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Sistemas sensoriais Como percebemos o mundo? Professora Maíra Valle Sistemas sensoriais • Quais são os sistemas sensoriais? Vibrisssas - TATO Como é ficar isolado de tudo? Câmara de privação sensorial Sistemas sensoriais – funções •Percepção mundo externo •Alerta - vigília •Forma imagem/percepção corporal •Regula os movimentos •Monitoramento corporal - homeostase Sensação é diferente de percepção • Nem toda sensação é consciente • Filtrada por mecanismos de atenção, sono, emoção e outros. • Sistema nervoso tem mecanismos para bloquear informações sensoriais irrelevantes Gustação Olfação Visão Audição Equilíbrio Nocicepção: Estímulos nocivos (dor e coceira) Propriocepção: consciência do movimento e posição do corpo no espaço Sistemas especiais tato e pressão Somestesia temperatura dor muscular Propriocepção articular vestibular Interocepção Sistema sensorial Interocepção: percepção das vísceras, do meio interno. Sensação de bem ou mal estar Níveis de organização do processamento da informação sensorial •Receptores •Vias e circuitos •Centros superiores de integração Estímulo Via Aferente Centro integrador Sensor ou Receptor Via Eferente Alvo ou Efetor Resposta Tipos de Receptores sensoriais 1. Receptores neurais simples Terminações nervosas livres 2. Receptores neurais complexos Terminações nervosas encapsuladas 3. Célula receptora especializada Célula não neural Os receptores são sensíveis a formas particulares de energia Mecanorreceptores – pressãoQuimiorreceptores – subst químicas Fotorreceptores – luz Fotorreceptores: Fótons Quimiorreceptores: Cheiros, gostos e dor Termorreceptores: frio ou calor Mecanorreceptores: tato, propriocepção, audição e equilíbrio Tipos de estímulo – conversão diferentes tipos de energia em informação sensorial Mais simples são neurônios sensoriais únicos com ramificações dendríticas que funcionam como receptores, como os receptores da dor e do prurido. Os sistemas sensoriais variam amplamente em complexidade. Os sistemas mais complexos são formados por órgãos sensoriais multicelulares, como a orelha e o olho. • Um estímulo, na forma de energia física, que atua em um receptor sensorial capaz de detectá-lo. • O receptor é um transdutor, o qual converte o estímulo em um sinal intracelular, que normalmente é uma mudança no potencial de membrana. • Se o estímulo produz uma mudança que atinge o limiar, são gerados potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até o SNC, onde os sinais de entrada são integrados. • Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde geram a percepção consciente, porém, outros agem inconscientemente, sem a nossa consciência. Propriedades gerais dos sistemas sensoriais Como um estímulo físico ou químico é convertido em uma mudança no potencial de membrana? O estímulo abre ou fecha canais iônicos na membrana do receptor, direta (ionotrópico) ou indiretamente (via segundo mensageiro – metabotrópico). Ionotrópico Metabotrópico A mudança no potencial de membrana do receptor sensorial é um potencial graduado, chamado de potencial receptor. Ex.: Mecanoceptores – ionotrópico Estímulo mínimo necessário para ativar um receptor: LIMIAR Receptores sensoriais e tipos de transdução Informação sensorial Como o SNC diferencia? • Qual é o estímulo – tato, pressão, temperatura • Qual a sua intensidade – forte, fraco? • Qual a sua localização – longe, perto, no dedo • Duração – contínuo, intermitente, longo No SNP diferentes tipos de células receptoras sensoriais levam a geração de PA. No SNC esses PA são interpretados como diferentes tipos de estimulo sensorial. No SNC as diferentes vias sensoriais se projetam para diferentes regiões do córtex, provendo uma base anatômica para a diferenciação dos estímulos. Circuitos neuronais Os núcleos sequenciais de retransmissão da informação sensorial: 1) da medula espinal; 2) do tronco encefálico 3) tálamo 4) córtex cerebral Os receptores somáticos estão na pele e nas vísceras (neurônios primários). Quando estimulados disparam PAs e fazem sinapse com neurônios secundários que podem estar tanto na medula quando no tronco encefálico. Do tronco encefálico sobem para o tálamo, onde uma terceira sinapse ocorre levando a informação ao córtex somatossensorial. Vias sensoriais no encéfalo Obs.: Apenas a informação ofaltiva não passa pelo tálamo para chegar no córtex olfativo. Córtex visual (áreas 17,18,19) Córtex auditivo (áreas 41,42) Córtex Gustativo (área 43) Córtex parietal posterior (áreas 5 e 7) Córtex somatossensorial (áreas 3, 1 e 2) Córtex motor primário (área 4) Área motora suplementar (área 6) Área pré-motora (área 6) Córtex pré-frontal Córtex temporal inferior (áreas 20, 21 e 37) Centros superiores de integração Cada uma das principais divisões do encéfalo processa um ou mais tipos de informação sensorial SINESTESIA ”…Eu vejo cores e ouço sons. Você provavelmente também. No entanto, algumas pessoas também ouvem as cores e sentem o gosto de palavras" • Pense bem: qual a causa de tal fenômeno? • 2 a 4% da população • Genético. • Outras causas: uso de drogas, lesão cerebral, privação sensorial e até mesmo hipnose Sinestetas famosos: Wassily Kandinsky (1866-1944) – misturava 4 sentidos (visão, audição, olfato e tato) Richard Feynman (1918-1988)- físico americano, ganhador do Nobel de 1965, dizia ver letras e números coloridos. • Emoções cheirosas, sabores com temperatura, cheiros barulhentos, sons coloridos, nomes com personalidade, números e letras com cor Prática em dupla Estimular diferentes pontos da superfície cutânea do braço/antebraço com dois estímulos iguais simultâneos e levemente afastados entre (cerca de 1 cm) utilizando duas pontas de um compasso afastadas e verificar se a pessoa, que deve estar de olhos fechados, percebe um estímulo único ou dois estímulos separados. Afastar gradativamente de 5 em 5 mm os estímulos um do outro e verificar o limite em que são percebidos duas sensações separadas. Intercalar estímulos duplos com estímulos simples numa ponta se necessário para o paciente não adivinhar o estímulo. Verificar este limiar em diferentes regiões cutâneas. Começar pela braço, depois palma da mão e por fim terminando na pontas dos dedos. O que percebemos na atividade prática? Onde conseguimos perceber mais de um ponto? Por que? Campo receptivo – área onde o estímulo somatossensorial ou visual ocorre e ativa um neurônio específico Pele do braço, perna Pele da ponta do dedo Grande convergência Menor acuidade Chega um sinal ao cérebro Chegam dois sinais ao cérebro Localização do estímulo: Campo receptivo 20 mm Pequena convergência Alta acuidade Teste de discriminação de dois pontos Conjunto formado por uma única fibra aferente e todos os receptores sensoriais que ela inerva. Unidade sensorial Acuidade táctil Localização do estímulo: Inibição lateral _ _ Aumenta o contraste entre os campos receptivos! Intensidade do estímulo Estímulo moderado Estímulo forte e por mais tempo A amplitude e duração do potencial receptor variam com o estímulo. O potencial receptor é integrado na zona de disparo A frequência dos potenciais de ação é proporcional à intensidade do estímulo. A duração de uma série de potenciais de ação é proporcional á duração do estímulo. A liberação do neurotransmissor varia de acordo com o padrão dos potenciais de ação que chegam ao terminal axônico. – frequência de disparos de PA Adaptação dos receptores sensoriais Receptores tônicos: para parâmetros continuamente monitorados. Barorreceptores, proprioceptores Receptores fásicos: se adaptam rapidamente a estímulos estáveis e desligam. Olfato. Integração da informação sensorial (somatotopia) tálamo medula O mapa varia com a espécie… Os mapas de representação sãoplásticos Exemplo: aprendizado motor Como tocar piano. Perguntas • Quais são os nossos sentidos? Como se dividem? • Qual a diferença da interocepção e propriocepção? • Quais as funções dos sistemas sensoriais? • Como é organizado o processamento da informação sensorial? • Qual a função dos receptores sensoriais? • Quais os tipos de receptores sensoriais? • Como estes receptores são ativados? Perguntas • O que é campo receptivo? • O que possibilita sermos capazes de determinar com precisão um estímulo táctil? E a intensidade de um estímulo? • O que são receptores tônicos e fásicos? • Porque é importante a adaptação dos receptores? • Qual é o percurso de retransmissão sequencial da informação somatossensorial? • O que é o mapa somatossensorial? • Como a plasticidade destes mapas pode ser benéfica? E maléfica? Vias de sensibilidade somática Tato, Propriocepção, Temperatura e Nocicepção (dor e prurido) Somestesia do latim soma, que quer dizer corpo e aesthesia, que significa sensibilidade Sistema Nervoso: organização geral Sistema Nervoso Periférico Dermátomo significa “corte de pele” Um dermátomo é uma área da pele que é inervada por fibras nervosas que se originam de um único gânglio nervoso dorsal. Cada dermátomo é nomeado de acordo com o nervo espinhal que o inerva. Os dermátomos formam bandas ao redor do tronco Mapa somatotópico Receptores sensíveis ao TATO Sensíveis ao estiramento, pressão contínua, toque leve, vibração e textura; Encontrados na pele, no músculo, nas articulações e órgãos internos. Terminações nervosas livres dos folículos pilosos • Tato grosseiro, temperatura e dor • Sob a superfície da pele e praticamente todos os tecidos • Terminações nervosas não-mielinizadas • Adaptação lenta Terminações nervosas livres • Fibras sensoriais que se espiralam em torno da raiz dos pelos e permitem sensação de tato • Estão ligados as vibrissas (”bigode do focinho”) de alguns mamíferos, particularmente importante em carnívoros e roedores Corpúsculo de Pacini • São os maiores receptores do corpo camadas subcutâneas da pele e nos músculos, nas articulações e nos órgãos internos • Adaptação rápida. • Canal de sódio dependente de estresse mecânico • Tato e pressão vibratória • Camadas superficiais da pele • Encapsulado em tecido conectivo • Adaptação rápida Corpúsculo de Meissner Discos de Merkel • São expansões em forma de disco • Informação de tato e pressão contínua • Também tem abertura de canais iônicos por deformação mecânica Corpúsculos de Ruffini • Estiramento da pele • Camadas profundas da pele • Terminações nervosas alargadas • Adapação lenta RESUMO • Meissner: pressão forte • Pacini: vibração • Merkel: toque leve • Ruffini: estiramento Receptores tônicos – continuam a disparar PAs durante todo o estímulo – adaptação lenta Ex.: Merkel e Ruffini Receptores fásicos – disparam apenas no início e fim do estímulo - Adaptação rápida Ex.: Meissner e Pacini Tipos de fibras nervosas somatossensoriais: Tabela 6.3. Os receptores da sensibilidade corporal Tipo morfológico Transdução Tipo de fibra* Localização Função Adaptação Terminações livres Mecanoelétrica, Termoelétrica, Quimioelétrica C, A Toda a pele, órgãos internos, vasos sangüíneos, articulações Dor, temperatura, tato grosseiro, propriocepção Lenta Corpúsculos de Meissner Mecanoelétrica A Epiderme glabra Tato, pressão vibratória Rápida Corpúsculos de Pacini Mecanoelétrica A Derme, periósteo, paredes das visceras Pressão vibratória Rápida Corpúsculos de Ruffini Mecanoelétrica A Toda a derme Indentação da pele Lenta Discos de Merkel Mecanoelétrica A Toda a epiderme glabra e pilosa Tato, pressão estática Lenta Bulbos de Krause Mecanoelétrica? Termoelétrica? A Bordas da pele com as mucosas Tato? Temperatura? Lenta? Folículos pilosos Mecanoelétrica A Pele pilosa Tato Rápida Órgãos tendinosos de Golgi Mecanoelétrica Ib Tendões Propriocepção Lenta Fusos musculares Mecanoelétrica Ia e II Músculos esqueléticos Propriocepção Lenta e rápida Tabela 6.3. Os receptores da sensibilidade corporal Tipo morfológico Transdução Tipo de fibra* Localização Função Adaptação Terminações livres Mecanoelétrica, Termoelétrica, Quimioelétrica C, A Toda a pele, órgãos internos, vasos sangüíneos, articulações Dor, temperatura, tato grosseiro, propriocepção Lenta Corpúsculos de Meissner Mecanoelétrica A Epiderme glabra Tato, pressão vibratória Rápida Corpúsculos de Pacini Mecanoelétrica A Derme, periósteo, paredes das visceras Pressão vibratória Rápida Corpúsculos de Ruffini Mecanoelétrica A Toda a derme Indentação da pele Lenta Discos de Merkel Mecanoelétrica A Toda a epiderme glabra e pilosa Tato, pressão estática Lenta Bulbos de Krause Mecanoelétrica? Termoelétrica? A Bordas da pele com as mucosas Tato? Temperatura? Lenta? Folículos pilosos Mecanoelétrica A Pele pilosa Tato Rápida Órgãos tendinosos de Golgi Mecanoelétrica Ib Tendões Propriocepção Lenta Fusos musculares Mecanoelétrica Ia e II Músculos esqueléticos Propriocepção Lenta e rápida Receptores sensíveis à temperatura • São terminações nervosas livres que terminam nas camadas subcutâneas da pele; • Receptores para calor: estimulados por temperaturas que se estendem de 37°C a 45°C; • Receptores para frio: sensíveis a temperaturas mais baixas que as do corpo (10 a 35°C) ; • < 10°C: anestesia; • < 0°C e > 45°C: ativa receptores para DOR! • Receptores de temperatura se adaptam lentamente entre 20°C e 40°C. Fora dessa faixa, não se adaptam; • O campo receptivo de um termorreceptor tem cerca de 1mm de diâmetro. Temos diferentes populações de receptores para temperatura, que respondem a diferentes temperaturas, alguns sinalizam frio ao SNC e outros calor. Observe que há uma sobreposição e na temperatura basal do corpo, ambos os grupos estão disparando PAs. CANAIS TERMO- TRP ( receptores de potencial transitório) Também presentes em fibras de dor! São responsáveis por responder a energia térmica, porém podem responder também a substâncias vanilóides. Diferentes tipos de estímulo são processados envolvendo as diferentes modalidades somestésicas que combinadas provocam sensações complexas 1. Cada receptor é mais sensível a um tipo particular de estímulo (energia). 2. Um estímulo que atinja o limiar desencadeia PAs em um neurônio sensorial que se projeta ao SNC. 3. A intensidade e a duração do estímulo são codificadas pelo padrão de PAs que chegam ao SNC. 4. A localização e a modalidade do estímulo são codificadas de acordo com o TIPO de receptores que são ativados 5. Cada via sensorial se projeta para uma região específica do córtex cerebral dedicada a um campo receptivo particular. O cérebro pode, então, determinar a origem de cada sinal de entrada. Subdivisões funcionais do sistema somatossensorial Quanto a região que é inervada Exteroceptivo Proprioceptivo Interoceptivo Quanto a informação que transporta Sistema epicrítico Toque, pressão, vibração, tremor (vibr de baixa freq.), alongamento e tensão Sistema protopático Dor (mecânica, química) e temperatura (dor, assim como frio e calor inócuos) Célula receptora sensorial é o neurônio sensorial primário e seu corpo está no gânglio da raiz dorsal da medula As vias sensoriais Incluem neurônios que ligam os receptores na periferia com a medula, o tronco encefáclio, o tálamo e o córtex cerebral. Sistema epicrítico (coluna dorsal) Sistema protopático (coluna anterolateral) Vias somatossensoriais Do tálamo a informação sensorial flui a diversas áreas do córtex cerebral, cada uma das quais analisa determinado aspecto do estímulo original. Decussação– cruzamento da linha média pelas vias somatossensoriais (neurônio secundário). Pode ocorrer a nível medular ou acima. Sistema da coluna dorsal Tato discriminativo, propriocepção Decussação no TRONCO ENCEFÁLICO Sistema Antero-lateral Dor, temperatura, tato grosseiro Decussação na MEDULA Sist. coluna dorsal-lemnisco medial (Sistema Epicrítico) Organização do sistema exteroceptivo de tato fino e vibração Neurônios de primeira ordem são aqueles que formam os receptores sensoriais. No bulbo estão os neurônios de segunda ordem, cujos axônios cruzam e projetam ao tálamo (plano 5). No tálamo estão os neurônios de terceira ordem, que projetam ao córtex cerebral. Sistema Coluna Dorsal- Lemnisco medial EPICRÍTICO ou EXTEROCEPTIVO Sistema: MEDULA DORSAL CERVICAL TORÁCICA BULBO INFERIOR BULBO PONTE MESENCEFALO CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL Informação: Tato fino, vibração (Corpúsculos de Meissner, Pacini, Ruffini e discos de Merkel da epiderme) 1 Gânglio e raiz dorsal Fascículo grácil Núcleo grácil VPL - ventral póstero-lateral Tálamo 2 Decussação: bulbo 3 Fascículo cuneiforme Núcleo cuneiforme Lemnisco medial 1 Pémão Fibras: Aβ Fascículo: feixe de fibras sensitivas Núcleo: agrupamento de corpos neuronais Lemnisco: feixe em forma de fita Nós vemos a realidade como ela é? https://www.ted.com/talks/donald_hoffman_do_we_see_reality_as_it_is Dicas – Khanacademy e Crash course • https://www.youtube.com/watch?v=qPix_X- 9t7E&list=PL50b_AsfHPNLWQROPeeTMQXMxskGlIxda&index=1 https://www.youtube.com/watch?v=qPix_X-9t7E&list=PL50b_AsfHPNLWQROPeeTMQXMxskGlIxda&index=1 Perguntas • Quais são os nossos sentidos? Como se dividem? • Qual a diferença da interocepção e propriocepção? • Quais as funções dos sistemas sensoriais? • Como é organizado o processamento da informação sensorial? • Qual a função dos receptores sensoriais? • Quais os tipos de receptores sensoriais? • Como estes receptores são ativados? Perguntas • O que é campo receptivo? • O que possibilita sermos capazes de determinar com precisão um estímulo táctil? E a intensidade de um estímulo? • O que são receptores tônicos e fásicos? • Porque é importante a adaptação dos receptores? • Qual é o percurso de retransmissão sequencial da informação somatossensorial? • O que é o mapa somatossensorial? • Como a plasticidade destes mapas pode ser benéfica? E maléfica? Fisiologia da dor “DOR - Experiência sensitiva e emocional desagradável associada ou relacionada a lesão real ou potencial dos tecidos. Cada indivíduo aprende a utilizar esse termo através das suas experiências anteriores.” “a detecção da dor avisa ao animal quanto ao dano tecidual iminente e pode refletir lesão interna crônica. A expressão de dor varia muito entre os animais e, comumente, confundem a interpretação humana. Mas é evidente que os animais sentem dor. ” Dukes A DOR TEM CARÁTER URGENTE E EMOCIONAL – primitivo. A dor é uma experiência sensorial-emocional. Receptores de dor: nociceptores ▪ Terminações nervosas livres Nocicepção ▪ Polimodais - respondem a diferentes estímulos São receptores que respondem a estímulos: 1. Químicos (K+, histamina, prostaglandinas, serotonina, bradicinina, substância P), 2. Mecânicos, 3. Térmicos (nocivos); Hiperalgesia Sensibilidade exagerada à dor ou sensação elevada a estímulos dolorosos, no geral, ocorre após algum dano tecidual prévio. Ex.: cão com artrite que apresenta claudicação Equino com dermatofilose (doença cutânea infecciosa) Alodinia dor provocada por estímulos antes indolores. Ex.: tocar a pele em local que foi queimado Após o dano tecidual a sensibilidade à dor é alterada gerando 2 fenômenos: Nociceptores ativam respostas reflexas protetoras Exemplos: reflexos protetores de retirada de pata com calor – tempo necessário é o limiar nociceptivo – visa evitar que tecido sofra dano. Exemplo: teste com chapa quente para detectar liminar nociceptivo em pesquisa. Importância evolutiva da dor Insensibilidade congênita a dor – Em humanos a média de vida 20 anos Nociceptores: receptores sensíveis à dor e ao prurido • Os sinais aferentes a partir dos nociceptores chegam ao SNC por: - neurônios Aδ: pequeno calibre, mielinizados (dor rápida - agulhada) - neurônios C: pequeno calibre, não-mielinizados (dor lenta – latejante crônica, causada pela inflamação tecidual) Dor rápida Em pontada, bem localizada Terminações livres Fibras Aδ Condução rápida (12-30 m/s) Unimodais (mecânico ou térmico) Bimodais (mecânico e térmico) Dor Lenta Queimação, mal localizada Inflamação Terminações livres Fibras C Condução rápida (0,5-2 m/s) Polimodais Nociceptores: receptores sensíveis à dor e ao prurido Relação da Fisiologia da dor com outras disciplinas: Farmacologia Patologia Imunologia Sist. anterolateral Organização do sistema de dor e sensações térmicas (Sistema protopático) Neurônios de primeira ordem são aqueles que formam os receptores sensoriais. A primeira sinapse ocorre no mesmo nível de entrada dos neurônios sensoriais, e as fibras dos neurônios de segunda ordem cruzam e projetam a três regiões: - Trato espinotalâmico; - Trato espinomesencefálico; - Trato espinorreticular - Trato espinotalâmico As fibras de segunda ordem fazem sinapse no tálamo com os neurônios de terceira ordem. Esses projetam para o córtex somatossensorial (localização do estímulo) e percepção da dor. É a via mais proeminente. - Trato espinorreticular Projeções dos neurônios de segunda ordem atingem o a formação reticular do bulbo e ponte, onde ativam núcleos cuja função inclui: -MODULAÇÃO DA ATENÇÃO E VIGÍLIA Trato espinomesencefálico Projeções dos neurônios de segunda ordem atingem o mesencéfalo, onde ativam núcleos cuja função inclui: COMPONENTE AFETIVO -geração do comportamento aversivo; -controle endógeno da dor. -projeções para as amígdalas (respostas emocionais a dor). As informações sensorias da região da cabeça, projetam para o núcleo trigeminal no bulbo (medula oblonga). As informações táteis das fibras de grande diâmetro Aβ são transmitidas para o giro pós-central do neoxórtex e, então para as regiões envolvidas com o controle motor e cognição. As informações das fibras de grande diâmetro (dor) Aδ e C são transmitidas para o córtex somatossensorial, mas também para regiões envolvidas com funções autonômicas e com emoções, como a ínsula e o córtex cingulado anterior. Sensações somáticas Lesão unilateral na medula espinhal Perda das sensações de temperatura e de dor (abaixo da lesão) no lado oposto à lesão. Perda de tato fino e sensação de pressão sobre a pele (abaixo da lesão) do mesmo lado do corpo. Qual o efeito prático da decussação das vias? Ácido Araquidônico Lipoxigenase Cicloxigenase Leucotrienos Prostaglandinas Hiperalgesia Sensibilidade exagerada à dor ou sensação elevada a estímulos dolorosos, no geral, ocorre após algum dano tecidual prévio. Aspirina causa o bloqueio das PTG pela inibição da COX O sinal da dor é conduzido via PA. Como poderíamos ”parar”o sinal da dor? Na+ Na+ Anestésico local Na+ Anestésico local Na+ Anestésico local Na+ Anestésico local Na+ Anestésico local EXEMPLO: Lidocaína O próprio organismo é capaz de modular a dor? Analgesia: Farmacológica Induzida por estimulação e por estresse Opióides endógenos Encefalinas Endorfinas Dinorfinas Inibição da dor por sinais táteis- Teoria da comporta Estimulação de grandes fibras táteis (Aβ) inibe indiretamente fibras finas do tipo C; Sistema de controle da dor Teoria da Comporta Modulação da dor Núcleos neuronais da substância cinzenta periaqueductal (região do mesencéfalo) enviam fibras que ativam os núcleos da rafe (bulbo) e o locus ceruleus (ponte). Essas fibras descem para o corno dorsal da medula, onde realizam inibição pré- sinápticaem vias ascendentes da dor. Opioides: diminuem a liberação de neurotransmissor no n. primário e inibição pós- sináptica do n. secundário. Endorfinas, encefalinas, dinorfinas. DOR REFERIDA A dor nos órgãos internos frequentemente é sentida na superfície do corpo, uma sensação conhecida como dor referida. n. sensorial primário n. sensorial secundário Está relacionada com o local de inserção na medula espinhal. Na dor neuropática, perde-se uma correlação comum entre a intensidade do estímulo e a intensidade da dor Dor Neuropática The Lancet Neurology, Volume 13, Issue 9, Pages 924 - 935, September 2014 http://www.thelancet.com/journals/laneur/issue/vol13no9/PIIS1474-4422(14)X7046-8 PRURIDO ou COCEIRA McNeil e Dong, 2012. • Pruriceptores • Via direta • Via indireta • MrgprA3 • TrpA1 – canal de Ca2+ • Histamina
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