lúteo	degenera-se	a	partir	da	diminuição	do	estrogênio	e	da	
progesterona.	Ocorre,	então,	a	fase	menstrual,	que	é	a	descama-
ção	do	endométrio	uterino.
Como	podem	ser	observados,	durante	o	ciclo	menstrual,	os	
hormônios	sexuais	femininos	são	secretados	de	maneira	cíclica,	e	
cada	ciclo	de	liberação	corresponde	a	uma	fase	específica	do	ciclo	
sexual	feminino	(Figura	21).
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Fonte:	Guyton	e	Hall	(2006,	p.	1013).
Figura	21	Secreção hormonal durante o ciclo sexual feminino.
Na	 tabela	 a	 seguir,	 destacamos	 resumidamente	 os	 efeitos