Apostila zootecnia OK

Prévia do material em texto

BOTÂNICA SISTEMÁTICA E MORFOLOGIA VEGETAL 
 
 Confocal light micrograph of a free-hand cross Lygodium venustum Germinating pollen grains in a stigma of Annona cherimola 
 American Journal of Botany 
 
 
 
DsC. EVANDRO BINOTTO FAGAN 
 
 
 
 
 
 
 
2 
 
ÍNDICE 
1 - Evolução das plantas ................................................................................................................. 5 
1.1 Evolução de plantas e metabolismo secundário ........................................................................ 5 
2 - Grupos Vegetais ........................................................................................................................ 6 
2.1 Algas ......................................................................................................................................... 6 
2.1.2 Características ........................................................................................................................ 7 
2.1.3 Reprodução ............................................................................................................................ 7 
2.1.4 Classificação botânica ............................................................................................................ 7 
2.1.5 Maré vermelha ....................................................................................................................... 8 
2.1.6 Algas úteis .............................................................................................................................. 9 
2.2 Fungos ..................................................................................................................................... 10 
2.3 Liquens .................................................................................................................................... 11 
2.3.1 Integrantes da simbiose: ....................................................................................................... 11 
2.4 Briófitas................................................................................................................................... 12 
2.5 Pteridófitas .............................................................................................................................. 14 
2.6 Gimnospermas ........................................................................................................................ 15 
2.6.1 Características: ..................................................................................................................... 15 
2.6.2 Reprodução .......................................................................................................................... 16 
2.7 Angiospermas ......................................................................................................................... 16 
2.7.1 Ciclo de Vida ....................................................................................................................... 17 
2.7.2 Morfologia interna de angiospermas ................................................................................... 18 
2.7.2.1 Sementes ........................................................................................................................... 18 
2.7.2.2. Germinação de sementes.................................................................................................. 19 
2.7.2.2.1 Etapas na germinação de sementes: ............................................................................... 20 
2.7.2.2.2 Partes da plântula ........................................................................................................... 21 
2.7.2.2.3 Tipos de germinação ...................................................................................................... 22 
2.8 Crescimento e Desenvolvimento de plantas ........................................................................... 22 
2.9 Crescimento e Desenvolvimento de plantas: Morfologia interna ........................................... 24 
2.9.1 Meristemas ........................................................................................................................... 24 
2.9.2 Meristemas secundários: ...................................................................................................... 26 
2.10 Tipos de tecidos formados a partir de células meristemáticas primárias .............................. 28 
2.10.1 Tecido Fundamental........................................................................................................... 28 
2.10.1.1 Células de parênquima .................................................................................................... 28 
2.10.1.2 Células de colênquima .................................................................................................... 30 
3 
 
2.10.1.3 Células de esclerênquima ................................................................................................ 32 
2.11.1 Células de revestimento ..................................................................................................... 33 
2.12.1 Tecidos condutores ............................................................................................................ 36 
2.12.1.1 Xilema ............................................................................................................................. 36 
2.12.1.2 Floema............................................................................................................................. 40 
3. ANATOMIA INTERNA DE RAÍZES .................................................................................... 43 
4. ANATOMIA INTERNA DE CAULES .................................................................................. 46 
5. ANATOMIA INTERNA DE FOLHAS .................................................................................. 50 
6. ANATOMIA INTERNA DE FLORES ................................................................................... 55 
6.1 Esporogênese e gametogênese ................................................................................................ 56 
6.2 Microesporogênese e microgametogênese ............................................................................. 57 
6.3 Megaesporogênese e megagametogênese ............................................................................... 57 
6.4 Fertilização ou fecundação ..................................................................................................... 58 
7. ANATOMIA EXTERNA DE PLANTAS ................................................................................ 58 
7.1 Morfologia externa de folhas .................................................................................................. 59 
7.1.2 Quanto a constituição do limbo ........................................................................................... 61 
7.1.3 Disposição das folhas sobre o caule..................................................................................... 61 
7.1.5 Quanto a nervação................................................................................................................ 64 
7.1.6 Quanto aos apêndices ........................................................................................................... 64 
7.2 Morfologia de flores ............................................................................................................... 66 
7.2.1 Classificação das flores: parte estéril ................................................................................... 68 
7.2.3 Classificação das inflorescências: parte fértil ...................................................................... 73 
7.2 Classificação de frutos (morfologia externa e interna)........................................................... 78 
7.3.1 Classificação de frutos quanto a consistência e deiscência ................................................. 80 
7.4 Classificação de sementes (morfologia externa)..................................................................... 84 
7.5 Classificação de raízes (morfologia externa) .......................................................................... 86 
7.6 Classificação de caules (morfologia externa) ......................................................................... 89 
7.6.1 Tipos de caules ..................................................................................................................... 89 
8 - Classificação botânica ............................................................... Erro! Indicador não definido. 
8.1 Objetivos da botânica ................................................................ Erro! Indicador não definido. 
8.2 Cronologia de classificação botânica ........................................ Erro! Indicador não definido. 
8.3 Classificação taxonômica .......................................................... Erro! Indicador não definido. 
8.4 Problemas encontrados quando se trabalha numa base não científicaErro! Indicador não 
definido. 
4 
 
8.5 Descrição de alguns termos botânicos ...................................... Erro! Indicador não definido. 
8.6 Chaves dicotômicas .................................................................. Erro! Indicador não definido. 
8.7 Código internacional de nomenclatura botânica ....................... Erro! Indicador não definido. 
9 – Famílias botânicas ..................................................................... Erro! Indicador não definido. 
9.1 Solanaceae................................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.1.2 Características morfológicas .................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.2 Cucurbitaceae ............................................................................ Erro! Indicador não definido. 
9.2.1 Características morfológicas .................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.3 Rubiaceae .................................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.3.1 Características morfológicas .................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.4 Alliaceae ................................................................................... Erro! Indicador não definido. 
9.4.1 Características morfológicas .................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.5 Malvaceae ................................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.5.1 Características morfológicas .................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.6 Euphorbiaceae ........................................................................... Erro! Indicador não definido. 
9.6.1 Morfologia ............................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.6.2 Importância econômica .......................................................... Erro! Indicador não definido. 
9.7 Myrtaceae .................................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.7.1 Morfologia ............................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.8 Rosaceae ................................................................................... Erro! Indicador não definido. 
9.8.1 Morfologia ............................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.9 Brassicaceae .............................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.9.1 Morfologia ............................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.10 Fabaceae .................................................................................. Erro! Indicador não definido. 
9.10.1 Morfologia ........................................................................... Erro! Indicador não definido. 
9.11 Poaceae ................................................................................... Erro! Indicador não definido. 
9.11.1 Morfologia ........................................................................... Erro! Indicador não definido. 
9.11.2 Importância econômica ........................................................ Erro! Indicador não definido. 
9.11.2.1 Híbridos de milho ............................................................. Erro! Indicador não definido. 
5 
 
1 - Evolução das plantas 
Os seres vivos tiveram início no mar e com o passar dos anos se adaptaram ao ambiente 
terrestre. Os seres autotróficos (capaz de produzir seu próprio alimento) surgiram em torno de 3,5 
bilhões a 100 milhões de anos atrás. Com o surgimento destes seres fotossintetizantes ocorreu a 
liberação de O2 e com este a formação do ozônio (O3). O fato do ozônio filtrar a luz ultravioleta 
(UVA e UVB) permitiu que plantas e animais pudessem habitar o ambiente terrestre formando uma 
atmosfera. 
As primeiras formas de vida vegetal foram às algas e destas surgiram os musgos. No 
entanto, como estes são adaptados a ambientes úmidos e sombrios, as plantas precisavam evoluir 
para ambientes mais secos para colonizar o ambiente terrestre. Surgiram então plantas que possuíam 
elementos para o transporte de água (pequenos canais), como as samambaias (Pteridófitas). 
Foi necessário que estas plantas desenvolvessem raízes (que fixa a planta no solo e absorve 
a água e os sais minerais), o caule (que possui vasos para conduzir a água e os nutrientes até as 
folhas), e a parte que faz a fotossíntese, formada pelas folhas. Com o passar dos anos surgiram as 
plantas com sementes e por último as plantas com frutos e elementos condutores mais eficientes 
(Figura 1). 
 
Figura 1. Rotas de evolução das plantas que deram origem aos diversos grupos vegetais. 
 
1.1 Evolução de plantas e metabolismo secundário 
Pesquisas sobre o processo evolutivo das plantas tem mostrado que algumas espécies tem 
mais sucesso em ambientes exóticos do que em seus ambientes nativos. Algumas hipóteses tem sido 
propostas para explicar essa característica. De acordo com Ragan (2006), experimentos realizados 
com Centaurea diffusa e Centaurea maculosa, espécies nativas da Europa e invasoras da América 
 BRIÓFITAS 
 
 
 PTERIDÓFITAS 
 
 GIMNOSPERMAS 
 
 
 ANGIOSPERMAS 
 
6 
 
do Norte, demonstraram que essas espécies produziram compostos bioativos de forma mais eficiente 
em relação ao seu ambiente nativo. A Centaurea maculosa, especificamente, dispersou espécies 
nativas através de exsudação radicular de catequina e seus níveis no solo invasor foram duas vezes 
maiores que no solo nativo (INDERJIT; CALLAWAY e VIVANCO, 2006). 
 Esses resultados podem ser explicados pela vantagem das espécies invasoras possuírem uma 
bagagem bioquímica específica do seu ambiente nativo, aumentando sua competitividade em relação 
às plantas do ambiente invasor que não são adaptadas a esses novos compostos (INDERJIT; 
CALLAWAY e VIVANCO, 2006). 
 Além da catequina, as raízes também podem liberar açúcares, proteínas e outros produtos do 
metabolismo que interferem na microbiologia do solo. Os flavonóides liberados pelas raízes são 
importantes sinais de resposta microbiológica. A C. maculosa sobre ataque de herbívoros possui 
altos níveis de açúcares nas exsudações radiculares, o que conduz a um incremento das taxas de 
flavonóides devido à glicolisação. Interações entre diferentes componentes de exsudação radicular 
como inibidores (químicos), promotores (nitrato) e substâncias neutras(glicose) podem alterar o 
crescimento da planta (INDERJIT; CALLAWAY e VIVANCO, 2006). 
 Como principal pesquisador em alelopatia, Cornelius Muller afirmou há 50 anos atrás que “o 
habitat natural é um longo sistema intrincado de influência de fatores físicos e biológicos, que visa 
entender a vida de espécies perenes. Quando se encontra uma explicação a situação descrita é menos 
intrincada do que parece”. Pesquisas futuras com espécies do gênero Centaurea e outras invasoras 
sobre a evidência de alelopatia podem ser realizadas, assim como trabalhos realizados com as 
espécies de Sorghum, Acroptilon, Senecio, Zoysia, Tribulus, Cyperus, Lonicera e Alliaria, onde 
notou-se que a relação e a combinação de diferentes processos ecológicos influencia toda a 
bioquímica da planta em condições favoráveis em regiões nativas e invasoras. Ian Baldwin tem 
sugerido a necessidade de localizar os genes responsáveis pela síntese da enzima catequina, como 
chalcona sintase, dihidroflavonol redutase e leucoantocianidina redutase. A compreensão do genoma 
de C. maculosa poderia facilitar experimentos sobre a regulação específica de genes relacionados 
com a biossíntese da catequina ou rotas bioquímicas gerais que podem regular um grupo de 
compostos envolvidos na invasão ou defesa (INDERJIT; CALLAWAY e VIVANCO, 2006). 
2 - Grupos Vegetais 
2.1 Algas 
Alga é uma palavra que vem do latim e significa "planta marinha". Mas nem todas as 
espécies de algas são plantas na atual classificação dos seres vivos e nem todas vivem no mar. Uma 
7 
 
característica comum em todas elas é a presença de clorofila em suas células. Nos oceanos fazem 
parte do Fitoplâncton (conjunto de plantas flutuantes, como algas de um ecossistema aquático). 
As algas são organismos do Pré-Cambriano (3,5 bilhões de anos). A produção de > 50% do 
O2 global é derivado das algas, sendo estas responsáveis pela diversidade nos ambientes costeiros. 
2.1.2 Características 
As algas são fotoautotróficas, sendo muitas móveis ou possuem um estágio móvel durante o 
seu ciclo de vida. São geralmente classificadas conforme as seguintes características: 
(i) natureza e propriedade de pigmentos; 
(ii) natureza dos produtos de reserva e armazenamento; 
(iii) tipo, número, inserção e morfologia de flagelos; 
(iv) composição química e características físicas da parede celular; 
(v) morfologia e características das células e talos; 
(vi) organização celular. 
2.1.3 Reprodução 
As algas podem se reproduzir de forma sexuada ou assexuada. A reprodução sexuada 
ocorre principalmente, através de esporos e de trocas de gametas. A reprodução assexuada ocorre 
com pedaços destacados da alga. 
2.1.4 Classificação botânica 
Algas microscópicas e unicelulares: divisão: Euglenophyta, Chrysophyta e Pyrrophyta são 
objetos de estudos da Microbiologia, assim como as formas unicelulares das Chlorophyta. As algas 
marrons (Phaeophyta) e as vermelhas (Rhodophyta) são estudadas na Botânica (Tabela 1). 
As algas possuem clorofila a como seu pigmento fotossintéticos primário, assim como 
pigmentos carotenóides acessórios. Membros de Euglenophyta e Pyrrophyta não possuem parede 
celular. Outras algas possuem parede celular composta por sílica, celulose, outros polissacarídeos ou 
ácidos orgânicos. 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
 
 
Tabela 1. Características referentes a diferentes grupos de algas em relação aos pigmentos 
fotossintetizantes e substâncias de reserva. 
Grupo Pigmentos fotossintetizantes Substância de reserva 
Euglenófitas Clorofilas a e b Paramilo 
Pirrófitas (Dinoflagelados) Clorofilas a e c Óleo e amido 
Crisófitas (Diatomáceas) Clorofilas a e c Clisolaminarina 
Feófitas (algas pardas) Clorofilas a e c Laminarina e manitol 
Rodófitas (algas vermelhas) Clorofilas a e d Amido das florídeas 
Clorófitas (algas verdes) Clorofilas a e b Amido 
 
2.1.5 Maré vermelha 
É a proliferação de algumas espécies de algas tóxicas, causada por espécies de 
dinoflagelados. Muitas delas de cor avermelhada geralmente ocorrem ocasionalmente nos mares de 
todo o planeta. 
Encontramos essas plantas apenas no fundo do mar. Em situações como mudanças de 
temperatura, alteração na salinidade e despejo de esgoto nas águas do mar, elas se multiplicam e 
sobem à superfície, onde liberam toxinas que matam um grande número de peixes, mariscos e outros 
seres da fauna marinha. 
Quando isso acontece, grandes manchas vermelhas são vistas na superfície da água. Os 
seres contaminados por essas toxinas tornam-se impróprios para o consumo humano. 
Sempre que o verão começa, o mar Báltico fica com a aparência de lama malcheirosa em 
partes do litoral da Suécia. Os peixes morrem e bóiam na superfície. Quem chega muito perto fica 
com os olhos ardendo e algumas pessoas têm dificuldade para respirar. Esses são alguns dos efeitos 
das marés vermelhas, como são chamadas as concentrações de algas tóxicas em águas próximas ao 
litoral. 
Até uma década atrás, no Golfo do México esse fenômeno acontecia em média a cada dez 
anos, hoje ocorre todo ano e chegam a durar meses. Marés vermelhas são sinais de oceanos doentes. 
Elas se devem a uma conjunção de fatores. Entre eles estão a destruição dos pântanos e manguezais 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Dinoflagelados
http://pt.wikipedia.org/wiki/Diatom%C3%A1ceas
9 
 
próximos à costa e a poluição causada pelo assentamento humano cada vez mais intenso nas regiões 
litorâneas. Esse cenário diminui a quantidade de peixes e outras espécies marinhas que vivem junto à 
costa, abrindo caminho para a multiplicação das algas (Figura 2). 
Algumas algas produzem toxinas que, além de matar os peixes, são levadas pela brisa 
marinha até a costa. Em seres humanos, as toxinas provocam incômodo pelo mau cheiro e causam 
desde reações alérgicas na pele até problemas respiratórios como asma. Durante as marés vermelhas, 
as toxinas produzidas pelas algas podem chegar à mesa do almoço, absorvidas por mexilhões, ostras 
e outros frutos do mar. A intoxicação por esses alimentos contaminados provoca infecções 
intestinais, convulsões e até desmaios. 
Em diversas regiões da China, aonde o fenômeno vem acontecendo com maior freqüência, 
a pesca comercial fica suspensa enquanto duram as marés. Em regiões turísticas como a Flórida e a 
Califórnia, as reservas de hotéis são canceladas assim que os alertas de maré vermelha são 
divulgados. 
Figura 2. Fotos exemplificando alguns tipos de efeitos causados por eutroficação e maré vermelha. 
 
2.1.6 Algas úteis 
Certas algas marinhas pluricelulares são excelentes fertilizantes. A Sargassum uma 
feofíceas (algas pardas ou marrons), é um exemplo de alga que, depois de desidratada e moída, 
fornece um adubo muito rico em sais minerais diversos. Misturadas ao solo, essas algas o 
10 
 
enriquecem com as substâncias necessárias à vida das plantas. Em certos países, como o Japão, 
algumas algas são muito usadas na alimentação humana. Nos restaurantes de dieta macrobiótica é 
comum o consumo de algas. 
As algas podem também ser empregadas na indústria como fontes de alginatos, muito 
importantes especialmente na indústria de alimentos como, por exemplo, dar consistência ao sorvete 
e na fabricação de cosméticos, como sabonetes e pastas de dente. 
As algas vermelhas do gênero Gelidium fornecem uma substância chamada ágar, que é 
aproveitada como matéria-prima para remédios, laxativos e gomas. O ágar é muito utilizado também 
em laboratórios e em faculdades, como meio de cultura para desenvolvimento de microrganismos. O 
ágar foi usado, na Grécia antiga, como produto rejuvenescedor e, hoje, vem sendo usado na 
cicatrização de queimaduras. 
2.2 Fungos 
Os fungos (Fungi) são organismos heterotróficos pertencententes ao domínio Eucaryota. É 
possível observar fungos de diferentes dimensões como os cogumelos, bolores e leveduras 
(HAWKSWORTH, 1991; HAWKSWORTH et al., 1995) que apresentam uma distribuição entre 
temperaturas de 20 a 30°C. Os principaistipos de fungos são decompositores, parasitas e simbióticos 
o qual auxiliam as raízes na absorção de água e nutrientes. 
O corpo vegetativo dos fungos é chamado de talo ou soma formado por finos filamentos 
denominados de hifas. O conjunto de hifas forma o micélio, local que pode se diferenciar em 
haustório que serve para penetração nas células e retirada de alimento das mesmas. 
Os micélios podem se diferenciar em corpos frutificantes ou esporângios (as estruturas 
reprodutivas que produzem os esporos). A divisão das hifas em células é incompleta, caso em que 
elas são chamadas de septadas e as barreiras divisórias são chamadas septos, ou ausente, caso em 
que elas são chamadas asseptadas ou cenocíticas (Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
11 
 
 
 
Figura 3. Conjunto de hifas que formam o micélio (a) e (b); germinação de esporos (c). Adaptado de 
Benjamin Cummings (2001). 
2.3 Liquens 
Os liquens são formados pela simbiose entre um organismo formado por um fungo (o 
micobionte) e uma alga ou cianobactéria (o fotobionte). São organismos que se desenvolvem em 
superfícies de árvores ou pedras em ambientes úmidos expostos ao sol (Figura 4). 
Figura 4. Estrutura de liquens em ramos e casca de árvores (sequência de fotos da esquerda para a 
direita, respectivamente). 
 
2.3.1 Integrantes da simbiose: 
(i) Micobiontes: 
 Esses organismos fornecem energia e proteção a alga sendo pertencentes na sua maioria, à 
classe dos fungos Ascomycetes (acima de 95%), sendo os restantes Basidiomicetes. 
12 
 
(ii) Fotobiontes: 
Fornecem energia proveniente da luz solar ao fungo. Existem em torno de 24 gêneros de 
algas verdes que formam liquens. Em torno de 10% dos liquens possuem cianobactérias. Neste 
mecanismo existe uma ligação entre parede celular ou haustório intracelular. 
Esses organismos não são considerados plantas apesar de serem estudados pelos botânicos. 
Cada espécie de liquen tem uma espécie diferente de fungo e é com base nessa espécie que os 
liquens são classificados. A classificação baseia-se, em geral nas características do talo e órgãos 
reprodutivos. Estão descritas de 13.500 a 17.000 espécies de liquens, de acordo com diferentes 
sistemas de classificação. Cerca de 20% das espécies de fungos conhecidas pertencem aos liquens. 
Os benefícios recebidos pelo micobionte são a fixação e fornecimento de nutrientes 
minerais retirados do substrato, proteção a dessecação devido a radiação excessiva e manutenção de 
uma alta pressão parcial de dióxido de carbono (em virtude da atividade respiratória). 
Os fotobiontes também podem ocorrer isoladamente na natureza como micobiontes, 
indicando que a associação é muito mais benéfica para o micobionte do que para o fotobionte. 
A importância dos liquens são diversas entre elas se destacam: (i) contribuição para o ciclo 
do nitrogênio, (ii) servem de fonte de alimento e proteção para animais, (iii) protegem contra a 
bioerosão de compostos rochosos, (iv) existem algumas espécies tóxicas, podendo diminuir a 
fotossíntese de algumas espécies vegetais, (v) os metabólitos secundários dos liquens, especialmente 
os ácidos liquênicos, possuem atividade antibiótica e citotóxica, sendo fontes potenciais de novos 
antibióticos e drogas anti-neoplásicas; (vi) por serem extremamente sensíveis a poluentes 
atmosféricos, os liquens constituem-se em excelentes bioindicadores e biomonitores da qualidade do 
ar pois, a pureza do atmosférico é um fator crucial para o desenvolvimento dos liquens, já que esses 
se alimentam higroscopicamente. Esses seres também podem reter elementos radioativos e íons 
metálicos (NIEBOER et al., 1972; HAWKSWORTH, 1990) 
Os liquens também podem ser utilizados como indicadores de pH devido as suas 
propriedades anfotéricas. Algumas espécies são comestíveis e podem ser aproveitadas tanto para 
aplicação na pecuária como para a alimentação humana. Uso do lúpulo pela indústria de bebidas 
fermentadas pode ser substituído por um composto liquênico. 
2.4 Briófitas 
São vegetais de ambientes terrestre úmidos com morfologia bastante simples, conhecidos 
popularmente como "musgos" ou "hepáticas" (Figura 5). As briófitas foram as primeiras plantas a 
deixar o meio aquático e a colonizar o meio terrestre. No entanto, estas plantas mantêm uma grande 
13 
 
dependência da água líquida para a sua sobrevivência, sendo, por isso, consideradas os “anfíbios das 
plantas”. 
 
Figura 5. Descrição da estrutura externa de briófitas localizadas em ambientes úmidos. 
 
As briófitas não têm raízes verdadeiras, sendo assim fixam-se ao solo por meio de 
filamentos chamados rizóides, que absorvem a água e os sais minerais. Também não possuem caule 
verdadeiro. Tem uma haste denominada caulóide que não apresenta vasos para a condução da seiva. 
Suas "folhas" denominam-se filóides que são partes achatadas do caulóide. São totalmente 
dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. São 
avasculares, o que limita seu tamanho (em torno de 1 cm), difundindo seus nutrientes de célula à 
célula por difusão. 
A reprodução das briófitas apresenta duas fases: uma assexuada e outra sexuada. Os 
musgos verdes que podemos ver num muro úmido são plantas sexuadas que representam a fase 
chamada de gametófito, isto é, fase produtora de gametas. 
O gametófito masculino produz gametas móveis, com flagelos, chamados de anterozóides. 
Já o feminino produz gametas imóveis, chamados de oosferas. Levados pelas gotas de chuva, os 
anterozóides alcançam a planta feminina e nadam em direção à oosfera. Da união de um anterozóide 
com uma oosfera, surge o zigoto, que, sobre a planta feminina cresce e forma um embrião, que se 
desenvolve originando a fase assexuada chamada de esporófito, isto é, fase produtora de esporos. 
O esporófito possui uma haste e uma cápsula, no interior da qual se formam os esporos. 
Quando maduros, os esporos são liberados e podem germinar no solo úmido. Cada esporo, então, 
pode formar uma espécie de "broto" chamado de protonema. Cada protonema, por sua vez, 
desenvolve-se e origina um novo musgo verde (gametófito). 
14 
 
2.5 Pteridófitas 
São denominadas de criptógamas vasculares (traqueófitas), sendo consideradas as 
primeiras plantas a apresentar sistema vascular. Devido ao transporte rápido e eficiente de nutrientes, 
possibilitou o aumento no tamanho das plantas desses grupos. Um dos exemplos de plantas que 
pertencem as pteridófitas são as samambaias. 
Na evolução das plantas, as pteridófitas foram os primeiros vegetais a apresentar um 
sistema de vasos para conduzir nutrientes. Assim, possuem raiz, caule e folha verdadeiros. Seu caule 
é geralmente subterrâneo denominado de rizoma. A samambaia e a avenca são exemplos desse 
grupo de vegetais. A maioria das pteridófitas é terrestre e habita, de preferência, lugares úmidos e 
sombrios. 
As pteridófitas podem apresentar três tipos de folhas: (i) Trofofilos: são folhas estéreis que 
realizam apenas a função de fotossíntese (folhas assimiladoras); (ii) Esporofilos: são folhas férteis, 
relacionadas com a produção de esporângios; (iii) Trofoesporofilos: realizam fotossíntese e 
produzem esporângios. 
As pteridófitas, como as briófitas, se reproduzem por meio de um ciclo que apresenta uma 
fase assexuada e outra sexuada. Uma samambaia-de-metro, por exemplo, que é comum em 
residências, é uma planta assexuada produtora de esporos. Por isso, ela representa a fase chamada de 
esporófito (Figura 6). 
 Em certas épocas, na superfície inferior das folhas da samambaia, formam-se pontos escuros 
chamados de soros, onde se produzem os esporos. Quando os esporos amadurecem, os soros abrem-
se, deixando-os cair no solo úmido; cada esporo, então, pode germinar e originar um prótalo, uma 
planta pequena em forma de “coração”. O prótalo é uma planta sexuada, produtora de gametas; por 
isso, ele representa a fase chamada de gametófito (Figura 6). 
No prótalo, formam-seos anterozóides e as oosferas. Os anterozóides, deslocando-se em 
água, nadam em direção à oosfera, fecundando-a. Surge, então, o zigoto, que se desenvolve, 
transformando-se em uma nova samambaia. Quando adulta esta planta forma soros, iniciando novo 
ciclo de reprodução. Este processo de reprodução em um ciclo com uma fase assexuada e outra 
sexuada denomina-se alternância de gerações (Figura 6). 
15 
 
 
Figura 6. Ciclo de vida das pteridófitas descrevendo desde a liberação do embrião até a formação da 
planta. 
2.6 Gimnospermas 
Surgiram há pelo menos 365 milhões de anos, substituindo as pteridófitas. Atualmente são 
encontradas em regiões temperadas. 
No Brasil, o pinheiro-canadense é o principal constituinte das matas de araucárias do sul do 
país, quase totalmente extinta pela exploração irracional de madeira. As coníferas estão entre os 
maiores e mais velhos organismos do planeta. Nos Estados Unidos as sequóias atingem até 80m de 
altura, 26m de circunferência e 2.500 toneladas (quase 14 baleias azuis). 
Dentre as coníferas o Ginkgo biloba foi batizada por Matusalém com idade de mais de 4600 
anos (ser vivo mais velho da Terra). 
 
2.6.1 Características: 
As gimnospermas foram os primeiros vegetais a produzir flores, porém sem ovário (por isso 
sementes nuas). São plantas abundantes em regiões temperadas, não possuem vasos secundários, 
sendo consideradas lenhosas, e as vezes sem caule. Algumas espécies apresentam canais resiníferos 
16 
 
e principalmente não necessitam de água para a fecundação (sifogamia). As principais espécies são 
as sequóias, cedro, pinheiros e ciprestes. 
 
2.6.2 Reprodução 
Uma das características evolutivas das gimnospermas é a presença de semente (estrutura 
reprodutiva que se forma a partir do desenvolvimento do óvulo). Além disso, as gimnospermas 
apresentam independência da água em estado líquido para a fecundação (sifogamia). O grão de 
pólen (gametófito parcialmente desenvolvido) é transferido pelo ar para perto do gametófito 
feminino, que se encontra no interior do óvulo (polinização). Os tipos de fecundação observados 
nesse grupo são realizadas pelo vento (anemofilia) e por insetos (entomofilia). 
O óvulo das gimnospermas é constituído por um megasporângio (nucelo), envolvido por um 
tegumento e possui uma abertura, a micrópila, pela qual penetram os micrósporos. 
Por outro lado, dentro do macrosporângio, uma célula diplóide (2n) irá sofrer meiose, 
originando uma tétrade linear de megásporos, dos quais apenas um se desenvolve, tornando-se um 
megagametófito (macrogametófito); os outros três macrosporos se degeneram. Durante o 
desenvolvimento do megagametófito, ocorre uma série de divisões nucleares, seguida da formação 
de paredes, da periferia para o centro. Algumas células, próximas à micrópila, originam os 
arquegônios (gametângios femininos), que podem ser duas ou mais e contêm a oosfera. 
2.7 Angiospermas 
As angiospermas pertencem ao Reino Plantae, Super-Divisão: Spermatophyta, Divisão: 
Magnoliophyta ou Anthopyta, Classes: Monocotyledoneae e Eudicotyledoneae. 
A maioria das plantas terrestres constitui-se atualmente de angiospermas. Essas plantas fazem 
parte de um grupo de plantas com sementes que apresentam algumas características especiais: flores, 
frutos e características de seu ciclo de vida que diferem daqueles de outros organismos. Considera-se 
ponto de partida no estudo do ciclo ontogênico de Angiospermas, a planta adulta no estado 
reprodutivo e como órgão de início, a flor. 
Na flor ocorrem os processos de formação dos gametas masculinos e femininos, que por um 
evento de fecundação darão origem ao zigoto. O embrião desenvolvido a partir deste, incluído numa 
semente, irá germinar e constituir uma nova planta adulta. 
 
17 
 
 
Figura 7. Fase de microsprogênese e gametogênese em angiospermas. 
2.7.1 Ciclo de Vida 
No decorrer do ciclo, há alternância de duas gerações com diferentes graus de ploidia, que 
convivem no mesmo indivíduo e cumprem funções diferentes. Essas formas multicelulares 
constituem duas gerações. O gametófito é a geração haplóide e sua função é reprodutiva e o 
esporófito é a geração diplóide e constitui o corpo da planta. 
Enquanto as plantas primitivas foram se tornando progressivamente adaptadas à vida 
terrestre, desenvolveram caracteres que evitam a dessecação: (i) proteção do zigoto dentro de 
estruturas gametofíticas; (ii) dispersão e conquista de novos habitats através de esporos resistentes à 
dessecação, contidos em estruturas esporofíticas. 
Nos grupos mais primitivos, como as Briófitas, a geração gametofítica é a dominante. O 
esporófito depende nutricionalmente do gametófito e cresce e se desenvolve a partir deste. Nas 
plantas vasculares sem sementes, como as Pteridófitas, ambas as gerações são independentes tanto 
nutricional quanto estruturalmente. O esporófito adquire maior tamanho e supera o desenvolvimento 
do gametófito. 
Gametogênese 
Fecundação 
Desenvolvimento da planta 
adulta 
Flor 
Germinação 
Semente 
Embriogênese 
18 
 
Nos Espermatófitos, a aparição de estruturas protetoras do embrião, denominadas 
sementes, fez com que o gametófito se reduza drasticamente. O importante papel do gametófito na 
formação de gametas é o motivo da sua persistência no ciclo de vida das Gimnospermas e 
Angiospermas. 
2.7.2 Morfologia interna de angiospermas 
 
2.7.2.1 Sementes 
A semente mais antiga que germinou tornando-se uma planta viável tinha 2000 anos de 
idade. Ela foi descoberta numa escavação no palácio de Herodes, o Grande, em Israel e germinou em 
2005, sendo classificada como uma tamareira. 
Existe um mito de que sementes achadas em tumbas do Antigo Egito, com idades 
aproximadas de mais de 3000 anos seriam viáveis. O mito começou porque alguns artistas 
desonestos vendiam “sementes milagrosas”, para aproveitar a egiptomania européia no ano de 1800. 
Em 1987 a Royal Botanic Gardens testou as sementes plantando-as em condições controladas onde 
nehuma germinou. 
A semente é um órgão formado pela maturação do óvulo fecundado. É constituída pelo 
tegumento ou casca, pelo embrião, e pelo endosperma que o envolve. O endosperma consiste de um 
tecido gerado a partir da fecundação dos núcleos polares. O tegumento se forma a partir do tecido 
materno que envolvia o óvulo, formando uma camada resistente. 
Nas sementes a radícula forma as raízes, o hipocótilo forma o caule, o epicótilo formam as 
folhas, os cotilédones servem para armazenamento de energia e a casca ou testa como proteção. 
19 
 
 
Figura 8. Descrição da morfologia de sementes de dicotiledôneas e monocotiledôneas (seqüências 
de figuras de cima para baixo). 
 
2.7.2.2. Germinação de sementes 
Define-se germinação como a emergência da radícula através do tegumento seminal. 
Começa com o reinício do crescimento do embrião após um período de dormência. O alongamento 
do hipocótilo provoca a emergência dos cotilédones, a plúmula e o meristema apical através do 
tegumento. Termina com a aparição das primeiras folhas, cuja atividade fotossintética fornece 
nutrientes à planta em desenvolvimento. 
O cotilédone é a parte da semente que possui as reservas armazenadas durante o período de 
enchimento de grãos. Em monocotiledôneas (um cotilédone) é chamado de escutelo devido a sua 
forma de escudo. Essa etapa termina com a aparição das primeiras folhas, cuja atividade 
fotossintética fornece nutrientes à planta em desenvolvimento. 
As reservas das sementes são constituídas por lipídios, principalmente óleos, uma vez que 
eles fornecem grandes quantidades de energia por unidade de massa. Além de lipídeos, as sementes 
possuem proteínas, carboidratos, incluindo ainda os componentes do citoplasma, como ácidos 
nucléicos, vitaminas, coenzimas, enzimas e sais minerais. A predominância dessas substâncias varia 
de semente para semente. 
O teor em água das sementes é baixo, em torno de 5 a 20% do massa fresca (os tecidosativos vegetais normalmente possuem de 80 a 95% de água). Devido ao baixo teor hídrico, o 
metabolismo das sementes é lento. 
20 
 
Durante a germinação, o primeiro fenômeno que ocorre é a absorção de água, que envolve 
tanto embebição como osmose. As enzimas, presentes na semente, agora hidratada, promovem a 
hidrólise das reservas insolúveis. Assim sendo, o amido é hidrolisado até a formação de glicose. A 
glicose é utilizada na respiração da plântula que inicia o seu crescimento (Figura 9). 
As outras substâncias também hidrolisadas serão utilizadas na respiração celular e nas 
regiões de crescimento da plântula. Os tecidos de reserva são gastos e desaparecem como o 
endosperma; outros morrem e secam como acontece com os cotilédones. 
A temperatura é um fator decisivo na germinação das sementes, assim como o teor de 
oxigênio do meio ambiente. 
Algumas sementes têm a germinação dependente da luz. São as sementes fotoblásticas 
positivas. Nelas o metabolismo só é ativado e ocorre germinação em presença de luz. Como 
exemplo, citamos algumas variedades de alface (Lactuca sativa L.) e do tabaco (Nicotiana tabacum). 
 
Figura 9. Descrição da germinação de germinação de sementes de monocotiledôneas. 
 
2.7.2.2.1 Etapas na germinação de sementes: 
1° Etapa: Imbebição de água pela semente o que permite a troca de O2 e CO2 com o ambiente. 
2° Etapa: ativação de hormônios e enzimas: o hormônio chamado giberelina ativa enzimas 
(amilases) que converte as moléculas armazenadas (amido, proteínas, lipídeos) em energia e 
esqueletos carbonados para desenvolvimento do embrião. A enzimas que iniciam a respiração e 
divisão celular também tornam-se ativas (Figura 9). 
21 
 
3° Etapa: Crescimento e desenvolvimento do embrião: o primórdio radicular e da parte aérea 
começam a se desenvolver devido a divisão e expansão celular (plúmula, hipocótilo, epicótilo e 
radícula). A casca da semente é rompida e os tecidos fotossintéticos emergem. A radícula (raiz 
primária) emerge e promove o suprimento de água e nutrientes para novos tecidos. 
 
2.7.2.2.2 Partes da plântula (Figura 10): 
(i) Hipocótilo: Esta estrutura se desenvolve concomitantemente a plântula e separa-se da raiz 
pelo seu maior diâmetro, pela ausência de pêlos absorventes e formação de uma região denominada 
de colo. 
(ii) Epicótilo: é a parte do caule compreendida entre o primeiro nó cotiledonar e o primeiro 
nó onde se inserem as folhas verdadeiras. 
(iii) Coleóptilo: é primeira estrutura que emerge acima da superfície do solo através da 
elongação do mesocótilo (observa-se em monocotiledôneas, ex: milho). 
 
Figura 10. Partes das plântulas de monocotiledôneas e dicotiledôneas. 
 
Fatores que afetam a germinação de sementes 
Fatores internos: Dormência de sementes 
(i) Prevenção na absorção de água: impermeabilidade no tegumento; 
22 
 
(ii) Constrição mecânica: quando a radícula não consegue romper o tegumento devido a sua 
resistência; 
(iii) Interferência com troca de gases: interação entre o oxigênio e o gás carbônico; 
(iv) Retenção de inibidores: por exemplo, o ácido abscísico. 
 
Fatores Externos: 
(i) Umidade: é necessária umidade adequada para ativar enzimas e hormônios para iniciar o 
processo de germinação; 
(ii) Temperatura: os valores adequados variam de 20-25 0C (embora existam diferenças entre 
espécies) que incrementa a taxa e a percentagem de germinação; 
(iii) Aeração: é necessário oxigênio para que o processo de respiração celular ocorra; 
(iv) Luz: algumas espécies necessitam de luz para germinar outras não germinam na presença 
de luz e ainda existem algumas que são indiferentes; 
(v) Patógenos: alguns fungos como Pythium, Rhizoctonia, Botrytis, Phytophthora e outros 
podem causar decréscimos na germinação e tombamento de plântulas. 
 
2.7.2.2.3 Tipos de germinação 
(i) Dicotiledôneas 
Ocorre germinação epígea (epi: acima; gea: terra), onde os cotilédones são levados 
acima do nível do solo. Durante a germinação, as substâncias armazenadas nos cotilédones são 
digeridas e os produtos são transportados para os órgãos em crescimento. 
(ii) Monocotiledôneas 
Ocorre germinação hipógea (hipo: abaixo; gea: terra), onde os cotilédones permanecem 
dentro do solo. As substâncias de reserva são encontradas no endosperma e o embrião obtém os 
nutrientes armazenados por meio do cotilédone único. 
2.8 Crescimento e Desenvolvimento de plantas 
As plantas crescem a partir da divisão e expansão das células meristemáticas. Essas células 
se diferenciam nos diferentes tipos de tecidos que fazem parte da constituição da planta, como 
folhas, flores, frutos, vasos condutores. Para ocorrer a divisão e expansão celular é necessário 
energia proveniente da fotossíntese e turgescência celular. Os eventos que ocorrem durante o 
desenvolvimento das plantas, que resultam e permitem o crescimento são: (i) divisão celular; (ii) 
expansão celular; (iii) diferenciação, (iv) morfogênese e (v) organogênese. 
23 
 
Uma hipótese de funcionamento para o controle da morfogênese no ápice da parte aérea é 
visualizado na Figura 11. Em um lado os microtúbulos corticais controlam a anisotropia da parede 
celular e no outro lado a auxina e fatores que controlam a expansão da parede. De modo geral esses 
dois processos podem explicar em parte a expansão celular. A força pelo qual a parede celular é 
exposta é percebida por várias proteínas envolvidas no processo de mecanotransdução (transdução 
de sinais através de forças mecânicas) (HAMANT; TRASS, 2010). 
 
 
Figura 11. Mecanismos envolvidos na expansão de células anisotrópicas (HAMANT; TRASS, 
2010). 
 
Estes processos ocorrem de maneira coordenada e são regulados por fatores intrínsecos 
(genéticos e hormonais) em resposta a estímulos externos. 
Seguindo o desenvolvimento do embrião a formação de novas células, tecidos e órgãos 
torna-se restrita quase inteiramente aos meristemas. 
Há dois tipos principais de meristemas: 
(i) Meristemas apicais: responsáveis pela extensão longitudinal da planta, isto é, 
crescimento primário; 
24 
 
(ii) Meristemas laterais: responsáveis pela extensão radial da planta, isto é, crescimento 
secundário. 
Durante o desenvolvimento pós-embrionário, o meristema apical do caule passa por três 
fases de desenvolvimento mais ou menos bem-definidas em seqüencia: 
(i) A fase juvenil; 
(ii) A fase adulta vegetativa; 
(iii) A fase adulta reprodutiva. 
 
2.9 Crescimento e Desenvolvimento de plantas: Morfologia interna 
O crescimento e desenvolvimento de plantas dependem da atividade de células específicas 
denominadas de células meristemáticas. Estas são consideradas totipotentes, isto é, capaz de formar 
qualquer tipo de tecido, dependendo da sua localização espacial e do estímulo hormonal. As células 
meristemáticas estão localizadas nos meristemas apicais (caulinar e radicular), meristemas axilares 
(folhas) e meristemas laterais, normalmente encontrados em caules, os quais promovem o 
crescimento secundário. 
2.9.1 Meristemas 
Os principais tipos de células meristemáticas encontradas em plantas são divididos em 
primários e secundários. 
 
2.9.1.1 Meristemas primários: logo após a germinação ocorre a formação de meristemas primários. 
Os meristemas são populações de células pequenas, isodiamétricas com características embrionárias. 
As células que mantém a capacidade de divisão celular indefinidamente são denominadas de Células 
Tronco. Quando as células tronco se dividem, geralmente uma das células filhas mantém a 
identidade da célula tronco, enquanto a outra é obrigada a seguir uma rota particular de 
desenvolvimento. As células tronco representam a fonte final de todas as células dos meristemas 
(Figura 12). Os meristemas primários são classificados em procâmbio (origina os vasos condutores, 
xilema e floema), meristema fundamental (origina os tecidos de preenchimento) e protoderme 
(origina tecidos de revestimento). 
25Figura 12. Diferenciação das células meristemáticas em células e tecidos. 
2.9.1.1.1 Meristemas: meristema apical do caule 
O meristema apical vegetativo da parte aérea origina o caule assim como os órgãos laterais 
(folhas e gemais laterais). Este que possui uma região levemente elevada está localizado na 
26 
 
extremidade do eixo recoberto por folhas imaturas. O meristema da parte aérea (MPA) apresenta 
regiões funcionais que podem ser distinguidas pelas orientações dos planos de divisão, pelo tamanho 
e atividade das células (TAIZ; ZEIGER, 2004). 
O MPA possui três camadas distintas de células: L1; camada mais externa. As camadas L1 e 
L2 são anticlinais, isto é a nova parede celular que separa as células filhas está orientada em angulo 
reto à superfície do meristema (TAIZ; ZEIGER, 2004). 
Os meristemas apicais ativos mantém uma organização denominada de zonação cito-
histológica. A zona central possui células altamente vacuoladas, que é comparável ao centro 
quiescentes das raízes. A zona periférica flanqueia a zona central, caracterizando-se por uma região 
de células menores e a zona medular dá origem aos tecidos internos do caule (TAIZ; ZEIGER, 
2004). 
Portanto, os meristemas primários das raízes e caules surgem durante a embriogênese, os 
quais geram tecidos e órgãos primários, que constituem o corpo da planta. Já os meristemas do 
caule se desenvolvem após o desenvolvimento embrionário, nestes são incluídos meristemas axilares 
(são formados nas axilas das folhas), meristemas de inflorescências, meristemas florais, intercalares 
(são formados no interior dos órgãos, principalmente nas suas bases, esses meristemas permitem em 
gramíneas o seu crescimento continuado após o pastejo) e laterais (o câmbio vascular e cortical) 
(TAIZ; ZEIGER, 2004). 
2.9.2 Meristemas secundários: 
 O desenvolvimento da planta adulta a partir da plântula resulta da atividade meristemática 
apical e da diferenciação de suas células derivadas. O corpo completo da planta como raízes, caules, 
folhas e sementes são derivadas do meristema primário. Plantas dicotiledôneas anuais de pequeno 
porte e a maioria das monodicotiledôneas anuais completam seu desenvolvimento a partir do 
crescimento primário (Figura 13). Plantas que apresentam crescimento secundário é resultante da 
atividade do meristema secundário, tal meristema aumenta a quantidade de tecidos vasculares e 
causa por isso o espessamento do caule e raiz (Figura 13). A formação de tecido protetor a epiderme 
é substituído pela periderme (TAIZ; ZEIGER, 2004). 
27 
 
 
Figura 13. Crescimento primário e secundário de plantas a partir da diferenciação dos meristemas 
primários e secundários, respectivamente. 
 
Os meristemas secundários permitem o crescimento das plantas em diâmetro, também 
denominado de crescimento secundário (Figura 14). Os principais meristemas secundários são o 
câmbio vascular e câmbio da casca ou felogênio (TAIZ; ZEIGER, 2004). O câmbio vascular origina 
o xilema secundário e o floema secundário ao passo que o câmbio da casca origina a periderme, que 
é composta pelo felema (súber), felogênio e feloderme. A periderme substitui a epiderme à medida 
que o órgão cresce em diâmetro. 
A atividade do câmbio em plantas de crescimento secundário é uma importante medida para 
dendrologistas, pois a partir deste é possível verificar a variação de crescimento destas plantas ao 
longo dos anos e até mesmo determinar a idade das mesmas. Períodos de estiagem, altas ou baixas 
temperaturas influenciam diretamente a divisão e expansão de células, desta forma a atividade do 
câmbio é prejudicada, ocasionando assim a formação de anéis que são visualizados quando o câmbio 
retorna a sua atividade normal. 
28 
 
 
Figura 14. Crescimento secundário a partir da diferenciação de células do câmbio vascular. 
2.10 Tipos de tecidos formados a partir de células meristemáticas primárias 
2.10.1 Tecido Fundamental 
 Os tecidos fundamentais das plantas são formados por células de parênquima, colênquima e 
esclerênquima (Figura 15). Esses tecidos possuem várias funções que influenciam o metabolismo e 
estrutura das plantas. 
 
Figura 15. Visualização das células de parênquima, colênquima e esclerênquima (seqüência de 
células da esquerda para a direita, respectivamente). 
 
 
 
2.10.1.1 Células de parênquima 
É o principal tecido fundamental encontrado em todos os órgãos das plantas formando um tecido 
contínuo como por exemplo no córtex e na medula. É um tecido caracterizado como potencialmente 
meristemático (divisão celular), responsável pelos fenômenos de cicatrização de lesões e 
29 
 
regeneração de tecidos. As células nomalmente são isodiamétricas, mas podem apresentar tamanhos 
variados. 
A parede celular é geralmente delgada e seus principais carboidratos são celulose, 
hemicelulose e substâncias pécticas. As células são cimentadas com as vizinhas por substâncias 
pécticas que formam a lamela média (Figura 16). 
O conteúdo celular de cada célula parenquimática varia quanto a sua atividade metabólica, 
por apresentar diversas funções nas plantas, elas podem servir como parênquima de preeenchimento, 
conter cloroplastos (parênquima clorofiliano), mitocôndrias e substâncias de reserva constituem as 
células de parênquima de reserva (amido, os amiloplastos, proteínas, lipídios, taninos) (Figura 16). 
Nas folhas, as células de parênquima mais encontradas são paliçádico e lacunoso. 
O parênquima paliçádico é constituído por células são mais altas do que largas e possuem 
grande quantidade de cloroplastos e com pouco espaço intercelular (Figura 16). O parênquima 
paliçádico apresenta colunas paralelas de uma a três camadas de profundidade. No entanto, quanto 
maior a quantidade de camadas maior o efeito peneira, o que diminui a transmissividade para o 
interior da folha (TAIZ; ZEIGER, 2004). As células de parênquima lacunoso possuem forma 
irregular e existe muito espaço intercelular. Essa característica permite o armazenamento de ar e 
água nos espaços intracelulares o que facilita a atividade fotossintética, a movimentação e 
turgescência foliar. 
 
 
 
30 
 
 
Figura 16. Células de parênquima esponjoso, paliçádico e amilífero (parênquima de reserva). 
 
Nos caules e raízes as células de parênquima são normalmente de reservas e com alto teor 
de mitocôndrias. Os parênquimas de reserva em raízes podem auxiliar o desenvolvimento de plantas 
em períodos de estresse fornecendo energia para recompor partes de plantas danificadas ou para 
permitir o crescimento da planta quando a atividade fotossintética é baixa ou nula. Por exemplo, 
plantas onde a parte área foi removida (espécies forrageiras ou Eucalipto). Os parênquimas com alto 
conteúdo de mitocôndrias são encontrados em tecidos com elevada atividade metabólica como é o 
caso de células com função de absorção de nutrientes. 
 
2.10.1.2 Células de colênquima 
É um tecido de parede espessa com especialização de sustentação, o que equivale dizer a 
tecidos mecânicos. A parede celular é a característica mais distintiva do tecido. São paredes 
espessadas irregularmente. Contém adição de celulose, pectina, mas não lignina. 
O colênquima pode ou não conter espaços intercelulares. Quando possui é chamado de 
parênquima lacunar (Figura 17). O tecido localiza-se geralmente logo abaixo da epiderme ou 
distanciado desta, uma ou algumas camadas de células. Nos caules, o colênquima forma com muita 
freqüência uma camada contínua ao redor da circunferência do eixo. 
 
31 
 
 
Figura 17. Células de colênquima com espessamento da parede celular. 
 
O Colênquima é adaptado especificamente à sustentação de folhas e caules em crescimento. 
Suas paredes começam a espessar-se bem cedo durante o desenvolvimento, tal espessamento é 
plástico apto a distender-se. Portanto não impede o alongamento do caule e da folha. 
Existem dois tipos de colênquima o angular e lamelar. No colênquima angular o tecido,das 
paredes mostram maior espessamento nos ângulos; exemplos desse tipo de espessamento (Figura 
18). Ocorrem no pecíolo de begônia, caule de Ficus (figueira) e de Cucurbita maxima (aboboreira). 
O colênquima lamelar apresenta células apresentam com um espessamento tangencial nas paredes 
internas e externas (Figura 18). 
Figura 18. Visualização de células de colênquima angular e lamelar (seqüência de células da 
esquerda para a direita, respectivamente). 
 
 
32 
 
2.10.1.3 Células de esclerênquima 
O esclerênquima é formado por células mortas com parede secundária lignificada e 
suberizada. A morte destas células é causada pela suberização, que diminui a capacidade das células 
em realizar a troca de gases ocasionando danos irreversíveis ao seu metabolismo. A parede celular 
secundária forma-se após as primárias cessarem seu crescimento. A parede secundária se diferencia 
da primária, devido os seguintes componentes: (i) parede primária (celulose como principal 
composto) e (ii) paredes secundárias (celulose como componente principal, podendo estar presente 
ou não a lignina). 
 
Figura 19. Visualização das células de esclerênquima do tipo esclereídeos. 
 
Os principais tipos de esclerênquima são: (i) Esclereídeos; são abundantes em todo corpo da 
planta e possuem paredes secundárias espessas e muito lignificadas, com formato indefinido. Esses 
são encontrados em caules, folhas, frutos e sementes (endurecimento do tegumento das sementes, no 
caule no sistema vascular) (Figura 20); (ii) Fibras; também se encontram em diversas partes das 
plantas. Nas dicotiledôneas está mais presente nos tecidos condutores. Nas monocotiledôneas as 
fibras podem envolver cada um dos feixes vasculares. As fibras são longas com parede secundária 
não tão espessa e geralmente ocorre em feixes, oferecendo rigidez a diversas regiões da planta 
(Figura 20). 
33 
 
 
Figura 20. Visualização da estrutura dos elementos condutores do xilema (fibras e elementos de 
vaso). Fonte: 
 
2.11.1 Células de revestimento 
(i) Epiderme 
A epiderme é um sistema de células de estruturas e funções variáveis, que constituem todo o 
corpo da planta em seu estado primário (Figura 21). A epiderme tem geralmente a espessura de uma 
camada de célula. Em algumas plantas, porém, a protoderme das folhas se dividem paralelamente a 
superfície, podendo ser chamada de epiderme múltipla. 
 
Figura 21. Visualização da superfície dos estômatos e da periderme em plantas de crescimento 
secundário. (seqüência de células da esquerda para a direita, respectivamente). 
 
34 
 
A composição da epiderme geralmente é de células de forma tubular não especializadas, mas 
existem células especializadas. Em caules folhas e nervuras as células epidérmicas alongam-se 
paralelamente ao eixo longitudinal do órgão. 
A epiderme possui protoplasto vivo e pode armazenar vários produtos metabólicos. 
Desenvolvem pouca ou nenhuma clorofila, mas em alguns casos podem acumular sílica servindo de 
proteção à planta. As células especializadas da epiderme podem ser: 
(ii) células guardas dos estômatos: Os estômatos podem estar na superfície adaxial da folha 
(epiestomática), abaxial (hipoestomática) ou em ambas (anfiestomática) (Figura 22). 
 
Figura 22. Descrição dos estômatos, células guardas e poro estomático (ostíolo). 
 
(iii) Periderme 
Tecido secundário protetor, substituindo a epiderme. Origina-se de um tecido meristemático 
conhecido como câmbio da casca ou felogênio, que produz felema (súber) para fora, composto por 
células mortas na maturidade, contendo suberina e, às vezes, lignina em suas paredes e feloderme 
(células vivas) para dentro do órgão (Figura 23). Outras estruturas comuns em peridermes são as 
lenticelas, que permitem a entrada de ar no tronco. 
35 
 
 
Figura 23. Estrutura da periderme em plantas de crescimento secundário. 
 
(iv) Tricomas 
Os tricomas são células ou conjunto de células que possuem diversas funções podendo ser 
simples ou ramificados. Os tricomas glandulares podem acumular substâncias secundárias que são 
liberadas em contato com fungos e/ou herbívoros. São formados pelo pedúnculo que sustenta a 
cabeça do tricoma. A cabeça armazena uma série de substâncias e se tocada por algum animal, se 
rompe liberando o seu conteúdo repelente. As plantas carnívoras grudam suas presas através de 
tricomas glandulares. Os tricomas tectores podem ainda servir para diminuir o deslocamento de 
insetos na superfície da folha. Outra importante função dos tricomas é diminuir a perda excessiva de 
água. Eles formam uma malha (indumento) que diminui a ação evaporativa do vento, além de refletir 
a luz solar diminuindo a temperatura da folha. Na zona pilífera da raiz, ocorrem células que 
produzem pêlos radiculares. Eles também podem ser considerados tricomas e são as únicas células 
da raiz capazes de absorver a água e os minerais. 
Além dos tricomas e pêlos, há outras células especializadas que merecem um breve destaque. 
As células buliformes ocorrem nas folhas de algumas gramíneas e são responsáveis pelo 
dobramento da folha. Células silicosas são freqüentes em monocotiledôneas e acumulam sílica nos 
vacúolos. Papilas são encontradas no estigma e servem para aderir o pólen. 
 
 
 
36 
 
2.12.1 Tecidos condutores 
A conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais tornou-se possível a partir do 
desenvolvimento de um sistema eficiente de distribuição de água e nutrientes (feita por dois tipos de 
tecido: o xilema e o floema) e de absorção de água do solo. 
Os tecidos condutores (xilema e floema) são produzidos a partir de meristema primários 
(procâmbio) e meristemas secundários (câmbio vascular) em plantas que apresentam crescimento 
secundário. 
 
2.12.1.1 Xilema 
O xilema é responsável pelo transporte de água e nutrientes das raízes para a parte aérea das 
plantas. Contudo o xilema também pode transportar outras moléculas sintetizadas pelas raízes, como 
é o caso de hormônios, aminoácidos e ácidos orgânicos (TAIZ; ZEIGER, 2004). 
O xilema normalmente apresenta células lignificadas, a maioria morta. O xilema primário é 
originado a partir do procâmbio e o xilema secundário, a partir do câmbio. Este sistema condutor é 
constituído por elementos traqueais ou traqueídeos (condução de água + solventes orgânicos e 
inorgânicos), fibras (acúmulo de amido e sustentação) e células parenquimáticas (células vivas) 
(Figura 24). 
 
Figura 24. Sistema condutor do xilema: elementos de vaso, traqueídeos, fibras e células 
parenquimáticas. 
 
37 
 
(i) Traqueídeos: Servem para sustentação e condução e possuem parede secundária, sob 
forma de anéis, espirais densas ou frouxas, reticuladas ou com pontuações areoladas. A passagem de 
água entre os traqueídeos ocorre através de suas paredes primárias (por exemplo, em traqueídes 
aneladas) ou através das membranas de pontuação (traqueídes com pontuações) essas pontuações são 
denominadas de toro, estrutura que auxilia na condução de água quando ocorre cavitação no xilema 
(Figura 24). 
A membrana de pontuação em traqueídeos de algumas coníferas apresenta um espessamento 
central denominado de toro. Este age como uma válvula, fechando as pontuações impedindo a 
entrada de ar para outros traqueídeos (Figura 25) 
 
 
 
Figura 25. Abertura e fechamento do toro em traqueídeos para impedir a passagem de bolhas de ar 
entre traqueídeos. 
 
(ii) Os elementos de vaso possuem perfurações que ocorrem geralmente nas paredes 
terminais, mas podem ocorrer nas laterais. A parede que contém uma perfuração é chamada placa 
perfurada ou de perfuração. Uma placa pode conter uma única perfuração (placa de perfuração 
simples) ou várias (placa de perfuração múltipla). Um vaso é formado por um número limitado de 
elementos de vaso, conectados longitudinalmente, através da placa de perfuração. Elementos com 
pontuações areoladas são característicos do xilema formado posteriormente, ou seja,do metaxilema, 
elementos grandes (xilema primário formado após o protoxilema, são menores) e do xilema 
secundário. De acordo com as evidências fósseis, os elementos traqueais mais antigos são as 
traqueídeos. Por serem finas e longas, com paredes bem espessadas, as traqueídeos acumulam 
funções de condução e sustentação (Figura 26 e 27). 
38 
 
 
Figura 26. Visualização da estrutura da diferença estrutural dos elementos de vaso e traqueídeos. 
 
Figura 27. Visualização da estrutura dos elementos de vaso: diâmetro, parede celular e pontuações 
na parede. 
 
(iii) Fibras: Células longas, com parede secundária geralmente lignificadas. Podem 
desenvolver paredes transversais (fibras septadas). . 
 (iv) Células parenquimáticas: Reserva de amido, óleos, fenóis, cristais, etc. . 
 
 
 
39 
 
 
Xilema primário e secundário 
O xilema primário também denominado de Protoxilema (Figura 28) aparece no corpo 
primário da planta sendo constituído por células condutoras que se diferenciam primeiro, ou seja 
adquirem paredes secundárias lignificadas precocemente e normalmente apresentam menor 
diâmetro. Esse xilema formado inicialmente; possui traqueídeos, elementos de vaso e células 
parenquimáticas. 
O Metaxilema (xilema secundário) é composto por células condutoras que se diferenciam 
tardiamente e em geral apresentam diâmetro maior, isto é a deposição das paredes secundária ocorre 
mais tarde permitindo que essas células continuem a crescer (Figura 28). Esse xilema possui 
elemento de vaso e células parenquimáticas, além de espessamentos escalariformes e pontoações 
areoladas, podendo apresentar fibras. 
O metaxilema é encontrado em plantas de crescimento secundário, portanto não é observado 
em monocotiledôneas. As dicotiledôneas podem apresentar anéis de crescimento que são visíveis 
principalmente em árvores de zonas temperadas, com estações bem definidas. Nelas há uma 
intercalação de lenho primaveril (inicial) e lenho estival (tardio). Contando-se esses anéis é possível 
determinar a idade aproximada de uma árvore. 
Em plantas de crescimento secundário o lenho possui o cerne e o alburno. O Cerne faz parte 
do lenho que perdeu as funções de condução e reserva, por apresentar células mortas. Com o tempo, 
essa parte da madeira perde água e é impregnada por óleos, resinas, gomas, etc. O Alburno é a parte 
funcional do lenho. Em Gimnospermas (coníferas) o lenho homogêneo, sem elementos de vaso. 
Formado por traqueídes e raios parenquimáticos geralmente unisseriados. Já em Angiospermas o 
lenho formado por elementos de vaso, traqueídes (às vezes), fibras e parênquima. 
 
40 
 
 
Figura 28. Descrição do protoxilema e do metaxilema em caules de dicotiledôneas. 
 
Distinguem-se dois sistemas de orientação dessas células: o axial (longitudinal ou vertical) e 
o radial (transversal ou horizontal). O sistema axial é derivado das iniciais fusiformes do câmbio. É 
formado por células com o seu eixo maior orientado paralelamente ao eixo do órgão (caule ou raiz). 
São eles: elementos traqueais, fibras e parênquima axial. O sistema radial é composto de fileiras de 
células orientadas horizontalmente, perpendiculares ao eixo do órgão sendo portanto, constituído 
basicamente de células parenquimáticas e, eventualmente, por traqueídeos radiais, também 
chamadas de traqueídeos deitados. Todo o sistema radial deriva das iniciais radiais do câmbio. A 
delimitação entre xilema primário e xilema secundário é determinada pela presença dos raios 
parenquimáticos (melhor observados em corte transversal), ou seja, onde eles se iniciam, também 
será o início do xilema secundário (MENEZES et al., 2004) 
 
2.12.1.2 Floema 
O floema são tecidos condutores especializados em conduzir fotoassimilados dos órgãos 
fontes (folhas ou órgãos de reserva) para tecidos drenos (não auto-suficientes em produzir energia). 
O floema é formado por células alongadas, cilíndricas, formadas pelo meristema apical (nas 
extremidades do caule ou dos ramos), ou pelo câmbio vascular que forma o floema secundário da 
sua porção externa. O floema além de possuir membrana plasmática pode apresentar mitocôndrias, 
plastídeos e retículo endoplasmático liso. 
41 
 
Este tecido condutor é formado por células que células se assemelham aos elementos 
traqueais, no entanto são compostas de células vivas anucleadas quando maduras. Divide-se em 
células crivadas e elementos de tubo crivado (Figura 29). 
O floema controla o crescimento de todos os tecidos e órgãos da planta. A seiva elaborada é 
composta por açúcares + aminoácidos + álcoois + fosfatos + ácidos nucléicos + vitaminas + 
substâncias orgânicas. Ocorre em raiz, caule, folhas, partes florais, etc. Geralmente localiza-se 
numa posição externa ao eixo caulinar e na superfície inferior das folhas e órgãos de natureza foliar. 
Na raiz em crescimento primário, alterna-se com o xilema; em crescimento secundário, posiciona-se, 
na maioria das vezes, externamente ao xilema. 
 O floema primário origina-se do procâmbio (protofloema e metafloema, geralmente sem 
fibras; elementos maiores e mais numerosos. O floema secundário origina-se do câmbio vascular. 
O floema é constituído por células crivadas, elementos crivados, células parenquimáticas, 
especializadas (albuminosas ou companheiras), células parenquimáticas simples, esclerênquima 
(principalmente fibras) (Figura 29). 
 
Figura 29. Visualização do esclerênquima, placa crivada, elemento de tubo crivado e célula 
companheira em caules de dicotiledôneas. 
 
42 
 
(i) Os elementos crivados são os elementos condutores de floema e podem ser de dois tipos: 
células crivadas e elementos de tubo crivado. O tubo crivado é composto de vários elementos de 
tubo. As paredes dos elementos crivados são mais espessas do que as células parenquimáticas, sendo 
compostas de celulose e compostos pécticos. Na maioria das vezes, trata-se de uma parede primária. 
Essas células apresentam áreas crivadas (com poros conectando os protoplastos de elementos 
crivados contíguos, tanto vertical quanto lateralmente. No floema funcional, nota-se a presença de 
calose ao redor dos poros (sintetizada provavelmente por enzimas do plasmalema); durante o 
período de dormência, ou no envelhecimento, há um acúmulo de calose, um carboidrato que causa a 
obliteração do poro. 
Os elementos de tubo crivado são curtos e ocorrem na maioria das angiospermas. Possuem 
áreas crivadas (com poros pequenos) nas paredes laterais e placas crivadas (com poros maiores) nas 
terminais. A capacidade de transporte de grande volume de seiva através dos elementos crivados do 
floema está evidenciada, por exemplo, nos tubérculos, como a batata. 
As células crivadas são células vivas (quase sem organelas), colocadas topo a topo, 
formando os tubos crivosos. As suas paredes celulares transversais denominam-se placas crivosas, 
que estabelecem a ligação entre o citoplasma de células adjacentes. Nos microporos existe um 
revistemento de calose (polímero de glicose) que pode obstruir o vaso completamente o vaso, 
dissolvendo-se depois na primavera. Quando ocorrem infecções ou o vaso é parasitado, também 
pode ser obstruído com calose. 
(ii) As células albuminosas ou companheiras são associadas ao floema por meio de 
plasmodesmas, permitem a circulação de material orgânico. As células albuminosas são associadas 
às células crivadas das gimnospermas. Enquanto as células companheiras estão associadas aos 
elementos de tubo crivado das angiospermas, ambos originam-se da mesma célula. 
(iii) Células parenquimáticas não especializadas podem apresentar substâncias ergásticas 
como amido, cristais, fenóis, etc. 
(iv) Esclerênquima: No floema primário, em forma de fibras, situadas na parte externa desse 
tecido; no floema secundário, em forma de fibras dispersas ou em forma de esclereídes. Associadas 
ao floema, também podem haver células secretoras, como os laticíferos de Hevea,que originam a 
borracha, ou as oleosas de Cinnamomum, a fonte da canela. 
(v) As células companheiras são associados aos elementos do floema, geralmente são 
células parenquimáticas, com diversas organelas, especialmente mitocôndrias que fornecem ATP às 
células crivosas para o transporte ativo de fotossintatos (produtos da fotossíntese). 
43 
 
 
Figura 30. Descrição de células companheiras, elementos de tubo crivado e plasmodesmos dos 
elementos condutores do floema. 
 
3. ANATOMIA INTERNA DE RAÍZES 
 As raízes apresentam vários tecidos com funções diferenciadas de acordo com a posição 
(Figura 31). Analisando a raízes de fora para dentro observa-se primeiramente a epiderme e 
periderme. A epiderme pode apresentar células diferenciadas em pêlos. A diferença entre periderme 
e epiderme, devido a primeira estar presente em plantas com crescimento primário e a segunda 
substitui a epiderme em plantas com crescimento secundário. Estas células são as primeiras a 
absorver água e nutrientes, podendo em alguns casos secretar substâncias que podem aumentar a 
capacidade de absorção ou secretar moléculas com função lalopáticas. Os pêlos tem função de 
absorção de águia e nutrientes, podendo aumentyar várias vezes a capacidade da planta. Pois os 
mesmos podem penetrar em pequenos espaços no solo aumentando a área de absorção. 
44 
 
 
Figura 31. Células envolvidas no proceso de absorção de água e nutrientes. (TAIZ; ZEIGER, 2004). 
 
Depois da epiderme ou periderme é encontrado o córtex. É considerada a camada externa 
do caule e da raiz das plantas vasculares sem crescimento secundário, limitada externamente pela 
epiderme e internamente pelo periciclo. O córtex é formado principalmente por células 
indiferenciadas, na maior parte grandes células parenquimatosas, com fina parede celular, cuja 
principal função é a reserva de amido. 
Ao analisar mais internamente observa-se uma camada de células especializadas, com 
função de selecionar a água e nutrientes que são absorvida pelas raízes via apoplasto (entre as 
células). Essas células forma a endoderme a qual apresenta células com parede primária com 
camadas de suberina formando estrias denominada de estria Caspary (Figura 32). 
 
45 
 
 
Figura 32. Visualização da endoderme e da banda ou estria de caspary. 
 
 Após a camada da endoderme é observado as células do periciclo, que possuem função de 
formar raízes secundárias, portanto tem influência direta na eficiência de absorção de água e 
nutrientes devido ao aumento da área de capatação dos mesmos (Figura 33). 
 
 
Figura 33. Formação de raízes secundárias a partir do desenvolvimento do periciclo. 
 
Na porção mais interna da raiz é encontrado o cilindro Central. Esse é considerado uma zona 
muito desenvolvida em que apresenta parênquimas de reserva e vasos condutores. Ocupando o 
centro do caule, encontra-se a medula, que se pode prolongar, entre os feixes, pelos raios medulares. 
A medula é um parênquima de reserva que, nas plantas com crescimento secundário, pode ter 
desaparecido. 
46 
 
O cilindro central é considerado o tecido que diferencia a anatomia interna de 
monocotiledôneas (sementes com um cotilédone) e dicotiledôneas (sementes com dois cotilédones). 
As monocotiledôneas apresentam os sistemas condutores na forma de anel, enquanto que nas 
dicotiledôneas observa-se o xilema em formato de cruz como floema intercalado (Figura 34). 
 
 
Figura 34. Diferença anatômica do tecido vascular em monocotiledôneas e monocotiledôneas. 
 
4. ANATOMIA INTERNA DE CAULES 
 Os caules de angiosperemas apresentam uma diferenciação de cordo com o tipo e a 
disposição dos vasos condutores e tecidos de revestimento. Externamente é encontrado a epiderme 
em plantas herbáceas de crescimento primário e a periderme em plantas de crescimetno secundários 
sendo que em alguns casos pode apresentar estômatos e lenticelas (trocas gasosas) (Figura 35). 
 
47 
 
 
Figura 35. Estrutura de lenticelas em caules de dicotiledôneas. 
 Em um corte transversal do caule, observa-se a epiderme, o córtex, o cilindro vascular e a 
medula. A periderme é um tecido de revestimento que se origina de um meristema secundário – o 
felogênio (ou câmbio da casca). À medida que o caule aumenta em espessura, devido à ação do 
câmbio vascular, a epiderme se rompe e é prontamente substituída pela periderme. Como a 
periderme é um tecido secundário, é obvio que ela só estará presente em Gimnospermas e 
dicotiledôneas lenhosas, podendo ser encontrado mais raramente em dicotiledôneas herbáceas e 
algumas monocotiledôneas (Figura 36). A periderme é produzida freqüentemente após o primeiro 
ano de crescimento e durante o tempo de vida da planta, mais de uma periderme pode ser produzida. 
Células parenquimáticas corticais se tornam meristemáticas originando um novo felogênio que 
produzirá uma nova periderme. Estruturalmente, a periderme se divide em felema, felogênio e 
feloderme. O felogênio é o tecido meristemático que dá origem ao felema (centrifugamente) e 
feloderme (centripetamente). Existe apenas um tipo de célula no felogênio que é meristemática que 
pode se manter ativa uma ou mais vezes na vida da planta (SILVEIRA, 2004). 
O felema, também conhecido como súber, é composto de células de formato irregular. As 
células são mortas na maturidade devido à impregnação com suberina. Devido a isso, é altamente 
impermeável, evitando a perda excessiva de água. Existe pouco ou nenhum espaço intercelular. Pode 
ocorrer acúmulo de fenólicos (SILVEIRA, 2004). 
48 
 
 O córtex é a região de sistema fundamental que está abaixo da epiderme e externa ao cilindro 
vascular. No córtex podem estar presentes laticíferos, ductos de mucilagem ou de resina. 
Envolvendo o cilindro vascular, pode existir o periciclo que origina raízes adventícias no 
caule. Os feixes vasculares podem ser colaterais (xilema pra dentro e floema pra fora) ou 
bicolaterais (duas camadas de floema envolvendo o xilema). Este último caso é comum na família 
Cucurbitaceae. Há também os feixes anfivasais nos quais o xilema envolve o floema e os 
biconcêntricos, nos quais o xilema forma dois anéis concêntricos separados por um anel de floema. 
Estes feixes podem apresentar diversas disposições. Podem estar dispersos no caule de forma 
aleatória sem medula, condição comum em monocotiledôneas e dicotiledôneas herbáceas. Mas eles 
podem também formar um cilindro sólido revestindo a medula. Isto é bem freqüente no caule de 
dicotiledôneas, gimnospermas e magnoliideas. O cilindro pode apresentar região interfascicular 
ampla ou estreita. As regiões que delimitam os feixes são chamadas de raios medulares 
(SILVEIRA, 2004). 
Interiormente ao cilindro vascular, na medula, existe sistema fundamental também, mas não 
ocorre colênquima nesta região. Os caules que possuem medula são chamados de eustélicos. Os 
caules de monocotiledôneas são ditos atactostélicos (SILVEIRA, 2004). 
 
Figura 36. Morfologia interna de caule de monocotiledônea. 
 
 
49 
 
 O caule de dicotiledôneas apresenta estrutura com os elementos condutores dispodtos na 
forma de anéis (Figura 37), podendo formar os chamados anéis de crescimento. 
 
 
Figura 37. Morfologia interna de caule de dicotiledônea. 
 
 Os anéis de crescimento são formados devido a atividade do câmbio depender diretamente 
das condições climáticas. Em épocas frias ou com estresse hídrico a atividade do câmbio vascular 
diminui formando células menores e mais espessas. Quando as condições climáticas tornam-se 
novamente favoráveis o câmbio forma células maiores formando anéis (Figura 38). 
 
Figura 38. Visualização dos anéis de cresciemento de caule de dicotiledônea. 
 
50 
 
5. ANATOMIA INTERNA DE FOLHAS 
A folha é um órgão, geralmente laminar, cuja principal função é a fotossíntese, embora 
possa apresentar outras funções, como a transpiração, o armazenamento de água, proteção e atração 
de polinizadores.