5 OS PEIXES CARTILAGINOSOS

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5 OS PEIXES CARTILAGINOSOS
Ao longo da evolução dos vertebrados surge seu grupo mais importante e representativo nos dias de hoje. Trata-se dos vertebrados com mandíbula ou gnatostomados. É o Passo 3 descrito por KARDONG (2011). As novidades evolutivas de seu crânio e, posteriormente, do resto do corpo, fizeram com que esse grupo atingisse grande sucesso evolutivo demonstrado por sua diversidade e abundância ao longo do tempo. Todo gnatostomado apresenta mandíbulas (Figura 22) e apêndices pares (nadadeiras ou membros). Estão reunidos na Superclasse Gnathostomata (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). 
          Este grupo será tema do restante da disciplina. Contudo, seu início ocorreu há milhões de anos com os primeiros representantes da linhagem dos peixes mandibulados, ou seja, os condrícties. A Classe Chondrichthyes corresponde a mais um grupo de peixes com idade bastante antiga (Período Siluriano) (Figura 23) e mais conhecidos como peixes cartilaginosos, ou simplesmente, condrícties. Contam, hoje em dia, com cerca de 850 espécies, pouco quando comparados aos peixes ósseos. Em destaque aquela característica que dá nome à classe, ou seja, o esqueleto cartilaginoso (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Serão incluídos neste grupo alguns gnatostomados primitivos que apresentam clara afinidade com os peixes cartilaginosos. São todos ectotérmicos, o que significa dizer que a temperatura de seus corpos varia de acordo com a temperatura do ambiente. Significa dizer, também que seu metabolismo é muito baixo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
5.1 Classe Chondrichthyes
 5.1.1 Sistemática
          Conforme pode ser observado na figura 23 os chamados peixes cartilaginosos não correspondem apenas a animais atuais. Há grupos importantes que estão extintos, mas que em seu auge eram os principais vertebrados dos oceanos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          Os Placodermes e os Acantódios são grupos de gnatostomados primitivos, peixes extintos sem afinidade certa com os demais peixes. Os acantódios têm maior afinidade com os peixes ósseos. Os dois grupos serão descritos abaixo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          Entre os condrícties modernos nota-se a classificação em dois grupos: subclasses Elasmobranchii (os tubarões e raias – cerca de 815 espécies atuais) (Figura 24) e Holocephali (as quimeras). Costuma-se chamar de cação os exemplares jovens de tubarões de várias espécies. Pouca gente sabe, mas pouco mais da metade dos elasmobrânquios são raias como as raias elétricas (Narcine brasiliensis), raias jamanta (Manta birostris) e peixes serra (Pristis spp.). Os membros da subclasse Holocephali também apresentam nomes populares muito particulares como peixe-rato, peixe-coelho e peixe-fantasma (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
5.1.2 História evolutiva
          A história do grupo pode ser recuperada através dos registros fossilíferos desses animais e nos leva direto para o Período Siluriano da Era Paleozóica. Sua raiz está entre os agnatas. Representantes dos peixes sem mandíbula sofreram profundas mudanças em sua estrutura cranial e inauguraram o mais importante grupo de vertebrados de todos os tempos: os Gnatostomados. Conforme já destacado os grupos primitivos foram os placodermes e os acantódios (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          Não é possível analisar os condrícties sem observar a teoria que tenta explicar o aparecimento das mandíbulas (Figura 25). Este foi, sem dúvidas, um dos mais importantes acontecimentos na evolução dos vertebrados. Estudos sugerem que as mandíbulas surgiram a partir de modificações nos dois primeiros pares de arcos branquiais cartilaginosos de agnatas primitivos, conforme pode ser observado em alguns ostracodermes que já possuíam estruturas móveis ao redor da boca. Essas modificações incluíram o dobramento dos arcos branquiais para frente, criando uma articulação na região mediana. Reforçam essa série de transformações o fato de que arcos branquiais e mandíbulas têm a mesma estrutura básica (barras superiores e inferiores) e musculatura associada semelhante (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 As mandíbulas assumiram formas diferentes em cada uma das classes de vertebrados e dentro destas, em cada grupo menor, ao ponto de estarem representadas como bico nas aves e com dentes nos mamíferos. Suas funções estão relacionadas com predação, defesa, captura de alimento, escavação, comportamentos de corte, respiração, enfim, diferentes atividades que deram aos gnatostomados a possibilidade de ocuparem os mais diferentes nichos ecológicos e atingirem uma distribuição enorme no planeta (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          Parece que estes foram os primeiros passos dos vertebrados mandibulados. Toda sua origem e evolução é traçada com base em fósseis que, por natureza, são registros incompletos da vida pré histórica, e acabam revelando menos informações do que precisamos. Por este motivo novas peças são incorporadas a esta história diariamente, completando nosso conhecimento sobre a evolução do grupo. Sabe-se, entretanto, que o surgimento das mandíbulas e das nadadeiras pares foram fundamentais para a origem da grande diversidade em vertebrados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          Os tubarões e seus parentes devem ter surgido por volta do Período Devoniano e se diversificaram bastante no Período Carbonífero. Contudo, logo em seguida sofreram grande redução de sua diversidade (Figura 23) antes de se diversificarem novamente na Era Mesozóica. De um dos grupos de tubarão, há cerca de 360 milhões de anos, deve ter surgido o primeiro representante da subclasse Holocephali, sendo que os primeiros registros fósseis para este grupo foram datados como sendo do Período Carbonífero, mas com grande diversificação apenas na era Mesozóica. Hoje são apenas 31 espécies de quimeras (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004) 
5.1.3 Morfologia
          Os Placodermi são os mais antigos representantes deste grupo, tendo surgido no Período Devoniano e desaparecido pouco tempo depois, no Período Carbonífero (Figura 23). Seu corpo se caracteriza por apresentar grossa cobertura de placas ósseas ou recobertas por escamas. Um de seus mais notáveis representantes foi Dunkleosteus terelli, com seus quase 10 metros de comprimento. Os acantódios serão descritos junto aos peixes ósseos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          Um dos maiores vertebrados atuais, com exceção das baleias, é um representante desta classe, chamado de tubarão-baleia (Rhincodon typus), e pode atingir 20 metros de comprimento. Já o tubarão branco (Charcarodon carcharias), tão temido e famoso, pode atingir 6 metros (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Entre as raias, destaque para os 7 metros de comprimento atingidos pela raia jamanta (Manta birostris), medidos entre as pontas das duas nadadeiras peitorais (KARDONG, 2011).
 Os peixes cartilaginosos típicos perderam a cobertura corporal de placas grossas que caracterizava os grupos primitivos. Outra inovação diz respeito ao esqueleto cartilaginosos no lugar de ossos. A calcificação existe nos condrícties, mas seu esqueleto é cartilaginoso. A notocorda persiste no adulto embora esteja reduzida (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          Na maioria dos tubarões o corpo é fusiforme, podendo ser mais esguio ou mais atarracado (Figura 26). Em raias nota-se um achatamento dorsoventral maior. (Figura 26). Ambos têm na extremidade da cabeça, acima da boca, o rostro que seria o equivalente ao focinho do animal (Figura 26). No rostro existe uma narina (bolsa de fundo cego) de cada lado (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). 
Complementando o formato hidrodinâmico estão as nadadeiras peitorais e pélvicas pares, uma ou duas nadadeiras medianas dorsais e cauda heterocerca (ou seja, com desvio da extremidade posterior da coluna vertebral para cima), dificerca em quimeras (ou seja, com extremidade posterior da coluna vertebral segue reta até a extremidade da cauda) (Figura 27) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Atenção para a denominação correta. Nenhum peixe tem barbatana, que é uma estrutura presentena boca de baleias (mamíferos cetáceos). O que se chama de barbatana em tubarões e raias é, na verdade, nadadeiras. 
Em machos as nadadeiras pélvicas podem estar modificadas em um órgão copulatório chamado clásper. Nas raias as duas nadadeiras peitorais são alongadas e estão fundidas à cabeça (Figuras 26 e 29). As caudas das raias com ferrão são finas e longas, com um ou mais ferrões ligados a glândulas de veneno (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011). Há raias que têm musculatura especializada para produção de choques elétricos, servindo como estratégia de defesa ou ataque (KARDONG, 2011).
Em 2006 o mundialmente famoso naturalista australiano e apresentador de programas sobre a natureza Steve Erwin, conhecido como o caçador de crocodilos, morreu ao ser atingido pelo espinho da cauda de uma raia enquanto nadava durante uma filmagem.
          O corpo está recoberto por escamas do tipo placóide na maioria dos tubarões e raias (Figura 28). Em quimeras e alguns elasmobrânquios não há qualquer tipo de cobertura especial. É interessante notar que essas escamas têm a mesma estrutuda dos dentes dos vertebrados. Ambos são, portanto, considerados estruturas homólogas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). 
A boca é sempre ventral (Figura 29). Com a presença da mandíbula abrir e fechar para executar diferentes tarefas. Nos tubarões a mandíbula superior não está fundida ao crânio, tanto é que muitos lugares vendem mandíbulas de tubarão para decoração. Além disso, em filmes ou imagens de tubarões se alimentando é possível ver que as duas mandíbulas são projetadas para a frente no momento da captura do alimento. Já nas quimeras a mandíbula superior está fundida ao crânio. Nas mandíbulas estão estruturas para alimentação que são os dentes triangulares e afiados dos elasmobrânquios (Figura 25) e placas achatadas de trituração nos holocéfalos. Os dentes dos tubarões estão dispontos em séries consecutivas e a medida que são perdidos são substituídos por outros (Figura 25) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Para mais detalhes sobre a mandíbula dos tubarões e outros peixes assista o documentário Evolução – Mandíbulas (Evolve) do History Channel. 
          O sistema digestório é completo. Estômago está ausente nas quimeras e tem forma de “J” nos tubarões. O intestino é relativam curto e tem uma estrutura interna especializada chamada válvula espiral (Figura 30). Com essa válvula o alimento digerido passa por um caminho mais longo para que possa ser melhor absorvido. Nota-se, também, na maioria dos condrícties um fígado extremamente grande e cheio de esqualeno, um hidrocarboneto oleoso. Sua função, além de ser uma glândula auxiliar da digestão, é permitir a flutuabilidade do animal em uma função semelhante à da bexiga natatória que é exclusiva dos peixes ósseos. No reto existe a abertura da glândula retal que realiza excreção de cloreto de sódio, ajudando os rins primitivos (opistonéfricos) na tarefa de regular a salinidade do sangue (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Para detalhes importantes sobre anatomia interna do tubarão branco o documentário da série Autópsia Animal – Tubarão Branco do History Channel. 
          Nos vertebrados é interessante a comparação do sistema circulatório entre as diferentes classes (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). A circulação é considerada fechada, simples e completa, ou seja:
1. É fechada porque o sangue corre o tempo todo por vasos de diferentes tamanhos e pelo coração. Veias e artérias são os grandes vasos que se ramificam até os minúsculos capilares que se espalham pelo corpo. O coração é linear, um pouco dobrado em forma de “S”, e tem duas câmaras principais e duas auxiliares. Seguindo o fluxo, o sangue entra pelo seio venoso, passa para o átrio, depois para o ventrículo e deste vai para o cone (bulbo) arterial (Figura 31). Daí segue para as brânquias para ser oxigenado.
No coração o átrio é a câmara que recebe o sangue vindo das veias. Ventrículo é a câmara que recebe o sangue do átrio e de onde o sangue sai para as artérias. 
1. É simples porque em cada ciclo de oxigenação o sangue passa apenas uma vez pelo coração. Daí segue para as brânquias onde é oxigenado (hematose) e já segue para o corpo para ser utilizado, voltando ao coração apenas para ser enviado às brânquias novamente (Figura 32).
2. É completa porque não ocorre a mistura do sangue arterial (rico em O2) com o sangue venoso (pobre em O2) (Figura 32). Aliás, o sangue é isosmótico ou ligeiramente hiperosmótico em relação ao meio externo, devido a altas taxas de ureia em sua composição. Isso tem implicações importantes na osmorregulação do animal. 
          As brânquias são fundamentais para que ocorra a hematose, mas cuidado, pois não fazem parte do sistema circulatório. Correspondem ao sistema respiratório substituindo os pulmões que estão ausentes. São órgãos ricamente vascularizados (com muitos capilares sanguíneos) que permitem a saída do CO2do sangue e a entrada do O2 da água (Figura 33) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). 
Nos elasmobrânquios estão em número de 5 a 7 pares que se comunicam com o meio externo por meio das fendas branquiais livres (Figura 26 e 29). Em holocéfalos são 4 pares e estão protegidos por opérculo. Atrás dos olhos dos elasmobrânquios existe um espiráculo de cada lado, ou seja, uma pequena abertura que comunica o meio externo com a cavidade bucal (Figuras 26 e 34), representando a primeira fenda branquial com formato circular e tamanho reduzido (KARDONG, 2011). Para que haja a hematose é preciso que a água tenha um fluxo pelas brânquias, retirando o CO2 descartado pelo animal e fornecendo O2. Para que isso ocorra de modo eficiente os tubarões nadam com a boca aberta, o que facilita a entrada da água e sua passagem pelas brânquias (Figuras 33 e 34). Em raias as aberturas branquiais ficam na superfície ventral (Figura 29) e a entrada de água ocorre pelo espiráculo que fica na superfície dorsal perto dos olhos (Figura 26), evitando o entupimento das brânquias com o sedimento (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011). 
          O sistema nervoso central é bem primitivo quando comparado a outras classes de vertebrados. No entanto já possuem encéfalo com dois hemisférios, dois grandes lobos olfatórios, dois lobos ópticos, cerebelo e pares de nervos cranianos. Os estímulos externos são captados por importantes órgãos dos sentidos como células olfativas, mecanorreceptores da linha lateral, olhos, eletrorreceptores na região da cabeça e audição pelo ouvido interno. Os olhos são laterais e não têm pálpebras. A linha lateral é formada por órgãos especiais chamados neuromastos, com forma de tubos interconectados, organizados em linha pela lateral e cabeça do animal. Ainda na região da cabeça estão concentradas as ampolas de Lorenzini cujo papel é captar estímulos elétricos. Como defesa as raias elétricas têm um órgão na cabeça, formado por células especiais, que gera pulsos elétricos e atordoam as vítimas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          São animais dióicos que realizam cópula com ajuda do clásper (nadadeira modificada dos machos). A fecundação é interna e o desenvolvimento do filhote é direto. Exceto em quimeras, as gônadas desembocam na região da cloaca (abertura única para sistemas digestório, excretor e reprodutor). Existem condrícties ovíparos, ovovivíparos e vivíparos. Tubarões e raias ovíparos possuem um ovo grande com bastante vitelo (Figura 35) e com casca coriácea (resistente e flexível chamada bolsa de sereia) em forma de bolsa, com extremidades alongadas que servem para ancorar os ovos a alguma superfície. No caso das espécies vivíparas os embriões recebem nutrição pelo sangue, que irriga um órgão chamado de placenta (cuidado, pois existe pouca semelhança entre esta e a placenta dos mamíferos placentários), ou secreções uterinas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Alguns elasmobrânquios como o tubarão azul comem os ovos e irmãos menores ainda no útero em que estão sendo gerados.
5.1.4 Ecologia
          Conforme mencionado acima os condrícties não possuem bexiga natatória.Uma vez que seu corpo é pouco mais denso do que a água, a tendência é de que afundem se ficarem parados. Para que isso não ocorra devem ficar constantemente se movendo para a frente, além de terem um fígado grande e rico em substância oleosa que diminui sua densidade e ajuda a flutuar (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
          De uma maneira geral os peixes cartilaginosos modernos são predadores ativos. A maioria é marinha e apenas poucas espécies de raias são de água doce. Tubarões como o galha branca (Carcharhinus longimanus) e o tubarão martelo (Sphyrna spp.) (Figura 36) são habitantes de águas marinhas costeiras (Figura 37) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Contudo, no passado os tubarões foram bastante comuns em águas doces (KARDONG, 2011). 
Por outro lado os famosos tubarão branco (Charcarodon carcharias) e anequim (Isurus oxyrhynchus) são habitantes de águas marinhas mais abertas. O tubarão da Groenlândia (Somniosus microcephalus), por sua vez, já foi registrado em profundidades maiores do que 1600 metros (KARDONG, 2011). Já as raias, devido ao seu achatamento dorsoventral têm, na maioria das vezes, hábito bentônico (Figura 38) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). 
          Os tubarões e raias são, em sua maioria, carnívoros predadores. Contudo, o tubarão baleia é um gigante filtrador de zooplâncton, nadando com a boca aberta para que a água entre carregando o alimento ou abocanhando grande quantidade de água da superfície. As quimeras se alimentam de uma grande variedade de algas e frutos do mar como moluscos, equinodermatas, crustáceos e outros peixes (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Exercício 1: Acredita-se que as maxilas evoluíram a partir:
A) de modificações em pares de arcos branquiais
B) de modificações da notocorda
C) de modificações das fendas branquiais 
D) de modificações já observadas nos fósseis dos agnatos
E) de modificações dos ossos cervicais
Exercício 2: A respeito dos Chondrichthyes é correto afirmar que:
A) apresentam esqueleto exclusivamente cartilaginoso com áreas de calcificação
B) apresentam esqueleto exclusivamente cartilaginoso com áreas de ossificação
C) apresentam exoesqueleto apenas
D) apresentam esqueleto sustentado por uma notocorda
E) apresentam esqueleto exclusivamente ósseo
Exercício 3: São exemplos de nadadeiras ímpares:
A) dorsal, caudal, peitoral e pélvica
B) caudal, dorsal e anal
C) peitoral e pélvica
D) pélvica e anal
E) dorsal e pélvica