Embriologia I Livro Texto

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Autor: Prof. Francisco Benedito Kuchinski 
Colaboradoras: Profa. Cristiane Jaciara Furlaneto
 Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Claudia Ferreira dos Santos Ruiz Figueiredo
Embriologia
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Professor conteudista: Francisco Benedito Kuchinski 
Francisco Benedito Kuchinski nasceu em São Paulo, capital. É doutor em Histologia pela Universidade Mackenzie 
e possui três especializações em Ciências Morfológicas pelas Universidades de Brasília (UnB), de Mogi das Cruzes (UMC) 
e Brás Cubas (UBC). Graduou‑se em 1972 em Ciências Biológicas pela Universidade de Mogi das Cruzes (UMC). Atuou 
como professor de Ciências Físicas e Biológicas no Ensino Fundamental e de Biologia no Ensino Médio nas escolas 
estaduais do Governo do Estado de São Paulo. Foi coordenador de cursos na área da Saúde na Universidade de 
Mogi das Cruzes, Uniararas e Faculdades Integradas de Guarulhos. Como docente, ministrou disciplinas de Citologia, 
Histologia e Embriologia. Foi professor titular das Faculdades de Guarulhos (FG), professor‑assistente, professor‑adjunto 
e titular dos cursos de Medicina, Odontologia, Ciências Biológicas e Ciências Biomédicas da Universidade de Mogi das 
Cruzes. Foi professor‑assistente e titular dos cursos de Biologia, Biomédicas e Odontologia da Uniararas. Foi Professor 
da Universidade São Judas Tadeu nos cursos de Ciências Biológicas e Farmácia. Atualmente, é professor‑adjunto 
da Universidade Paulista – UNIP, dos cursos de Odontologia, Medicina Veterinária, Ciências Biológicas e Ciências 
Biomédicas.
Publicou os seguintes materiais didáticos: Histologia Dental e Periodontal: Glossário; Resumos e Apontamentos 
de Biologia Marinha/Oceanografia; Glossário de Enfermagem e Apontamentos de Citologia, Histologia e Embriologia: 
Laboratório. Produziu também, no Professor Online da UNIP, resumos de Embriologia Animal (curso de Medicina 
Veterinária) e de Citologia, de Histologia e Embriologia e de Histologia Dental e Periodontal (Curso de Odontologia).
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
K95e Kuchinski, Francisco Benedito.
Embriologia. / Francisco Benedito Kuchinski. – São Paulo: 
Editora Sol, 2015.
96 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XVII, n. 2‑048/15, ISSN 1517‑9230.
1. Embriologia. 2. Reprodução animal. 3. Reprodução do ser 
humano. I. Título.
681.3
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona‑Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Marina Bueno
 Lucas Ricardi
 Cristina Z. Fraracio
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Sumário
Embriologia
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA EMBRIOLOGIA E DA REPRODUÇÃO ANIMAL .............................9
1.1 Reprodução animal ............................................................................................................................. 13
1.2 Sistema reprodutor masculino e feminino ................................................................................ 15
1.2.1 Sistema reprodutor masculino .......................................................................................................... 16
1.2.2 Sistema reprodutor feminino ............................................................................................................ 19
1.3 Fecundação ............................................................................................................................................. 23
1.4 Anticoncepção ou contracepção ................................................................................................... 26
2 CLASSIFICAÇÃO DOS OVOS DOS ANIMAIS ........................................................................................... 27
2.1 Anexos embrionários .......................................................................................................................... 29
3 SEGMENTAÇÃO OU CLIVAGEM NOS ANIMAIS .................................................................................... 34
4 EMBRIOLOGIA GERAL: PERÍODO EMBRIONÁRIO E FETAL DO SER HUMANO ......................... 37
4.1 Gemelação, gemelalidade ou gravidez múltipla ...................................................................... 51
4.2 Anomalias congênitas ........................................................................................................................ 53
Unidade II
5 REPRODUÇÃO NOS INVERTEBRADOS ..................................................................................................... 58
5.1 Poríferos (esponjas de água salgada e de água doce) ........................................................... 58
5.2 Cnidários (hidras, águas‑vivas, anêmonas do mar e corais) ............................................... 59
5.3 Platelmintos e nematelmintos ........................................................................................................ 60
5.4 Moluscos (ostras, mexilhões, caramujos, lesmas, caracóis, lulas e polvos) ................... 63
5.5 Anelídeos (poliquetos, minhocas e sanguessugas) ................................................................. 64
5.6 Artrópodes (onicóforos) ..................................................................................................................... 65
5.7 Equinodermas (estrelas‑do‑mar, ouriços‑do‑mar, 
lírios‑do‑mar, pepinos‑do‑mar e serpentes‑do‑mar) .................................................................. 67
6 REPRODUÇÃO EM PROTOCORDADOS ..................................................................................................... 67
6.1 Ciclostomados (lampreias e peixe‑bruxa) .................................................................................. 70
7 REPRODUÇÃO EM CORDADOS .................................................................................................................. 70
7.1 Peixes cartilaginosos (condrictes): elasmobrânquios 
ou seláquios e holocéfalos ....................................................................................................................... 70
7.2 Peixes ósseos (osteíctes) ....................................................................................................................71
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7.3 Anfíbios anuros ..................................................................................................................................... 71
7.4 Répteis ...................................................................................................................................................... 73
7.5 Aves ............................................................................................................................................................ 73
7.6 Mamíferos ............................................................................................................................................... 74
8 EMBRIOLOGIA GERAL ANIMAL DE ORGANISMOS DEUTEROSTÔMIOS...................................... 75
8.1 Equinodermas ........................................................................................................................................ 75
8.2 Aves ............................................................................................................................................................ 77
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APRESENTAÇÃO
A ciência Embriologia possui a finalidade de transmitir conhecimentos sobre a formação de um 
novo organismo animal. Seu objetivo é descrever os aspectos morfológicos e funcionais das células 
gaméticas, bem como dos órgãos reprodutores, e os processos de fertilização e fecundação na escala 
zoológica, além das noções básicas e fundamentais dos períodos embrionário e fetal do ser humano.
Em relação aos objetivos específicos, estão entre eles: diferenciar os processos de segmentações/
clivagens, formações das gástrulas e da neurulação; estabelecer relações dos folhetos embrionários com 
a organogênese; identificar fases dos primeiros 60 dias (embrião) e diferenciar ocorrências marcantes 
do terceiro ao nono mês de gestação (feto); compreender como pode ocorrer a formação de neonatos 
portadores de anomalias congênitas, a gravidez múltipla (gemelação ou gemelalidade) e a importância 
dos anexos embrionários, bem como diferenciar prematuro de embriões e fetos abortados. Finalmente, 
é nosso objetivo compreender o avanço tecnológico em relação aos processos de reprodução assistida, 
da clonagem e do uso de contraceptivos.
Para um bom estudo, consultas nas bibliografias indicadas e dedicação constante devem ser efetuados 
pelo estudante, visando ao armazenamento desses conhecimentos para sua formação básica e profissional.
INTRODUÇÃO
O presente livro‑texto de Embriologia apresenta informações básicas e fundamentais sobre os 
conteúdos curriculares propostos para o curso de Ciências Biológicas pelo sistema EaD. A sequência 
utilizada tem início com a introdução ao estudo da ciência Embriologia e dos conceitos básicos sobre 
reprodução na escala zoológica.
O estudo mais aprofundado do sistema reprodutor humano deve servir de modelo para o estudo das 
demais espécies animais. Como os órgãos reprodutores são os responsáveis pela formação das células 
gaméticas, o tema seguinte foi sobre o encontro dessas células para promover a fecundação, que resulta 
na formação do ovo ou zigoto.
Sabe‑se que há muitos séculos a espécie humana já realizava processos naturais que impediam a 
fecundação; tais procedimentos foram desenvolvidos através de pesquisas e consistem, nos dias atuais, 
nos métodos contraceptivos (anticoncepção), aqui descritos de forma sumária.
O zigoto origina‑se da fecundação e se constitui na primeira célula embrionária, também denominada 
de ovo. Nessa fase, é realizada a descrição dos diferentes tipos de ovos dos animais, que, além de 
originarem novos organismos, promovem a formação dos anexos embrionários, assunto que sucedeu o 
estudo dos ovos e precedeu a sua segmentação (clivagem).
Após tais apresentações, a nossa preocupação foi em realizar a descrição específica sobre a formação 
do embrião humano (período embrionário) e sua evolução fetal até o nascimento. Tais descrições 
usam termos aqui apresentados que correspondem à linguagem embriológica e que o estudante deve 
compreender e acompanhar em esquemas didáticos.
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Alguns esquemas apresentados foram obtidos de alguns livros citados entre as bibliografias 
especializadas e devidamente indicadas nos Saiba Mais ao longo deste material.
Durante o processo de fecundação, podem ocorrer certas situações que originam organismos 
múltiplos provenientes de um único zigoto ou de dois ou mais. Esse processo desenvolve a formação 
de gêmeos (gravidez múltipla), tema que sucedeu toda a descrição da Embriologia Geral. Finalmente, 
encerrando o tema, o título é a respeito das anomalias (defeitos) que podem acometer a formação de 
um novo organismo.
Em seguida, os conhecimentos referem‑se à Embriologia Animal. Com a mesma preocupação anterior 
e visando à aquisição de conhecimentos, iniciamos as descrições realizando uma visão panorâmica sobre 
os órgãos reprodutores dos animais, tanto dos invertebrados como dos cordados, e encerramos esse 
assunto com a descrição da embriologia de organismos deuterostômios, do ouriço‑do‑mar e da galinha.
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EMBRIOLOGIA
Unidade I
1 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA EMBRIOLOGIA E DA REPRODUÇÃO ANIMAL
Organismos animais invertebrados e vertebrados se reproduzem visando à perpetuidade da espécie. 
Todos os tipos de reprodução são agrupados em reprodução assexuada e sexuada, nas quais há a 
participação de só um organismo ou de dois, respectivamente.
Nos organismos como os mamíferos, a reprodução é sexuada com produção de células especiais 
denominadas de gaméticas ou germinativas, que são haploides, isto é: apresentam metade do genoma 
da espécie – nos seres humanos, o genoma é igual a 46 cromossomos, portanto, as células gaméticas 
devem conter apenas 23 cromossomos.
Pela união entre a célula haploide gamética masculina e a feminina, forma‑se uma nova célula 
denominada de ovo ou zigoto, que é diploide. Essa união caracteriza a fecundação. A célula haploide 
possui “n” cromossomos, em que “n” é igual a 23 cromossomos na espécie humana. Dessa forma, a célula 
diploide (ovo ou zigoto) possui “2n” cromossomos, isto é, 46 cromossomos.
Figura 1 – Espermatozoides fecundando o óvulo
A partir dos cnidários, os gametas, na escala animal, são produzidos nas gônadas. As gônadas 
no ser humano são representadas pelos testículos e pelos ovários. No final da terceira semana do 
desenvolvimento embrionário humano, surgem as células germinativas primordiais na parede do saco 
vitelínico – são células de origem endodérmica.
Essas células primordiais migram para as gônadas em formação até a quinta semana do 
desenvolvimento. Os gametas adultos são derivados diretos dessas células primordiais. Nas gônadas, 
essas células sofrem modificações com finalidade de atingir objetivos específicos, como redução do 
número de cromossomos – passam a ser haploides no caso da formação dos espermatozoides pelos 
testículos, pois realizam o processo do ciclo celular meiótico/meiose.
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Unidade I
Em relação aos ovários, também irá ocorrer o ciclo celular meiótico, porém no interior do folículo 
maduro. A célula gamética feminina fica estacionada na metáfase II contendo ainda 23 cromossomos 
com duas cromátides.
Para tornar‑se gameta feminino,é necessário o processo da fecundação, que estimula o final da 
meiose, ocorrendo a separação das cromátides e expulsão de um segundo corpúsculo polar contendo 
23 cromossomos. Assim, o oócito ou ovócito de segunda ordem passa da metáfase II para anáfase II 
e, posteriormente, para telófase II, originando‑se, assim, uma célula haploide gamética, após liberar o 
segundo corpúsculo polar.
No processo da fecundação, o espermatozoide (n) penetra no ovócito de segunda ordem (2n). Há, 
portanto, um núcleo masculino com 23 cromossomos e um núcleo feminino com 23 cromossomos, 
tendo cada cromossomo duas cromátides. Para a espécie humana, essa figura é denominada de óvulo.
Após o término da meiose no oócito (2n), com a saída do segundo corpúsculo polar, cada núcleo 
possui agora apenas 23 cromossomos. Ocorre união destes dois núcleos (anfimixia) e a célula assim 
formada contendo 23 cromossomos paternos e 23 maternos é denominada de ovo ou zigoto. Cada 
cromossomo paterno pareia com o par correspondente materno, constituindo, assim, um par de 
cromossomos homólogos. Essa célula a partir de agora irá realizar processos de divisão/mitoses, processo 
este denominado embriologicamente de segmentação ou clivagem.
Outra maneira de se referir ao estudo dos processos do desenvolvimento dos organismos é a Biologia 
do Desenvolvimento. Embriologia é o nome dado à ciência que estuda a formação do embrião, inclusive 
o feto (Fetologia) e suas relações com o meio.
Células gaméticas de muitos organismos encontram‑se no meio aquático, onde ocorre a fecundação 
externa. Neste processo, foram desenvolvidos mecanismos eficientes para que ocorra tal encontro. 
Na reprodução assexuada, os óvulos liberam substâncias que atraem os espermatozoides da espécie, 
bem como a presença de receptores de membrana. A maioria das espécies com reprodução assexuada 
apresenta mecanismos que impedem a polispermia – penetração de dois ou mais espermatozoides no 
mesmo óvulo.
Após a fertilização ou a fecundação, a célula‑ovo realiza mitoses sucessivas e bem orientadas, 
segundo a quantidade de vitelo ou deutoplasma – material nutritivo de reserva existente no citoplasma 
dos óvulos, com função de nutrir o embrião. O deutoplasma é rico em proteínas e fosfolipídios que é 
pouco nos ovos oligolécitos e abundante nos ovos telolécitos.
Quando for dito que a divisão (segmentação ou clivagem) está ocorrendo, são mitoses na 
célula‑ovo; porém, nos ovos com abundância de vitelo (ocorre em certos peixes, répteis, aves e 
muitos artrópodes), só acontecem divisões no polo animal, local do núcleo e do citoplasma. O 
vitelo nestes casos não se divide, daí o surgimento das expressões “segmentação holoblástica” ou 
“total”, quando tudo se segmenta ou se divide, e “segmentação meroblástica” ou “parcial”, quando 
o vitelo não se divide ou segmenta.
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EMBRIOLOGIA
Há outras formas de segmentações. O produto final da segmentação em qualquer animal é a 
formação de uma figura embrionária, a blástula, exceto em mamíferos, nos quais surge o blastocisto. 
Nos blastocistos há uma massa celular interna, também denominada de embrioblasto, a qual dará 
origem ao embrião nos mamíferos.
Pode‑se afirmar que no reino animal há organismos protostômios e deuterostômios. Os primeiros 
apresentam segmentação em espiral e em mosaico, e a formação da boca se relaciona com o blastóporo. 
Já nos deuterostômios, a segmentação pode ser reguladora e radial, e o blastóporo irá relacionar‑se com 
a formação da extremidade antagônica à boca, o ânus.
Seres humanos são deuterostômios. Sucedendo a blástula, o desenvolvimento agora demonstra um 
achatamento no polo vegetal (polo inferior), tendo assim início a fase embrionária denominada de 
gástrula. Formam‑se os folhetos embrionários: ectoderma, endoderma, mesoderma e o plano corporal 
do embrião pela penetração das células superficiais no interior da blastocele. O vitelo também influencia 
o mecanismo da gastrulação.
Essa é uma das fases mais “críticas” do desenvolvimento, qualquer anomalia nesse momento do 
desenvolvimento acarretará sérios prejuízos morfológicos e fisiológicos ao novo organismo. São esses 
folhetos germinativos que se diferenciarão em tecidos e órgãos. Do lado oposto do polo vegetal, o 
ectoderma se espessa constituindo uma placa denominada de neural, e tem início a formação de todo 
o sistema nervoso do animal, a neurulação.
Por meio de pesquisas, constatou‑se que o processo inicial do desenvolvimento é guiado por 
determinantes citoplasmáticos de origem materna que foram incorporados à célula óvulo no processo 
da oogênese e funcionam até o final da blástula/blastocisto e início da gástrula.
A partir da fase de gastrulação, células embrionárias já executam a tarefa de transcrição do DNA 
originando o RNAm. Consequentemente, surgem as traduções em proteínas, terminando, assim, os 
determinantes herdados maternos, e o embrião passa a dirigir seu próprio desenvolvimento através de 
seu próprio genoma.
A formação dos diferentes tipos de tecidos é dependente de um processo de indução, no qual 
há elementos indutores e elementos induzidos. Podem ocorrer circunstâncias bem interessantes, em 
que o indutor ora é indutor, ora é induzido, e outras em que o induzido ora é induzido, ora é indutor. 
A sequência de eventos nesse mecanismo de indução gera o processo da organogênese, a qual foi 
precedida pela formação celular e tecidual.
Nos vertebrados, os movimentos celulares que estabelecem o plano corporal são coordenados por 
um organizador primário. Nos anfíbios, esse organizador se encontra no lábio dorsal do blastóporo.
O processo do desenvolvimento embrionário, como também o fetal e a vida pós‑natal, são 
dependentes de vários mecanismos biológicos fundamentais – em particular, o embrionário, momento 
no qual ocorre a organogênese. Esses processos moleculares orientam a formação do embrião e são 
todos ligados ao DNA.
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Unidade I
As moléculas orientadoras são agrupadas em categorias e muitas delas permanecem nas células 
na vida pós‑natal atuando como fatores de transcrição. Quimicamente, são proteínas que se ligam ao 
DNA com função altamente específica, como a de ação promotora, a de ação intensificadora, a de ação 
reguladora e a de ação sinalizadora (fatores de crescimento). Por exemplo, as moléculas sinalizadoras são 
recepcionadas pela membrana plasmática, a qual possui receptor específico e, portanto, irá promover 
seu efeito. Essa ação, que teve início na membrana plasmática, agora evolui para o citoplasma, estimula 
organelas citoplasmáticas e chega ao núcleo da célula – logo, ao DNA.
Após 1960, tiveram início estudos com as ascídias, por meio do uso de corantes vitais e através da técnica 
de autorradiografia, que contribuíram para esclarecer os processos de diferenciação e formação dos tecidos e 
dos órgãos. Entretanto, com o avanço da Biologia Molecular, a Embriologia evoluiu ainda mais.
Em seres humanos, pesquisas demonstram que muitos genes são reguladores e atuam diretamente 
no núcleo – a molécula produzida age sobre outro gene. Outros genes são de transduções de sinais, nos 
quais uma determinada molécula, denominada de ligante, atua primeiramente num receptor proteico 
transmembrana que é ativado. Inicia‑se, assim, uma série de reações citoplasmáticas até o seu término – 
a molécula ligante se une no citoplasma com outros receptores –, caracterizado por uma nova expressão 
dos genes e, consequentemente, uma nova síntese de proteína.
No ciclo celular mitótico, muitos genes reguladores já foram identificados com suas funções bem 
estabelecidas. Outros exemplos são os genes reguladores dacomunicação entre duas células e dos 
genes relacionados com interações entre os tecidos. Assim, as moléculas produzidas (proteínas) pela 
transcrição desses genes atuaram como sinalizadoras que terão receptores específicos (são fatores de 
crescimento e morfogenéticos) que em conjunto com outras moléculas constituintes de fatores de 
transcrição produziram novas proteínas que se ligam ao DNA. Essas proteínas que se ligam no DNA 
deverão regular novos genes responsáveis, por exemplo, por processos da organogênese. Note que as 
moléculas sinalizadoras são codificadas por símbolos, assim, SHH é o símbolo de um tipo de molécula 
sinalizadora (nome em inglês: sonic hedgehog).
Muitos são os fatores que atuam na organogênese. Neste livro‑texto de Embriologia, apenas alguns 
serão citados com siglas universais em inglês. Dessa forma, BMP é a sigla da proteína morfogenética 
do tecido ósseo; CAM, da molécula de adesão celular; EGF, do fator de crescimento epidérmico; FGF, do 
fator de crescimento da célula conjuntiva fibroblasto; NGF, do fator do crescimento do tecido nervoso; 
TGF, do fator de crescimento transformante, entre outros.
O genoma humano é igual a 46 cromossomos. Cada espécie possui seu genoma. Cada célula tem, 
em seu núcleo, o genoma de sua espécie. No processo do desenvolvimento, certas partes do genoma 
tornam‑se ativas e se expressam; porém, outras não se tornam ativas, não se expressam e ficam 
desligadas. Tudo é controlado pelo DNA – isto é, pelos genes que se expressam ou não.
Foram denominados de genes homeobox os genes reguladores que transcrevem futuras proteínas 
reguladoras. Uma vez produzidas, essas proteínas associam‑se ao DNA, sendo denominadas de 
homeodomínios. Sabe‑se que genes homeobox controlam a subdivisão do embrião no processo do 
desenvolvimento ao longo do eixo anteroposterior.
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Ao se observar estágios de pós‑gástrulas de vertebrados, constatam‑se as grandes semelhanças na 
morfologia externa desde peixes até mamíferos. À medida que o desenvolvimento evolui, surgem em 
cada espécie de vertebrado características específicas.
Os peixes foram os primeiros a possuir um anexo embrionário denominado de saco vitelínico. 
Os anfíbios, vertebrados dependentes da água para a reprodução e desenvolvimento, além de saco 
vitelínico, possuem o alantoide. Já répteis e aves desenvolveram, além do saco vitelínico e alantoide, 
o âmnio. Há vertebrados com quatro membranas, além das três já citadas, e contam com a presença 
do córion. Mamíferos apresentam o desenvolvimento dentro do útero. Surgem nos mamíferos eutérios 
a placenta (órgão feto‑materno independente, nutritivo, endócrino e regulador para o embrião) e o 
cordão umbilical – elo de ligação entre o feto e a placenta; ele contém vasos sanguíneos. Os demais 
anexos embrionários são presentes nos mamíferos e têm funções bem conhecidas, mas são diferentes 
das existentes nos demais vertebrados.
 Lembrete
Em cordados, especificamente em mamíferos, a perpetuidade da 
espécie está diretamente ligada às células gaméticas ou germinativas 
denominadas de espermatozoides e oócitos. Após processos de fertilização 
e de fecundação, é restabelecido um novo genoma com mesmo número de 
cromossomos, porém, com diversidade genética estabelecida na prófase I 
da meiose.
1.1 Reprodução animal
A reprodução é um processo de multiplicação do ser vivo destinado à perpetuidade da espécie. 
Geralmente, é dependente de células especializadas denominadas de gametas e/ou células 
germinativas – no ser humano, tais células são denominadas de espermatozoide e oócito ou ovócito 
de 2ª ordem.
O processo de reprodução nos animais é classificado em dois tipos: a) assexuada ou agâmica e b) 
sexuada ou gâmica. A reprodução assexuada não é dependente de gametas de células especializadas, 
ocorre em espécies que não possuem organismos com sexo determinado. Esse tipo de reprodução ocorre 
em protozoários, fungos e plantas.
Há reprodução assexuada por cissiparidade, gemulação, esporulação, esquizogênese e laceração. 
Pode ocorrer, ainda, por brotamento: tipos celulares denominados de amebócitos formam expansões 
(brotos) que crescem e permanecem fixos no corpo do animal, originando colônias, ou após a presença 
do broto ele cresce e posteriormente se destaca, dando origem a um novo organismo.
Já na reprodução sexuada, há a presença de células gaméticas e, portanto, dependentes de órgãos 
especializados para a sua produção, como os testículos no homem e os ovários na mulher. Testículos 
e ovários são órgãos denominados de gônadas masculinas e femininas, respectivamente. Sabe‑se que 
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Unidade I
organismos de sexos distintos apresentam caracteres fenotípicos distintos, isto é, apresentam aspectos 
morfológicos externos diferentes. Em outras palavras, há dimorfismo sexual entre um homem e uma 
mulher (há duas formas diferentes sexuais).
Há também caracteres físicos e até psicológicos que diferenciam um do outro. São caracteres sexuais 
primários: as gônadas e órgãos genitais de cada sexo. São caracteres sexuais secundários: os caracteres 
que diferenciam o homem de uma mulher e/ou, para outras espécies, um macho de uma fêmea (leão x 
leoa, galo x galinha).
Nos animais vertebrados, esses caracteres estão na dependência de coordenação química pelos 
hormônios – por exemplo, na espécie humana: mulher com mamas (glândulas mamárias) desenvolvidas; 
homem com desenvolvimento dos pelos (barba) na face.
Em relação aos organismos invertebrados, os caracteres sexuais secundários estão na dependência 
da herança (da genética) existente no cromossomo sexual (constituição cromossômica do sexo). No 
reino animal, há espécies que não apresentam dimorfismo sexual.
Denomina‑se um organismo como monoico ou hermafrodita quando os organismos/indivíduos da 
mesma espécie são iguais quanto ao sexo e organismo dioico, quando há sexos separados (homem x 
mulher ou macho x fêmea). Assim, o organismo que é dito hermafrodita apresenta órgãos masculinos 
(gônada masculina) e femininos (gônada feminina).
O hermafroditismo é comum em plantas. Há alguns animais invertebrados que são hermafroditas, 
como a solitária, na qual ocorre autofecundação. Já em outros animais, como a minhoca, não existe a 
autofecundação.
Denomina‑se fecundação o ato do encontro entre as duas células gaméticas, uma masculina e 
outra feminina, com a fusão de seus núcleos (pronúcleos). A fecundação pode ser externa, no meio 
ambiente (na água) e interna, dentro de um órgão sexual feminino. Na mulher, a fecundação ocorre na 
tuba uterina (trompa de Falópio); nos outros animais, ocorre no oviduto.
Denominam‑se metamorfose as mudanças morfológicas e estruturais por que passa um 
animal durante o seu processo de formação, isto é, do estado larval até chegar à fase adulta. 
A metamorfose é típica em insetos e crustáceos (invertebrados) e nos anfíbios (vertebrados). 
Algumas espécies de peixes também passam pelo processo de metamorfose: ovo – larva – alevino 
– peixe jovem – peixe adulto.
 Observação
A reprodução assexuada não é dependente de gametas e os organismos 
portadores não apresentam sexo determinado. Tal processo de perpetuidade 
da espécie ocorre em organismos unicelulares, como os protozoários.
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EMBRIOLOGIA
1.2 Sistema reprodutor masculino e feminino
O sistema reprodutor masculino é formado por órgãos externos e internos. Os órgãos internos são as 
gônadas (dois testículos), dois epidídimos, os ductos genitais deferentese glândulas anexas, duas vesículas 
seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais e uretrais. Os órgãos externos são representados pelo 
copulador, denominado de pênis, e o escroto (bolsa).
No sistema reprodutor feminino, os órgãos externos (a vulva) são representados por grandes e 
pequenos lábios, clitóris, glândulas vestibulares (são glândulas sudoríparas modificadas) e pelo monte 
púbico. Já os órgãos genitais internos são formados por dois ovários, duas tubas uterinas/trompas de 
Falópio, útero e vagina (órgão copulador e canal do parto).
Figura 2 – Órgão reprodutor masculino
Figura 3 – Órgão reprodutor feminino
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Unidade I
As células gaméticas produzidas pelos testículos e pelos ovários poderão encontrar‑se, no caso da 
nossa espécie, após o ato sexual (o coito) no terço superior da tuba uterina, originando o ovo oligolécito, 
também denominado de zigoto. Métodos contraceptivos ou anticoncepcionais constituem‑se em 
processos que evitam o encontro dessas células gaméticas, isto é, a fecundação, que no caso dos 
mamíferos é do tipo interna.
1.2.1 Sistema reprodutor masculino
Os testículos são responsáveis pela formação das células gaméticas/espermatozoides, que são 
glândulas exócrinas citógenas, e pela produção de hormônios/andrógenos – hormônio testosterona 
–, daí a denominação de glândulas endócrinas. Cada epidídimo, ducto deferente e parte da uretra 
masculina formam um sistema de ductos que transportam as células gaméticas, os espermatozoides, 
para o meio externo (processo da ejaculação).
As glândulas anexas fabricam secreções com funções de nutrição e manutenção dos 
espermatozoides, além de contribuir para a locomoção no interior dos ductos. O pênis é o órgão de 
cópula que terá a incumbência de depositar os espermatozoides no interior da vagina, com o intuito 
de promover a fecundação.
Uretra membranosa
Uretra
Pênis
Corpo cavernoso do pênis
Corpo cavernoso da uretra
Prepúcio
Glande do pênis
Lóbulo testicular
Túnica albugínea
Túnica vaginal
Túbulos retos Rede testicular
Mediatismo do testículo
Epidídimo
Ductos eferentes
Ducto epididimário
Ducto deferente
Glândula bulbouretral
Ducto ejaculátorio
Vesícula seminal
Ampola
Próstata
Bexiga
Figura 4 – Esquema dos órgãos constituintes do sistema reprodutor masculino
Nos testículos ocorre o processo da espermatogênese (produção dos espermatozoides). Esse processo 
ocorre nos túbulos seminíferos localizados no interior de lóbulos testiculares. Acredita‑se que há em 
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EMBRIOLOGIA
cada testículo de 300 até 1.000 túbulos seminíferos com morfologia enovelada. Cada túbulo possui, em 
média, 1/4 de um milímetro de diâmetro por até 50/60 cm de comprimento.
Após a migração das células germinativas primordiais (diploides) da parede do saco vitelínico para 
os testículos, elas diferenciam‑se em espermatogônias (2n), proliferando‑se por mitoses e originando 
os espermatócitos primários (2n). Esses espermatócitos primários entram no ciclo meiótico e sofrem 
a primeira divisão meiótica (divisão I), originando os espermatócitos secundários (n). Há, portanto, na 
telófase I da meiose, 23 cromossomos com duas cromátides. Esses tipos celulares agora formados não 
mais realizam a duplicação do DNA – portanto, não ocorre a duplicação do seu DNA – e eles realizam 
a segunda divisão meiótica (divisão II), originando as espermátides (n), as quais realizam o processo da 
espermiogênese originando sem nenhuma divisão os espermatozoides (n).
A célula gamética espermatozoide possui aproximadamente 64 µm e possui as seguintes partes 
principais: cabeça (com capuz/acrossomo e núcleo); peça intermediária (contendo a bainha mitocondrial); 
peça principal (com a bainha fibrosa e o axonema) e a peça terminal. O flagelo é formado pela peça 
intermédia, peça principal e terminal. A bainha mitocondrial fornece ATPs para a motilidade do flagelo, 
enquanto a bainha fibrosa realiza movimentos de propulsão da cauda.
Membrana plasmática
Cauda
Pescoço Cabeça
Núcleo
Acrossomo
Figura 5 – Morfologia do espermatozoide
Num processo normal de ejaculação, há, em média, 3 ml de sêmen. Essa quantidade pode variar de 2 ml 
até 6 ml. O espermograma indica que há também, em média, cerca de 100 milhões de espermatozoides por 
mililitro de sêmen (ml). No ejaculado, o sêmen corresponde a 80%, ou seja, em 3 ml, 2,4 ml são de líquidos 
provenientes das glândulas anexas, havendo 10% de células, principalmente espermatozoides, sendo 
que há células que se desprendem das vias condutoras. Quanto à sua composição, 30% são referentes à 
secreção da próstata, 60% vêm das vesículas seminais e 10% são provenientes das glândulas bulbouretrais.
É considerado homem fértil aquele que possui em média 50 milhões de espermatozoides por material 
ejaculado e estéril quando esse número for igual ou inferior a 30 milhões. Para que ocorra a produção dos 
espermatozoides, são necessários processos de uma perfeita regulação hormonal e função testicular perfeita.
Os hormônios hipofisários FSH (hormônio folículo estimulante) e o ICSH/LH (hormônio 
estimulante das células intersticiais/Leydig ou hormônio luteinizante) são importantes para a 
manutenção da espermatogênese.
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Unidade I
O hormônio ICSH estimula as células intersticiais do testículo, que se localizam entre os túbulos 
seminíferos, promovendo a síntese e liberação do andrógeno – hormônio testosterona.
O FSH estimula as células do túbulo seminífero e também as células de Sertoli. Essas células de 
Sertoli estimuladas produzem uma proteína de ligação ao andrógeno (a testosterona). Essa proteína que 
faz a ligação com o andrógeno é denominada pela sigla internacional ABP – Androgen‑Binding‑Protein. 
Portanto, a concentração da testosterona é vital para a espermatogênese.
As células de Sertoli também secretam o hormônio inibina, que age no processo de retroalimentação 
negativo (feed‑back), inibindo o FSH, e constituem‑se em suporte para os espermatócitos, para os 
espermátides e também para os espermatozoides. Realizam ainda processos de fagocitose de restos 
citoplasmáticos das espermátides formadas e criam ainda uma verdadeira barreira hematotesticular, 
pois não permitem que moléculas de alto peso molecular penetrem nas células mais evoluídas do 
processo da espermatogênese (espermatócitos, espermátides e os próprios espermatozoides).
Outros fatores são importantes para uma perfeita espermatogênese: a temperatura dos testículos 
deve ser aproximadamente de 35 ºC. Em casos de testículos inclusos na região inguinal no nascimento, 
que não descem para o escroto, devem, por meio de cirurgia, ser colocados no escroto até os três anos 
de idade; agentes físicos como o raio X, farmacológicos e desnutrição podem causar danos na produção 
dos espermatozoides.
Uma vez formados os espermatozoides, eles deixam os túbulos seminíferos e dirigem‑se para 
os túbulos retos, depois para a rede testicular e, finalmente, para os ductos eferentes em direção ao 
epidídimo. Este último órgão é constituído por longos túbulos denominados de epididimários. Suas 
células epiteliais são ricas em estereocílios (são microvilosidades longas) que reabsorvem líquidos e 
secretam fatores de maturação para os espermatozoides. No epidídimo ocorre um armazenamento de 
espermatozoides e início de maturação para o processo da fecundação.
Do ducto epididimário, os espermatozoides que serão eliminados na ejaculação passam para o ducto 
deferente encaminhando‑separa a uretra peniana. Porém, nesse caminho passa pela “ampola” (região 
dilatada do ducto deferente), recebe secreções provenientes da glândula seminal e ganha a uretra prostática, 
recebendo mais secreções, as prostáticas. Finalmente, ganha a uretra peniana e o meio externo.
Na estrutura histológica do canal deferente, das glândulas anexas, há tecido muscular liso, o qual 
se contrai por estímulos do sistema nervoso, impulsionando os espermatozoides para o meio externo.
As secreções das glândulas anexas como da vesícula seminal contêm carboidratos como a frutose, 
proteínas entre outras substâncias. Essas secreções apresentam funções de nutrição e movimentação e 
também de lubrificação para os espermatozoides. As glândulas anexas também são coordenadas pela 
testosterona.
A vasectomia é uma ligadura dos ductos deferentes visando a contracepção. É um método cirúrgico 
reversível, porém, há situações de irreversibilidade e também de esterilidade.
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O pênis, ou órgão copulador masculino, é constituído por dois corpos cavernosos dorsais e um corpo 
cavernoso ventral, também denominado de corpo esponjoso. Esses corpos são constituídos por tecido 
erétil, uma rede vascular venosa muito desenvolvida com fibras colágenas entre esses vasos sanguíneos.
A ereção peniana é dependente da ação do sistema nervoso parassimpático, que age sobre 
a musculatura lisa das artérias, relaxando‑as, isto é, elas causam dilatações nessas artérias e, em 
consequência, o sangue entra nos espaços venosos.
A ejaculação ocorre também devido à ação do sistema nervoso simpático. Após a ejaculação e 
devido à ação simpática, ocorre novamente a contração da musculatura das artérias e, como resultante, 
acontece a perda da ereção. O tecido erétil do corpo ventral não fica tão cheio de sangue como nos 
dorsais; nesse corpo há a uretra peniana em seu centro, responsável por permitir a passagem do sêmen 
e da urina. Quando o pênis encontra‑se erétil, não há possibilidade da realização do ato de micção.
No pênis não ocorre tecido muscular voluntário. O pênis é revestido externamente pela pele e cada 
corpo cavernoso possui fibras colágenas (albugínea). Em alguns mamíferos domésticos, como o cão e o 
gato, o pênis possui osso; em outros mamíferos, como o cavalo, o porco e ruminantes, há estruturas do 
tipo fibroelástico.
1.2.2 Sistema reprodutor feminino
Após a comparação com o sistema reprodutor masculino, pode‑se afirmar que o sistema feminino 
é mais complexo, pois além de produzir células gaméticas e hormônios, permite a fecundação e todo o 
período de formação, desenvolvimento e crescimento do novo organismo – embrião/feto (gestação) –, 
além de nutri‑lo após o nascimento (lactação).
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Unidade I
Ligamento 
útero‑ovário 
(própio do ovário)
Endométrio
Miométrio
Mesométrio (do ligamento 
largo do utéro)
Vasos uterinos
Ligamento transverso 
do colo (cardinal) (de 
Mackenrodt)
Canal do colo do utéro 
com pregas palmadas
Corpo lúteo do ovário
Corpo albicante do ovário
Folículo ovárico (de Graaf)
Epoóforo
Apêndice vesiculoso 
(hidátide os vasos ovários)
Ligamento suspensor do ovário 
(contém os vasos ováricos)
Fímbrias
Pregas 
tubárias
Infundíbulo
Ampola
IstmoParte 
uterina
Ostio uterino da 
tuba uterina
Fundo do útero
Corpo do útero
Istmo do útero
Ostio
histológico
interno do útero
Colo do útero
Tuba uterina (de Falópio)
Figura 6 – Esquema dos órgãos constituintes do sistema reprodutor feminino
Os ovários são responsáveis pela produção da célula gamética, que, como os testículos, são glândulas 
exócrinas citógenas, pois produzem células. Também são responsáveis pela produção de hormônios 
como o estrógeno e a progesterona – logo, constituem‑se também em órgãos endócrinos.
O processo de formação da célula gamética feminina no início é semelhante a da masculina. As células 
germinativas primordiais (2n), que migram da parede do saco vitelínico, se diferenciam em ovogônias 
(2n). Por meio de mitoses, se proliferam e se diferenciam agora em ovócitos primários (2n). Ao entrarem 
na prófase I do ciclo meiótico, ocorre um período estacionário de longa duração (o dictióteno), isto é, 
ocorre uma paralisação desde a vida intraembrionária até praticamente a chegada da puberdade, quando 
o hormônio gonadotrófico e o LH (hormônio luteinizante) começam a ser elaborados pela hipófise.
Nesta fase da vida, chega ao fim a divisão I da meiose com redução do número de cromossomos e 
consequente formação do ovócito de 2ª ordem (n), que possui 23 cromossomos com duas cromátides 
e um corpúsculo polar com 23 cromossomos. Esse corpúsculo polar também irá originar dois outros 
corpúsculos.
No processo da ovulação, quando o folículo maduro – também denominado de folículo de Graaf – 
se rompe pela ação do LH, o ovócito de 2ª ordem em metáfase II é liberado para a tuba uterina (trompa 
de Falópio). Se essa célula for fecundada, completará a divisão II da meiose eliminado outro corpúsculo 
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polar com 23 cromossomos (são as 23 cromátides que estavam no oócito). Cabe salientar que no final 
do processo, foram formados em caso de fecundação um óvulo e três corpúsculos polares.
Conforme a faixa etária e os aspectos fisiológicos da mulher, pode‑se afirmar que há os seguintes 
tipos de ovários: impúbere, púbere, gravídico e pós‑púbere (na menopausa). No ovário púbere agem 
os hormônios hipofisários gonadotróficos (FSH – hormônio folículo estimulante e LH – hormônio 
luteinizante). O FSH é responsável pelo crescimento e desenvolvimento/maturação dos folículos desde o 
tipo primordial, primário em crescimento e maduro ou de Graaf.
Oócito
(diploide)
Espermatócito
(diploide)
Espermatídes
(haploide)
Copúsculos polares
(haploide)
M
eiose I
M
eiose II
Óvulo
(haploide)
Células espermáticas
(haploides)
Figura 7 – Gametogênese feminina (oogênese) e masculina (espermatogênese)
À medida que ocorre o desenvolvimento, crescimento e maturação do óvulo, as células foliculares 
produzem estrógeno. Essa é a fase estrogênica ou proliferativa. Por ação do LH, ocorre a ovulação e o 
folículo maduro perde de seu interior o ovócito de 2ª ordem. Ao deixar o ovário (de dentro do folículo), 
o ovócito chega no terço superior da tuba uterina, onde permanece por aproximadamente 24 horas à 
espera do espermatozoide para ser fecundado.
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Unidade I
As células foliculares (granulosas e da teca interna) que constituíam o folículo maduro, sob ação do 
LH, agora constituem o corpo lúteo ou corpo amarelo, que deverá secretar os hormônios progesterona e 
estrógeno. Essa é a fase progestacional ou secretora. É no início dessa fase do ciclo menstrual que ocorre 
a fecundação e posteriormente a implantação do embrião no útero.
Caso não tenha ocorrido a fecundação, 14 dias, aproximadamente, após a ovulação, a taxa de 
progesterona diminui muito devido à não formação das células trofoblásticas/do sinciciotrofoblasto – 
esboço placentário, pois não há produção do hormônio gonadotrofina coriônica (HCG), que estimula o 
desenvolvimento do corpo lúteo – e tem início a fase menstrual (perda da mucosa uterina).
A sequência de um ciclo menstrual de 28 dias é assim representada em fases: fase menstrual, fase 
estrogênica, ovulação (14º dia a partir do 1º dia menstrual),fase progestacional e, novamente, fase 
menstrual. Em ciclos maiores que 28 dias, o número de dias que aumenta é da fase estrogênica, pois os 
dias da fase progestacional são constantes: 13/14 dias.
Caso haja a fecundação, o corpo lúteo se desenvolve (pela ação do HCG) e produz estrógeno e 
progesterona por um bom tempo na gestação; porém, se não ocorrer a fecundação, ele regride (atrofia) 
e passa a ser denominada de corpus albicans. É nas tubas uterinas que ocorre o processo da segmentação 
ou clivagem.
A primeira divisão mitótica do zigoto só ocorre após 30 horas da fecundação, originando duas 
células denominadas de blastômeros. A segunda divisão originará quatro blastômeros; a terceira, oito 
blastômeros; e a quarta divisão, dezesseis blastômeros (figura embrionária denominada de mórula), e 
assim sucessivamente.
As primeiras 200 células oriundas dessa segmentação são denominadas de células tronco 
embrionárias, que são as células embrionárias totipotentes. Portanto, na tuba uterina humana ocorre a 
fecundação e a segmentação ou clivagem. A chegada do embrião no útero ocorre por volta do quarto 
ou quinto dia, na forma de uma figura embrionária denominada de blastocisto. O blastocisto realiza 
sua implantação (nidação) pelo polo animal, que possui o embrioblasto, no endométrio (mucosa uterina 
na fase progestacional).
O útero humano possui as seguintes partes: fundo do útero, corpo do útero e colo uterino ou porção 
cervical (cérvix). A parede do útero possui três camadas distintas. A mais interna é denominada de 
endométrio e é formada por dois tecidos, o epitelial e o conjuntivo. Esses tecidos constituem, portanto, 
uma mucosa.
O tecido epitelial constitui glândulas uterinas. Abaixo do endométrio, localiza‑se o miométrio, uma 
camada de tecido muscular liso. Revestindo essas duas camadas, encontra‑se uma serosa denominada 
de perimétrio, formada pelos tecidos conjuntivo e epitelial mais externamente.
Na gravidez, pela ação dos hormônios – principalmente estrógenos –, ocorre hipertrofia (aumento 
do volume das fibras musculares lisas) e hiperplasia (aumento do número de fibras musculares lisas da 
camada muscular, isto é, do miométrio). Por ação do neuro‑hormônio oxitocina ou pitocina, produzido 
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no hipotálamo e armazenado na neuro‑hipófise, há contração do miométrio para que ocorra a expulsão 
do feto/nascimento.
A vagina é um órgão tubular fibromuscular com paredes colabadas (aderidas). Quando há relação 
sexual (coito), por ação dos neuro‑hormônios, a vagina fica descolabada. A vagina não possui glândulas 
em sua mucosa. A secreção aí presente (muco cervical) é proveniente das glândulas uterinas do colo 
uterino. Através da análise desse muco, é possível detectar a fase do ciclo menstrual.
 Observação
Em relação a genitália externa (vulva), consulte as disciplinas de 
Anatomia e Fisiologia Humana.
As glândulas mamárias são glândulas exócrinas túbulo‑alveolar compostas, responsáveis pela 
produção do colostro e do leite. Dependendo da idade, há tipos de glândulas mamárias ou mamas – não 
utilize a expressão seio, que é o espaço entre as mamas. Existem as mamas pré‑púbere, pós‑puberdade, 
gravídica e ativa na lactação. O colostro apresenta proteínas de defesa (anticorpos) e lipídios. O leite 
possui também lipídios e proteínas.
 Saiba mais
Sobre o assunto, leia as obras a seguir:
DUMM, C. G. Embriologia humana: atlas e texto. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2006.
DANGELO, J. G.; FATTINI, C. A. Anatomia humana sistêmica e segmentar. 
São Paulo: Atheneu, 2008.
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. São Paulo: 
Elselvier, 2011.
1.3 Fecundação
O ato reprodutivo sexual promove a fecundação, isto é, o encontro das células gaméticas com seus 
respectivos núcleos haploides. Na fecundação, é restabelecido novamente o número de cromossomos, 
pois as células gaméticas (espermatozoide e óvulo) são haploides.
Na espécie humana, essas células são portadoras de 23 cromossomos (22 cromossomos autossomos 
e 1 cromossomo sexual). A célula resultante da fecundação, o zigoto, terá 46 cromossomos (44 
cromossomos autossomos e 2 cromossomos sexuais: XY, presente no homem, e XX, na mulher).
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Zigoto Trompa
Blastocisto
Útero
Óvulo
Ovário
Fertilização
Implantação
Figura 8 – Esquemas de fertilização, fecundação e nidação na espécie humana
Os cromossomos autossomos são aqueles que não estão relacionados com a determinação do 
sexo. Eles constituem 22 pares no cariótipo humano e são de 3 tipos morfológicos: metacêntricos, 
submetacêntricos e acrocêntricos. Cromossomos sexuais são denominados de heterocromossomos, 
morfologicamente, no cariótipo humano; o par XX que ocorre na mulher é do tipo submetacêntrico e o 
par XY do homem é assim representado: o X é submetacêntrico e o Y é do tipo acrocêntrico.
A fecundação é interna nos mamíferos e nos peixes, anfíbios e na maioria dos invertebrados 
(entre outros organismos, é externa). A fecundação externa ocorre geralmente no meio aquático. Na 
fecundação, há a formação do zigoto, é restabelecido o genoma da espécie, com variabilidade devido à 
permutação (crossing over) ocorrida na prófase I da meiose, e também ocorre a determinação do sexo.
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Fuso meiótico
Zona pelúcida
Primeiro corpo polar
Ovócito decundário
Pronúcleo
Pronúcleo
Cauda do 
espermatozóide 
degenerando Primeiro e segundo 
corpos polaresSegundo corpo 
polar
Cromossomas
Dissolução das 
membranas dos 
pronúcleos
Zigolo
Fuso da clivagem
Corona radiata
A
B
D
C
E
Figura 9 – Processo da fertilização demonstrando a penetração do espermatozoide no oócito de 2ª ordem, o final da fertilização e a 
fecundação (a anfimixia) e a formação do zigoto (do ovo do tipo oligolécito)
 Observação
Fertilização é a denominação dada para uma série de eventos que 
envolve a anfimixa (encontro dos pró‑núcleos masculino e feminino). São 
alguns desses eventos: penetração na coroa radiada, penetração e destruição 
da zona pelúcida, ambas pelo espermatozoide, e final da segunda divisão 
meiótica do oócito. Portanto, fecundação é o momento da anfimixia.
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Unidade I
Na fecundação externa há os seguintes modos:
• óvulos e espermatozoides são lançados livremente na água;
• macho e fêmea permanecem juntos no ninho, enquanto células gaméticas são eliminadas (ocorre, 
por exemplo, com as lampreias e as trutas);
• a eliminação dos gametas é simultânea através do amplexo (abraço nupcial), ocorrendo em rãs e 
sapos.
A fecundação interna também pode ocorrer de diferentes modos:
• há deposição de quantidades de espermatozoides no fundo de uma lagoa. Cabe à fêmea 
conduzi‑los com a boca até o receptáculo seminal, fato que ocorre com a salamandra aquática;
• ocorre cópula e os espermatozoides são transferidos pelo macho até a vagina da fêmea para que 
ocorra a fecundação.
Na autofecundação que ocorre nos invertebrados platelmintos Fasciola hepática e Taenia solium 
(solitária), cujo organismo é monoico (ou hermafrodita), a reprodução é feita pela união direta de seus 
gametas. Na solitária, cada proglótide maduro realiza a autofecundação.
A fecundação cruzada ocorre na planária, na solitária e em vermes de peixes de água doce. Na 
planária, ocorre a cópula com troca de gametasmasculinos que foram depositados nos ovidutos, local 
da fecundação, originando zigotos. Essa é, portanto, uma fecundação interna.
1.4 Anticoncepção ou contracepção
É qualquer artifício de origem diversa que interfere no mecanismo fisiológico da fecundação. 
Envolve fatores biológicos, sociais e emocionais. Os métodos podem ser naturais ou artificiais, e todos 
apresentam vantagens e desvantagens, cabendo ao médico ginecologista determinar qual método a 
cliente deve usar.
A utilização da contracepção visa planejar a família, isto é, ter os filhos desejados no momento 
adequado, na idade certa para engravidar, e programar quantos filhos se deseja ter e o intervalo 
entre os nascimentos deles. O uso desse conhecimento permite à humanidade escolher o melhor 
momento para o casal construir a base de uma família mais forte e saudável, o que é uma parte do 
planejamento da construção familiar. Tais métodos envolvem também diversos fatores relacionados 
às diferentes religiões.
• Métodos naturais:
— propriamente ditos: coitos interrompido, reservado e anteportas;
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EMBRIOLOGIA
— naturais fisiológicos: ritmo/tabelinha, temperatura basal interna – TBI, ritmo + TBI, Billings 
(relacionado com o tipo do muco cervical), ritmo + TBI + Billings.
• Métodos artificiais:
— químicos hormonais: pílulas orais dos tipos combinada monofásica, sequencial e trifásica, 
minipílulas, pílulas do dia seguinte, fármacos injetáveis e implantes cutâneos;
— químicos espermicidas/espermaticidas: pastas, cremes, geleias, comprimidos, supositórios, 
pessários de Rendells e aerosois;
— mecânicos: esponjas, almofadas, tampões, dispositivos intracervicais (dedal), diafragmas 
(vaginal e cervical), camisinha (preservativo dos tipos masculino e feminino), minicamisinha, 
ducha vaginal;
— químicos + mecânicos: DAIU/DIUs, que são os dispositivos intrauterinos; há diferentes tipos, 
como o “T” e o “7” de cobre, alças de Lippes, DIUs com progesterona, Mirena T e ainda os 
dispositivos intracervicais;
— cirúrgicos: são representados pelas laqueaduras e ligadura das trompas com termocoagulação 
na mulher e vasectomia e ligadura dos ductos deferentes com termocoagulação no homem.
2 CLASSIFICAÇÃO DOS OVOS DOS ANIMAIS
A fecundação resulta na formação de uma célula denominada de ovo ou zigoto. Essa célula é do tipo 
diploide com um único núcleo contendo material genético (cromossomos) de origem paterna e materna 
– são os cromossomos homólogos. Essa célula‑ovo, além de suas partes fundamentais, como membrana 
plasmática, citoplasma e núcleo, pode apresentar pouco ou muito material nutritivo no citoplasma, que 
é denominado de vitelo ou deutoplasma.
Com base na quantidade e distribuição deste vitelo, classificam‑se os ovos em:
• Oligolécitos ou isolécitos, que apresentam pouco vitelo distribuído de forma uniforme no citoplasma 
da célula ovo ou zigoto. Esses ovos são encontrados nos mamíferos, no protocordado anfioxo, nos 
equinodermos, em certos moluscos e anelídeos, nos platelmintos e na maioria dos invertebrados marinhos.
• Heterolécitos ou mesolécitos, que se apresentam com aproximadamente 50% do citoplasma 
ocupado pelo vitelo, principalmente no polo inferior (polo vegetal/vegetativo). A distribuição do 
vitelo não é uniforme, daí a denominação de heterolécito. São encontrados em certos anelídeos e 
moluscos e nos anfíbios.
• Telolécitos ou megalécitos, que são os que apresentam a maior quantidade de vitelo ocupando 
quase todo o ovo ou zigoto. Esses ovos são encontrados em certos moluscos (cefalópodes), peixes, 
répteis e aves.
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Unidade I
• Centrolécitos, que são tipos de ovos onde o vitelo envolve o núcleo do zigoto. São típicos dos 
artrópodes (insetos e crustáceos, entre outros).
Veja, nas figuras a seguir, tipos de ovos (zigotos) dos animais. Ovo oligolécito possui pouco vitelo. 
O tipo centrolécito possui o vitelo no centro do ovo. Os ovos que possuem muito vitelo possuem 
denominações com base no vitelo: heterolécito (sem distribuição uniforme), isolécito (com distribuição 
uniforme) e telolécito (com muito vitelo).
ViteloVitelo
Vitelo
Vitelo
Núcleo
Núcleo
Cicatrícula
Citoplasma
Citoplasma
Polo animal
Polo vegetativo
Ovo telolécito completo
Ovo heterolécitoOvo oligolécito
Ovo centrolécito
Núcleo
Figura 10
Vitelo
Vitelo
Cicatrícula
Oligolécito Heterolécito
CentrolécitoTelolécito
Polo animal
Polo 
vegetal
Figura 11
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EMBRIOLOGIA
Os animais ovíparos são os que põem ovos ou, em outras palavras, fazem ovipostura. São eles: 
insetos, moluscos, peixes, répteis e aves, além dos mamíferos prototérios ornitorrinco e équidna. Os 
ovos são colocados no meio terrestre e/ou no meio aquático para posterior desenvolvimento. Animais 
ovovivíparos produzem ovos, mas não realizam a ovipostura.
No momento da eclosão interna, surge o novo organismo. São exemplos alguns invertebrados e 
certas espécies de peixes e de répteis. Nos animais vivíparos, a fecundação é interna e o ovo (ou ovos) é 
desenvolvido dentro do útero, sendo o embrião nutrido pelo organismo materno. Um exemplo clássico 
é o que ocorre com os mamíferos, que são portadores de ovos oligolécitos.
Os ovos colocados no meio terrestre são protegidos pela porosa casca de carbonato de cálcio 
(vide embriologia das aves). A casca dos ovos podem ter colorações diversas, dependendo do material 
ingerido. Ovos presentes no meio aquático apresentam uma capa gelatinosa e não possuem casca (vide 
embriologia de peixes).
Exemplo de aplicação
Realize a observação do ovário e do oviduto de uma galinha. Apenas o lado esquerdo é desenvolvido, 
o direito é atrofiado. No ovário, além da célula gamética, é produzido o vitelo. Analisando o oviduto, 
você irá perceber que o pavilhão (funil ou infundíbulo) recebe os óvulos, que o magnum (camara de 
albuminização) produz a clara, que o istmo produz os envoltórios fibrosos interno e externo, que o útero 
secreta a casca calcária e que a vagina transporta o ovo até a cloaca.
2.1 Anexos embrionários
São estruturas derivadas do ovo ou zigoto e que se encontram ligadas a um elemento principal 
(embrião/feto), como um acessório fundamental. Estão presentes em animais e também no ser humano. 
Constituem‑se em conjuntos de membranas e não originam nenhuma estrutura (órgão). São funções 
gerais dos anexos embrionários a proteção, a nutrição, a manutenção e o desenvolvimento do embrião.
São os seguintes os anexos embrionários: saco vitelínico, alantoide, âmnio, córion, cordão umbilical 
e placenta. São denominados organismos anamniotas e analantoidianos os peixes e os anfíbios, pois não 
apresentam os anexos embrionários âmnio e alantoide. Já os organismos répteis, aves e mamíferos são 
amniotas e alantoidianos. Na espécie humana, os anexos embrionários proporcionam meios adequados 
para o desenvolvimento embrionário e fetal e realizam a proteção contra dessecação e contra danos 
causados por movimentações e por ação de influências externas.
Denomina‑se membranas fetais o conjunto do córion, com o alantoide, com o âmnio e também 
com o saco vitelínico. No ser humano, após aproximadamente 21 dias, ficam estabelecidas as estruturas 
anatômicas para as trocas entre mãe e o embrião/feto. Com 28 dias, as trocas materno‑embrionárias já 
são bem consideradas.
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Unidade I
Comparticipação na “formação do embrião”, pode‑se citar a migração das células endodérmicas do 
saco vitelínico e a participação deste na gênese do primórdio intestinal. Já o alantoide relaciona‑se com 
o úraco e com o ligamento umbilical mediano.
Saco
vitelínico
(atrofiado)
Córion
Âmnio
(proteção mecânica)
Colo do útero
Útero
Líquido
amniótico
Cordão
umbilical
Tuba
uterina
Vesículas 
coriônicas
Alantoide
(atrofiado)
Endométrio
Placenta 
(troca de substâncias)
Figura 12 – Anexos embrionários na espécie humana
O quadro a seguir demonstra a ausência e a presença dos anexos embrionários (AE) nos cordados.
Quadro 1
Anexos embrionários (AE) Peixes Anfíbios Répteis Aves Mamíferos
Saco vitelínico X X X X X
Alantoide X X X
Âmnio X X X
Córion X
Cordão umbilical X
Placenta X
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EMBRIOLOGIA
Decídua basal
Placenta
Córion viloso
Cavidade útero
Âmnio
Decídua parietal
Decídua capsular 
em degeneração
Tampão de muco Tampão de muco
Membrana 
amniocorônica
Saco coriônico
(córion liso)
Saco
vitelino
Figura 13 – Esquema do embrião/feto humano com seus anexos embrionários
Vejamos agora a descrição de cada um deles.
O saco vitelino (ou vitelínico) é uma cavidade em forma de bolsa integralmente e cheia de vitelo 
(ou deutoplasma) observada nos estágios iniciais de todos os vertebrados. Apenas algumas espécies de 
peixes e de anfíbios não apresentam este anexo embrionário, pois o vitelo, no embrião desses animais, 
não fica delimitado por uma membrana saculiforme de origem endodérmica, mas sim dentro de células 
endodérmicas volumosas.
Nos animais que são vivíparos, o saco vitelino se atrofia progressivamente. Nos animais que não 
são vivíparos, esse anexo é amplo e persistente por todo o período da embriogênese. É considerado o 
primeiro anexo embrionário que surgiu no processo da evolução das espécies. Ele também ocorre em 
certos animais invertebrados, e a função é sempre de nutrição para o embrião.
Suas funções nos mamíferos são: realizar transferência do pouco vitelo existente no ovo oligolécito, 
produzir elementos sanguíneos no início da gestação, formar as células germinativas primordiais de seu 
endoderma e ainda incorporar‑se no embrião para construir o intestino médio.
O alantoide é uma estrutura membranosa, saculiforme, presente nos embriões de répteis, aves 
e mamíferos – portanto, esses são organismos alantoidianos. Nos mamíferos, é pouco desenvolvido 
e regride ao longo do processo do desenvolvimento até desaparecer por completo já na época do 
nascimento, e orienta a formação dos vasos sanguíneos do cordão umbilical, o que na espécie humana 
ocorre por volta da quarta ou quinta semana do desenvolvimento.
Nos animais ovíparos, se desenvolve bastante, procedendo como um saco onde acumula o ácido 
úrico, principal produto de excreção nitrogenada dos répteis e das aves – portanto, tem função excretora, 
acumulando os catabólitos. Esse anexo também tem nos vertebrados a função respiratória, pois conduz 
o oxigênio desde a casca até o embrião.
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Unidade I
Através do alantoide, certas quantidades de cálcio são retiradas da casca do ovo e transportadas 
até o embrião, sendo utilizadas na formação dos ossos pelos processos de osteogêneses endocondral e 
intramembranosa. Sua origem se dá a partir dos folhetos endodérmico e mesodérmico.
Animais que não possuem o alantoide são conhecidos por analantoidianos (peixes e anfíbios são 
também anamniotas). Já nos mamíferos, o alantoide é pouco desenvolvido e regride ao longo do 
desenvolvimento até desaparecer por completo, já próximo ao nascimento. São suas funções nos 
mamíferos: formação de elementos sanguíneos no início da gestação, formação dos vasos umbilicais 
por volta da 4ª e 5ª semana e formação do úraco (ligamento umbilical mediano), além de participar da 
difusão do líquido amniótico da cavidade amniótica para a veia umbilical.
O âmnio apresenta‑se apenas nos répteis, aves e mamíferos; portanto, estes são os organismos 
amniotas. O âmnio é uma bolsa cheia de um líquido, o líquido aminiótico, que envolve o embrião 
e o feto. Sua função é proteger contra traumas e fatores físicos e biológicos provenientes do meio 
externo, o meio ambiente. No momento do nascimento, o âmnio se rasga, dando passagem ao neonato, 
na época do nascimento ou da eclosão do ovo. Tem origem ectodérmica e mesodérmica (mesoderma 
extraembrionário).
O líquido aminiótico possui baixa quantidade de células, sendo seus principais constituintes a água 
(99%), as células epiteliais fetais, os sais inorgânicos, as proteínas, os carboidratos, as gorduras, as 
enzimas, os hormônios, os pigmentos e, no caso da atresia esofageana, excreções fetais.
São funções do líquido amniótico: permitir o crescimento simétrico, evitar infecções, promover 
o desenvolvimento normal do pulmão e proteção contra choques mecânicos, ajudar a manter a 
temperatura fetal, permitir movimentos fetais e garantir a homeostasia.
O córion é uma membrana (um tipo de pele) que se mostra por fora do âmnio e por dentro 
da decídua capsular. Essas duas membranas parecem formar uma só membrana de proteção ao 
concepto. Ele se encontra nos mamíferos e surge a partir das células trofoblásticas, diferenciando‑se 
em córion liso (que corresponde à definição anterior e assim permanece até o final da gestação) e 
córion frondoso (daqui surge a placenta, identificando‑se nele, primeiramente, o sinciciotrofoblasto 
e o citotrofoblasto e, depois, as vilosidades coriais que penetram no endométrio e proliferam, 
constituindo a estrutura placentária).
Em relação aos sacos embriológicos, há, na realidade, três diferentes tipos de sacos: o coriônico, 
com o líquido coriônico, o amniótico, que contém no início o embrião, e o vitelínico, que é muito 
pequeno e contém pouquíssimo vitelo. Portanto, denomina‑se córion viloso a porção frondosa do 
saco coriônico. É marcante após o segundo mês e encontra‑se associado ao endométrio (decídua 
basal). O córion viloso é praticamente o componente fetal da placenta; suas vilosidades apresentam o 
sangue materno, enquanto a decídua basal (endométrio) é o componente materno da placenta. Esse 
componente materno, por volta do 4º mês, está totalmente substituído pelo componente fetal (córion 
viloso). O córion liso desaparece no final do 2º mês. O celoma extraembrionário é a cavidade coriônica. 
Há aumento do saco coriônico, da placenta e do útero, à medida que a gestação evolui.
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EMBRIOLOGIA
A membrana amniocoriônica pode ser descrita como a junção de duas outras membranas: a 
membrana amniótica e a membrana coriônica. A primeira é formada por três estruturas: células epiteliais, 
membrana basal e mesênquima. A segunda também é constituída por três estruturas e possui uma porção 
central, que é o trofoblasto recoberto por células, as quais constituem uma camada externa e outra interna. 
Entre essas duas membranas localiza‑se a zona intermediária, com poucas células e material extracelular.
O cordão umbilical liga o feto à placenta. É constituído pelo âmnio, revestimento epitelial e por 
tecido conjuntivo mucoso (ou mucoide, ou ainda geleia de Wharton). Possui duas artérias (umbilicais) 
com sangue venoso e uma veia (veia umbilical com sangue arterial).
A placenta possui duas partes: uma é a materna (endométrio) e a outra é a fetal (córion). Só ocorre 
nos mamíferos eutérios – portadores de placenta verdadeira –, e não nos demais mamíferos (prototériose metatérios). É um órgão no qual se dão as trocas respiratórias e metabólicas entre o sangue da mãe e 
o sangue do embrião/feto.
A nutrição histotrófica se relaciona com as células endometriais; a hemotrófica, com o sangue 
materno. Tem implantação na parede do útero (no endométrio) e se comunica com o feto através do 
cordão umbilical. Sua origem se dá a partir das células trofoblásticas do blastocisto. As trocas pela 
placenta são de substâncias como o oxigênio, dióxido de carbono, glicose, aminoácidos, vitaminas, 
hormônios, anticorpos, ureia e muitas outras.
São funções da placenta: proteção, nutrição, respiração (trocas gasosas), excreção, produção de 
hormônios e metabolismo (sínteses). Nutrientes e oxigênio são provenientes da circulação materna, e 
excreções e dióxido de carbono são provenientes da circulação fetal.
Há três tipos de decíduas: a basal (componente materno da placenta), a capsular (superficial, 
recobrindo todas as membranas que envolvem o feto) e a parietal (que corresponde às outras porções 
do endométrio). Por ação da progesterona, as células das decíduas ficam hipertróficas e as conjuntivas 
armazenam glicogênio e lipídios.
A comunicação da placenta com o feto é feita pelo cordão umbilical. A circulação placentária é 
representada por porção fetal (sangue arterial da placenta para o feto via veia umbilical e sangue venoso 
do feto para a placenta via artérias umbilicais) e porção materna (sangue arterial das artérias endometriais 
para a placenta e sangue venoso da placenta para as veias endometriais). A membrana placentária separa 
o sangue materno do sangue fetal. São seus componentes: sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido 
conjuntivo das vilosidades e epitélio simples pavimentoso (endotélio) do capilar fetal.
 Lembrete
Apenas os mamíferos são portadores de todos os anexos embrionários. 
Alguns cordados, como peixes e anfíbios, não apresentam âmnio nem 
alantoide (são organismos anamniotas e analantoidianos). Répteis, aves e 
mamíferos são amniotas e alantoidianos.
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Unidade I
3 SEGMENTAÇÃO OU CLIVAGEM NOS ANIMAIS
O zigoto deverá realizar uma série sucessiva de mitoses, que são denominadas de processos 
de segmentação ou clivagem. No início, as células filhas formadas nesse processo são idênticas; 
posteriormente, diferenciam com potencialidades diferentes. A segmentação do tipo holoblástica 
é aquela em que o ovo ou zigoto se divide totalmente. Na segmentação meroblástica o vitelo não 
se divide.
Há diferentes subtipos de segmentação holoblástica: holoblástica igual e holoblástica desigual. 
Na divisão holoblástica igual, a primeira divisão longitudinal origina dois blastômeros iguais; na segunda 
divisão, também longitudinal, porém, perpendicular à primeira, surgem quatro blastômeros. A terceira 
divisão é transversal, formando oito blastômeros também iguais. Esse tipo de segmentação é típica nos 
equinodermas, nos protocordados (anfioxo) e nos mamíferos.
2 blastômeros
Ovo oligolécito
8 blastômeros Blastocela
Blastoderma
Blástula 
em corte 
longitudinal
Mórula
Macrômero
3ª divisão
Micrômero
Blastômeros
1ª divisão 2ª divisão
4 blastômeros
Figura 14 – Segmentação holoblástica
Na divisão holoblástica desigual, após a formação dos quatro primeiros blastômeros, a terceira 
divisão transversal não ocorre num plano perfeitamente transversal mediano. Isso resulta em quatro 
células superiores menores (os micrômeros) e quatro células maiores inferiormente (os macrômeros). Em 
outras palavras, quatro micrômeros ficam localizados no polo animal e quatro ficam no polo vegetal. É 
típica nos anfíbios.
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EMBRIOLOGIA
2 blastômeros 4 blastômeros
1ª divisãoOvo
Blástula em vista externa Blástula em corte longitudinal
2ª divisão 3ª divisão
Blastocela
Macrômeros
Micrômero
Figura 15 – Segmentação holoblástica desigual
Na segmentação meroblástica, os subtipos dependem da diferença e da distribuição do vitelo. O 
subtipo meroblástica discoidal ocorre em ovos telolécitos na região sem o vitelo, produz uma blástula 
discoidal e é típica dos peixes, dos répteis e das aves. Já o subtipo meroblástica superficial ocorre nos 
ovos do tipo centrolécitos, pois as células embrionárias se posicionam perifericamente e o vitelo ocupa 
o centro do oco. É típica dos artrópodes.
Ovo telolécito
Blastoderma
Blastocela
Figura 16 – Segmentação meroblástica discoidal
O subtipo meroblástica superficial ocorre nos ovos do tipo centrolécitos, pois as células embrionárias 
se posicionam perifericamente e o vitelo ocupa o centro do oco. É típica dos artrópodes.
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Unidade I
Vitelo Vitelo
Núcleo
a) b) c) d)
Figura 17 – Segmentação meroblástica superficial
Quando um embrião atinge oito células, afirma‑se que ele já terminou a terceira clivagem, e após a 
formação da mórula, estágio de dezesseis células, a quarta divisão já ocorreu.
Também pode‑se afirmar que o plano da clivagem (das mitoses) promove a característica embrionária 
na formação dos organismos protostômios, no qual o blastóporo forma a boca, e dos deuterostômios, no 
qual o blastóporo forma o ânus. Por exemplo, em anelídeos e moluscos, que são protostômios, a clivagem 
tem início em processo espiral e determinado; já nos deuterostômios, a clivagem é radial e indeterminada.
Entende‑se por processo espiral as clivagens em planos diferentes, originando células menores e 
maiores (micrômeros e macrômeros) que não se posicionam corretamente umas sobre as outras. É um 
processo determinado, pois as células já se apresentam diferenciadas, isto é, cada célula possui função 
determinada nesta fase do desenvolvimento. Caso uma célula seja retirada dessa formação em espiral, 
ela não dará origem a outro embrião. Tal processo em espiral é típico dos organismos protostômios.
No processo radial, as duas primeiras clivagens do tipo longitudinal são perpendiculares entre si, 
originando quatro células idênticas. Na terceira divisão, que é transversal, formam‑se oito células de tamanhos 
diferentes (micrômeros e macrômeros), que se posicionam corretamente umas sobre as outras, e cada célula 
nesta fase do desenvolvimento apresenta função indeterminada (são indiferenciadas). Caso haja a separação 
dessas células, cada uma delas dará início novamente ao processo de clivagem, e assim serão constituídos oito 
novos organismos. Esse processo é típico nos deuterostômios (equinodermas e cordados).
Quando certas células, numa das extremidades da blástula, realizam processo de invaginação 
(penetra na blastocele – cavidade dentro da blástula), tem início a gástrula e consequentemente a 
formação de um novo espaço interno denominado de intestino primitivo (arquenteron/arquêntero) na 
figura embrionária denominada blástolo. Dependendo do animal, o mesoderma se forma por processo 
a partir do ectoderma e também a partir do endoderma.
Os organismos podem ser celomados, acelomados ou pseudocelomados. O celoma tem início na 
gástrula e nos organismos protostômios, formando‑se por divisão de bolsas mesodérmicas que se 
interpõem entre o ectoderma e o endoderma. Já nos organismos deuterostômios, forma‑se a partir de 
bolsas endodérmicas (evaginações endodérmicas que se soltam do arquenteron).
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EMBRIOLOGIA
 Observação
O produto final da segmentação ou clivagem é a formação da figuraembrionária denominada de blástula. Todos os cordados possuem blástula, 
exceto os mamíferos, que apresentam o blastocisto, estrutura embrionária 
portadora de massa celular interna também denominada de embrioblasto, 
responsável por criar um novo mamífero.
4 EMBRIOLOGIA GERAL: PERÍODO EMBRIONÁRIO E FETAL DO SER HUMANO
A Embriologia Geral descreve os principais eventos que ocorrem na gestação, que podem ser divididos 
em período embrionário e fetal. O período embrionário tem início na fecundação e término no segundo 
mês (60 dias ou oitava semana). O período fetal tem início a partir do terceiro mês (61 dias ou nona 
semana) e dura até o final da gestação, geralmente no nono mês (266‑270 dias ou 38ª semana).
A descrição dos eventos embriológicos pode ser realizada em meses lunares (cada mês lunar 
tem 27 dias), em expressões como estágios (estágio lacunar/nono dia ou estágio de Carnegie, o qual 
reúne eventos num determinado espaço de tempo da gestação). Pode‑se ainda dividir o período em 
pré‑embrionário (da fecundação até a segunda semana) e embrionário (a partir da terceira semana até 
a oitava semana). A data do nascimento pode ser calculada como sendo 266 dias ou 38 semanas após 
a data estimada da fecundação ou 280 dias após o último período menstrual.
No período embrionário, ocorre a organogênese, que pode ser entendida como a formação e a 
diferenciação de células e de tecidos para a organização de órgãos dos sistemas. O tamanho de um embrião 
humano com sessenta dias é de aproximadamente 2,8 cm. Já no período fetal, ocorre o desenvolvimento, o 
ganho de peso e ainda o crescimento dos órgãos formados, assim como a funcionalidade inicial de alguns 
deles – por exemplo, o coração – para que na vida pós‑natal estejam aptos para a realização de todas as 
funções pertinentes. O tamanho de um feto no momento do nascimento é de aproximadamente 50 cm.
Figura 18 – Feto humano
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Unidade I
Período embrionário
A descrição do período embrionário é realizada em dias e também em semanas. O estudante deve 
adaptar‑se à nomenclatura de palavras utilizadas na ciência Embriologia e também seguir o texto com 
o acompanhamento das ilustrações (esquemas) de processos da organogênese.
Primeira semana
Os eventos marcantes após a ovulação são a fertilização e a fecundação, que ocorrem na tuba 
uterina, e a segmentação (clivagem) da célula‑ovo do tipo oligolécito (zigoto), após 30 horas da 
fecundação, originando na primeira divisão longitudinal duas células denominadas de blastômeros 
(segundo dia). Essas células originam também por divisão longitudinal quatro blastômeros. A terceira 
divisão é transversal, originando oito blastômeros, e assim sucessivamente.
A figura embrionária com dezesseis células é a mórula. Por volta do quarto dia, constitui‑se o 
blastocisto, figura embrionária formada por uma massa celular interna (embrioblasto) e por células 
trofoblásticas que recobrem a massa celular e também a cavidade dessa estrutura, a blastocele. No 
quinto dia, o blastocisto chega ao útero e, no sexto dia, realiza uma aderência na parede interna dele. 
No sétimo dia, tem início a sua nidação (implantação) na mucosa uterina. As células trofoblásticas que 
se encontram acima da massa celular dão agora origem ao sinciciotroblasto, cuja função inicial é causar 
erosão na parede uterina para facilitar a implantação e a formação inicial de lacunas.
Capilar do 
endométrio
Epitélio do 
endométrio
Massa celular interna
Trofoblasto
Cavidade do blastocisto
Pólo embrionário
Glândula do endométrio
Figura 19 – O blastocisto, no sexto dia, encontra‑se aderido ao epitélio 
do endométrio (no útero). Observe a massa celular interna (o embrioblasto)
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EMBRIOLOGIA
 Observação 
Implantação ectópica é a nidação fora do local correto. São vários os 
fatores que levam à ectopia: erros no transporte do zigoto, expulsão do 
blastocisto da tuba uterina, baixa produção do hormônio gonadotrofina 
coriônica (HCG). São alguns locais dessa nidação: tuba uterina, abdome 
(sobre as vísceras), colo do útero e mesmo no ovário. Casos de nidação 
ectópica no abdome já foram descritos com sucesso até o sétimo ou oitavo 
mês de gestação.
Segunda semana (do oitavo até o 14º dia)
Na segunda semana de gestação, observa‑se que a massa celular interna (embrioblasto = embrião 
jovem) que terá a incumbência de originar o novo organismo começa a se diferenciar e a formar duas 
camadas distintas de células, lembrando um disco sobre outro disco. As células da camada superior 
(disco superior) são denominadas de epiblasto e as da camada inferior, de hipoblasto. Neste estágio do 
desenvolvimento, o embrião é dito bilaminar ou diblástico, pois é constituído por dois conjuntos celulares.
Sobre o epiblasto vai ocorrer a formação da cavidade amniótica, e são as células do epiblasto que 
originam células constituintes da parede amniótica. Abaixo do hipoblasto, a área é denominada de saco 
vitelínico primitivo.
Os esboços placentários são representados por redes lacunares e por vilosidades primárias, 
provenientes do citotrofoblasto (células uninucleadas que ocupam a porção central dessa vilosidade 
primária) e do sinciciotrofoblasto (células multinucleadas que recobrem o citotrofoblasto). Assim, por 
volta do 13º dia já tem início um tipo de circulação entre o útero materno e esboços placentários.
O sinciciotrofoblasto é uma massa celular multinucleada (sincício), que também terá a função 
de produzir o hormônio gonadotrofina coriônica (HCG). Esse hormônio é responsável por manter 
as atividades do corpo lúteo ou corpo amarelo do ovário na produção dos hormônios progesterona 
(progestógenos) e estrógenos (estrogênios). Esse hormônio também é utilizado para fazer o teste de 
gravidez (na urina e no sangue).
 Lembrete
Resumindo os derivados do epiblasto e do hipoblasto: epiblasto origina 
o ectoderma do âmnio, do embrião e a linha primitiva. Essa formação 
ectodérmica da linha primitiva, por sua vez, origina tanto o mesoderma 
extraembrionário como também o do embrião, além do processo notocordal 
e do endoderma do embrião. O hipoblasto origina o endoderma do saco 
vitelínico, o qual também forma o mesoderma extraembrionário.
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Unidade I
Tecido conjuntivo
 do endométrio
Secreção glandular
Sinciciotrofoblasto
Massa celular interna
Citotrofoblasto
Hipoblasto 
(endoderma primário)
Cavidade do blastocisto
Cavidade uterina
Figura 20 – O sinciciotrofoblasto, por volta do sétimo dia, começa a penetrar no tecido 
conjuntivo da mucosa uterina (no endométrio)
Terceira semana
A terceira semana de gestação é compreendida do 15º até o 21º dia de gestação. Nesse período 
ocorre a gástrula. O embrião é dito trilaminar, pois é portador dos três folhetos embrionários: o 
ectoderma, derivado do epiblasto, o endoderma, derivado do hipoblasto por indução do epiblasto, e o 
mesoderma, que se forma também a partir do epiblasto, no 17º dia. Por volta do 24º e 25º dias, surgem 
as vilosidades secundárias caracterizadas por apresentarem mesoderma situado centralmente, revestido 
pelo citotrofoblasto, e este último pelo sinciciotrofoblasto.
As vilosidades terciárias já são dotadas de capilares sanguíneos localizados entre o mesoderma 
extraembrionário. Entre as vilosidades, ocorrem os espaços intervilos com sangue materno, contendo 
nutrientes que por processos de difusão deverão se dirigir para o embrião/feto por vasos que serão 
formados no cordão umbilical.41
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EMBRIOLOGIA
Membrana bucofaríngea
Borda seccionada do âmnio
Células pronotocordais
Membrana cloacal
Linha primitiva
Nó primitivo
Figura 21 – Esquema indicativo da formação do embrião trilaminar. 
As setas fornecem os sentidos das migrações celulares, em particular das células mesenquimais
Nas primeiras semanas, toda a superfície coriônica é revestida pelas vilosidades, processo que deverá 
regredir com o passar dos dias. As vilosidades desenvolvem‑se na área da decídua basal e desaparecem 
na área da decídua capsular. Essas vilosidades que se desenvolvem constituem um córion espesso 
(frondoso), e na área capsular o córion é denominado de liso.
O córion frondoso com a decídua basal constitui a placenta. Devido ao desenvolvimento do embrião/
feto, a fusão do âmnio com o córion resulta na formação da membrana amniocoriônica, deixando de 
existir assim a cavidade coriônica.
No momento do parto, essa membrana se rompe e todo o líquido amniótico presente é liberado. 
Na metade da gravidez, a decídua capsular já se encontra aderida na decídua parietal. Com 21 dias, o 
mesoderma já originou de quatro a sete pares de somitos.
A formação da notocorda é descrita através do processo notocordal, originado a partir de células 
mesenquimais do nó primitivo. A fosseta primitiva e o canal notocordal se formam pelo crescimento do 
processo notocordal. As aberturas desse canal surgem e se obliteram, constituindo a placa notocordal, a 
qual se dobra e constitui a notocorda.
Ao redor da notocorda surge o esqueleto axial, responsável pela formação das seguintes partes: 
crânio, coluna vertebral, costelas e esterno. Portanto, um espessamento do ectoderma originou a placa 
notocordal, a qual induz a placa neural a formar um sulco denominado de neural e pregas neurais. Essas 
pregas (são dobras) se fusionam e originam um tubo denominado de tubo neural, responsável pela 
formação do sistema nervoso.
Neurulação é a denominação dada para a formação da placa neural e do tubo neural. Durante 
o processo da fusão das pregas, surgem áreas denominadas cristas neurais, também formadas por 
células ectodérmicas, que terão a função de originar gânglios nervosos (cranianos e espinhais), gânglios 
sensitivos dos nervos, células da retina e melanócitos.
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Unidade I
O mesoderma localizado lateralmente à notocorda é denominado de mesoderma paraxial. 
Estruturalmente, é representando por células mesenquimais, que terão a função de originar vértebras, 
costelas e músculos axiais, bem como a derme da pele. Trata‑se de pacote mesodérmico (somito) que 
terá que se diferenciar em três porções: uma média, o miótomo; outra interna, o esclerótomo; e uma 
externa, o dermátomo.
Um dos conceitos fundamentais relacionados à 3ª semana é a presença da linha primitiva. Surge no 
início do processo da gastrulação um sulco construído por células do epiblasto. Sua porção cefálica é 
representada pelo nó de Hansen – área mais elevada de células epiblásticas que cercam uma abertura: 
a fosseta primitiva. Na área da linha primitiva e do nó de Hansen (área de organização celular), certas 
células do epiblasto realizam invaginação para gênese dos outros dois folhetos embrionários, o 
endoderma e o mesoderma.
As células epiblásticas que não realizaram a invaginação darão origem ao ectoderma. Portanto, o 
epiblasto relaciona‑se com a origem dos três folhetos embrionários (o hipoblasto foi deslocado e células 
oriundas do epiblasto formam o endoderma). Essa linha desaparece no final da quarta semana.
Células oriundas por invaginação do nó de Hansen formam novas células denominadas de 
pré‑notocordais, que migram em direção cefálica até a placa pré‑cordal. Essas células permanecem 
por um determinado tempo intercaladas no endoderma constituindo a placa notocordal. No momento 
que a placa notocordal se solta do endoderma, ela passa a constituir a notocorda (corda dorsal em 
forma de tubo).
Resumindo: invaginação de células epiblásticas do nó de Hansen originam células pré‑notocordais; 
estas, por sua vez, formam a placa notocordal, que ao se desligar do endoderma constitui‑se em 
notocorda. Esse tubo irá definir o eixo primitivo do embrião, dando‑lhe rigidez, servirá de base para 
o desenvolvimento do esqueleto axial e também indica o local dos futuros corpos vertebrais. Na vida 
adulta, a notocorda torna‑se órgão vestigial, passando a ser denominada de núcleo pulposo e a ficar 
localizado no disco intervertebral.
O estabelecimento dos eixos corporais anteroposterior, dorsoventral e esquerdo‑direito tem início 
no final da segunda semana e prossegue durante a gastrulação. A partir da formação mesodérmica e 
das migrações celulares constituintes dos folhetos embrionários, o disco embrionário trilaminar muda 
de forma, passando a possuir forma tubular com a porção anterior, cefálica, mais larga, e a porção 
posterior, caudal, mais fina.
Em resumo, a gastrulação é uma das fases mais críticas do período embrionário. Nela ocorrem 
importantes transformações: o embrião de estrutura bilaminar passa para trilaminar. Seu início se 
dá por volta do 15º dia, com o aparecimento da linha primitiva. No final da terceira semana, há 
mesoderma entre o ectoderme e o endoderma, exceto na região anterior (cranial) onde se localiza 
a membrana buco‑faríngea, na região posterior (caudal), local da membrana cloacal, e nas áreas 
ocupadas pela notocorda.
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EMBRIOLOGIA
Linha primitiva
Amnioblastos
Saco vitelino
Hipoblasto
Células mesodérmicas 
sofrendo invaginação
Nó primitivo
Epiblasto
Figura 22 – Início da formação do mesoderma (início da 3ª semana) a partir de células do epiblasto (futuro ectoderma). 
Algumas destas vão interpor‑se no hipoblasto para dar origem ao endoderma
Mesoderma 
intermediário
Mesoderma 
paraxial
Sulco neural
Ectoderma do 
embrião
Âmnio
Espaços celômicos
Mesoderma lateral
Figura 23 – Corte no embrião proximo ao fim da 3ª semana. Observe a presença dos três folhetos embrionários, da notocorda e do 
mesoderma (paraxial, intermediário e lateral). Bem próximo à notocorda fica o mesoderma paraxial
Quarta semana
A quarta semana de gestação é compreendida entre o 22º e o 28º dia. O embrião possui forma 
tubular, tendo no início dessa semana de 2 até 3,5 mm de comprimento, com quatro até 12 pares de 
somitos (pacotes mesodérmicos). Células ectodérmicas derivadas do epiblasto constituíram na região 
cefálica a placa neural que deverá evoluir e formar o tubo neural na 4ª semana.
As porções mais elevadas da placa neural originam as pregas neurais e as menos elevadas constituem 
o sulco neural. As pregas deverão iniciar um processo de fusão a partir do quinto par de somito. Dessa 
fusão das pregas, resulta um tubo denominado de neural.
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Unidade I
As aberturas do tubo neural são bem visíveis. O neuróporo anterior (rostral) e o posterior (caudal) são 
estruturas embriológicas de origem ectodérmica e responsáveis pela formação do sistema nervoso. O 
processo de fechamento do tubo neural tem início no 22º dia; por volta do 26º dia, o neuróporo rostral 
se fecha, ocorrendo o mesmo com o caudal por volta do 28º dia.
Neste período do desenvolvimento, observa‑se a presença dos arcos e dos sulcos branquiais 
externamente e das bolsas branquiais de constituição endodérmica internamente. Essas formações já sefazem presentes por volta de 24 dias. Cada arco branquial é constituído por uma artéria, por um elemento 
muscular e outro cartilaginoso e por um nervo. Por exemplo: o primeiro arco branquial é denominado de 
mandibular e dará origem a dois processos: o superior (o maxilar) e o inferior (o mandibular).
Cada constituinte de cada arco branquial, de cada bolsa branquial e dos sulcos dará origem a 
estruturas adultas. Por exemplo: no primeiro arco, o nervo (par craniano V) formará o nervo trigêmio; 
a cartilagem é a de Meckel (hialina) e orientará a construção da mandíbula; o elemento muscular 
relaciona‑se com a gênese do músculo masseter (músculo da mastigação).
São seis os pares de arcos, cinco os pares de bolsas e quatro os pares de sulcos branquiais, estes 
últimos localizados entre os arcos. Assim, no final desta semana, já existem quatro pares de arcos 
branquiais bem visíveis.
Somito
Celoma intraembrionário
Esplancopleura
SomatopleuraPregas neurais quase se 
fundindo formando o tubo 
neural
Figura 24 – Esquema em corte representando a formação do tubo neural (neurulação). Observe o somatopleura 
(ectoderma + mesoderma) e o esplancnopleura (endoderma + mesoderma). Já há indicação do celoma (cavidade revestida 
exclusivamente pelo mesoderma)
Em resumo, as células ectodérmicas são as responsáveis pela formação da placa neural e também 
pela origem do sulco, das pregas, das cristas neurais e, finalmente, do tubo neural.
As células que se destacam das cristas neurais após o fechamento do tubo neural realizam processos 
de migrações por áreas dorsal e ventral, como também em direção cranial. As que migram dorsalmente 
o fazem via derme, penetrando no ectoderma, e originam as células denominadas de melanócitos. Já 
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EMBRIOLOGIA
as que migram ventralmente o fazem via somitos e originam gânglios nervosos simpáticos, gânglios 
entéricos, células de Schwann e a medula da glândula suprarrenal. Finalmente, as que migraram 
cranialmente formarão partes do esqueleto craniofacial, os gânglios craniais e as células da neuroglia, 
além dos melanócitos e de outras células intraepidérmicas.
Quando ocorrer o fechamento completo do sulco neural, constituirá o tubo neural, momento no 
qual o processo da neurulação chega ao final. No final desta quarta semana, há, aproximadamente, 
entre 26 e 29 pares de somitos.
Notocorda Cavidade amniótica
Ectoderma
Mesoderma
Mesoderma
paraxial
Mesoderma
intermediário
Mesoderma
intermediário
SomitoSulco neuralÂmnio
Endoderma
Cavidade amniótica
A
B
C
Ectoderma da superfície
Mesoderma
somático
Mesoderma
esplâncnico
Saco vitelino Intestino
Cavidade do 
corpo intra‑
embrionária
Ligação entre 
intestino e 
saco vitelino
Mesentério 
dorsal
Camada do 
mesoderma 
parietal
Camada do 
mesoderma 
visceral
Cavidade do 
corpo intra‑
embrionário
Aorta dorsal
Cavidades 
intercelulares da 
placa lateral
Figura 25 – Cortes que ilustram o desenvolvimento do folheto mesoderma. A figura C já indica 
um corte no embrião com a presença do tubo neural – portanto, por volta de 28 dias (4ª semana)
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Unidade I
Observe as figuras a seguir. Na figura A, é possível ver a morfologia do tubo e a presença de pares de 
somitos. Já em B é possível identificar a região cefálica como a caudal e cotos dos membros superiores 
e inferiores, além da presença do primeiro e do segundo arco branquial (faríngeo). Externamente, entre 
esses dois arcos encontra‑se o sulco branquial.
Dia 32BA 
Figura 26 – Fotografias de embriões humanos entre 28 (A) e 32 (B) dias do desenvolvimento embrionário
Quinta semana
A quinta semana é compreendida entre o 29º e o 35º dia de gestação. Os cotos (brotos) dos membros 
superiores são bem visíveis e são mais desenvolvidos quando comparados com os dos membros inferiores. 
No período, ocorre o crescimento da cabeça (do sistema nervoso central). O segundo arco branquial 
cresce em direção caudal se sobrepondo ao terceiro arco branquial, e os arcos caudais crescem em 
direção cranial.
No final desta semana, os brotos dos membros superiores apresentam forma de remo, enquanto 
os inferiores apresentam forma de nadadeiras. O intestino primitivo (arquenteron) possui seu 
desenvolvimento contendo a faringe primitiva e o intestino anterior, o médio e o posterior. Por volta 
do 31º dia, um broto do arquenteron (intestino primitivo) formado de endoderma começa a originar os 
pulmões. Com 30 dias de vida, o embrião é dotado de 35 pares de somitos.
O embrião encontra‑se completamente implantado na mucosa uterina, dentro de um saco 
denominado de amniótico (âmnio) e localizado na cavidade coriônica – cavidade revestida internamente 
por mesoderma extraembrionário. Daí a denominação de cavidade extraembrionária.
Sexta semana
A sexta semana é compreendida entre o 36º e o 42º dia de gestação. Nesse período ocorre a presença 
dos raios digitais nas placas das mãos e de saliência auricular ao redor do primeiro sulco branquial. O 
olho é bem visível e ainda ocupa posição lateral, e não frontal. Há um pronunciado desenvolvimento 
do tecido muscular, isto é, dos músculos dos olhos, dos arcos branquiais/faríngeos e dos miótomos 
occipitais, cervicais e torácicos.
Miótomos são formações derivadas das porções centrais dos somitos. Eles são responsáveis também 
por originar o dermátomo, localizado abaixo do ectoderma. O dermátomo formará a derme da pele e, 
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EMBRIOLOGIA
mais internamente, o esclerótomo se relaciona com a gênese de peças cartilaginosas e ósseas. Portanto, 
cada somito originará três porções: uma externa (dermátomo), uma central (o miótomo) e outra interna 
(o esclerótomo).
Sétima semana
A sétima semana é compreendida entre o 43º e o 49º dia de gestação. Nesse período surgem as 
chanfraduras entre os raios digitais da mão – futuros dedos. A face ainda se encontra em desenvolvimento 
e ocorre a fusão em primeiro lugar do processo palatino primário ou mediano, resultando na formação 
da pré‑maxila e, posteriormente, a fusão do processo palatino secundário ou lateral, que originará o 
palato anterior (duro), o posterior (mole) e a úvula.
Há a presença do septo interventricular no coração, originando duas cavidades ventriculares que já 
apresentam espessuras de tecido muscular diferenciadas. A parede do ventrículo esquerdo (do miocárdio) 
é mais espessa. Ocorre também a presença de uma cauda curta. Por volta do 46º dia, as membranas 
fetais já apresentam uma relação com o útero bem distinta, isto é, a placenta já se encontra formada, 
como também o cordão umbilical.
Oitava semana
Período entre o 50º e 56º dia de gestação. Nesta etapa surgem as chanfraduras nos pés, os dedos 
das mãos já estão separados e desaparece a cauda. Músculos voluntários (tecido muscular estriado 
esquelético) já realizam contrações por ação do sistema nervoso central.
A osteogênese já é observada no fêmur e a cabeça do embrião é equivalente a 50% do comprimento 
sentado do embrião (comprimento ápico‑caudal, do ápice da cabeça até a última vértebra). Observam‑se 
ainda pescoço bem definido, pálpebras visíveis e genitália externa ainda em desenvolvimento, sem 
possibilidade segura da determinação do sexo. O embrião ainda não possui 3 cm de comprimento.
Figura 27 – Embrião de dois meses
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Unidade IFigura 28 – Feto de 3 meses
 Saiba mais
Sobre o tema, leia:
SADLER, T. W. Langman: fundamentos de Embriologia Médica. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 9. 
ed. São Paulo: Elsevier, 2013.
Período fetal
A descrição deste período será realizada em meses e em semanas. Como já descrito, ele tem início 
a partir da nona semana (61º dia). Neste período, é utilizado o termo “feto”, e não mais “embrião”. Em 
relação à capacidade de vida dos fetos (viabilidade fetal), pode‑se afirmar que ocorrendo o nascimento 
(parto prematuro) com peso fetal menor que 500 gramas, a sua sobrevivência no meio extra‑uterino é 
inviável. Quando o peso estiver acima de 500 gramas, pode ser viável com o uso de protocolo altamente 
sofisticado: são os fetos ainda imaturos. Finalmente, se o peso estiver compreendido entre 1.500 até 
2.500 gramas, são os fetos prematuros viáveis.
Há diversos fatores que podem influenciar o feto neste período. Caso não ocorram perfeitas atividades 
placentárias – como a nutrição, trocas metabólicas e fluxo sanguíneo apropriado –, e se houver doenças 
maternas (hipotensão, doença renal), o crescimento fetal fica prejudicado. Gestantes tabagistas também 
promovem no seu feto a redução no crescimento. A diabetes fisiológica na gravidez (caso em que a 
gestante apresenta alta taxa de glicose circulante) promove fetos maiores e com peso acima da média. 
A gestação múltipla (gemelação) promove fetos menores.
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EMBRIOLOGIA
Terceiro mês
Período compreendido entre a nona e a 12ª semana. Morfologicamente, o feto já é um ser humano 
reconhecível que possui todos os órgãos constituintes dos sistemas já formados (organogênese que 
ocorreu no período embrionário). Processos de crescimento e ainda de diferenciações celulares e de 
tecidos continuam ocorrendo por mecanismos de indução e pela ação de vários tipos de fatores.
Com três meses (90 dias), a cabeça é equivalente a 25% (1/4) do comprimento do corpo, e no 
início do mês esse tamanho era de 50%. Portanto, conclui‑se que da nona até a 12ª semana ocorreu 
uma grande velocidade no crescimento do tronco. O ganho de peso se dá nas últimas semanas do 
período fetal.
O feto de três meses apresenta a face larga com olhos bem separados, pálpebras fundidas e centros 
de ossificações primárias no crânio e nos ossos longos dos membros devido à transparência da pele.
Como as descrições das características morfológicas e fisiológicas dos dois próximos meses são 
semelhantes, serão descritas juntas.
Quarto mês
Período compreendido entre a 13ª e a 16ª semana.
Quinto mês
Período compreendido entre a 17ª e a 20ª semana.
O crescimento fetal é muito rápido, cerca de 1,5 mm por dia, tornando o alongamento do tronco 
mais evidente. O comprimento apico‑calcâneo (comprimento em pé) é de 23 cm na metade da gestação 
(4,5 meses). A partir desta data, o crescimento se dá na ordem de 5 cm por mês. Assim, um feto com 
5,5 meses terá comprimento de 28 cm; com 6,5 meses, seu comprimento será de 33 cm. A mãe ainda 
não possui percepção total dos movimentos fetais, que já são visíveis no ultrassom. Essas percepções, os 
famosos pontapés, serão detectadas no 5º mês.
Os fetos femininos já apresentam os folículos primários com suas ovogônias. Na 14ª semana, a 
observação da genitália externa permite a identificação do sexo do feto. A morfologia humana também 
fica mais acentuada pela nova posição ocupada pelos olhos, centralmente à face, e pela topologia 
definitiva das orelhas.
O peso do feto ainda não atingiu 500 gramas. Há presença da gordura marrom (tecido adiposo 
plurilocular) na base do pescoço e também na área perirrenal. As glândulas sebáceas produzem 
uma secreção protetora para a pele denominada de verniz‑caseosa, enquanto os folículos 
pilosos são denominados de lanugo. Segundo alguns embriologistas, os testículos iniciam sua 
migração para o escroto. Há outros embriologistas que afirmam que os testículos só migram nas 
proximidades do nascimento.
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Unidade I
Figura 29 – Feto de quatro meses
Figura 30 – Feto de seis meses
Sexto mês
Período compreendido entre a 21ª e a 25ª semana de gestação. Nessa etapa, ocorre aumento da 
massa corpórea (aumento de peso) devido à maior presença do tecido adiposo. A pele apresenta‑se 
enrugada e translúcida. Unhas estão presentes na 24ª semana e os olhos já apresentam movimentos. No 
pulmão, as células denominadas de pneumócitos II iniciam a produção de um fosfolipídio denominado 
de surfactante. Como a quantidade de tecido adiposo ainda é pequena, alguns prematuros podem 
correr risco de vida devido ao choque térmico.
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EMBRIOLOGIA
Sétimo mês
Período compreendido entre a 26ª e a 29ª semana. Nesse estágio, têm início os últimos três meses do 
desenvolvimento. No trimestre final da gestação, a mãe vai enviar capacidades imunológicas (anticorpos) 
para o feto utilizar nos primeiros seis meses de vida extrauterina. Só a partir do sétimo mês de vida 
pós‑natal é que o feto inicia a sua produção própria de imunidades.
Na 25ª semana observam‑se os olhos bem abertos do feto. Há períodos em que permanece acordado 
e outros dormindo. O tecido adiposo aumenta ainda mais, proporcionando ao feto mais proteção como 
também uma aparência mais bonita.
No período fetal, o órgão fígado realiza também funções de hematopoese, isto é, produz glóbulos 
vermelhos (hemácias) até a 28ª semana. Essa função hepática é a responsável pela icterícia fisiológica 
do recém‑nascido. Por outro lado, caso disfunções hepáticas ocorram, por exemplo, tal função persiste 
por mais algumas semanas. A taxa de bilirrubina aumenta consideravelmente, podendo promover certos 
distúrbios, como a redução da capacidade auditiva (graus de surdez).
Oitavo mês
Período compreendido entre a 30ª e a 34ª semana de gestação. Nesta fase do desenvolvimento, a 
pele torna‑se mais rosada e lisa. O tecido adiposo teve maior desenvolvimento e, devido às imunidades 
enviadas pela mãe, o feto possui maior capacidade imunológica. Alguns prematuros de oito meses 
(30%) podem apresentar ao nascimento a criptorquidia (testículos inclusos na região inguinal), podendo 
ser uni e bilateral. Cirurgias corrigem tal circunstância.
Nono mês
Período compreendido entre a 35ª e a 38ª semana de gestação. Os fetos com desenvolvimento 
de 35 semanas seguram‑se firmemente e orientam‑se espontaneamente à luz. Neste último mês, o 
tecido adiposo realizou novos desenvolvimentos. O diâmetro da cabeça do feto e do abdome são bem 
semelhantes na 36ª semana. Tamanhos do pé e do fêmur são utilizados na 37ª semana para confirmação 
do desenvolvimento ou tempo de gestação.
O feto é portador de todos os reflexos. A prova desta afirmação é o caso de gestantes que fizeram 
uso de drogas durante a gestação e seus fetos tornaram‑se dependentes das drogas utilizadas, como 
nicotina e outros psicotrópicos. Fetos a termo apresentam em média 360 mm (36 cm) de comprimento 
sentados (ápico‑caudal) e bem próximo dos 500 mm (50 cm) de comprimento em pé (ápico‑ calcâneo). 
Em média, o ganho de massa nas últimas duas semanas é de 14 gramas/dia.
4.1 Gemelação, gemelalidade ou gravidez múltipla
Os gêmeos podem originar‑se a partir de dois zigotos – e, nesse caso, são denominados de “dizigóticos”, 
“não idênticos” ou “fraternos” – ou originar‑se a partir de um zigoto, isto é, será monozigótico ou 
idêntico. As membranas fetais e placenta(s) variam de acordo com a origemdos gêmeos e, no caso 
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Unidade I
de gemelalidade monozigótica, o tipo de membrana formada depende do momento em que ocorre a 
gemelação. Caso a duplicação do embrião ocorra após a formação da cavidade amniótica, o que ocorre 
por volta de oito dias, os embriões encontrar‑se‑ão dentro dos mesmos sacos, amniótico e coriônico.
Gêmeos ocorrem em uma a cada 80 ou 90 gestações. Aproximadamente 2/3 do número total são 
gêmeos dizigóticos. A frequência da gemelalidade dizigótica mostra diferenças raciais marcantes, mas 
a incidência da gemelalidade monozigótica é quase a mesma em todas as populações. Além disso, 
o índice de gemelalidade monozigótica exibe pequena variação com a idade da mãe, enquanto a 
dizigótica aumenta com a idade materna, alcançando um máximo por volta dos 39 anos. A repetição 
da tendência para gêmeos dizigóticos e não para monozigóticos na mesma família é a prova da 
influência hereditária.
Ocasionalmente, podem ocorrer anastomoses entre os vasos sanguíneos de placentas fundidas 
em gêmeos humanos dizigóticos e resultar um mosaicismo dos seus glóbulos vermelhos. Quando isso 
ocorre, nos casos em que um dos embriões é do sexo masculino e o outro é do sexo feminino, não há 
masculinização do embrião feminino, mas a anastomose pode levar à formação de quimeras, isto é, 
pessoas com populações de células sanguíneas de dois genótipos, derivados de zigotos diferentes.
Os gêmeos dizigóticos, em virtude de resultarem da fertilização de dois óvulos por diferentes 
espermatozoides, podem ser do mesmo sexo ou de sexos diferentes. Pela mesma razão, eles não são mais 
parecidos geneticamente do que irmãos ou irmãs nascidos em épocas diferentes. Os gêmeos dizigóticos 
sempre têm dois âmnios e dois córions, mas os córions e as placentas podem estar fusionadas (grudadas).
Os gêmeos monozigóticos, pelo fato de resultarem da fertilização de um único oócito, são 
necessariamente do mesmo sexo e são geneticamente idênticos e muito semelhantes na aparência 
física. As diferenças físicas entre gêmeos idênticos são causadas por fatores ambientais e também pela 
anastomose de vasos placentários, resultando diferenças no suprimento de sangue – logo, de nutrientes 
– provenientes da placenta.
Em geral, a gemelalidade monozigótica começa por volta da primeira semana do desenvolvimento 
e resulta da divisão da massa celular interna (embrioblasto) em dois primórdios embrionários. 
Subsequentemente, dois embriões, cada um no seu próprio saco amniótico, desenvolvem‑se em 
um único saco coriônico. Os gêmeos têm uma placenta comum e frequentemente alguns vasos 
placentários se juntam, mas geralmente essas anastomoses são bem equilibradas para que nenhum 
dos gêmeos sofra a falta do suprimento de oxigênio e nutrientes. Contudo, por vezes ocorre uma 
grande anastomose arteriovenosa, causando distúrbio circulatório e resultando em diferenças 
físicas nos gêmeos.
A divisão precoce de células embrionárias resulta em gêmeos monozigóticos que tenham dois 
âmnios, dois córions e duas placentas, que podem ou não estar fusionados. Em tais casos, é impossível 
determinar, apenas pelas membranas, se os gêmeos são mono ou dizigóticos. Para determinar a relação de 
gêmeos do mesmo sexo e com grupos sanguíneos similares, deve‑se esperar até que outra característica 
se desenvolva, como a cor dos olhos e as impressões digitais, entre outras.
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EMBRIOLOGIA
O estabelecimento da natureza zigótica de gêmeos tornou‑se importante com a introdução do 
transplante de órgãos. Por exemplo, quando um fragmento de pele é removido de um indivíduo e 
enxertado no outro, ele só continuará a crescer se o doador e o hospedeiro forem gêmeos monozigóticos.
A divisão tardia de células embrionárias resulta em gêmeos monozigóticos que estão em um saco 
amniótico e um saco coriônico. Tais gêmeos quase nunca sobrevivem porque os cordões umbilicais 
estão, amiúde, fusionados, de modo que a circulação cessa e um ou ambos morrem. Calcula‑se que a 
frequência de gêmeos monoaminióticos entre os gêmeos monozigóticos seja de cerca de 4%.
Se o disco embrionário não se divide completamente, vários tipos de gêmeos interligados podem 
ser formados. Eles são denominados de acordo com as regiões pelas quais estão ligados. Por exemplo: o 
termo toracópago indica haver uma união ventral das regiões torácicas dos gêmeos.
Estudos indicam que cerca de uma em cada 400 gestações gemelares homozigóticas resulte em 
duplicação incompleta (gêmeos interligados – siameses). Em alguns casos, os gêmeos estão conectados 
um ao outro apenas pela pele ou por tecidos subcutâneos ou por mais tecidos e órgãos – por exemplo, 
pelo fígado. Alguns gêmeos interligados podem ser separados com sucesso por técnicas cirúrgicas.
Trigêmeos ocorrem uma vez em cerca de 7.600 gestações. Podem ser derivados de um zigoto e serem 
idênticos; de dois zigotos e serem gêmeos idênticos e uma terceira criança diferente; ou de três zigotos 
e serem do mesmo sexo ou de sexos diferentes. No último caso, as crianças não são mais semelhantes 
do que as de três gestações separadas.
Combinações possíveis similares ocorrem em quádruplos, quíntuplos, sêxtuplos e assim por diante. 
Tipos de nascimentos múltiplos maiores do que os triplos são, em geral, muito mais raros, mas têm 
ocorrido com mais frequência nos últimos anos, seguindo administração de gonadotropinas em mulheres 
com insuficiência ovulatória. A indução artificial da ovulação é uma forma de tratamento complicada e 
se não for cuidadosamente controlada, poderão ocorrer ovulações e gravidez múltiplas.
Exemplo de aplicação
Faça um levantamento estatístico do número de gêmeos monozigóticos e dizigóticos nos locais que 
você frequenta, como trabalho e escola. Solicite apoio de seus colegas e amigos mais próximos, mesmo 
que obtenha um pequeno número de amostras. Conclua com base nos dados obtidos qual dos dois tipos 
de gêmeos é o mais comum.
4.2 Anomalias congênitas
“Anomalias”, “defeitos” e “malformações” são termos usados para descrever distúrbios morfológicos 
do desenvolvimento e presentes no nascimento, isto é, observados no momento do nascimento (no 
neonato). Distúrbios fisiológicos raramente são observados no neonato. Os defeitos são classificados 
clinicamente em tipos distintos: malformação, rotura, deformação, displasia e associação.
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Unidade I
Devido ao avanço da ciência Embriologia é possível afirmar em que momento do desenvolvimento 
teve início tal distúrbio morfológico e até o fisiológico, qual a causa e qual patogenia vai causar.
• Malformação é um defeito anatômico oriundo de organogênese imperfeita e com muitas causas 
conhecidas. Por exemplo: fenda labial unilateral ou bilateral.
• Rotura se constitui numa alteração morfológica num órgão já formado que sofre alteração, 
causada por acidente vascular.
• Deformações surgem por forças externas e constantes sobre o feto. Alteram, por exemplo, 
músculos e ossos (extremidades dos membros inferiores deformadas). Podem ser corrigidas na 
vida pós‑natal.
• Displasia é uma alteração estrutural que pode ser de um tecido ou de um órgão. Pode ocorrer 
hipoplasia e hiperplasia.
• Associação promove o surgimento de duas ou mais anomalias, como observado em vértebras, no 
coração, na traqueia, no esôfago e nos membros.
O termo “síndrome” reúne um grupo de defeitos congênitos com causa única. Exemplo clássico é a 
Síndrome de Down (trissomia do par 21).
Já o termo “Teratologia” indica o ramo da Embriologia que estudaas causas, os mecanismos e 
padrões do desenvolvimento anormal. “Teratos”, do grego, significa “monstro”, isto é, sem forma. 
É interessante ao estudante, visando ao aprendizado embriológico, realizar o estudo sobre a 
história das malformações congênitas antes e depois de 1940 (antes e depois do médico pediatra 
Gregg) e também anteriormente a 1961 (quando Lenz descreveu o fármaco talidomida), entre 
outros exemplos.
O genótipo de um embrião pode ser mais ou ser menos susceptível a agentes teratogênicos. 
Pode‑se afirmar também, no caso do ser humano, como o novo organismo é gerado no interior 
da mãe. No genótipo materno, também pode apresentar‑se mais ou menos susceptível a agentes 
químicos e infecciosos (vírus e bactérias), entre outros. Portanto, um agente teratogênico, um fármaco, 
vai causar anomalias, dependendo do tempo de gestação, da dose do fármaco e, como descrito, do 
genótipo do embrião/feto.
A maior porcentagem de anomalias congênitas ainda é de causa desconhecida, ocorrendo em valores 
próximos de 50% ou 60%; fatores genéticos – cromossomos e genes – ocupam o segundo lugar, com 
aproximadamente 30% de ocorrências; fatores ambientais representam entre 7% e 10%, enquanto a 
gemelação se dá em 1% dos casos. O período mais crítico, isto é, o mais sensível aos distúrbios, tem 
início na terceira semana e se estende até a oitava semana – portanto, no período embrionário. No 
período fetal também podem ocorrer alguns tipos de distúrbios.
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EMBRIOLOGIA
As causas das anomalias (Etiologia) podem ser assim classificadas:
• Fatores biológicos gerais: idade materna, fatores anatômicos da gestante, caracteres raciais/
sociais.
• Fatores genéticos (gênicos): herança autossômica, sexual e indefinida.
• Fatores cromossômicos: anormalidades estruturais nos cromossomos também acarretam 
anomalias (defeitos/malformações congênitas). Há vários tipos, entre elas, a translocação, que é 
a transferência de um pedaço do cromossomo para outro cromossomo não homólogo, a deleção, 
que corresponde à perda de um pedaço do cromossomo, e a duplicação, que é o surgimento de 
um novo pedaço de cromossomo por replicação/duplicação propriamente dita. São exemplos: 
trissomias, monossomias e mosaicismo.
• Fatores ambientais: físicos (radiações), químicos (fármacos, hormônios), biológicos (vírus, 
citomegalovírus, herpes, bactérias, protozoários) e nutricionais.
Alguns genes mutantes são responsáveis por anomalias congênitas (8%) – que são herdadas –, 
caracterizadas pela perda ou alteração na função do gene. São exemplos a síndrome do (X) frágil e a 
acondroplasia.
São muitos os fármacos (agentes químicos) causadores de anomalias. São descritos aproximadamente 
vinte tipos diferentes. O álcool é um deles (causador de hipoplasia do maxilar, defeitos cardíacos e até 
retardo mental), assim como a talidomida (causadora de defeitos nos membros superiores e inferiores, 
como amelia, meromelia e focomelia), a aminopterina (que causa anencefalia, hidrocefalia, fendas 
labiais e palatinas) e os antibióticos com tetraciclina (causadores de hipoplasia do esmalte dentário).
As drogas ilícitas, como dietilamida do ácido lisérgico – LSD, maconha, cocaína, heroína e 
metadona, também são relacionadas como causadoras de anomalias, além do mercúrio orgânico/
doença de Minamata (que causa paralisia e retardo mental, além de cegueira) e o chumbo (causador de 
aborto, retardo no crescimento e distúrbios no SNC).
Hormônios também são causadores de anomalias; são exemplos as progestinas etisterona e 
noretisterona, que possuem atividade androgênica, masculinizando a vulva de fetos, os estrógenos e 
progestógenos de pílulas, que apresentam baixo potencial teratogênico (a pílula deve ser evitada na 
gravidez) e os corticoides em experimentos laboratoriais com natimortos, neonatos grandes e outras 
anomalias.
O vírus da rubéola causava, conforme o período de sua ação, surdez e cegueira. Com o uso da 
vacina, esse problema foi sanado. Porém, gestantes não vacinadas, caso contraiam rubéola, correm o 
risco de terem filhos com anomalias. O citomegalovírus é um agente infeccioso que pode ser fatal ao 
neonato. Algumas crianças perdem a audição e ficam com graus de retardamento e comprometimento 
visual, entre outras alterações. O protozoário Toxoplasma gondii, causador da toxoplasmose, promove 
processos de calcificações no SNC, microcefalia e hidrocefalia.
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 Resumo
A Embriologia é uma ciência da área morfológica. Com o avanço da 
Biologia Molecular, ganhou novas explicações de como ocorrem processos 
de diferenciação celular e tecidual.
A divisão da Embriologia em Geral, Especial e Animal se dá para 
efeitos didáticos. A Embriologia Especial estuda a formação dos órgãos 
(organogênese) e a a Animal estuda a formação dos organismos 
invertebrados e cordados.
Estudamos neste livro‑texto a Embriologia Geral. Para a sua compreensão, 
são fundamentais os conhecimentos dos órgãos reprodutivos na escala 
zoológica, desde poríferos até mamíferos. Outros conhecimentos básicos, 
como os processos da gametogênese masculina e feminina, os eventos da 
meiose nos testículos na vida pós‑natal e também da meiose, tanto na vida 
intrauterina como pós‑natal no ovário, são fundamentais para entender 
processos de fertilização e fecundação que, por sua vez, na escala zoológica, 
podem ser externos e internos.
Vimos nesta unidade a ação de mecanismos de indução, com 
elementos induzidos e indutores. Elementos indutores tornam‑se 
induzidos e os induzidos tornam‑se indutores, por ação de moléculas e 
diversos tipos de fatores.
O conhecimento dos mecanismos naturais e artificiais que evitam a 
fecundação (métodos contraceptivos) também deve ser absorvido por 
parte do estudante de Ciências Biológicas. O produto da fecundação é a 
formação do ovo, também denominado de zigoto – é uma célula única 
e portadora do novo patrimônio genético, responsável pela formação do 
novo organismo. Há diferentes tipos de ovos e sua classificação é feita com 
base na quantidade de material nutritivo ao embrião.
Os ovos também são os responsáveis pela origem dos anexos 
embrionários: saco vitelínico, alantoide, âmnio, córion, cordão umbilical 
e placenta (além das membranas embrionárias). Cada anexo possui uma 
determinada função e caracteriza os diferentes tipos de cordados.
Após a fecundação, independentemente do local (externo ou interno), 
o ovo se divide, isto é, realiza clivagens/segmentações originando novas 
células, os blastômeros, e o término desse processo se caracteriza por 
apresentar uma blástula ou um blastocisto (exclusivo dos mamíferos).
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EMBRIOLOGIA
A partir desta fase do desenvolvimento, é de suma importância 
acompanhar as descrições aqui efetuadas com esquemas dos livros que 
mencionamos. Epiblasto, hipoblasto, linha primitiva, nó de Hansen, placa 
pré‑cordal, notocorda, sulco, pregas e cristas neurais e tubo neural são 
alguns termos que descrevem as formações iniciais do desenvolvimento, 
fundamentais para a compreensão da Ciência Embriologia.
Para fins didáticos, a Embriologia descreve o desenvolvimento 
em dois períodos: o embrionário, em dias, e o fetal, em semanas. Os 
conhecimentos sobre a formação de gêmeos a partir de um único zigoto 
(gêmeos monozigóticos) ou de dois ou mais zigotos diferentes (gêmeos 
dizigóticos) esclarece dúvidas sobre a origem do gêmeos, além de eliminar 
certas crendices sobre sua origem. O desenvolvimento embrionário humano 
podeestar sujeito ao surgimento de anomalias (defeitos) com algumas 
causas bem conhecidas no presente momento, também denominadas de 
malformações congênitas.