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PTERIDÓFITAS Pteridófitas As plantas terrestres mais primitivas possuíam poucos centímetros de altura, consistindo em estruturas muito simples, formadas por eixos cilíndricos e lisos, bifurcados, com um pequeno sistema vascular central e sem folhas verdadeiras ou raízes. Estas plantas constituem as pteridófitas. Cooksonia, a mais antiga planta vascular conhecida Teoria de Lignier, 1903 ESTELO Conjunto de xilema e floema (sistema vascular) que sempre estão associados. Tem distintos tipos de estelos nas plantas vasculares: • protostelo: tipo mais primitivo, em que o xilema forma um cilindro maciço situado no centro do talo rodeado por floema ou inverso. • haplostelo: igual ao anterior porém o xilema tem forma estrelada (Psilotum). • sifonostelo: tipo mais evoluido com feixes no centro do talo. – Ectofloico: se formam cilindros contínuos concentrícos limitados pelo córtex e medula, respectivamente – Anfifloico: medula + floema + xilema + floema – eustelo: rodeando a medula temos vários feixes de xilema e floema. Formado pelo desmembramento em cordões de um sifonostelo ectofloico - Típico em angiospermas e monocotiledoneas Quanto à formação das folhas: 1. Teoria da enação (Bower, 1884) – que seria a formação de projeções no córtex dos vegetais, então partiria do cilindro central um feixe vascular, resultando inicialmente uma pequena folha com um feixe vascular central. Esta explica muito bem a provável origem das folhas simples, pequenas, com um único feixe vascular indiviso (micrófilas). 2. 2. Teoria do teloma (Zimmerman, 1930)– Que através de uma série de ramificações do eixo caulinar pelo processo de dicotomias sucessivas, levasse ao desenvolvimento de um sistema caulinar simpodial com ramos laterais. Porções (telomas) terminais deste sistema caulinar ramificado poderiam achatar-se em superfícies assimiladoras. Uma maior complexidade desta situação seria dada pelo achatamento de ramos laterais e posterior união destes eixos, resultando numa estrutura foliar com um sistema vascular apresentando ramificações. Teoria telomática Passos para formação da folha: Sobre crescimento ou culminação: este processo leva a um dos telomas de uma bifurcação, primitivamente iguais, cresça mais que outro. Aplanamento - ordenação e aplanamento dos telomas concrescência, ocorre de dois modos: telomas no mesmo plano formam tecidos entre seus filamentos e adotam a forma plana. Este crescimento conduz a formação das folhas típicas (macrófilos) das plantas superiores telomas que não estão no mesmo plano se unem de maneira que produz uma estrutura colunar que de acordo com a sua origem contém mais de um vaso vascular (eustelo). No transcorrer da evolução este processo elementar de concrescência conduz a estruturação do talo das plantas terrestres Redução: alguns telomas isolados se reduzem drasticamente. as pequenas folhas com uma só nervura, são denominadas de micrófilos. Teoria da enação TIPOS DE ESPORÂNGIOS QUANTO A ORIGEM EUSPORÂNGIOS •Mais primitivos, originados a partir de várias células iniciais epidérmicas, por divisões originarão : •um grupo de células parietais externo e •um grupo de células centrais esporógenas •em uma fase mais avançada se forma o tapete, a partir de qualquer dos dois tipos de células •parede que estará constituída por dois ou mais capas (ao menos no período médio de seu desenvolvimento) •se forma um elevado número de esporos Iniciais superficiais Esporos Parede do esporângio Tapete Células esporógenas Leptosporângios • e originam a partir de uma só célula inicial epidérmica, que sofre divisão • célula inferior que originará um pedicelo delgado • célula superior que, por divisões periclinais, origina: • uma capa de células externas parietais • uma célula interna que se dividirá em • quatro células iniciais do tapete e • um número pequeno de esporocistos • parede do esporângio maduro monostromática • se forma um número reduzido de esporos, menos de 64 Inicial única Célula apical Parede da cápsula Pedicelo Esporos Ânulo Pteridófitas atuais As pteridófitas atuais são constituídas por diferentes grupos: Lycopodiophyta e Pterophyta = Monilophyta (samambaias). As Lycopodiophyta constituem-se no grupo mais antigo de plantas vasculares vivas, enquanto que e Pterophyta=Monilophyta e um pouco mais recentes. As primeiras surgiram no final do Siluriano (entre 420 e 410 Ma) e constituem as plantas mais antigas a divergir do plexo basal das "Rhyniophyta", grupo ancestral de todas as demais plantas terrestres. Grupos viventes de pteridófitas: A) Lycopodiophyta a – (Selaginella); b – (Lycopodium); B)Pterophyta=Monilophyta (Polypodium). Grupos extintos de pteridófitas Habitavam as margens de corpos d’água protegidos das zonas costeiras. A) Rhyniophyta (Rhynia); B) Trimerophytophyta (Trimerophyton); C) Zosterophyllophyta Samambaias, Lycopodiophyta arbóreas e pró- gimnospermas, considerados grupos mais complexos foram dominantes a partir do Período Carbonífero, de cerca de 380 até 290 Milhões de anos. Primeiras plantas terrestres • As primeiras plantas vasculares conhecidas • Surgiram antes do Período Siluriano Médio, há pelo menos 420 Ma e tornaram-se extintas no Período Devoniano Médio cerca de 380 Ma. • Plantas sem sementes, eixos simples, dicotomicamente ramificados com esporângios terminais, não diferenciado em raiz, caule e folha, e Homosporadas. • Exemplos: Cooksonia (extinta no Período Devomiano Inferior, 390 Ma) e Rhynia sp A) Rhyniophyta (Rhynia); B) Trimerophytophyta (Trimerophyton); Compartilhavam várias caracte- rísticas, tais como: -talos áfilos; -rizomas -esporângios terminais. Trimeophytophyta - apresentava maior porte, atingindo até 4 m de altura, pelo sistema de ramificação mais complexo, com eixo principal, ramos laterais, esporângios agrupados em cachos e com mecanismo de ruptura ou deiscência para liberação dos esporos, em relação as Rhyniophyta. Rhyniophyta e Trimerophytophyta Rhyniophyta • Plantas herbáceas, com cerca de 15 cm de altura, eixos ou talos áfilos (sem folhas), várias vezes divididos em ramificações simples e de igual calibre, sem presença de um eixo ou talo principal. • Esporângios nos ápices dos talos férteis e homosporadas. • Apresentavam várias características típicas das plantas terrestres, tais como cutícula, estômato e sistema vascular, as quais evoluíram, aparentemente, de seus ancestrais algálicos. • Sustentação era através de caules prostrados e modificados de onde partiam pequenas raízes adventícias ou rizóides (como nos rizomas das atuais samambaias). Trimerophytophyta • Surgiu no Período Devoniano Inferior (395 Ma) e extinguiu-se no final do Devoniano (20 Ma depois). • Parece representar o grupo ancestral das samambaias, das pró-gimnospermas e, talvez também das cavalinhas (Equisetales). • Maiores e mais complexas, sem folhas, feixe vascular mais compacto; • O nome significa “planta tripartida” devido ás ramificações tripartidas dos ramos secundários do gênero Trimerophyton. Zosterophyllophyta • Data do período Devoniano Inferior ao Superior, de cerca de 408 até 370 Ma. • Sem folhas e dicotomicamente ramificadas. Homosporada. • É possível que o grupo fosse aquático. • Assim denominado devido as suas semelhanças gerais com Zostera (angiosperma marinho atual). Reconstrução de uma floresta pantanosa do Carbonífero (360 e 280 Ma) • No Carbonífero a taxa de formação de fosseis foi maior, pois as terras eram baixas, cobertas por mares rasos ou pântanos e as plantas cresciam durante o ano inteiro. • Hoje corresponde as regiões temperadas da Europa e América do Norte. Alethopteris decurrens (EUA) Lepidodendron sp.Pecopteris mazoniana (EUA) Neuropteris sp. (Inglaterra) Permiano • Período geológico, delimitado entre aproximadamente 280 e 245 milhões de anos. É marcado pela perda das condições paleoclimáticasextremamente úmidas do Carbonífero, com o início de um processo de aridização em todo o Planeta. Isto teve reflexos nas floras e faunas continentais; com os vegetais perdendo o aspecto luxuriante do período anterior. • Tronco de pteridófita imerso em folhetos permianos. Psaronius, um gênero de samambaia comum no final do Carbonífero e início do Permiano, datada em aproximadamente 270 milhões de anos. Psaronius podiam alcançar até 15 m de altura e apresentavam copa composta por várias folhas multipinadas, como os xaxins modernos. A estrutura de seu tronco é bastante característica, com o parênquima constituído por um conjunto de feixes vasculares envoltos por um vasto conjunto de raízes aéreas, que propiciavam estabilidade e rigidez ao tronco, além de maior suprimento de nutrientes. Psaronius sp.: Reconstrução a partir de um Fragmento de tronco proveniente do Permiano da bacia de Sergipe-Alagoas (Formação Aracaré). Seção transversal do tronco de pteridófita Lycopodiophyta • Dois terços do Carbonífero foram dominados pelas Lycopodiophyta arbóreas, das quais cresciam de 10 a 35 metros e eram esparsamente ramificadas. Após atingir mais da metade da altura total, o tronco ramificava-se dicotomicamente. A ramificação sucessiva produzia ramos menores até os ápices dos ramos perderam a capacidade de crescer. Os ramos produziam longos micrófilos. Lycopodiophyta Fragmento do caule de Lepidodendron aculeatum (Carbonífero) Vegetal licófito caracterizado por troncos cilíndricos, sempre providos de ramificações dicotômicas. Atingiam grandes dimensões, 25-40 M. Os caules eram cobertos por cicatrizes de forma losangular, locais de inserção de folhas. São as almofadas foliares. • Durante o final do Paleozóico, existiram formas arbóreas gigantes, até 30 M. Este grupo caracteriza-se por apresentar eixos principais que se originam de rizomas subaéreos e ramos laterais totalmente segmentados, lembrando caules de bambus. • Os segmentos dos caules e ramos mostram, normalmente, costelas longitudinais que refletem o arranjo interno de um sistema vascular fragmentado. • Os ramos e as folhas sempre se originam nas áreas de junção dos segmentos ou nós. Equisetopsida • Os representantes mais antigos, deste grupo de vegetais pteridofíticos, datam de Devoniano (300 Ma). • Apresentam caule articulado, isto é, dotado de nós e entre-nós. O único sobrevivente recente é: Equisetum sp, conhecido como “cavalinha”Cou cavalinhas gigantes. • As calamitales foram esfenófitas arborescentes, que chegavam a atingir entre 20 e 30 M. em média e o tronco até 45 cm de espessura. Entretanto era mais comum alcançarem só cerca de 6 metros. Eram rizomáticas, além de raízes adventícias. • Calamites ocorreu do Neo-Carbonífero ao Neo- Permiano. Equisetopsida Equisetum sp. calamitales Equisetopsida Sphenophyllum cuneifolium Reconstituição de Sphenophyllum Sphenophyllum sp Pequeno vegetal esfenofítico, que provavelmente formava densos tapetes no assoalho das florestas paludais do Carbonífero. Pois algumas espécies parecem ter tido hábito rastejante. Justificado pela presença de raízes adventícias, situadas nos nós. As folhas eram pequenas e dispunham-se em verticilos de 6 ou 9 elementos, às vezes mais. Os bordos eram denteados. Equisetopsida Pterophyta=Monilophyta • Foram vegetais pteridofíticos que viveram do Devoniano ao Triássico. Mas seu clímax foi alcançado durante o Carbonífero, quando tiveram grande importância na flora euro - americana. • Atingiram alturas de 25 até 40 metros. • Boa parte dos carvões desta época formaram-se às custas destes vegetais. • Os cannel coal (carvões betuminosos) constituem- se quase exclusivamente de esporos de Lepidodendrales. Pterophyta = Monilophyta Marattiopsida Grupo eusporangiado, samambaia arbórea Psaronius que dominou o Carbonífero Superior na “idade das samambaias” e atingia 8 metros de altura, possuia um estelo que se expandia em direção ao ápice e era coberto por baixo por raizes adventícias. Seu caule terminava em um aregado de grandes frondes pinadas. Pterófitas do Carbonífero Filicíneas: Caracterizam-se pelo grande desenvolvimento das frondes em relação ao caule, e esporângios localizados sob estas frondes. Pterophyta = Monilophyta Neuropteris sp Neuropteris heterophylla 1.Asterotheca aspidioides 2.Dactyolotheca plumosa 3.Acitheca plymorpha 4.Pecopteris arborecens AMBIENTE PROPICIO AO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PTERIDÓFITA
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