Especiação: Origem de Novas Espécies

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ESPECIAÇÃO
Prof. Dr. Marcos A. N. de Sousa
Especiação
 Anotações de Darwin 
(1837)
Primeira ilustração da 
especiação
nos tentilhões de
Galápagos.
Especiação
 Definição: divisão de uma espécie em
duas reprodutivamente isoladas.
 restrição: não é aplicável a espécies
sem reprodução sexuada.
 O evento crucial: isolamento
reprodutivo.
Seres com relativa baixa complexidade e
dotados de reprodução assexuada
Bactérias
Vírus
Então, como se identifica as diferentes espécies desses seres?
• por meio de análises morfológicas, bioquímicas, fisiológicas, genética, etc.
Especiação
 O processo de origem de novas espécies é
denominado especiação, que pode ser
compreendido sob a luz do conceito biológico de
espécie, como o aparecimento do isolamento
reprodutivo entre duas populações.
 Esta divisão de populações resulta em unidades
evolutivas independentes, que chamamos de
espécies.
 Neste processo dinâmico, as espécies correspondem
a estágios provisórios de uma sucessão de gerações
de populações em constante diferenciação.
Especiação
 O fato de se utilizar o isolamento reprodutivo como
definidor do processo de especiação entre espécies
sexuadas se deve a um consenso entre cientistas de
que o isolamento reprodutivo promove a
independência evolutiva dos táxons.
 Podemos reconhecer inúmeras unidades
taxonômicas no ambiente ao nosso redor que
possuem isolamento reprodutivo completo entre elas,
embora existam alguns eventos de transferência
horizontal de genes.
 A transferência horizontal de genes é um mecanismo não
darwiniano para transferir genes sem o artifício da reprodução
(transferência vertical), sendo muito comum em bactérias e archea.
 No entanto em 2008 foi encontrada transferência horizontal repetida
de transposons de DNA em mamíferos e outros tetrápodes, os
autores do artigo compararam sequencias de transposons de vários
animais, incluindo ratos, morcegos e até marsupiais. De forma
surpreendente, os pesquisadores encontraram sequencias idênticas
em oito espécies de animais.
 Transposons são segmentos de DNA que podem se mover dentro
de um mesmo genoma fazendo uma cópia de si mesmo e a
inserindo em outro local ou “recortando-se” de um local para se
inserir em outro ponto do genoma e neste processo podem carregar
genes adjacentes e causar mutações. Podem ter surgido nestas
espécies por infecções virais.
Especiação
Especiação
 Membros de espécies
diferentes possuem
diferenças genéticas,
ecológicas,
comportamentais e
morfológicas.
 Como surgem as
barreiras (sejam
biológicas ou
comportamentais) ao
intercâmbio de genes
entre duas populações?
Especiação
 O surgimento das barreiras podem ser explicado
pelos diferentes modos pelos quais as espécies
surgem (modos de especiação), e se mantêm
(mecanismos de isolamento reprodutivo).
 Há várias classificações dos processos de
especiação. Alguns deles são baseados na
relação geográfica entre a população ancestral e
as duas populações descendentes (especiação
alopátrica, parapátrica e simpátrica.) Outros são
qualificados pelos aspectos genéticos, tal como
diminuição do fluxo gênico, mutações
cromossômicas, poliploidização, inviabilidade
dos híbridos, etc.
MODELOS DE ESPECIAÇÃO
 Três modelos principais:
 1 Especiação Alopátrica
– • vicariante (divisão de populações - espécies)
– • peripátrica (isolados periféricos - efeito fundador)
 2 Especiação Parapátrica
 3 Especiação Simpátrica
 Evolução de barreiras reprodutivas entre populações que estão
geograficamente separadas.
 A barreira física reduz o fluxo gênico (migração) entre as
populações. Esta barreira pode aparecer por mudanças geológicas
e geomorfológicas (rios, cursos d'água, cadeias de montanhas,
deriva continental, vulcões, etc) ou por eventos de dispersão
(deslocamento de populações para locais distantes, dispersão
provocada pelo vento, correntes marinhas, etc.)
• Alopatria é definida por uma severa redução do movimento dos
indivíduos ou de seus gametas entre as populações, e não
necessariamente significa uma maior distância geográfica (ex:
curso de rio, cânion, etc).
 Todo biólogo evolucionista concorda que a especiação alopátrica
ocorre e muitos sustentam que ela é o principal modelo de
especiação em animais (Mayr 1963, Futuyma e Mayer 1980).
 Especiação Vicariante
 Ocorre quando duas populações são divididas pelo surgimento de
uma barreira extrínseca.

 Especiação Vicariante
 Ocorre quando duas populações são divididas pelo surgimento de
uma barreira extrínseca.
Eurolophosaurus (imagens A e B) 
que habitam margens opostas do 
rio São Francisco
 Especiação Peripátrica (ou alopátrica com “efeito fundador”)
Ocorre quando há formação de uma colônia periférica a partir da
população original, por dispersão e, após várias gerações, ocorre
isolamento reprodutivo.
 a. Correspondência entre descontinuidade biológica e topográfica.
◦ i) animais aquáticos mostram uma maior diversidade regional em regiões
montanhosas onde há sistemas de rios isolados,
◦ ii) Em ilhas, espécies que são homogêneas em termos de
variação continental podem divergir em aparência, ecologia e comportamento.
 b. O Registro fóssil mostra o aparecimento súbito de uma espécie
distinta, sugerindo que ela invadiu a partir de uma outra região, na
qual ela surgiu (Eldredge, 1971).
 c. Experimentos de laboratório demonstram que o isolamento
reprodutivo incipiente pode se desenvolver entre populações
isoladas de Drosophila sp. e Musca domestica.
Diane Dodd foi capaz de demonstrar especiação alopátrica por
isolamento reprodutivo em Drosophila pseudoobscura após apenas
oito gerações usando diferentes tipos de comida, amido e maltose
 Ocorre sem que haja isolamento geográfico. 
 Neste modelo, as populações se divergem por adaptação a
ambientes diferentes dentro de um continuum na faixa de dispersão
da espécie ancestral.
 A adaptação a ambientes/nichos distintos que ocorrem ao longo da
grande faixa de dispersão da espécie ancestral parece ser a mais
importante etapa neste processo de especiação.
 Muitas vezes pode ser criada uma zona híbrida entre as duas
espécies "incipientes" derivadas, cujos híbridos podem possuir
diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. Esta zona híbrida pode
funcionar como barreira ao fluxo gênico entre as duas espécies que
se estão se diferenciando.
 Podemos observar as primeiras etapas da especiação parapátrica
em espécies gramíneas da espécie Anthoxanthum odoratum.
 Algumas destas plantas vivem próximas a minas onde o solo foi
contaminado com metais pesados. As plantas em torno das minas
sofreram seleção natural para os genótipos que são tolerantes a
metais pesados. Enquanto isso, plantas vizinhas que não vivem em
solos contaminados não foram submetidas à seleção para este
caráter.
 Os dois tipos de plantas estão próximas o suficiente para que os
indivíduos tolerantes e não tolerantes possam potencialmente
fertilizar um ao outro — assim eles parecem cumprir a primeira
exigência de especiação parapátrica, de uma população contínua.
No entanto, os dois tipos de plantas evoluíram diferentes épocas de
floração. Esta mudança pode ser o primeiro passo para cortar
inteiramente o fluxo gênico entre os dois grupos.
Anthoxanthum
odoratum
especiação parapátrica
 É um modelo que não envolve isolamento geográfico em
populações habitando a mesma área restrita.
 Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina
dentro dos limites de uma população, sem nenhuma segregação
espacial das "espécies incipientes" (que estão se diferenciando).
 Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como
poliploidia) confere um isolamento reprodutivo completo em um
passo, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um
endocruzamento (autofertilização ou cruzamento com irmãos, que
também podem carregar a nova mutação).
 Uma hipótese são os casos de seleção disruptiva, em que novas
espécies podemsurgir em uma mesma região geográfica.
 Um exemplo é o da especiação instantânea, por poliploidia, que
ocorre em plantas.
duas espécies de 
flores de 
anêmonas e seus 
cromossomos.
Moscas que vivem no mesmo local, mas se alimentam 
de frutos diferentes.
 Alguns mecanismos incomuns envolvem eventos de hibridização
entre espécies, quando o isolamento reprodutivo não é completo.
Estes mecanismos de especiação são frequentes em algumas
famílias de plantas, associados a eventos de aloploidização, isto é,
híbridos resultados da combinação de gametas de espécies
diploides, que duplicam seu número cromossômico, formando
tetraploides viáveis e férteis.
 No entanto, não é adequado chamar um híbrido recém-formado de
espécie, mesmo com isolamento reprodutivo completo de seus
parentais, já que o conceito de espécies deve-se aplicar a
populações e não a indivíduos.
 Estes alopoliploides são geralmente isolados reprodutivamente das
duas espécies parentais, e podem formar uma população estável na
natureza após várias gerações, constituindo então uma nova
espécie.
 Retrocruzamento com uma das espécies parentais
 Mais comum em plantas; mas pode ser encontrado exemplos em 
animais.
 Normalmente a F1 híbrida é pouco viável, mas a introgressão que
gera prole F2, F3 etc possibilita equalizar o cariótipo (no caso de
híbridos com cromossomos não pareados) e estes indivíduos
introgredidos podem também encontrar um nicho alternativo não
explorado por nenhuma das espécies parentais,
se estabelecendo como uma população viável na natureza.
 Parece ser o caso do lobo-vermelho, que é uma população
introgredida, resultante da hibridização entre lobos-cinza e coiotes.
 Se a associação entre duas espécies é muito próxima, elas podem
sofrer especiação em paralelo. Isso é chamado coespeciação. E
especialmente provável de acontecer entre parasitas e seus
hospedeiros.
 Para ver como isso funciona, imagine uma espécie de piolho
vivendo em uma espécie de gopher. Quando os gophers se juntam
para acasalar, os piolhos têm a oportunidade de mudar de gophers e
talvez acasalar com piolhos em outro gopher. A troca de gopher
permite o fluxo gênico entre as espécies de piolho.
 Considere o que acontece com os piolhos se a linhagem de gopher
se separar em linhagem A e B:
 Os piolhos têm poucas oportunidades de trocar de gopher e os
piolhos da linhagem A não acasala com os piolhos que vivem na
linhagem B.
 Esse isolamento “geográfico” das linhagens de piolho pode torná-los
reprodutivamente isolados e, portanto, espécies separadas.
 Biólogos evolutivos podem
sempre dizer quando
linhagens coespeciaram
porque a filogenia do
parasita irá “espelhar” a
filogenia do hospedeiro.
 Cientistas raramente
encontram hospedeiros e
parasitas cujas filogenias
coincidam exatamente.
Entretanto, às vezes as
filogenias indicam que
coespeciação acontece
com algumas trocas de
hospedeiros.
Filogenias paralelas observadas em
hospedeiros e parasitas é uma
evidência da coespeciação.
 O aparecimento de isolamento reprodutivo marca teoricamente a
formação de novas espécies de acordo com o Conceito Biológico de
Espécie - CBE.
 No entanto, há vários mecanismos distintos que podem restringir ou
impedir o intercruzamento de espécies recém-formadas.
 Estas barreiras biológicas impedem o fluxo gênico, separando
os conjuntos gênicos das unidades evolutivas que chamamos de
espécies.
 Algumas barreiras aparecem antes da cópula, outras antes ou
depois da formação do zigoto.
 Caso haja a formação de híbridos entre espécies reconhecidas pelo
CBE, estes geralmente serão inviáveis ou estéreis, pois há uma
grande incompatibilidade devido às diferenças genéticas entre
espécies, que é chamada de depressão exogâmica.
 Estas barreiras ao intercruzamento devem aparecer de forma
gradual na população, que após algumas gerações podem ser
fixadas em todos os membros, impedindo o intercruzamento com
outra população relacionada.
 Portanto, de acordo com o CBE, espera-se que algum mecanismo
incipiente de isolamento reprodutivo exista entre subespécies,
gerando algum tipo de depressão exogâmica na prole devido à
menor inviabilidade ou fertilidade dos híbridos entre estas
populações da mesma espécie.
 Os mecanismos que levam ao isolamento reprodutivo foram
classificados por Ernest Mayr em 1993, de acordo o tipo de
isolamento e a etapa em que se dá o impedimento ao inter-
cruzamento, dividido em dois momentos diferentes:
 Mecanismos pré e pós copulatórios.

 Parceiros em potencial não se encontram (isolamento sazonal ou
de hábitat). Ex: Pássaros vivem em ambientes diferentes.
 Parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam
(isolamento comportamental). Ex: várias espécies de aves que
têm rituais ou cantos diferentes durante a corte ou vagalumes que
emitem padrões distintos de luminescência que atraem
especificamente suas fêmeas.
 A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides
(isolamento mecânico). Ex: espécies de libélulas que possuem
órgãos copuladores ligeiramente diferentes, que impedem a
transferência de esperma.
isolamento comportamental
Os pássaros jardineiros constroem caramanchões elaborados e
os decora com diferentes cores para cortejar as fêmeas. Se duas
espécies desenvolvem diferenças em seu ritual de acasalamento,
essas podem isolá-las permanentemente e completar o processo
de especiação.
Os Satin bowerbird (à esquerda) constrói um canal entre
varas verticais, e decora com objetos azuis brilhantes,
enquanto que o MacGregor’s Bowerbird (à direita) constrói
uma torre alta de varas e a decora com pequenos pedaços de
carvão.
Pênis de libélula
 Reduzem o completo sucesso dos cruzamentos inter-específicos:
 Pré-zigóticos
 A. transferência de espermatozóides ocorre, mas o ovo não é
fertilizado (mortalidade gamética, incompatibilidade, etc).
 Pós-zigóticos
 b. O ovo é fertilizado, mas o zigoto morre (mortalidade zigótica por
incompatibilidade de cariótipos, etc.)
 c. O zigoto produz uma F1 de híbridos inviáveis ou com viabilidade
reduzida (inviabilidade do híbrido)
 d. Os zigotos dos híbridos da F1 são completamente viáveis, mas
parcial ou completamente estéreis ou ainda produzem uma F2
deficiente (esterilidade do híbrido).
 Esterelidade do híbrido
A égua (Equus caballus) possui 64 cromossomos, enquanto que o jumento
(Equus asinus) possui 62, resultando em 63 cromossomos nas mulas.