Fotoperiodismo_e_floracao

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FOTOPERIODISMO E FLORAÇÃO 
 
A indução da floração (formação da flor) é, em muitas plantas, dependente do 
ambiente. Entretanto, a forma e a morfogênese são reguladas endogenamente. 
A transição da fase vegetativa para a reprodutiva envolve alterações do ápice 
vegetativo, que passa a formar micro e megasporófilo e estruturas do perianto. 
Essa mudança ocorre porque genes da floração, que não são funcionais no 
meristema vegetativo, são ativados seqüencialmente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Aumento na síntese de RNA 0 
 I 
 N 
Aumento na síntese de proteínas Inibidores da síntese 
de DNA e proteína 
 
 D 1O aumento na atividade mitótica 8 
 U Alta To C 
 Ç 16 
 Ã Replicação de DNA Inibidores da síntese 
 M O Ponto de redirecionamento irreversível 24 de DNA 
 O 
 R 
 F 
 O 
Aumento no tamanho e atividade dos 
nucléolos 
 
 32 
 
 G 
 Ê Crescimento celular 40 
 N 
 E 
Aumento intenso na atividade mitótica e 
formação dos primeiros primórdios florais 
 
 48 
 
 S 
 E 
 
Tempo (h) 
Figura 1. Exemplo de indução floral em mostarda (Sinapis alba). Adaptado de Mohr & 
Schopfer 1995 
 
Essa reativação pode ocorrer de duas maneiras: a) por redirecionamento 
autônomo do ápice vegetativo. A sincronização deste processo é determinado 
geneticamente. Embora este tempo possa ser influenciado em alguma medida por 
fatores externos, fatores derivados das folhas não influenciam significativamente o 
redirecionamento ou b) por redirecionamento do ápice por um sinal transmissível. O 
redirecionamento é causado por um estímulo químico, derivado das folhas. 
 
Desenvolvimento da flor: 
A formação dos órgãos florais durante o desenvolvimento da flor é controlada 
por genes homeóticos (modelo ABC). A identidade dos órgãos florais é determinada 
pela atividade de três tipos de genes: A, B e C (conforme esquema abaixo). 
 8
 
http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/11/mads_
boxes_flower_development.php 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os genes homeóticos: determinam a identidade dos órgãos. Codificam proteínas que 
jogam papel chave na regulação gênica durante o desenvolvimento. Determinam os 
locais aonde as estruturas irão se desenvolver. 
 
 
FOTOPERIODISMO 
 
Descreve o fenômeno mostrado por muitas plantas, nas quais o comprimento 
da iluminação do dia (fotoperíodo) determina se os ápices vegetativos vão ou não se 
transformar em ápices florais. 
 
Fotoperíodo crítico: é o período de luz no (número de horas) que determina se a 
planta vai florescer ou não. Existem plantas que só florescem abaixo de um 
fotoperíodo crítico, estas são plantas de dias curtos (PDC). Por outro lado existem 
plantas que só florescem acima de um número crítico de horas de luz, estas são as 
plantas de dias longos (PDL). Existem ainda plantas que são indiferentes ao 
fotoperíodo para florescer. O fotoperíodo crítico é algumas vezes definido, como o 
comprimento do dia no qual 50% das plantas de uma população florescem. 
Exemplos: 
Pharbitis nil (da família da batata-doce): só floresce em fotoperíodos abaixo de 15 
horas de luz por dia. 
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Sinapis Alba (mostarda): só floresce em fotoperíodos acima de 12 horas de luz 
por dia 
0
20
40
60
80
100
10 12 14 16 18
Comprimento do dia (h)
%
 d
e 
pl
an
ta
s 
flo
rid
as
Sinapis alba
Pharbitis nil
Mohr & Schopfer 1995 
 
 
Exemplos de PDC absolutas (qualitativas): dependem totalmente do fotoperíodo para 
florescer: 
 Cattleya trianae - orquídea 
 Kalanchoe blossfeldiana – da família das crassuláceas 
 Glicyne max - soja 
 Zea mays - milho 
 Perilla crispa – da família da hortelã 
 
Exemplos de PDC facultativas (quantitativas): a floração é acelerada pelo fotoperíodo, 
em termos quantitativos. Certos regimes de temperatura ou condições nutricionais 
específicas podem dispensar a necessidade do fotoperíodo. 
 Cannabis sativa cv. Kentucky - maconha 
 Chrysantemum morifolium - crisântemo 
 Datura stramonium (plantas mais velhas são neutras) - trombeteira 
 Saccharum spontaneum - cana-de-açúcar 
 
Exemplos de PDL absolutas (qualitativas): 
 Arabidopsis thaliana 
 Avena sativa - aveia 
 Fuchsia hybrida – brinco-de-princesa 
 Hyosciamus niger – meimendro negro 
 Nicotiana sylvestris - fumo 
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 Raphanus sativus - rabanete 
 
Exemplos de PDL facultativas (quantitativas): 
 Hordeum vulgare - cevada 
 Lolium tremeluntum - joio 
 Nicotiana tabacum cv. Havana - fumo 
 Secale cereale - centeio 
 Triticum aestivum - trigo 
 
Exemplos de plantas com fotoperíodo dual: 
♦ PDLC (plantas de dias longos-curtos): requerem um fotoperíodo de dias longos, 
seguidos de dias curtos (a maioria das crassuláceas). 
 Aloe bulbilífera - babosa 
 Kalanchoe laxiflora 
 Kalanchoe daigremontiana 
 
♦ PDCL (plantas de dias curtos-longos): requerem um fotoperíodo de dias curtos, 
seguidos de dias longos (algumas gramíneas). 
 Campanula médium - campânula 
 Algumas variedades de trigo 
 Algumas variedades de centeio 
 
Exemplos de plantas de dias neutros (PDN): 
 Cucumis sativus - pepino 
 Helianthus annuus - girassol 
 Gossipium hirsutum - algodão das colinas 
 Oryza sativa - arroz 
 Phaseolus vulgaris - feijão 
 Pisum sativum - ervilha de jardim 
 Zea mays - milho 
 
O fotoperíodo crítico e o tipo de reação PDC ou PDL são geneticamente 
determinados. Por exemplo, variedades diferentes de Chenopodium rubrum (da família 
da beterraba - PDC) diferem no fotoperíodo crítico e em Pharbitis nil o fotoperíodo é 
mais alto para adultos do que para plântulas. 
Em algumas plantas a transição (fotoperíodo crítico) entre floração e não 
floração é muito abrupta. Em Xanthium strumarium (carrapicho-de-carneiro - (PDC) em 
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fotoperíodo de 15:75h (16:15h) todas as plantas permanecem vegetativas. Com 15h 
todas as plantas florescem. Em mostarda (Sinapis alba) o processo é mais gradual: a 
partir de 12 horas começa a haver floração até o máximo em 18 horas 
 
Folhas como receptores fotoperiódicos: o ápice vegetativo não requer iluminação 
fotoperiódica para induzir floração. A iluminação fotoperiódica é percebida em nível de 
folhas, o sinal químico produzido é transferido para o ápice. 
As plantas variam na competência das folhas para produzir sinal 
fotoperiódico. Além da folhas, os cotilédones podem ser receptores fotoperiódicos, 
bastante sensíveis, como ocorre em Chenopodium rubrum (PDC) e Pharbitis nil 
(PDC). Em outras espécies, como em Xanthium strumarium (PDC), os cotilédones são 
insensíveis. 
Com relação às necessidades fotoperiódicas, as plantas variam de acordo com o 
número de ciclos para indução (fotoperíodo correto) para desencadear formação de 
flores. Algumas como Xanthium strumarium (PDC), Pharbitis nil (PDC) e Lolium 
tremulentum (PDC) precisam de apenas um ciclo indutor. Mas o Chrysantemum (PDC) 
precisam de vários ciclos indutores: 
 
Papel de inibidores: se a folha for exposta a fotoperíodo incorreto são formados 
inibidores da floração, cujos efeitos são revertidos pelo florígeno, se a planta retornar 
para o fotoperíodo correto. Folhas de Nicotiana sylvestris (PDL) mantidas em 
condições de DC enxertadas em plantas de dias neutros inibem a floração nestas 
últimas. Além disso, as plantas de DN tendem a crescer em roseta. 
 
 
SINALIZAÇÃO BIOQUÍMICA E FLORAÇÃO 
 
Os experimentos clássicos de enxertia demonstram claramente que um sinal 
para floração é produzido nas folhas de acordo com o fotoperíodo e é transmitido para 
o ápice via floema, junto com a corrente de fotoassimilados, embora em Lolium 
tremulentum ele se mova independentemente (1-2 cm.h-1) dos assimilados (80-100 
cm.h-1). Esse sinal formado em folhas adultas é transportado para o ápice vegetativo, 
onde ativa vários genes da floração. Em outras palavras, os ápices são tecidos alvo 
(tecidos sensíveis) para o sinal químico, se eles já tiverem atingido o estádiode 
competência para responder ao estímulo, que de uma maneira geral seria no 
momento em que o ápice vegetativo alcança um determinado tamanho. Neste estádio, 
genes regulatórios são ativados e mRNAs específicos e proteínas correspondentes, 
 12
ausentes no meristema vegetativo estão presentes na transição. A natureza 
bioquímica do sinal ainda está sendo pesquisada, mas já sabemos que o florígeno 
pode ser o mRNA ou a proteína (produto desse mRNA). Ele é caracterizado 
operacionalmente nos experimentos de enxertia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mohr & Schopfer 1995 
Figura 2: Transição do meristema vegetativo para o floral, estimulado pelo fotoperíodo. 
 
Nota: Evocação floral refere-se ao processo no qual o meristema apical altera-se 
irreversivelmente para formar os primórdios florais em resposta ao estímulo para 
floração. 
Knott (1934) demonstrou que o sinal fotoperiódico nas plantas era percebido 
pelas folhas. Após esta descoberta Chailakyan, um cientista russo, publicou em 1937 
uma série de experimentos com Chrysanthemum (figura 3), onde demonstrou que um 
estímulo para floração era gerado nas folhas, após percepção de um sinal 
fotoperiódico apropriado. Este sinal era transportado para o ápice onde a evocação 
floral ocorria. Chailakyan propôs que este sinal seria um hormônio da floração e o 
denominou de florígeno. 
 
 
 
 
 
 13
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mohr & Schopfer 1995 
Figura 3: esquema dos experimentos de Chailakyan com Chrysanthemum, 
demonstrando a transmissão do hormônio da floração (florígeno) das folhas para o 
meristema apical para a formação da inflorescência. SD = dias curtos; LD = dias 
longos. 
 
A partir dos experimentos de Chailakyan, procurou-se incessantemente pelo 
assim denominado hormônio da floração (florígeno) por mais de 70 anos, 
especialmente através de experimentos de enxertia (figura 4). Embora nenhum destes 
trabalhos levou à elucidação deste sinal químico, muitas moléculas, com importantes 
efeitos promotores de floração já foram identificadas já foram isoladas. Por exemplo, 
as GAs, como discutido anteriormente. Outros sinais promotores incluem açúcares e 
citocininas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4: Experimento de enxertia com Perilla (PDC). A
fotoindução (muitos ciclos de DC) de uma única folha (cinza
claro) pode induzir floração em plantas submetidas a
condições não indutoras (B e C); mas uma folha da mesma
planta (A e B) não-induzida não estimula floração em outra
planta (D) submetida a fotoperíodo não indutor (DL). Além
disso, o botão floral não induz floração em plantas não
induzidas fotoperiodicamente (E). 
 
 
Os maiores efeitos das GAs na formação de flores são encontrados em dois 
tipos de planta, as plantas de dias longos (PDL) e aquelas que necessitam de um 
período de frio (vernalização). As GAs aplicadas em PDL, crescendo em condições de 
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DC, induzem a floração. As GAs são particularmente efetivas em PDL que formam 
roseta em condições vegetativas. Exemplos: Hyosciamus niger e Daucus carota 
(cenoura). Em algumas PDL o alongamento do escapo floral ocorre em presença de 
GAs diferentes das que induzem a formação de primórdios. Em PDC as GAs têm 
pouco efeito. Em Perilla e Xanthium a floração pode ser acelerada, mas se a planta já 
estiver nas condições indutoras. Em algumas plantas, como em Cannabis sativa as 
GAs mimetizam o efeito de DC, mas não na formação de flores, somente na forma das 
folhas. 
As citocininas agem muitas vezes em combinação com a GAs. Em 
Chrysanthemum, o modelo de Chailakyan, o desenvolvimento da inflorescência, 
crescendo em condições não indutoras (DL), foi promovida pela aplicação exógena de 
GA5, em combinação com a citocinina BAP. Por outro lado a aplicação simultânea de 
AIA reduziu a floração. 
Em outras espécies, como em Cucurbita texana (da família da abóbora), altos 
teores de etileno promovem a produção de flores femininas (pistiladas). 
Além dos hormônios já discutidos acima, outras moléculas podem ser 
sinalizadoras de floração. Entre elas os açúcares. Recentemente foi proposto o papel 
da glucose e de outros açúcares na via de transdução do sinal. A aplicação exógena 
de açúcares; a análise de plantas transgênicas com expressão alterada para invertase 
e a análise de mutantes de amido sugerem uma conexão entre açúcares e floração. 
Mas em Lolium temulentum, onde a evocação floral é controlada pelo fotoperíodo, o 
alto suprimento de açúcares apenas amplificou o processo sem substituir as 
necessidades fotoperiódicas, como ocorre em Sinapis alba. 
Como o florígeno ainda estava 
para ser descoberto, foi proposto um 
modelo baseado no controle multifatorial 
da floração (figura 5) por Bernier et al. 
(1993) com base em experimentos com 
Sinapis alba. Este modelo foi uma 
tentativa de substituir o do hormônio 
universal de floração, o florígeno, 
proposto por Chailakyan (1937). Este 
modelo foi denominado de controle 
multifatorial da floração e apesar das 
buscas pelo florígeno finalmente 
alcançarem sucesso, este modelo 
integra toda a complexidade da sinalização para floração, incluindo o florígeno. 
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A VOLTA TRIUNFAL: 
Até por volta do ano 2000 (veja acima) o florígeno estava sendo desacreditado. 
Mas recentemente Huang et al. (2005) identificaram o FLOWERING LOCUS T (FT) 
gene expresso nas folhas que codifica um mRNA para a síntese de uma proteína 
móvel pelo floema, que estimula a floração, ou seja o famoso florígeno do Chaylakian. 
Atualmente as pesquisas estão direcionadas à elucidação da integração dos vários 
sinais e vias para a floração. 
 
Journal of Integrative Plant Biology 2007, 49 (12): 1665–1669.
Florigen (II): It is a Mobile Protein. Yuejun Yang, John Klejnot,
Xuhong Yu, Xuanming Liu and Chentao Lin 
 
A expressão do mRNA para FT e regulada para cima nas folhas pela proteína CO (CONSTANS), que se acumula em níveis 
significativos nas condições fotoperiódicas indutoras (DL se for Arabidopsis). A expressão do mRNA para CO é regulada pelo 
ritmo circadiano, com dois picos no início e no final da tarde em DL (para Arabidopsis). . Os fotorreceptores CRY2 (criptocromo) 
e PhyA (fitocromo A) antagonizam o efeito do PhyB (fitocromo B), estabilizando assim a proteína CO no final do dia. A proteína 
FT produzida nas folhas é translocada através do floema até os meristemas vegetativos. Lá ela interage com FD (promotor de 
floração) ativando os genes de identidade floral para induzir sua transcrição e iniciação floral. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 16
Fitocromo e Fotoperiodismo 
 
Algumas vezes é possível substituir o efeito do fotoperíodo de DL para DC se 
for aplicado um flash de luz adicional. Ou seja, se for aplicado um flash de luz no 
período do escuro, alteram-se as condições fotoperiódicas. 
Se uma PDC está em condições favoráveis (DC) para floração, a exposição a 
uns poucos minutos de luz no meio da noite (período de escuro) ela não floresce. 
Se uma PDL está em condições não indutoras (DC) e recebe um flash de luz 
no meio da noite ela floresce. 
Se uma PDL estiver em condições favoráveis para indução da floração (DL) e 
recebe um curto período de escuro no meio do dia a floração não é inibida. 
 
O espectro de ação da luz (vermelha e vermelha-extremo) é característico do 
fitocromo. O efeito do vermelho pode ser revertido pelo vermelho-extremo. A 
explicação é que durante o período de escuro o Fve (formado na luz) pode sofrer 
destruição ou reversão para Fv. Ao mesmo tempo em que o novo Fv é formado. Se 
um flash de luz for aplicado no meio da noite a fototransformação ocorre (Fv→Fve). A 
reversão para Fv mantém o fotoequilíbrio. 
Em resumo: 
 PDL: DC+Fve suficiente (flash de luz no meio da noite) → florígeno 
 PDC: DC+Fve em excesso (flash de luz no meio da noite) → sem florígeno 
 
Fototropismo e Ritmos Circadianos 
 
As mudanças rítmicas quantitativas e qualitativas na sensibilidade das plantas 
ao Fve (luz interferente) são provavelmentecausadas pelo relógio fisiológico (ritmo 
circadiano). 
Em PDC ocorrem 2 fases de sensibilidade, a fase fotofílica, onde a planta 
reage positivamente (floresce) a luz branca ou vermelha e a fase escotofílica onde a 
planta reage negativamente ( não floresce) a luz branca ou vermelha. As duas fases 
são seqüenciais num período de 24 horas. 
O relógio biológico permite à planta medir o tempo, independente da 
periodicidade ambiental. 
A cooperação do fitocromo e do relógio biológico pode ser sumarizada da 
seguinte maneira: 
1. A planta determina com a ajuda do fitocromo, se a luz está disponível. 
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2. Com a ajuda do relógio biológico a planta determina como vai reagir 
quantitativamente ou qualitativamente a esta luz. 
 
O papel do ambiente é: 
1. Decidir se o relógio biológico vai ser posto em movimento ou não. 
2. A precisão observada quando o relógio biológico é colocado em movimento 
é determinado pela periodicidade exógena, por exemplo, alterações 
luz/escuro. 
 
Fenômenos fotoperiódicos independentes da formação da flor: 
 
♦ Folha: 
• expansão da folha 
• densidade estomática 
• redução dos níveis de ácidos orgânicos e de clorofila 
• redução da suculência 
 
♦ Germinação de sementes: a germinação de certas sementes depende do 
fotoperíodo aplicado à planta-mãe. Sementes maduras de certas espécies 
são também influenciadas na sua germinação pelo fotoperíodo. 
• Sementes de bétula germinam somente em DL ou quando o período 
de escuro for interrompido por luz. 
 
♦ Características dos ramos vegetativos: 
• Alongamento do caule em coníferas 
• Em mono e dicotiledônea a floração pode determinar o comprimento 
do caule. 
 
♦ Reprodução sexual: 
• Em coníferas a reprodução sexual é influenciada pelo fotoperíodo, em 
algumas espécies é promovida por DC e em outras por DL. 
 
♦ Formação de tubérculos: 
• DC e temperaturas noturnas baixas promovem a formação de 
tubérculos em batata. Em DL só ocorre a formação de estolões e 
flores. O sinal fotoperiódico é percebido pelas folhas adultas. 
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• Sinergismo entre inibidores e promotores de formação de tubérculo. 
• Citocininas induzem a formação de tubérculo 
• GAs inibem a formação de tubérculo. 
 
 
♦ Atividade cambial: 
♦ Formação de gemas 
♦ Fixação fotossintética de CO2 em CAM 
 
Termoperiodismo 
 
Em geral, as plantas crescem melhor em temperaturas alternadas 
fotoperiodicamente. Normalmente as temperaturas diurnas são mais relativamente 
altas do que as temperaturas noturnas. 
• Tomate cresce melhor em temperaturas diurnas de 26,5oC e noturnas 
entre 17-20oC. 
• As fases diurna e noturna possuem temperaturas ótimas diferentes. 
• Essas manifestações periódicas na temperatura são manifestações do 
ritmo endógeno controlado pelo relógio biológico. 
 
Vernalização 
 
Algumas plantas da região temperada requerem um tratamento de frio (um 
pouco acima de 0oC) para floração. 
 Plantas roseta bianuais ou anuais de inverno (cereais de inverno). 
 Se cariopses embebidas passarem por tratamento de frio, as plantas 
desenvolvidas florescem mais rapidamente (a região sensível é o 
meristemas apical vegetativo do embrião. 
 A roseta bianual Hyosciamus niger requer tratamento de frio no estádio de 
roseta para florescer. Depois disso a formação da flor é possível só em 
DL. 
 
 
 
 
 
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BIBLIOGRAFIA 
Ferri, M.G., coord. 1985. Fisiologia vegetal. Vol. 1. 2a. ed. EPU, São Paulo. 
Fosket, D.E. 1994. Plant growth and development. A molecular approach. 
Academic Press, San Diego. 
Kendrick, R.E. & Frankland, B. 1981. Fitocromo e crescimento vegetal. 
EPU/EDUSP, São Paulo. 
Kozlowski; T.T. & Pallardy, S.G. 1997. Growth control in woody plants. Academic 
Press, San Diego. 
Mohr, H. & Schopfer, P. 1995. Plant physiology. Springer, London. 
Salisbury, F.B. & Ross, C. 1992. Plant physiology. 4a. ed. Wadsworth, Belmont. 
Taiz, L. & Zeiger, E. 1991. Plant physiology. Benjamin Cummings, Redwood City. 
Ting, I.P. 1982. Plant physiology. Addison-Wesley, Reading. 
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	SINALIZAÇÃO BIOQUÍMICA E FLORAÇÃO
	A partir dos experimentos de Chailakyan, procurou-se incessantemente pelo assim denominado hormônio da floração (florígeno) por mais de 70 anos, especialmente através de experimentos de enxertia (figura 4). Embora nenhum destes trabalhos levou à elucidação deste sinal químico, muitas moléculas, com importantes efeitos promotores de floração já foram identificadas já foram isoladas. Por exemplo, as GAs, como discutido anteriormente. Outros sinais promotores incluem açúcares e citocininas. 
	As citocininas agem muitas vezes em combinação com a GAs. Em Chrysanthemum, o modelo de Chailakyan, o desenvolvimento da inflorescência, crescendo em condições não indutoras (DL), foi promovida pela aplicação exógena de GA5, em combinação com a citocinina BAP. Por outro lado a aplicação simultânea de AIA reduziu a floração.