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NEUROANATOMIA PROF. DRA. PRISCILA ROSSI DE BATISTA 1. INTRODUÇÃO 2. TECIDO NERVOSO 2.1. NEURÔNIO 2.2. SINAPSES 2.3. NEURÓGLIA 3. DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO 4. PARTE CENTRAL DO SISTEMA NERVOSO 4.1 MENINGES E LÍQUIDO CEREBROSPINAL 4.2. MEDULA ESPINAL 4.3. ENCÉFALO 4.3.1. Tronco Encefálico 4.3.2. Cerebelo 4.3.3. Diencéfalo 4.3.4. Telencéfalo 4.4. VASCULARIZAÇÃO DO ENCÉFALO E MEDULA ESPINAL 5. PARTE PERIFÉRICA DO SISTEMA NERVOSO (PPSN) 1. INTRODUÇÃO O sistema nervoso é um sistema especialmente complexo, responsável por controlar, coordenar e integrar todas as funções orgânicas. Além disso, ao receber estímulos aplicados à superfície do corpo, é capaz de interpretá-los e de desencadear respostas adequadas a esses estímulos. Junto com o sistema endócrino, o SN é responsável por manter a homeostasia, que consiste em manter o ambiente interno do corpo dentro dos limites normais. O SN, portanto, permite ao corpo reagir a mudanças contínuas nos seus ambientes interno e externo, respondendo rapidamente através de impulsos nervosos. O SN também é responsável por nossas percepções, comportamento e memória. Na medida em que se sobe na escala zoológica, é maior a complexidade do SN, apresentando seu desenvolvimento máximo no homem, respondendo também por fenômenos psíquicos altamente elaborados. A importância e complexidade do sistema nervoso é tamanha, que seu estudo constitui uma disciplina à parte no currículo dos cursos da área da saúde, a Neuroanatomia. Considerando os critérios anatômicos, o SN pode ser dividido em: parte central do sistema nervoso (PCSN) que consiste no encéfalo e na medula espinal; e parte periférica do sistema nervoso, que inclui os nervos cranianos, os nervos espinais, os gânglios e as terminações nervosas. As divisões do SN serão apresentadas posteriormente. 2. TECIDO NERVOSO O tecido nervoso consiste em dois tipos principais de células: o neurônio, que é a unidade morfofuncional do sistema nervoso; e neuróglia, que ocupa os espaços entre os neurônios. Embora o tecido nervoso seja melhor estudado na Histologia, vale ressaltar aqui algumas observações para melhor compreensão da anatomia do sistema nervoso. 2.1. NEURÔNIO O neurônio é a unidade estrutural e funcional do SN, especializada para a comunicação rápida. Os neurônios são células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com células efetuadoras (células musculares e secretoras). A maioria dos neurônios apresenta 3 regiões: o corpo celular, os dendritos e o axônio. O corpo celular, centro metabólico do neurônio, contém núcleo, citoplasma (pericário) e organelas citoplasmáticas. É responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais, bem como pela maioria dos processos de degradação e renovação de constituintes celulares. Os dendritos (do grego, déndron = árvore) são curtos, de contorno irregular, e ramificam-se originando dendritos de menor diâmetro, como galhos de uma árvore. São especializados em receber estímulos. O axônio (do grego, áxon = eixo) é um prolongamento longo e fino que se origina do corpo celular ou de um dendrito principal, na região denominada cone de implantação. O axônio apresenta comprimento muito variável e, quando se ramifica, o faz em ângulos obtusos, geralmente, gerando colaterais. É capaz de promover, em seu segmento inicial, alteração do potencial de membrana, denominado potencial de ação ou impulso nervoso. Os axônios geralmente podem se arborizar em sua terminação, aonde pode se conectar com outros neurônios ou com células efetuadoras. Portanto, o axônio é capaz de gerar e conduzir o potencial de ação. Alguns neurônios são especializados em secreção e são denominados neurossecretores, como ocorre com os neurônios do hipotálamo, uma região do cérebro. A maioria dos neurônios possui vários dendritos e um axônio e estes são chamados de multipolares. Há também neurônios bipolares os quais possuem dois prolongamentos que deixam o corpo celular, um dendrito e um axônio. Outro tipo de neurônio são os pseudo-unipolares, cujos corpos celulares se localizam nos gânglios sensitivos, e apenas um prolongamento deixa o corpo celular, logo dividindo-se em dois ramos, um periférico e outro central. O primeiro ramo dirige-se à periferia onde forma a terminação nervosa sensitiva; o outro ramo dirige-se à PCSN onde estabelece contato com outros neurônios. Os neurônios também podem ser do tipo aferente, eferente ou de associação. Os aferentes (ou sensitivos) levam informações sobre as modificações ocorridas no meio externo ou interno, para a PCSN. Os eferentes (ou motores) conduzem o impulso nervoso da PCSN ao órgão efetor (músculo ou glândulas), determinando, portanto, uma contração muscular ou uma secreção glandular. Já os neurônios de associação fazem conexão entre os neurônios. 2.2. SINAPSES Os neurônios entram em contato com outros neurônios principalmente através de suas terminações axônicas, passando-lhes as informações. Os locais de tais contatos são denominados sinapses (sinapses neuronais). Na PPSN, terminações axônicas podem relacionar-se também com células não neuronais ou efetuadoras, como células musculares e células secretoras (sinapses neuroefetuadoras), controlando suas funções. Há dois tipos de sinapses: a elétrica e a química. Na sinapse elétrica ocorre comunicação entre 2 neurônios através de canais iônicos concentrados em cada uma das membranas em contato. Os canais projetam-se no espaço intercelular justapondo-se, formando junções de comunicação. A sinapse química (a maior parte dos neurônios a executa) é aquela em que a comunicação entre os elementos em contato depende da liberação de uma substância química denominada neurotransmissor. Entre os neurotransmissores conhecidos estão: acetilcolina, glutamato, dopamina, adrenalina. Os neurotransmissores são sintetizados por neurônios. As sinapses químicas caracterizam- se por: um elemento pré-sináptico, que possui o neurotransmissor, o qual é armazenado em vesículas sinápticas; um elemento pós-sináptico, que contém receptores para o neurotransmissor; e um espaço que separa as duas membranas sinápticas, a fenda sináptica. A sinapse química ocorre quando o impulso nervoso atinge a membrana do elemento pré-sináptico, alterando o potencial de membrana, o que capaz de abrir canais de Ca2+. O aumento de Ca2+ na membrana pré-sináptica provoca uma série de fenômenos, como a fusão de vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica seguida da liberação de neurotransmissor na fenda sináptica até atingir a membrana pós-sináptica onde o neurotransmissor se liga ao receptor. 2.3. NEURÓGLIA Os neurônios relacionam-se com células coletivamente denominadas neuróglia. Estas são as células mais frequentes do tecido nervoso sendo aproximadamente de 5 a 10 vezes mais abundantes que os neurônios. As células da neuróglia são células não excitáveis, que formam o arcabouço do tecido nervoso, com funções de sustentação, nutrição, revestimento e isolamento dos neurônios. Na PCSN, a neuróglia inclui as células da oligodendróglia, astrócitos, células ependimárias e micróglia. Na PPSN, a neuróglia inclui as células satélites em torno dos neurônios nos gânglios espinais e os neurolemócitos (células de Schwann) que formam a mielina e as bainhas de neurilema em torno das fibras nervosas periféricas. A mielina é uma camada de lipídeo e proteínas que forma a bainha de mielina em torno de alguns axônios, aumentando muito a velocidade de condução do impulso nervoso. A bainha de mielina funciona como isolante elétrico, sendo interrompida a intervalos mais ou menos regulares, chamados de nódulos de Ranvier; cada segmento de fibras entre eles é o internódulo. Na PPSN logo após seus segmentos inicias, cada axônio é circundado por neurolemócitos que se colocam a intervalos ao longo de seu comprimento. Nos axôniosmotores e na maioria dos sensitivos, essas células formam duas bainhas, a de mielina e o neurilema. Para isso, cada neurolemócitos forma um curto cilindro de mielina dentro do qual caminha o axônio; o restante da célula fica completamente achatado sobre a mielina formando a segunda bainha, o neurilema. Quando envolvidos por bainha de mielina os axônios são denominados fibras nervosas mielínicas. Na ausência dela denominam-se fibras nervosas amielínicas. Ambos os tipos ocorrem tanto na PCSN quanto na PPSN. Na primeira é formada por oligodendróglia e na segunda por neurolemócitos. A substância branca da PCSN é composta basicamente por fibras nervosas mielínicas e neuróglia; a substância cinzenta é composta dos corpos dos neurônios, fibras amielínicas e neuróglia. Na PCSN as fibras nervosas reúnem-se em feixes denominados tratos ou fascículos. Na PPSN também se agrupam em feixes formando os nervos. Grandes nervos são mielínicos, isto é, a maior parte de suas fibras são mielínicas. Tais nervos apresentam um envoltório de tecido conjuntivo rico em vasos, denominado epineuro. No seu interior, colocam-se fibras nervosas organizadas em fascículos. O epineuro com seus vasos penetra entre os fascículos. No entanto, cada fascículo é delimitado pelo perineuro. Dentro de cada fascículo, delicadas fibrilas colágenas também formam o endoneuro, que envolve cada fibra nervosa. 3. DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO A divisão do SN em partes tem um significado exclusivamente didático, uma vez que as várias partes estão intimamente relacionadas. O SN pode ser dividido conforme critérios anatômicos, embriológicos e funcionais e em relação à segmentação. Como já foi mencionado, com base nos critérios anatômicos, o SN pode ser subdividido em: - Parte central (PCSN): localiza-se, principalmente, dentro do esqueleto axial; é responsável por receber estímulos, gerar comandos e desencadear respostas. Consiste na medula espinal (dentro do canal vertebral) e no encéfalo (dentro da cavidade craniana); este, por sua vez, é formado por cérebro, cerebelo e tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo). Encéfalo e medula espinal constituem o neuro-eixo. - Parte periférica (PPSN): responsável por conduzir os estímulos até a PCSN ou levar os comandos da PCSN até os órgãos efetuadores. Constituem a PPSN os nervos cranianos, os nervos espinais, os gânglios e as terminações nervosas. Nervos são cordões esbranquiçados que unem a PCSN aos órgãos periféricos. Se a união se faz com o encéfalo, os nervos são cranianos; se com a medula espinal, os nervos são espinais. Gânglios são dilatações relacionadas – próximas – a alguns nervos, constituídas principalmente de corpos de neurônios, na PPSN. Em relação aos critérios funcionais, o SN pode ser subdividido em: - Parte somática (ou de vida de relação): responsável por relacionar o organismo com o meio externo. O componente aferente conduz impulsos originados em terminações nervosas, informando a PCSN sobre o ambiente externo. O componente eferente conduz o comando dos centros nervosos aos músculos esqueléticos, geralmente resultando em movimentos voluntários. - Parte visceral (ou de vida vegetativa): responsável pela inervação e controle das estruturas viscerais. O componente aferente conduz impulsos originados em receptores das vísceras à PCSN. O componente eferente leva impulsos da PCSN às vísceras: glândulas, m. liso e m. cardíaco. A parte eferente consiste na Divisão Autônoma do Sistema Nervoso, a qual subdivide-se em parte simpática e parte parassimpática. Considerando os critérios embriológicos, as partes do sistema nervoso recebem o nome da vesícula primordial que lhes deu origem, sendo elas: - Prosencéfalo: compreende o telencéfalo e o diencéfalo que, juntos, constituem o cérebro. O telencéfalo cresce enormemente no sentido lateral e posterior para constituir os hemisférios cerebrais encobrindo quase que completamente o diencéfalo. O diencéfalo, de posição ímpar e mediana, é constituído por tálamo, hipotálamo, metatálamo, epitálamo e subtálamo. - Mesencéfalo: estrutura que se une gradualmente inferiormente ao diencéfalo, sendo convencionado que o limite entre ambos é um plano horizontal que passa pelos corpos mamilares. É continuado inferiormente com a ponte. - Rombencéfalo: compreende o metencéfalo e o mielencéfalo. O metencéfalo origina o cerebelo e a ponte e o mielencéfalo constitui o bulbo. Para melhor compreensão, vale ressaltar a origem embriológica do SN. A célula- ovo, após sucessivas mitoses, dá origem a duas massas celulares, sendo que a massa externa origina a placenta, enquanto que a massa interna irá originar o embrião. Desta massa, originam-se 3 camadas: endoderma, mesoderma e ectoderma. Células ectodérmicas caminham para a linha mediana para formar a estria primitiva, da qual origina-se um espessamento anterior, a placa neural, que formará: o tubo neural, que originará a PCSN; e a crista neural, que dará origem a PPSN. Vale ressaltar que o tubo neural dará origem às vesículas primordiais, já mencionadas, e, sua porção terminal restante, formará a medula espinal. Ainda, pode-se dividir o SN com base na segmentação (ou metameria), evidenciada pela conexão entre os nervos: - Parte segmentar: compreende a PPSN e as estruturas que estabelecem relação direta com os nervos, a medula espinal e o tronco encefálico. Nesta parte, não existe córtex; a substância cinzenta pode se localizar por dentro da branca, como ocorre na medula. - Parte suprasegmentar: compreende o cérebro e cerebelo. A substância cinzenta localiza-se ao redor da substância branca e forma uma camada fina, o córtex, que reveste a superfície dos órgãos. 4. PARTE CENTRAL DO SISTEMA NERVOSO 4.1 MENINGES E LÍQUIDO CEREBROSPINAL As meninges consistem em 3 lâminas de tecido conjuntivo, sendo elas, de superficial para profundo, dura-máter, aracnoide-máter e pia-máter, cujas funções são de envolver, sustentar e proteger o encéfalo e a medula espinal, uma vez que o tecido nervoso é frágil e de consistência muito mole. A dura-máter, mais espessa e externa, constitui a paquimeninge. A camada seguinte à dura-máter é a aracnoide-máter. Os clínicos mencionam um espaço entre a dura- máter e o periósteo da superfície interna do crânio, o espaço epidural (ou extradural). E também um outro espaço entre a dura-máter e a aracnoide-máter, o espaço subdural. Embora de uso comum, estes espaços existem somente como resultado de processos patológicos que separam essas interfaces, como traumas e hematomas. A pia-máter, mais fina e interna, está intimamente aplicada ao encéfalo e à medula espinal. Da aracnoide-máter partem delicadas fibras até a pia-máter, constituindo uma rede semelhante a uma teia de aranha, as trabéculas aracnoideas. Estas trabéculas estão situadas no espaço denominado espaço subaracnóideo, entre a pia-máter e a aracnoide-máter. A pia-máter e a aracnoide-máter formam a leptomeninge, sendo a designação mais apropriada para este espaço, portanto, espaço leptomeníngeo. Neste espaço circula o líquido cerebrospinal (LCS). O LCS é um fluido aquoso, cuja função primordial é de proteção mecânica da PCSN, pois a barreira de líquido forma um eficiente mecanismo amortecedor de choques. Além disso, o LCS transporta O2, glicose e outras substâncias do sangue para os neurônios e neuróglia. O LCS circula continuamente em torno do encéfalo e da medula espinal, no espaço subaracnóideo, e pelas cavidades existentes no encéfalo e medula espinal, os ventrículos. Os ventrículos são dilatações da luz do tubo neural primitivo, comunicantes entre si, que permaneceram após as transformações sofridas pelas vesículas primordiais. Os locais de produção do LCS são os plexos corioideos, que consistem nas redes de capilares das paredes dos ventrículos, recobertas por células ependimárias que formam o LCS a partir do plasmasanguíneo. O conteúdo que entra no LCS proveniente dos capilares atravessa pelas células ependimárias, justapostas, as quais funcionam como uma barreira hemoliquórica, protegendo o encéfalo e a medula espinal contra substâncias potencialmente nocivas, eventualmente transportadas pelo sangue. O LCS é gradualmente absorvido pelo sangue por meio das granulações aracnoideas, que são extensões digitiformes da aracnoide-máter, que se projetam nos seios venosos da dura-máter. 4.2. MEDULA ESPINAL É uma massa cilíndrica de tecido nervoso, ligeiramente achatada na sua dimensão ântero-posterior, situada dentro do canal vertebral. Mede aproximadamente 45 cm de comprimento e cerca de 2 cm de diâmetro, com variações entre as regiões da coluna vertebral. Estende-se do bulbo até a margem superior da 2ª vértebra lombar (L2). A medula termina afilando-se para formar o cone medular, que continua com um delgado filamento meníngeo, o filamento terminal (uma extensão da pia-máter que se estende inferiormente, e ancora a medula espinal ao cóccix). Abaixo de L2, o canal medular contém apenas as meninges e as raízes nervosas dos últimos nervos espinais, que se dispõem em torno do cone medular e do filamento terminal, formando, em conjunto, a cauda equina, por assemelhar-se à cauda de um cavalo. Quando vista externamente, a medula apresenta duas intumescências, uma superior chamada intumescência cervical que se estende da 4ª vértebra cervical até a 1ª vértebra torácica; nervos que entram e saem dos MMSS originam-se da intumescência cervical; e uma intumescência inferior chamada intumescência lombossacral que se estende da 9ª até a 12ª vértebra torácica; os nervos que entram e saem dos MMII se originam da intumescência lombossacral. A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos longitudinais, que percorrem em toda extensão: sulco mediano posterior, fissura mediana anterior, sulco ântero- lateral e sulco póstero-lateral. Na medula cervical existe ainda o sulco intermédio posterior, situado entre o mediano posterior e o póstero-lateral. Nos sulcos ântero- lateral e póstero-lateral fazem conexão, respectivamente, as raízes anteriores e posteriores dos nervos espinais. As duas raízes, por sua vez, se unem para formar os nervos espinais. Na medula, a substância cinzenta localiza-se dentro da substância branca e apresenta a forma de H ou borboleta. A substância cinzenta consiste basicamente de corpos celulares dos neurônios e fibras nervosas amielínicas. A substância branca consiste, principalmente, de fibras nervosas mielínicas que sobem e descem na medula espinal. Ambas as substâncias possuem neuróglia. Na substância cinzenta são distinguidos de cada lado 3 colunas: anterior, posterior e intermédia (substâncias cinzentas central e lateral); e também 3 cornos: anterior, posterior e lateral. No centro da substância cinzenta localiza-se o canal central da medula, que se estende por toda a extensão da medula espinal e contém o LCS. Na substância cinzenta da medula e do encéfalo, aglomerações de corpo celulares neuronais formam grupos funcionais, dentro da substância branca, chamados núcleos. A substância branca pode ser agrupada de cada lado em 3 funículos: funículo anterior (situado entre a fissura mediana anterior e o sulco ântero-lateral), funículo lateral (situado entre os sulcos ântero-lateral e póstero-lateral), funículo posterior (entre o sulco póstero-lateral e o sulco mediano posterior). Na parte cervical da medula, o funículo posterior é dividido pelo sulco intermédio posterior em fascículos grácil e cuneiforme. Cada funículo, por sua vez, contém feixes distintos de axônios, os tratos, que possuem uma origem ou um destino comuns, conduzindo informações semelhantes. Frequentemente, o nome de um trato indica sua posição na substância branca e onde começa e termina. Por ex.: trato espinotalâmico anterior: está localizado no funículo anterior, começa na medula espinal e termina no tálamo, sendo, portanto, um trato ascendente e, consequentemente, sensitivo. A medula espinal possui duas funções principais na manutenção da homeostasia: propagação do impulso nervoso e integração da informação. Assim, ao longo dos tratos da substância branca, impulsos sensitivos provenientes dos receptores fluem em direção ao encéfalo, e os impulsos motores fluem do encéfalo para os mm. esqueléticos e para outros tecidos efetores. A substância cinzenta da medula espinal recebe e integra a informação que entra e que sai. Outro modo pelo qual a medula espinal promove a homeostasia é atuando como um centro de integração para alguns reflexos. Um reflexo é uma sequência rápida, involuntária, e previsível de ações que ocorre em resposta a um estimulo especifico. Quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal, o reflexo é espinal (ex.: reflexo patelar). A via percorrida pelos impulsos nervosos que produzem um reflexo é o arco reflexo e os componentes básicos são: receptores sensitivos, neurônio sensitivo, centro de integração, neurônio motor e efetor. 4.3. ENCÉFALO O encéfalo é constituído por: cérebro (telencéfalo e diencéfalo), cerebelo e tronco encefálico (bulbo, mesencéfalo e ponte). O cérebro é a porção mais desenvolvida e mais importante do encéfalo, ocupando 80% da cavidade craniana. 4.3.1. Tronco Encefálico O tronco encefálico é a parte do encéfalo entre a medula espinal e o diencéfalo, situado ventralmente ao cerebelo. Divide-se em: bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte, situado entre aquelas estruturas. Na sua constituição entram corpos de neurônios que se agrupam em núcleos e fibras nervosas, as quais se agrupam em feixes denominados tratos, fascículos ou lemniscos. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexão no tronco encefálico. O bulbo ou medula oblonga tem a forma de um tronco de cone, cuja extremidade inferior continua caudalmente com a medula espinal. O bulbo começa no forame magno do osso occipital e estende-se até o sulco bulbo-pontino. A superfície do bulbo é percorrida longitudinalmente por sulcos que se continuam com os sulcos da medula. A fissura mediana anterior termina cranialmente em uma depressão denominada forame cego da medula oblonga. De cada lado desta fissura existe uma eminência alongada, a pirâmide, formada por um feixe compacto de fibras nervosas descendentes que ligam as áreas motoras do cérebro aos neurônios motores da medula. Cerca de 90% dos axônios situados na pirâmide esquerda cruzam para o lado direito, e vice-versa; cruzamento que é chamado de decussação das pirâmides e explica porque um lado do encéfalo controla os movimentos no lado oposto do corpo. Entre os sulcos ântero-lateral e póstero-lateral observa uma eminência oval, a oliva, formada por uma grande massa de substância cinzenta, o núcleo olivar inferior, abaixo da superfície. No bulbo, emergem os seguintes nn. cranianos: n. hipoglosso (XII), n. glossofaríngeo (IX) e n. vago (X), além de filamentos que constituem a raiz craniana do n. acessório (XI), que se reúne com a raiz espinal, proveniente da medula. A metade caudal do bulbo é percorrida por um estreito canal que se abre para formar o IV ventrículo, cujo assoalho é em parte constituído pelo bulbo. Os fascículos grácil e cuneiforme da medula terminam em duas massas de substância cinzenta, os núcleos grácil e cuneiforme, determinando o aparecimento de duas eminências, o tubérculo grácil, medialmente, e o tubérculo cuneiforme, lateralmente. Em virtude do aparecimento do IV ventrículo, estes tubérculos afastam-se lateralmente e gradualmente continuam em sentido superior como o pedúnculo cerebelar inferior. A ponte é a parte do tronco encefálico interposta entre o bulbo e o mesencéfalo. Está situada anteriormente ao cerebelo e repousa sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso da sela turca do ossoesfenóide. É formada pela parte basilar e pelo tegumento da ponte. Sua parte basilar, situada anteriormente, apresenta estriação transversal em virtude de numerosos feixes de fibras transversais que a percorrem, as quais convergem para formar, de cada lado, o pedúnculo cerebelar médio, que se dirige ao hemisfério cerebelar correspondente. Longitudinalmente na superfície anterior da ponte existe um sulco, o sulco basilar, que geralmente aloja a artéria basilar. Do sulco bulbo-pontino, que separa a parte anterior da ponte e o bulbo emergem os nervos abducente (VI), facial (VII) e vestibulococlear (VIII). Entre o VII e VIII par emerge o n. intermédio, que é a raiz sensitiva do n. facial. A presença de tantas raízes de nervos cranianos explica a riqueza de sintomas observados em casos de doenças que acometem esta área. A parte posterior da ponte, junto com a porção aberta do bulbo, forma o assoalho do IV ventrículo, a fossa romboide, de forma losângica, onde se projetam núcleos de alguns nn. cranianos. De cada lado o IV ventrículo se comunica com o espaço subaracnóideo através da abertura mediana e do par de aberturas laterais. O mesencéfalo interpõe-se entre a ponte e o cérebro, do qual é separado por um plano que liga os corpos mamilares, pertencentes ao diencéfalo, à comissura posterior. O mesencéfalo é formado por uma porção dorsal, o teto e por uma porção ventral, muito maior, os pedúnculos cerebrais, separados pelo aqueduto do mesencéfalo, o qual percorre longitudinalmente o mesencéfalo, unindo o III ao IV ventrículo, por onde, portanto, também percorre o LCS. Em cada pedúnculo cerebral distingue-se uma parte ventral, a base do pedúnculo, e uma parte dorsal, o tegumento do mesencéfalo. O teto do mesencéfalo contém 4 eminências, os colículos superiores, relacionados à visão; e os colículos inferiores, relacionados à audição. O n. troclear (IV), emerge abaixo do colículo inferior, posteriormente. Em um corte transversal do mesencéfalo vê-se o tegmento separado da base do pedúnculo por uma área escura chamada substância negra. Os neurônios que liberam dopamina se estendem da substância negra até os núcleos da base, no telencéfalo, e ajudam a controlar as atividades musculares subconscientes. A perda desses neurônios está associada à doença de Parkinson. Correspondendo à substância negra na superfície do mesencéfalo existem dois sulcos longitudinais: sulco lateral do mesencéfalo e sulco do n. oculomotor, medial, de onde emerge o referido nervo (III). Estes sulcos marcam o limite entre a base do pedúnculo e o tegmento do mesencéfalo. No mesencéfalo também estão presentes os núcleos rubros, que parecem avermelhados em razão de seu rico suprimento sanguíneo e a um pigmento contendo ferro nos seus corpos celulares neuronais. Os axônios provenientes do cerebelo e do córtex cerebral formam sinapses nos núcleos rubros, que atuam com o cerebelo para coordenar a musculatura. Além dos núcleos bem definidos, uma parte do tronco encefálico apresenta uma região na qual as substâncias cinzenta e branca exibem um arranjo reticulado, conhecida como formação reticular. Ela estende-se a partir da parte superior da medula espinal, por todo o tronco encefálico, até a parte inferior do diencéfalo. Possui uma estrutura intermediária entre a substância branca e a cinzenta. Os neurônios dentro da formação reticular possuem tanto funções ascendentes (sensitivas) quanto descendentes (motoras). 4.3.2. Cerebelo O cerebelo, segunda maior parte do encéfalo, difere fisiologicamente do cérebro porque funciona sempre em nível involuntário e inconsciente, com função exclusivamente motora. O cerebelo repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter denominada tentório do cerebelo. Fica situado dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para a formação do teto do IV ventrículo. Liga-se à medula e ao bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio e superior, respectivamente. Distingue-se no cerebelo uma porção ímpar e mediana denominada verme do cerebelo que está ligado a duas grandes massas laterais, os hemisférios do cerebelo. Na superfície do cerebelo, portanto, observam-se sulcos de direção predominantemente transversal, que delimitam lâminas finas denominadas folhas do cerebelo. Sulcos mais pronunciados, as fissuras do cerebelo, delimitam lóbulos, os quais podem conter várias folhas. Os lóbulos, por sua vez, formam os lobos. O corpo do cerebelo é, portanto, formado pelos lobos anterior e posterior do cerebelo, além do lóbulo flóculo-nodular. Os lobos anterior e posterior são separados pela fissura primária. O lobo posterior e o lóbulo flóculo-nodular são separados pela fissura póstero-lateral. Segundo a classificação filogenética, o lóbulo flóculo-nodular corresponde ao arquicerebelo, desenvolvido primeiramente na evolução do cerebelo, cuja função está relacionada ao equilíbrio. Na 2ª fase da evolução, formou-se o paleocerebelo, constituído pelo lobo anterior e parte do posterior, responsável por movimentos das partes proximais dos membros e locomoção; e na 3ª fase, desenvolveu- se, nos mamíferos, o neocerebelo, formado pelo restante dos hemisférios cerebelares. O neocerebelo está envolvido com aprendizado e memória motoras, além de movimentos mais precisos e coordenados. O cerebelo é constituído de um centro de substância branca, o corpo medular do cerebelo, de onde irradiam as lâminas brancas, revestidas por uma fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar. Através de um corte sagital do cerebelo, observa-se que sua morfologia interna lembra uma árvore, donde o nome árvore da vida, como é conhecido. No interior do corpo medular existem 4 pares de núcleos de substância cinzenta, os núcleos do cerebelo: denteado, emboliforme, globoso e núcleo do fastígio. São funções do cerebelo: manutenção da postura e do equilíbrio, controle do tônus muscular e controle dos movimentos voluntários. Assim, lesões cerebelares cursam por sintomatologia relacionadas ao prejuízo dessas funções, como marcha atáxica, dismetria, tremor e disdiadococinesia. 4.3.3. Diencéfalo Conforme mencionado, o cérebro é formado pelo diencéfalo e telencéfalo. O diencéfalo compreende as seguintes partes: tálamo, metatálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo, todas em relação com o III ventrículo, o qual será abordado neste momento por esta razão. O III ventrículo é uma estreita fenda na cavidade do diencéfalo, que se comunica com o IV ventrículo pelo aqueduto do mesencéfalo e com os ventrículos laterais pelos respectivos forames interventriculares. Quando o cérebro é seccionado no plano sagital mediano, as paredes laterais do III ventrículo são expostas amplamente e verifica-se a existência de uma depressão, o sulco hipotalâmico, que se estende do aqueduto do mesencéfalo até o forame interventricular. As porções da parede situadas acima deste sulco pertencem ao tálamo e as situadas abaixo, ao hipotálamo. Unindo os dois tálamos e, por conseguinte atravessando a cavidade ventricular laterolateralmente, como uma ponte, observa-se a aderência intertalâmica. No assoalho do III ventrículo dispõem-se ântero-posteriormente o quiasma óptico, infundíbulo, túber cinéreo e corpos mamilares, pertencentes ao hipotálamo. A parede posterior do III ventrículo é formada pelo epitálamo. Saindo de cada lado do epitálamo há um feixe de fibras nervosas (estrias medulares do tálamo) onde se insere a tela corioide que forma o teto do III ventrículo. A parede anterior do III ventrículo é formada pela lâmina terminal que une os dois hemisférios cerebrais e se dispõe entre o quiasma óptico e a comissura anterior. A comissura anterior, a lâmina terminal e as partes adjacentes das paredes laterais do III ventrículo pertencem ao telencéfalo.O tálamo são duas massas volumosas de substância cinzenta, de forma ovóide, disposta uma de cada lado, na porção látero-dorsal do diencéfalo. O tálamo constitui um agregado de núcleos de diversas funções, dentre elas, as relacionadas com: sensibilidade (todos os impulsos sensitivos, antes de chegar ao córtex, passam pelo tálamo), motricidade, comportamento emocional e ativação do córtex. A extremidade anterior de cada tálamo apresenta uma eminência chamada de tubérculo anterior do tálamo, que participa na delimitação do forame interventricular. A extremidade posterior, consideravelmente maior que a anterior, apresenta uma grande eminência que é o pulvinar do tálamo, que se projeta sobre os corpos geniculado lateral e medial, que são eminências ovais que constituem o metatálamo. O corpo geniculado medial faz parte da via auditiva e o lateral da via óptica. O hipotálamo é uma área relativamente pequena do diencéfalo, situado inferiormente ao tálamo. Entretanto, regula atividades corporais de suma importância, como temperatura, sede, fome, sono, diurese, comportamento emocional, além do controle do sistema endócrino e da divisão autônoma do SN. O hipotálamo compreende estruturas situadas nas paredes laterais do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico e das formações do assoalho do III ventrículo, já mencionadas: quiasma óptico, infundíbulo, túber cinéreo e corpos mamilares. No túber cinéreo prende-se a glândula hipófise, por meio do infundíbulo. O epitálamo limita posteriormente o III ventrículo, acima do sulco hipotalâmico, já na transição do mesencéfalo. Participa da regulação do comportamento emocional, pois quase todas as suas formações pertencem ao sistema límbico. Seu elemento mais evidente é a glândula pineal, que é uma glândula endócrina, relacionada com o sono, de forma piriforme que repousa sobre o teto do mesencéfalo. A base da glândula pineal prende-se anteriormente à comissura posterior e à comissura das habênulas. A comissura posterior situa-se no ponto em que o aqueduto do mesencéfalo se liga ao III ventrículo e é considerada como limite entre o mesencéfalo e o diencéfalo. A tela corioide do III ventrículo insere-se, lateralmente, nas estrias medulares do tálamo e, posteriormente na comissura das habênulas, fechando assim o teto do III ventrículo. O subtálamo compreende a zona de transição entre o diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo. Ele se localiza abaixo do tálamo, sendo limitado lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo. Apresenta, dentre outros, o núcleo subtalâmico, envolvido com a motricidade somática. 4.3.4. Telencéfalo O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, e uma pequena parte mediana situada na porção anterior do III ventrículo. Os dois hemisférios cerebrais são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro, cujo assoalho é formado pelo corpo caloso. Os hemisférios cerebrais consistem em uma margem externa de substância cinzenta cerebral, o córtex cerebral, e núcleos de substância cinzenta profundos, no interior da substância branca cerebral. Cada hemisfério possui 3 polos: frontal, occipital e temporal; e 3 faces: face súperolateral, convexa; face medial, plana; e face inferior muito irregular, repousando anteriormente na base do crânio e posteriormente no tentório do cerebelo. A superfície cerebral apresenta depressões denominadas sulcos do cérebro, que delimitam circunvoluções denominadas giros do cérebro. A presença dos sulcos permite considerável aumento da superfície sem grande aumento do volume cerebral (2/3 da área cerebral está “escondida” nos sulcos”). Os sulcos cerebrais ajudam a delimitar os lobos cerebrais. Estes recebem sua denominação de acordo com os ossos do crânio, com os quais se relaciona, portanto, existem os lobos: frontal, parietal, occipital e temporal. Além destes, existem o lobo insular e o lobo límbico, os quais não se relacionam imediatamente com qualquer osso do crânio de mesmo nome. Desse modo, o sulco lateral separa o lobo temporal do frontal e parietal, dirigindo-se à face súperolateral do cérebro, dividindo-se em ramos ascendente, anterior e posterior. O sulco central separa o lobo frontal do parietal; é profundo, percorre obliquamente a face súperolateral do hemisfério, e é ladeado por 2 giros paralelos: um anterior que é o giro pré-central e um posterior que é o giro pós-central. Estes giros, respectivamente, relacionam-se com a motricidade e com a sensibilidade. O sulco parietooccipital, mais visível na face medial, situa-se entre os lobos parietal e occipital. O lobo frontal possui funções relacionadas à motricidade e à palavra falada; o lobo temporal, à audição; o lobo parietal, à área somestésica; o lobo occipital, à visão; o lobo límbico, às emoções; e o lobo insular, à gustação e também às emoções, por relacionar-se com o sistema límbico. Os hemisférios cerebrais possuem cavidades, os ventrículos laterais direito e esquerdo, que se comunicam com o III ventrículo pelo respectivo forame interventricular. Exceto por este forame, cada ventrículo lateral é uma cavidade completamente fechada e apresenta uma parte central e 3 cornos que correspondem aos 3 polos do hemisfério, sendo aqueles: cornos frontal, occipital e temporal. Com exceção do corno temporal, todos os cornos do ventrículo lateral têm o teto formado pelo corpo caloso, cuja remoção expõe amplamente a cavidade ventricular. Assim, uma vez descritas todas as estruturas pelas quais circulam o LCS, vale a pena relembrar o seu trajeto e sua produção. O LCS formado nos plexos corioides de cada ventrículo lateral flui para o III ventrículo por meio dos forames interventriculares. Mais LCS é adicionado pelo plexo corioide no teto do III ventrículo. O líquido, então, flui pelo aqueduto do mesencéfalo, que passa pelo mesencéfalo em direção ao IV ventrículo. O plexo corioide do IV ventrículo contribui com mais líquido. O LCS entra no espaço subaracnoideo por meio de 3 aberturas no teto do IV ventrículo: uma abertura mediana e um par de aberturas laterais. Então o LCS circula no canal central da medula espinal e no espaço subaracnoideo, em torno da superfície do encéfalo e da medula. O corpo caloso, formado por uma larga faixa de fibras comissurais, constitui o principal meio de união entre os dois hemisférios. Emergindo do corpo caloso está o fórnice, constituído por duas metades laterais afastadas nas extremidades e unidas entre si no trajeto abaixo do corpo caloso. Esta porção unida forma o corpo do fórnice. As extremidades que se afastam anteriormente são as colunas do fórnice, que terminam nos corpos mamilares; e as que se afastam posteriormente constituem os pilares do fórnice, os quais se ligam no hipocampo. Entre o corpo caloso e o fórnice estende-se o septo pelúcido, que separa os dois ventrículos laterais. O hipocampo é uma elevação curva e pronunciada que se dispõe acima do giro para-hipocampal. Na face medial de cada hemisfério cerebral observa-se um anel cortical continuo constituído pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo, denominado sistema límbico. Este é um sistema relacionado com a regulação dos processos emocionais e do sistema nervoso autônomo, incluindo os processos motivacionais essenciais à sobrevivência da espécie e do indivíduo, como fome, sede e sexo. Além disso participa do mecanismo da memória e aprendizagem. Profundamente, dentro de cada hemisfério cerebral encontram-se os núcleos da base. Dois núcleos da base estão lado a lado, imediatamente laterais ao tálamo. Eles são o globo pálido e o putame, juntos chamados de núcleo lentiforme. O terceiro dos núcleos da base é o núcleo caudado. Juntos, o núcleo lentiforme e o núcleo caudado são conhecidos como corpo estriado. Os núcleos da base recebem influxos do córtex cerebral e fornecem efluxos para as partesmotoras do córtex. Além disso, os núcleos da base têm conexões entre si. A cápsula interna contém a grande maioria das fibras que saem ou entram no córtex cerebral. Estas fibras formam um feixe compacto que separa o núcleo lentiforme, situado lateralmente, do núcleo caudado e do tálamo situados medialmente. Acima do nível destes núcleos, as fibras da cápsula interna passam a constituir a coroa radiada. Entre o córtex cerebral e os núcleos da base e do tálamo, situa-se a substância branca dos hemisférios cerebrais, cujas fibras podem ser: a) Fibras de projeção: estabelecem conexões ascendentes ou descendentes entre o córtex cerebral e as estruturas subcorticais; agrupam-se para formar o fórnice e a cápsula interna. b) Fibras comissurais telencefálicas: são as inter-hemisféricas, agrupando-se para formar o corpo caloso, a comissura do hipocampo e a comissura anterior. c) Fibras de associação telencefálicas: consistem nas fibras de associação intra- hemisféricas; podem ser curtas ou longas, sendo que as longas se agrupam em fascículos. O córtex cerebral é a camada de substância cinzenta que cobre os hemisférios cerebrais. As áreas do córtex ligadas diretamente à sensibilidade e à motricidade, ou seja, as áreas de projeção, são consideradas áreas primárias. As áreas de associação podem ser secundárias e terciárias. As áreas secundárias estão relacionadas indiretamente com uma determinada modalidade sensorial ou com a motricidade. As áreas terciárias não se ocupam mais do processamento motor ou sensitivo, mas estão envolvidas com atividades psíquicas superiores, como a memória. 4.4. VASCULARIZAÇÃO DO ENCÉFALO E MEDULA ESPINAL As artérias que irrigam o encéfalo são as a. carótidas interna e a a. vertebral, que se situam no espaço subaracnóideo. As aa. carótidas internas originam-se da bifurcação da aa. carótidas comuns, sobem verticalmente para a base do crânio e entram na cavidade do crânio através dos canais caróticos dos ossos temporais. Os ramos terminais das artérias carótidas internas são as artérias cerebrais anterior e média, além da comunicante posterior. Além dessas, a a. carótida interna também origina a a. oftálmica e a a. corioidea anterior. As artérias cerebrais anteriores são conectadas pela artéria comunicante anterior. Próximo de sua terminação, as artérias carótidas internas unem-se com as artérias cerebrais posteriores (estas, oriundas da a. basilar), através das aa. comunicantes posteriores, completando o círculo arterial do cérebro. O círculo arterial do cérebro é uma anastomose importante na base do cérebro entre as aa. vertebrais e aa. carótidas internas, sendo formado, portanto, por: artérias cerebrais anteriores, artérias cerebrais médias, artérias cerebrais posteriores, artéria comunicante anterior e artérias comunicantes posteriores. As aa. vertebrais, provenientes da a. subclávia, dão origem à a. espinal anterior e às aa. espinais posteriores, além das aa. cerebelares inferiores posteriores. As aa. vertebrais se unem no nível do sulco bulbo-pontino para formar a artéria basilar. O sistema arterial vertebro-basilar e seus ramos são frequentemente referidos como circulação posterior do encéfalo. A artéria basilar emite as aa. da ponte, a a. cerebelar inferior anterior, a a. do labirinto, a a. cerebelar superior e, por fim, divide-se em artérias cerebrais posteriores direita e esquerda. O sangue venoso proveniente das veias superficiais e profundas do cérebro entram nos seios venosos da dura-máter, que drenam para as veias jugulares internas. A principal veia superficial é a v. cerebral superficial média. E a principal veia profunda é a v. cerebral magna. Três artérias longitudinais suprem a medula espinal: a artéria espinal anterior e as artérias espinais posteriores direita e esquerda, ramos das artérias vertebrais, além das artérias radiculares. As veias espinais estão dispostas longitudinalmente, e são drenadas por veias medulares anteriores e posteriores e radiculares, as quais unem-se ao plexo venoso vertebral interno situado no espaço epidural. 5. PARTE PERIFÉRICA DO SISTEMA NERVOSO (PPSN) Na PPSN estão incluídos as terminações nervosas, os gânglios e os nervos, que podem ser espinais e cranianos. Em suas extremidades periféricas, as fibras nervosas dos nervos modificam-se dando origem às terminações nervosas que podem ser de dois tipos: sensitivas ou aferentes (os receptores) e motoras ou eferentes, como já mencionado. As terminações nervosas sensitivas, portanto, são estruturas especializadas em transformar estímulos físicos ou químicos em impulsos nervosos, os quais serão conduzidos à PCSN, onde será interpretado. Os receptores sensoriais podem ser especiais, fazendo parte dos órgãos especiais do sentido: visão, audição e equilíbrio, gustação e olfação, todos localizados na cabeça. Os receptores sensoriais podem ser gerais, que ocorrem em todo o corpo. Estes receptores gerais podem ser livres ou encapsulados, sendo os livres os mais frequentes, conhecidos como terminações nervosas livres. Ocorrem, por exemplo, em toda pele. Ao se transformarem em terminações livres, as fibras nervosas perdem sua bainha de mielina, mantendo seu envoltório de neurolemócitos. Além das funções de tato, as terminações livres são também responsáveis pela sensibilidade térmica e dolorosa. Os receptores encapsulados são os corpúsculos de Meissner (tato e pressão), corpúsculos de Ruffini (tato e pressão), corpúsculos de Vater-Paccini (sensibilidade vibratória), fusos neuromusculares (estiramento muscular) e órgãos neurotendinosos (contração muscular). Por outro lado, as terminações nervosas motoras existem na porção terminal das fibras eferentes e são os elementos de ligação entre as fibras e os órgãos efetuadores: músculos ou glândula. Os gânglios são acúmulos de corpos celulares de neurônios que ocorrem na PPSN e se apresentam geralmente como dilatações. Os nervos espinais são aqueles que emergem da medula espinal e promovem a inervação do tronco, dos membros e de partes da cabeça. Existem 31 pares de nervos espinais aos quais correspondem 31 segmentos medulares distribuídos da seguinte forma: parte cervical (1-8), parte torácica (1-12), parte lombar (1-5), parte sacral (1-5) e parte coccígea (1-3). Diversas radículas emergem das faces dorsal e ventral da medula espinal e convergem para formar, respectivamente, as raízes posterior e anterior dos nervos espinais. As raízes anteriores dos nervos espinais contêm fibras eferentes (motoras) para o músculo esquelético e podem conter fibras autônomas pré- ganglionares. Os corpos celulares das raízes anteriores estão no corno anterior da medula espinal, enquanto os corpos celulares das raízes posteriores estão fora da medula espinal, nos gânglios sensitivos dos nn. espinais, situados nas extremidades distais das raízes posteriores. As raízes posterior e anterior dos nervos espinais se unem nos pontos de saída do canal vertebral, os forames intervertebrais, para formar um nervo espinal. A medula espinal, nos adultos, é menor do que a coluna vertebral; por essa razão há uma obliquidade progressiva das raízes dos nervos espinais. Por causa do aumento da distância entre os segmentos da medula espinal e as vértebras correspondentes, o comprimento das raízes dos nervos aumenta progressivamente na medida em que se aproxima da extremidade inferior da coluna vertebral. As radículas dos nervos lombares e sacrais, portanto, são as mais longas. O feixe de raízes que emergem, principalmente, do cone medular (extremidade caudal da medula), formam a cauda equina. Os ramos anteriores dos nervos espinais, exceto os nervos torácicos T2 a T12, não vão diretamente para as estruturas do corpo que inervam. Pelo contrário, formam redes de axônios, chamadas de plexo, sendo os principais os plexos cervical, braquial, lombar e sacral. Osnervos cranianos fazem conexões com o encéfalo, sendo que a maioria está ligada ao tronco encefálico, excetuando-se os nn. olfatório e óptico, os quais se ligam, respectivamente, no telencéfalo e no diencéfalo. Os doze pares de nervos cranianos são numerados de I a XII, em sequência crânio-caudal, sendo eles: I - Nervo olfatório: sensitivo (olfato) II - Nervo óptico: sensitivo (visão) III - Nervo oculomotor; IV - Nervo troclear; VI - Nervo abducente: motores (mm. extrínsecos do bulbo ocular) V - Nervo trigêmeo: misto, com componente sensitivo maior n. oftálmico (V1); n. maxilar (V2); n. mandibular (V3) VII - Nervo facial: motor (mm. da mímica facial); n. intermédio: raiz sensitiva do n. facial VIII - Nervo vestibulococlear: sensitivo (audição e equilíbrio) IX - Nervo glossofaríngeo: misto (terço posterior da língua e faringe, dentro outros) X - Nervo vago: misto; é o maior dos nn. cranianos; forma plexos viscerais que promovem inervação autônoma das vísceras torácicas e abdominais XI - Nervo acessório: motor; formado por uma raiz craniana (se unem ao vago: laringe e vísceras torácicas) e uma raiz espinal (esternocleidomastoideo e trapézio). XII - Nervo hipoglosso: essencialmente motor (mm. extrínsecos e intrínsecos da língua). REFERÊNCIAS • DANGELO, J. G.; FATTINI, C. A. Anatomia humana sistêmica e segmentar. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2007. • DRAKE, R.; VOGL, W.; MITCHELL, A. W. M. Gray’s: Anatomia para estudantes. 2. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. • MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2013. • MOORE, K. L.; DALLEY, A. F; AGUR, A. M. R. Anatomia orientada para a clínica. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. • NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. • SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 23. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. • SOCIEDADE BRASILEIRA DE ANATOMIA. Terminologia Anatômica. São Paulo: Manole, 2001.
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