Meristemas - atividade

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Meristemas
Introdução
1. Crescimento primário e secundário
Todas as plantas têm um crescimento primário, em que há predominância de aumento de tecidos na altura em relação à largura do corpo vegetal. Nesta etapa, a planta é dita como tendo apenas tecidos primários. Plantas herbáceas podem passar todo o seu ciclo de vida tendo apenas crescimento e tecidos primários. Já arbustos e árvores, depois do crescimento primário, apresentam o crescimento secundário, onde há predominantemente acréscimo de tecidos que aumentam a largura do corpo da planta. No crescimento secundário, surgem tecidos secundários, conforme será estudado adiante.
O crescimento abrange divisão e aumento do volume celular.
2. Tecidos
A primeira parte da Anatomia Vegetal é composta pelo estudo dos tecidos vegetais, a Histologia Vegetal.
Tecido é um conjunto de células com características semelhantes, que têm a mesma origem e desempenham as mesmas funções. Existe relação entre a função de um tecido e as características de suas células, conforme pode ser analisado em cada tecido do corpo vegetal.
Os tecidos podem ser:
a) simples: formados por um só tipo celular na região em que ocorrem, abrangendo meristemas, parênquimas, colênquimas e esclerênquima;
b) complexos: formado por mais de um tipo celular na região em que ocorrem: epiderme, xilema e floema.
Outra classificação útil dos tecidos é se eles são:
a) primários: originam-se dos tecidos do embrião da semente, estando relacionados ao crescimento primário: meristemas primários, parênquimas, colênquimas, esclerênquima, xilema primário e floema primário;
b) secundários: originam-se dos tecidos primários, estando presentes no crescimento secundário da planta: meristemas secundários, xilema secundário e floema secundário.
O primeiro tecido a ser estudado é o meristema, pois dele vem todos os demais.
3. Meristema
O meristema é um tecido simples perpetuamente jovem e embrionário. A função dos meristemas é originar a si próprio ou a outros tecidos, portanto é um tecido cujas células se dividem intensamente, ou que têm potencial para se dividir, conforme o meristema esteja ativo ou dormente, respectivamente.
Em consequência das divisões celulares, o meristema é um tecido com células jovens. Isto significa que elas geralmente são pequenas, com parede celular exclusivamente primária e delgada, que é atravessada por campos primários de pontuação, os quais comunicam uma célula com a outra. As células meristemáticas aumentam pouco de volume, pois logo se dividem; consequentemente elas têm poucas faces, geralmente oito, ou seja, são cúbicas. A falta de expansão celular também resulta em compactação do tecido, pois os espaços intercelulares não se formam ou são muitíssimo reduzidos.
Os meristemas possuem poucas organelas. Os proplastídeos ainda não se diferenciaram nem em cloroplastos, nem em amiloplastos, portanto as células meristemáticas não têm estas organelas. Os vacúolos geralmente são pequenos e escassos.
Devido a intensa biossíntese, o citoplasma das células meristemáticas é rico em aminoácidos e ácidos nucléicos, apresentando-se mais ácido do que básico. A isto junta-se a pouca vacuolação, resultando em citoplasma muito denso e granuloso. A safranina é um corante vermelho e acidófilo (= afinidade por ácidos), usado para evidenciar tecidos meristemáticos, pois facilmente cora o citoplasma denso de células meristemáticas. Quanto mais vermelho, mais denso é o citoplasma da célula corada; quanto mais claro, significa que ele possui muitos vacúolos (pouco denso), sendo célula que já iniciou a diferenciação ou está totalmente diferenciada (tecido permanente).
Como são células jovens, com citoplasma denso e pouco volumoso, aparentam ter o núcleo maior que outros tecidos. Esta primeira impressão também é corroborada pela intensa atividade do núcleo, que o torna com mais afinidade por corantes do que em outras células. Não obstante, o núcleo não tem variações significativas de tamanho a não ser em células poliploides. Entretanto, resta qualificar que, devido ao citoplasma reduzido, a relação de tamanho núcleo/citoplasma é maior do que em células doutros tecidos.
Com base nas características acima, identifique as figuras com meristemas dentre as que se seguem.
Figura 1. Diferentes tecidos vegetais. Anote: meristema ou não.
1) meristema (preto e branco): note núcleos bastante evidentes, células cúbicas, sem espaços intercelulares, algumas das quais estão em divisão celular. Tente identificar as estapas da mitose.
2) não: células poliédricas (= multifacetadas), com cloroplastos corados, com espaços intercelulares (setas) e citoplasma pouco denso (não se corou). Note parede celular com diferentes espessuras, o que é típico do tecido denominado colênquima.
3) não: note citoplasma tão pouco denso que nada se corou (parênquima); nas outras células, a parede secundária é tão espessa (verde) que quase não tem lume (esclerênquima).
4) meristema: núcleos bastante evidentes, sem espaços intercelulares. Notar à esquerda: meristema primário denominado meristema fundamental, com células cúbicas isodiamétricas; à direita, meristema primário denominado procâmbio, com células muito estreitas e muito alongadas.
5) meristema: núcleos bastante evidentes, citoplasma reduzido, células cúbicas e sem espaços intercelulares. Este é um primórdio foliar, com uma camada externa de protoderme e internamente diversas células de meristema fundamental.
6) não (sem coloração): células secretoras (cabeça redonda) da epiderme e células de parênquima com numerosos cloroplastos (verdes).
7) não: citoplasma tão pouco denso que nada se corou; somente a parede celular primária corou-se (parênquima).
8) meristema: núcleos bastante evidentes, citoplasma muito reduzido, tecido compacto, sem espaços intercelulares (meristema primário denominado promeristema na ponta e algumas células de meristema fundamental na base).
Meristemas ativos possuem células com muitos ribossomos, pois se dividem intensamente. O complexo de golgi é muito desenvolvido, pois ele sintetiza os componentes da lamela média, que se forma durante a telófase da divisão celular. As membranas das vesículas do golgi fundem-se entre si e à membrana plasmática existente, originando a membrana plasmática das células-filhas.
Meristemas podem ser encontrados nas gemas dormentes ou em crescimento, no ápice das raízes e caules e no embrião da semente, bem como ao longo de todo o corpo da planta, originando o sistema vascular de transporte de seiva (xilema e floema).
Os meristemas originam a si próprios e a outros tecidos através da divisão celular e diferenciação. Quando uma célula meristemática se divide mitoticamente, origina duas células filhas, as quais podem manter o próprio meristema, sendo denominadas células iniciais, ou podem-se diferenciar em outros tecidos, sendo então consideradas células derivadas. É comum a célula meristemática dividir-se formando uma inicial e outra derivada, em lugar de duas iniciais ou duas derivadas.
Figura 2. Esquema sobre a divisão e diferenciação celular no meristema.
Célula mãe é o nome geral dado para a célula que se divide, produzindo células filhas. No caso dos meristemas vegetativos, esta divisão é mitótica, e não meiótica, produzindo duas células filhas. Conforme o esquema acima, uma célula filha é aqui denominada de inicial e a outra, derivada. Esta é uma convenção para sinalizar que a derivada é a célula que sofre diferenciação celular, enquanto a inicial autoperpetua o meristema (representado pela cor verde).
No estudo dos tecidos permanentes, serão analisadas as características que as células meristemáticas adquirem à medida que se diferenciam.
3.1. Diferenciação, especialização e totipotência
Devido à juvenilidade, o meristema é um tecido indiferenciado.
diferenciação é o processo pelo qual a célula derivada adquire características específicas relativas às suas funções no corpo do vegetal. Célula diferenciada é célula madura, que tem uma função específica, como fotossintetizar, armazenar substâncias ou revestir o corpoda planta, por exemplo. O meristema se diferencia em tecidos permanentes, que são epiderme, parênquimas, colênquimas, esclerênquima, xilema e floema. Durante a diferenciação, as células derivadas podem espessar a parede celular primária, ou depositar a parede secundária, ou formar organelas específicas, tudo conforme a função que desempenharão no corpo do vegetal, passando a constituir um determinado tecido permanente.
A diferenciação só é possível porque as células meristemáticas são totipotentes, isto é, têm plena capacidade de se dividirem e se diferenciarem. A totipotência está presente em maior ou menor grau nas células vivas, sendo perdida totalmente com a morte celular das células esclerenquimáticas e dos elementos condutores do xilema, ou com a ausência de núcleo, como ocorre nas células condutoras do floema. As células sem totipotência são ditas especializadas, porque não podem executar mais nenhuma outra função senão aquela para a qual sofreram processo de diferenciação. A especialização é o ápice da diferenciação, sendo processo irreversível.
É importante situar que a diferenciação é um processo contínuo e, portanto, a distinção entre meristemas e tecidos permanentes pode ser controversa. É perfeitamente cabível ficar em dúvida se uma determinada célula é de protoderme ou se já constitui epiderme, por exemplo, mas os extremos não se confundem. Assim, a distinção entre tecidos permanentes e meristemáticos é útil do ponto de vista didático, facilitando a interpretação da estrutura da planta, mesmo que não haja um divisor abrupto entre estes dois extremos. Aliás, a continuidade é um fenômeno comum na natureza, e as categorias criadas pelos humanos têm a finalidade de auxiliar no entendimento do mundo em que vive.
A diferenciação pode ocorrer em todas as células meristemáticas, consumindo todo o meristema. Isto ocorre nas folhas, que, quando maduras, tiveram todo seu meristema diferenciado em tecidos permanentes, inclusive o procâmbio. Elas apresentam crescimento determinado, isto é, finito. Já no caule e na raiz, só as derivadas meristemáticas se diferenciam. Neste caso, o meristema se autoperpetua, mantendo células iniciais sem diferenciação, o que permite o crescimento indeterminado, ou seja, em geral caules e raízes não cessam seu crescimento.
3.2. Meristemas primários
Assim como outros tecidos, os meristemas podem ser primários ou secundários (veja acima, crescimento e tecidos primários e secundários). Os meristemas primários são os do embrião e os que derivam diretamente do embrião: promeristema, protoderme, meristema fundamental e procâmbio. Cada meristema primário tem suas peculiaridades e, através da diferenciação, forma determinados tecidos permanentes.
- promeristema à origina a si próprio e aos demais meristemas; possui as menores células, com o citoplasma mais reduzido, situado na extremidade e com as células cúbicas ou com menor número de faces do que todos os demais meristemas, situa-se abaixo da protoderme;
- protoderme à origina a si própria e à epiderme; células posicionadas lado a lado, cúbicas, formando a camada meristemática mais externa, exceto na raiz, onde pode ficar abaixo da coifa;
- meristema fundamental à origina a si próprio, ao parênquima, colênquima e esclerênquima; suas células possuem alguns vacúolos (por isto o citoplasma cora-se menos), são mais isodiamétricas e com mais faces que as demais células meristemáticas e distribuídas abaixo do promeristema, ocupando volume maior que os demais meristemas;
- procâmbio à origina a si próprio, ao xilema primário e floema primário; possui células alongadas, fusiformes, muito estreitas, com poucas camadas anticlinais, mas formando cordões muito longos de células enfileiradas, que acompanham o comprimento do órgão; por terem células muito estreitas, os cordões procambiais apresentam-se como uma região um pouco escura e rodeada por meristema fundamental ou por tecidos permanentes, como o parênquima.
Identifique os meristemas primários (promeristema, protoderme, meristema fundamental e procâmbio) conforme as características acima, nas figuras a seguir.
Figura 3. Ápice meristemático do caule de Solenostemon scutellarioides (coleus, secção longitudinal):
1) primórdio foliar
2) protoderme
3) promeristema do ápice
4) meristema fundamental
5) promeristema da gema axilar
6) meristema fundamental
7) procâmbio
8) procâmbio
9) parênquima
O primórdio foliar (1) é a folha muito jovem, que se encontra totalmente constituída por meristemas primários. No coleus, há dois primórdios no mesmo nó e no segundo nó eles não são vistos, porque esta planta tem filotaxia oposta-cruzada, então o par de folhas seguinte está fora desta secção ilustrada acima.
Na axila de cada folha tem uma gema axilar, onde há protoderme e promeristema. Esta região pode ficar dormente por toda a vida da planta, ou pode-se desenvolver, formando um ramo vegetativo ou reprodutivo (com flores e, depois, frutos).
A folha do terceiro nó já possui tecido permanente, o parênquima, mas o procâmbio ainda não produziu os tecidos vasculares (xilema e floema). O procâmbio é constituído por cordões de células que se alternam com regiões sem este meristema primário, por isto ele nem sempre aparece na secção longitudinal, pois o corte pode es tar passando na região em que não há cordão de procâmbio. Na figura acima, o cordão do procâmbio é contínuo, mas não aparece na porção inferior da secção longitudinal, evidenciando que o corte na verdade é ligeiramente oblíquo.
Figura 4. Detalhe do ápice meristemático do caule de Solenostemon scutellarioides (coleus, secção longitudinal).
1) organela: núcleo celular
2) estrutura: parede celular primária
3) estrutura: citoplasma celular
4) elemento condutor do xilema (= elemento de vaso) à tecido: xilema
5) tecido: procâmbio
6) tecido: meristema fundamental
As células do procâmbio são: a) estreitas ou largas: estreitas; b) longas ou curtas: longas; c) isoladas ou enfileiradas: enfileiradas ao longo do comprimento do órgão.
As derivadas procambiais que se diferenciam formando o xilema são as mais internas, enquanto as derivadas mais externas geralmente formam o floema. Na figura acima, o floema ainda não se diferenciou, mas o xilema, sim, pois há um elemento de vaso (4). Com base nestas informações, a região mais externa do caule está mais perto da letra A.
Figura 5. Ápice meristemático da raiz de Allium cepa (cebola, secção longitudinal). Identifique o que se pede.
1) tecido: procâmbio
2) tecido: meristema fundamental
3) tecido: protoderme ; notar que, na ponta da raiz, a coifa recobre a protoderme.
4) tecido: promeristema
5) tecido: caliptrogênio
6) tecido ou estrutura: coifa (= caliptra
A protoderme na raiz e no caule diferem, pois ela é a última camada celular em todo o ápice do caule, e está em contato direto com o ambiente, enquanto que bem na ponta da raiz a protoderme está abaixo da coifa.
3.3. Meristemas secundários
Os meristemas secundários originam-se da desdiferenciação de células totipotentes de tecidos permanentes. Células especializadas (mortas ou sem núcleo) não se desdiferenciam, nem formam meristemas secundários.
A desdiferenciação significa que a célula deixa de ser diferenciada e passa a dividir-se intensamente, assumindo a principal característica meristemática, que é o potencial mitótico. Este processo ocorre na formação do câmbio vascular e do felogênio, que são meristemas secundários, típicos do crescimento secundário encontrado em arbustos e árvores.
O câmbio vascular é um meristema secundário que forma xilema e floema secundários. Sua origem é mista, geralmente sendo constituído pelo câmbio fascicular (anteriormente procâmbio) e câmbio fascicular. A madeira das árvores é basicamente constituída por xilema secundário, produzido pelo câmbio vascular.
O outro meristema secundário é o felogênio. As derivadas do felogênio produzidas para dentro do órgão permanecem vivas, formando o tecido permanente denominado feloderme. As derivadas produzidas para fora sofrem deposição de suberina em suas paredes celularese morrem, formando o felema, tecido também conhecido como súber ou cortiça. O felema é usado comercialmente para produção de folhas de cortiça e rolhas de garrafa.
Os meristemas secundários também são conhecidos como laterais, porque promovem o crescimento lateral (largura) e serão mais detalhados em caule e raiz em crescimento secundário.
3.4. Origem dos meristemas
Como os meristemas originam a si próprios e aos tecidos permanentes, resta a pergunta: de onde vem o primeiro meristema?
A origem primária dos meristemas é o embrião da semente. Ele é um esporófito (planta diploide) em miniatura, que se formou a partir de divisões mitóticas do zigoto, oriundo por sua vez da fecundação do núcleo reprodutivo do grão-de-pólen com a oosfera do óvulo, no interior do ovário da flor.
O embrião em geral é totalmente constituído por tecidos meristemáticos, que permanecem inativos até que a semente sofre embebição e germina. A partir daí, os meristemas se nutrem das reservas da semente, dividem-se, mantendo-se a si próprios e gerando derivadas que se diferenciam em novos tecidos. Isto será mais analisado em anatomia da flor, fruto e semente.
3.5. Teorias sobre o crescimento vegetal
Para entender como ocorre a organização do crescimento vegetal, é preciso saber que há dois tipos de divisão celular, conforme o plano com que se forma a nova parede celular. A divisão anticlinal é aquela em que a célula se divide de forma que a nova parede celular é perpendicular à superfície do corpo, enquanto na periclinal é paralela. Anticlinal e periclinal não são sinônimos de vertical e horizontal. Por exemplo, se uma divisão ocorre na ponta da raiz, não interessa se ela está deitada ou em pé, se a célula é bem da ponta ou na lateral, pois se a divisão é perpendicular à superfície da raiz, então é uma divisão anticlinal. O mesmo ocorre com a divisão periclinal.
Duas teorias são importantes para entender como ocorre a organização do crescimento do vegetal: a da célula apical e a da túnica-corpo. A célula apical pode ser identificada como uma célula piramidal, situada no ápice do caule de pteridófitas, gimnospermas e algumas angiospermas, bem como em raízes. Se a célula apical divide-se anticlinalmente, forma células situadas lado a lado, aumentando predominantemente a superfície do órgão. Já a divisão periclinal da célula apical origina uma derivada que se situa no interior do órgão vegetal, aumentando seu volume.
Figura 6. Esquema da ponta de uma raiz com célula apical mostrando os planos de divisão:
em vermelho, divisão anticlinal
em azul, divisão periclinal
A divisão anticlinal na célula apical resulta em duas células que aumentam a superfície, enquanto a divisão periclinal resulta em duas células, onde a mais interna aumenta o volume do órgão vegetal.
Conforme as letras que indicam os tracejados na Figura 6, anote se a parede celular indicada é anticlinal ou periclinal.
a. anticlinal
b. periclinal
c. anticlinal
d. periclinal
A teoria túnica-corpo foi proposta por Schmidt (1924) para interpreter o crescimento no meristema apical caulinar (MAC). Segundo esta teoria, a atividade meristemática pode ser interpretada como se o vegetal fosse formado por uma túnica que reveste o corpo (miolo). Aqui não há necessidade de célula apical. A túnica é formada por células que se dividem anticlinalmente, enquanto as células do corpo têm divisões anticlinais e periclinais. As divisões anticlinais geram células paralelas umas às outras, formando um revestimento que cresce em extensão – a túnica. Já o corpo cresce de volume, porque se forma através do acréscimo de células em diversos planos, ora por divisão anticlinal, ora periclinal.
As duas teorias têm sua utilidade no entendimento do crescimento vegetal, onde a célula apical pode ser claramente identificada em várias espécies vegetais, estando ausente em outras; já a túnica corresponde à protoderme e o corpo seria formado pelo promeristema.
Efetivamente, a protoderme em geral só tem divisões anticlinais, enquanto que o promeristema tem divisões anticlinais e periclinais, assim como o meristema fundamental. Já o procâmbio divide-se anticlinalmente, quando origina mais células procambiais que acompanharão o crescimento primário do órgão, mas também tem divisões periclinais, que originam as células derivadas, as quais se diferenciarão em xilema e floema.
No meristema do coleus (acima), o formato alongado das células do procâmbio evidencia que estas células têm divisões predominantemente periclinais, a não ser quando este meristema vai crescendo rumo ao ápice, quando tem divisões anticlinais, formando-se a si próprio.
Os meristemas promovem o aumento do número de células necessário para o crescimento do corpo da planta; entretanto o crescimento, entendido como aumento do tamanho de cada órgão, é muito mais o resultado da expansão (aumento de tamanho) celular. O aumento do número de células é essencial para que ocorra o crescimento, mas este não é o resultado imediato da atividade meristemática. Basta ver que os meristemas são pequenos, como se observa nas gemas. Examine as plantas de um jardim ou horta, identifique as gemas e procure associar suas características com aquelas aqui estudadas.
Os meristemas originam os tecidos permanentes, temas das próximas aulas.