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Morfofisiologia da Cavidade Oral Embriologia O sistema digestório se origina do intestino primitivo, que surge a partir da terceira semana de vida embrionária. O intestino primitivo é uma estrutura embrionária que é formado pelos três folhetos embrionários e percorre todo o corpo do embrião, desde a parte da cabeça ate a parte da cauda, e é dividido em três porções: anterior, médio e posterior. Essas três porções vão dar origem as diversas estruturas que fazem parte do sistema digestório. - Intestino Anterior: origina estruturas de cabeça e pescoço (faringe primitiva → glândulas salivares, língua e faringe), esôfago, estômago, parte do duodeno (proximal à abertura do canal biliar), fígado, vias biliares e pâncreas; - Intestino Médio: duodeno após abertura biliar, o resto do intestino delgado (jejuno e íleo), ceco e apêndice, colo ascendente e 2/3 do colo transverso; - Intestino Posterior: 1/3 do colo transverso, colo descendente, colo sigmóide, reto e porção superior do canal anal. Cada região do intestino primitivo tem uma vascularização diferente. O intestino anterior tem sua irrigação arterial vinda do tronco celíaco. O intestino médio é vascularizado pela artéria mesentérica superior. Já o posterior é pela artéria mesentérica inferior. A porção final do canal anal surge a partir do ectoderma. Isso ocorre porque, devido a disposição dos três folhetos no intestino primitivo - endoderma dando origem aos epitélios de revestimento e glândulas, mesoderma dando origem a tudo que vem do tecido conjuntivo (musculatura, ossos e o próprio tc) e ectoderma originando a inervação. No intestino primitivo as duas extremidades são compostas apenas por ectoderma. Esse ectoderma forma uma boca primitiva: estomodeu e um ânus primitivo: proctodeu. O intestino primitivo surge de fato na terceira semana de vida embrionária. Por volta do fim da terceira semana a faringe primitiva está se expandindo e se desenvolvendo. A faringe primitiva fica na porção mais cranial do intestino primitivo e possui quatro pares de arcos faríngeos. O quinto e sexto pares são rudimentares, muitas vezes considera-se parte do quarto. Em amarelo nas figuras temos endoderma, em rosa mesoderma e em azul ectoderma. As glândulas salivares são exceções a regra, visto que se originam de ectoderma porque a boca (antigo estomodeu) é revestida por ectoderma. Inicialmente o mesoderma da faringe primitiva é o original, chamado mesoderma esplâncnico, mas durante a terceira semana de vida embrionária as células da crista neural migram e invadem esse mesênquima, que acaba virando mesênquima das células da crista neural. O mesênquima é uma estrutura de tecido conjuntivo inicial que vai formar outros tecidos conjuntivos como ósseo e muscular. Justamente devido ao mesênquima das células da crista neural que o terço inicial do esôfago é composto por musculatura esquelética. Lembrando que o esôfago tem três porções diferentes em relação a músculo: primeira porção é composta por músculo esquelético, a segunda por uma mistura de musculatura esquelética e lisa e o último terço é composto de musculatura lisa. O primeiro arco faríngeo é inervado pelo nervo trigêmeo (V par), o segundo pelo facial (VII par), o terceiro pelo glossofaríngeo (IX par) e o quarto pelo vago (X par). Cada estrutura originada de cada arco vai ter essa inervação. Desenvolvimento da Língua A língua tem duas porções: uma anterior e uma posterior. A porção anterior representa 2/3 da língua enquanto a posterior representa 1/3. A porção anterior tem um sulco separando em duas partes chamado de sulco mediano, e atrás, na base da língua têm o sulco terminal (mais difícil de visualizar no adulto porque fica voltado para a faringe, enquanto a criança até quatro anos de idade toda a língua está na cavidade oral). Os 2/3 anteriores da língua surgem do primeiro arco faríngeo (inervação pelo trigêmeo), já o terço posterior surge, predominantemente, do terceiro arco faríngeo. No primeiro arco faríngeo surge uma elevação: broto mediano lingual. Depois surgem dois outros brotos lateralmente a esse mediano, chamados de brotos laterais linguais (ou distais). Esses dois brotos laterais começam a crescer e a medida que crescem se encontram e se fundem, formando os 2/3 anteriores da língua. O local em que esses dois brotos se fundem é o sulco mediano. E o broto mediano desaparece, não se funde. Atras do forame cego passa o segundo arco faríngeo, que forma uma estrutura chamada de cópula, que desaparece e não forma nenhuma estrutura conhecida. O terceiro e quarto arcos formam a eminência hipofaríngea, a parte de baixo dessa eminência forma a epiglote e a parte de cima o 1/3 posterior da língua. Pelo fato das duas estruturas surgirem da eminência hipofaríngea, elas têm uma relação: a valécula. A junção do terço posterior com os terços anteriores que formam o sulco terminal. A mucosa dos 2/3 anteriores é inervada pelo trigêmeo, mas as papilas (fungiformes, filiformes, foleada/foleácias) são inervadas pelo nervo facial, exceto as papilas circunvaladas (se localizam próximas ao sulco terminal na base da língua), que são inervadas pelo glossofaríngeo. O músculo esquelético da língua (e qualquer ME da cavidade oral) é inervado pelo hipoglosso (XII). Glândulas Salivares As glândulas salivares surgem do ectoderma da maior para a menor na seguinte ordem: parótida, submandibular e sublingual. A primeira aparecer é a parótida no inicio da sexta semana, no fim da sexta semana aparece a submandibular e duas semanas depois, no fim da oitava semana, surge a sublingual. A semana de início da secreção varia muito. As glândulas possuem duas porções: os ácinos e os ductos. As glândulas maiores possuem uma cápsula de tecido fibroso que envolve a glândula, penetra nela dividindo em lobos e lóbulos até que tem umas fibras reticulares que dão sustentação as células dos ácinos e têm um ducto principal. As sublinguais não têm essa capsula, por isso acredita-se que são varias glândulas, para liberar secreção ou elas se abrem em vários orifícios da mucosa ou no ducto da submandibular. Têm vários ductos, mas os mais importantes são o ducto intercalar e o ducto estriado. A junção desses três (ácinos + ducto intercalar + ducto estriado) é o salivon, a unidade funcional das glândulas salivares. Isso é muito importante porque o ácino produz uma saliva primária que, quando passa pelo ducto estriado, se transforma em uma saliva secundária que é a que a gente recebe na boca e utiliza como saliva. Nos ácinos podem ser encontradas células mioepiteliais, essa célula esta predominantemente em torno no ácino, divide a membrana basal das células acinares e podem se estender ate o ducto intercalar. Ela tem a capacidade de se contrair devido a presença de actina e miosina, então é atribuída a função de ejeção da saliva. Mas acredita-se que alem dessa função, tem função principal de evitar a distensão excessiva da glândula. Quando ela se contrai ela puxa o ducto intercalar e abre ele, diminuindo a resistência para saída da saliva. Como a gente produz uma quantidade de saliva muito alta, a produção da glândula salivar de saliva é semelhante ao seu peso, isso é possível porque ela é muito vascularizada (a vascularização das glândulas salivares em repouso é 10x maior que do músculo esquelético em atividade), ela é capaz de produzir 1ml por grama por minuto. Glândulas têm uma porção secretora, ácinos, e uma porção condutora, ducto. As glândulas são classificadas de acordo com o tipo celular mais abundantes nos ácinos. Os ácinos podem ter células serosas ou células mucosas. Uma célula serosa é aquela que produz proteínas, ou seja, tem RER bem desenvolvido - o que dá uma marcação basófila (mais roxinha). A parótida é classificada como uma glândula serosa. A glândula submandibular é uma glândula mista, porque ela possui tanto células serosas como mucosas (90% composta deserosas). Já a sublingual é uma glândula mucosa, que aparece mais branca nas imagens histológicas, não possuem cápsula de tecido conjuntivo nem ducto, por isso às vezes não são consideradas glândulas. A parótida é a maior glândula salivar que temos, pesa em torno de 20g. Mas, apesar de ser a maior, produz 30% do total de saliva produzida por dia. Por dia são produzidos cerca de 700-1100ml. Ela é uma glândula serosa, mas sua produção mais importante é a de amilase salivar, ela também transporta e secreta IgA. A submandibular pesa em torno de 10-15g, é mista, e sua secreção serosa é extremamente aquosa. Por isso a quantidade de saliva produzida pela submandibular é cerca de 60% do total. Ela não tem de forma significativa de secreção serosa a amilase salivar, o que é importante de sua secreção são as lisozimas (quebra cápsula bacteriana) e as lactoferrinas (quelante de ferro, impede a proliferação bacteriana) - substâncias de defesa. As sublinguais pesam entre 2 e 3g e produzem 5% do total de saliva. Células mucosas produzem a mucina que é um lubrificante. Os 5% restantes são produzidas por glândulas salivares menores espalhadas pela boca, é uma saliva mucosa. Exceto as glândulas da base da língua - glândulas de Von Ebner - que produzem a lipase lingual. Elas estão presentes próximas as papilas circunvaladas, na base da língua, e são as únicas glândulas salivares menores que são serosas. Existem dois tipos de saliva em dois locais diferentes. Ao ser produzida pelo ácino é chamada de saliva primária, ela é uma secreção isotônica. Essa saliva primaria sai do ácino e entra no ducto, ao passar pelo ducto intercalar não acontece nada, mas quando ela passa pelo ducto estriado ocorre uma modificação. O ducto estriado é chamado assim porque suas células têm diversas estriações em sua porção basal, essas estriações correspondem a dobras na membrana basal com mitocôndrias alongadas, o que indica alto gasto energético e produção grande de ATP, quanto mais ATP mais transporte iônico acontece. Ou seja, essa célula é estriada justamente porque é uma célula que faz transporte iônico intenso. Quando essa saliva primária passa por esse ducto ela vai perder íons (reabsorção de sódio e cloreto, não acompanhada pela água), fazendo com que ela perca sua característica isotônica, passando a ser hipotônica. Além disso, adiciona-se bicarbonato, a deixando levemente alcalina. Ou seja, a saliva secundária é hipotônica e levemente alcalina. Processo de Produção da Saliva Quando a bomba de sódio e potássio está ativada, ela joga sódio para fora e potássio para dentro. O sódio fica em alta concentração fora da célula, fazendo com que seu gradiente favoreça a sua entrada. Esse sódio vai entrar pelo transportador 1Na⁺ 2Cl⁻ e 1K⁺, também presente na alça de Henle espessa (furosemida). A concentração de cloreto aumenta dentro da célula, favorecendo sua saída, e “puxa” o sódio por via paracelular. A água pode entrar por via paracelular ou transcelular (pela aquaporina do tipo 5). No fim desse processo a saliva fica isotônica. Ao chegar no ducto há reabsorção de sódio e cloreto, sem troca de água. Quando a bomba de sódio e potássio está ativa, aumenta a concentração de Na no meio extracelular, o sódio tende a entrar. Ao entrar sódio sai hidrogênio, o que forma bicarbonato dentro da célula (isso é mediado pela anidrase carbônica), que vai querer sair da célula. Quando o bicarbonato sai da célula, entra o cloreto, quando ele entra na célula, aumenta a concentração e ele sai por canal iônico. Quando isso acontece a água tende a seguir, mas não há presença de aquaporinas e as junções são oclusivas fortes, impedindo a passagem da água. Por isso a saliva fica hipotônica e levemente alcalina. Estudos mostram que quando a saliva é alcalina ela impede ou reduz as chances de proliferação bacteriana, ou seja: cáries. Além do pH ótimo para funcionamento da amilase salivar ser de neutro para alcalino. E por fim: esse bicarbonato ajuda a neutralizar o refluxo fisiológico e impedir que esse refluxo lese a mucosa da cavidade oral. Dentro do fisiológico existe a possibilidade da saliva ser um pouco diferente. Se o fluxo salivar estiver muito elevado, essa saliva passa muito rápido pelo ducto e não dá tempo de fazer as trocas corretamente e a saliva acaba saindo isotônica. A literatura cita que mesmo assim ela continua alcalina porque tem outros fatores que estimula a produção de bicarbonato. Estimulação para Secreção da Saliva A estimulação para secreção salivar é exclusivamente neural. Outras glândulas do nosso corpo podem ser estimuladas por hormônios, mas não as salivares. A saliva é o tempo todo produzida, já que a bomba de sódio e potássio está continuamente ativa. Mas ao comer algo é preciso aumentar a secreção de saliva, e esse estímulo é exclusivamente neural. E a liberação de enzimas e muco tambem precisa de estimulação porque estão em vesículas e para que elas se fundam é necessário que haja estimulação. Quem estimula as glândulas salivares é o SNA, tanto o simpático quanto o parassimpático são excitatórios das glândulas salivares. Apesar disso, a estimulação parassimpática é mais importante por que o TGI é universalmente excitado por esse estimulo. O simpático estimula predominantemente células mucosas, portanto produz saliva mais viscosa/grudenta. Já o parassimpático estimula mais as células serosas, normalmente a saliva que ele produz é mais aquosa/fluida e o volume é maior.
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