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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO 
 FACULDADE DE ENGENHARIA FLORESTAL 
DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL 
 
 
 
 
 
 
ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E 
GANHOS DE SELEÇÃO EM UM TESTE DE PROGÊNIES 
DE Eucalyptus camaldulensis Dehn 
 
 
 
 
 
 
MARIANA DE MOURA QUEIROZ 
 
 
 
CUIABÁ-MT 
2017 
MARIANA DE MOURA QUEIROZ 
 
 
 
 
 
ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E 
GANHOS DE SELEÇÃO EM UM TESTE DE PROGÊNIES 
DE Eucalyptus camaldulensis Dehn 
 
 
 Orientadora: Profª. Drª. Daniele A. A. Arriel 
 
Monografia apresentada à 
Disciplina de Trabalho de Curso do 
Departamento de Engenharia Florestal, 
Faculdade de Engenharia Florestal – 
Universidade Federal de Mato Grosso, como 
parte das exigências para aprovação na 
disciplina. 
 
 
 
 
 
 
 
CUIABÁ-MT 
2017 
 
 
AGRADECIMENTOS 
Agradeço, primeiramente a Deus, que permitiu que tudo isso 
acontecesse ao longo da minha vida, е não somente nestes anos como 
universitária, mas que em todos os momentos é o maior mestre que 
alguém pode conhecer. 
À Universidade Federal de Mato Grosso e à Faculdade de 
Engenharia Florestal juntamente com os professores que contribuíram 
direta ou indiretamente para a obtenção dessa conquista. 
A minha professora orientadora, Dr. Daniele A. A. Arriel, pelo 
apoio, confiança e pelo empenho dedicado para realização deste 
trabalho. Agradeço também a todos os professores por me proporcionar о 
conhecimento, em especial aos professores Antonio de Arruda 
Tsukamoto Filho e Reginaldo Brito Costa, por cederem os dados para 
elaboração desse trabalho, a professora Dr. Dagma Kratz pelo primeiro 
incentivo a pesquisa dentro da graduação e aos membros da banca 
professor Dr. Diego Tyszka Martinez e professor Dr. Antonio de Arruda 
Tsukamoto. 
Ao Instituto Federal de Mato Grosso – IFMT (campus São 
Vicente), pela disponibilidade para realização das visitas ao experimento. 
À minha querida família que é minha base e estrutura e formam 
a parte essencial no meu ser, direcionando os meus caminhos com afeto 
e dedicação, e ao meu namorado, Rhauan Romagnolli Dias, pela 
paciência, companheirismo, apoio e amor nessa reta final. 
Aos meus queridos amigos que me acompanharam e torceram 
pela minha vitória e acreditaram no meu potencial, em especial Luanny 
Silva Ovando do Nascimento e Thamires Silva Martins. Aos amigos que a 
graduação me presenteou que caminharam junto comigo e muito 
colaboraram para a conclusão dessa etapa, Jéssika Cristina Nascente, 
Rheysprincys Rio Mariano, Yasnay Maria de Moraes Massoli, Daiane de 
Souza Borges, Raiza Valadares Dias Fuzinato e Jonathan Sander. 
SUMÁRIO 
Página 
RESUMO ............................................................................................................ vi 
 
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................ 1 
2. REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................... 3 
2.1. O gênero Eucalyptus e E. camaldulensis Dehn ......................................... 3 
2.2. Melhoramento genético ............................................................................. 6 
2.3. Teste de progênies .................................................................................... 8 
3. MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................. 10 
3.1. Caracterização do experimento e coleta de dados .................................. 10 
3.2. Análise dos dados ................................................................................... 12 
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ..................................................................... 15 
5. CONCLUSÃO................................................................................................ 21 
6 . REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................. 22 
ANEXOS ........................................................................................................... 27 
vi 
 
RESUMO 
 
QUEIROZ, Mariana de Moura. Estimativas de parâmetros genéticos e 
ganhos de seleção em um teste de progênies de Eucalyptus 
camaldulensis Dehn. 2017. Monografia (Graduação em Engenharia 
Florestal) – Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá-MT. 
Orientadora: Profa. Dra. Daniele A. A. Arriel. 
 
O presente trabalho objetivou estimar parâmetros genéticos e avaliar 
potenciais ganhos de seleção em um teste de progênies de E. 
camaldulensis aos 6 anos. O teste de progênie foi instalado sob 
delineamento de blocos ao acaso com 132 progênies, cinco repetições e 
três plantas por parcela em linhas simples, no espaçamento 3 x 2 m, em 
Santo Antônio do Leverger, MT. Aos seis anos de idade, 92 progênies 
foram avaliadas quanto aos caracteres: altura total (HT), diâmetro a altura 
do peito (DAP) e sobrevivência (SOB). Houve significância para o efeito 
de progênie apenas para o DAP pela análise de deviance. Esse caractere 
obteve alta magnitude para acurácia (0,75) e herdabilidade média de 
progênie (0,57), e herdabilidades individual (0,38) e aditiva (0,35) de 
média magnitude. As herdabilidades para HT foram de média e baixa 
magnitude, herdabilidade individual (0,12), aditiva dentro de parcela (0,13) 
e a herdabilidade média de progênie (0,22). Verificou-se baixas 
herdabilidades individual (0,033), aditiva (0,031) e média de progênie 
(0,085) para a SOB. A correlação genética predita para DAP e HT foi alta 
e positiva (0,80), e assim, a seleção indireta promoveu ganho de 3,19 % 
para altura através da seleção dos melhores indivíduos pelo DAP. A 
seleção entre e dentro de progênies para DAP e a seleção individual 
promoveram boas perspectivas de ganho com valores de 55,89 % e 26,62 
%, respectivamente, o que indica a viabilidade de seleção tanto para a 
formação de um pomar de sementes por mudas, quanto a utilização de 
indivíduos em teste clonal. 
 
Palavras Chave: DAP, Herdabilidade, Ganho genético. 
 
 
1 
 
1. INTRODUÇÃO 
O eucalipto (Eucalyptus spp.) é o gênero de espécie florestal 
mais plantado no Brasil. Características como rápido crescimento, 
produção de madeira para diferentes fins, adaptabilidade a diferentes 
condições edafoclimáticas, associadas a intensos programas de 
melhoramento e otimização das práticas silviculturais, possibilitaram a 
expansão da cultura para todo o país (GONÇALVES et al., 2013), de 
forma que, atualmente, cerca de 5,6 milhões de hectares estão plantados 
com suas espécies (IBA, 2016). 
Embora os plantios de eucalipto no Brasil sejam 
predominantemente realizados com espécies de E. grandis, E. urophylla e 
seus híbridos (PIRES et al., 2011), outras espécies também apresentam 
potencial de gerar plantios produtivos, dentre as quais destaca-se a 
espécie Eucalyptus camaldulensis Dehn. 
O E. camaldulensis é uma espécie que apresenta uma madeira 
que, devido a sua alta densidade, é empregada na construção civil, na 
fabricação de papel, celulose, painéis a base de madeira, trabalhos de 
marcenaria e carpintaria, postes de transmissão, lenha, carvão e 
dormentes (SANTOS, 2008). Esta espécie possui ainda a capacidade de 
desenvolver-se em zonas críticas, como em solos moderadamente 
pobres, e é resistente a longos períodos de seca e chuva concentrada, 
características similares as encontradas em muitas regiões do estado de 
Mato Grosso (AZEVEDO et al., 2015). 
Costa et al. (2012) afirmam que no estado de Mato Grosso 
existe deficiência de experimentos para identificação de germoplasmas de 
eucaliptos mais apropriados para a região. Assim, devido à necessidade 
de estudos de materiais genéticos mais adaptados ao estado e da aptidão 
de E. camaldulensis para as condições edafoclimáticas do mesmo, o 
estabelecimento de programas de melhoramento com estaespécie em 
Mato Grosso apresenta grande potencial. 
Os testes de progênies são primordiais em programas de 
melhoramento de uma determinada espécie, pois a partir desses testes é 
2 
 
possível avaliar a variabilidade genética do material genético testado, o 
conhecimento dos componentes de variância e a estimativa de 
parâmetros genéticos importantes (COSTA et al., 2000). Assim, as 
seleções com base em testes de progênies apresentam maior eficiência 
quando comparada àquelas realizadas com base apenas no valor 
fenotípico das plantas individuais (PAIVA et al., 2002). 
Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros 
genéticos e avaliar potenciais ganhos de seleção em um teste de 
progênies de E. camaldulensis aos seis anos de idade, instalado na 
cidade de Santo Antônio do Leverger, Mato Grosso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
2. REVISÃO DE LITERATURA 
2.1. O gênero Eucalyptus e E. camaldulensis Dehn 
O gênero Eucalyptus pertence à família Myrtaceae, tem sua 
origem na Austrália e ilhas próximas e apresenta aproximadamente 730 
espécies que são reconhecidas botanicamente. No entanto, somente 
cerca de 20 delas são utilizadas atualmente para fins comerciais 
(SANTAROSA, 2014). 
 No Brasil, o gênero foi introduzido comercialmente pelo 
Edmundo Navarro de Andrade no início do século XX, o qual tinha como 
objetivo produzir lenha e dormentes para a Companhia Paulista de 
Estradas de Ferro. Assim, Navarro de Andrade implantou uma coleção de 
espécies do gênero em um plantio experimental em Rio Claro, São Paulo 
(MARTINI, 2004). Tal experimento o deixou conhecido como “pai da 
silvicultura brasileira” (REIS, 2009). 
As florestas plantadas com o gênero Eucalyptus destacam-se 
no setor florestal brasileiro, pois alcançaram alto nível de desenvolvimento 
tecnológico na área de silvicultura no decorrer dos anos (CAIXETA et al., 
2003). O crescimento da área plantada com espécies do gênero está em 
torno de 2,8% ao ano, com um aumento médio de 0,7% na taxa de 
produtividade, sendo os estados de São Paulo, Minas Gerais e Mato 
Grosso do Sul os maiores produtores no país (IBA, 2016). 
Dentre as espécies do gênero, o E. camaldulensis (Figura 1) é 
uma das principais espécies recomendadas para plantios comerciais por 
apresentar boas características, como rápido crescimento. Seu DAP pode 
chegar a 1 m, com forma reta e alcançando altura de 25 a 30 m (SILVA, 
2010). 
 
4 
 
 
FIGURA 1 - TESTE DE PROGÊNIES DE Eucalyptus camaldulensis 
NO MUNICÍPIO DE SANTO ANTÔNIO DO 
LEVERGER - MT. FONTE: PRÓPRIO AUTOR. 
 
Nas áreas de ocorrência natural (Figura 2), esta espécie é 
encontrada predominante em margem de rios, em altitudes que variam de 
20 a 700 m e em solos arenosos aluviais. A precipitação pluviométrica 
característica é de 250 a 625 mm, com temperatura média máxima 
variando entre 26 e 40 ºC e mínima de 3 a 15 ºC, o que favorece a 
adaptação da espécie a condições climáticas adversas (FOSENCA et al, 
2010). No que se refere a produção de mudas, E. camaldulensis 
apresenta boa germinação e o crescimento das plântulas é rápido, 
chegando a 40 a 50 cm num período de 16 a 18 semanas (NIETO E 
RODRIGUEZ, 2003). 
5 
 
 
 FIGURA 2 - DISTRIBUIÇÃO DE Eucalyptus camaldulensis EM SUA 
ÁREA DE OCORRÊNCIA NATURAL. FONTE: 
FONSECA et al.(2010). 
 
E. camaldulensis produz uma madeira mais dura, pesada e 
escura quando comparada às de outras espécies como, E. grandis ou E. 
globulus (MARTINS, 2002). Sturion et al. (1987) verificou que a densidade 
básica da espécie é de 0,68 g/ cm³, característica que torna seu uso 
adequado para a construção civil, fabricação de papel, celulose, painéis a 
base de madeira, trabalhos de marcenaria e carpintaria, postes de 
transmissão, lenha, carvão e dormentes (SANTOS, 2008). A espécie 
também pode ser plantada como, quebra-ventos, com o objetivo de 
sombreamento e também possui produção de mel de boa qualidade 
(LIMA, 1984; RESENDE, 1999; NIETO; RODRIGUEZ, 2003). 
O E. camaldulensis destaca-se devido a sua capacidade de 
desenvolver-se em zonas críticas, como em solos moderadamente 
pobres, possuindo resistência a longos períodos de seca e tolerância a 
períodos chuvosos (DEL QUIQUI et al, 2001). A sua adaptabilidade a 
diferentes ambientes, caracteriza-a como uma espécie de grande 
plasticidade ambiental (COSTA et al., 2012) e grande ocorrência nos 
plantios de espécies exóticas, devido a sua superioridade em produção 
6 
 
de madeira em relação a outras espécies em condições adversas (SILVA, 
2010). 
Devido a sua ampla distribuição natural na Austrália, a espécie 
apresenta um grande número de procedências disponíveis, sendo 
possível encontrar solos apropriados ao objetivo do florestamento com 
rapidez de crescimento, que, juntamente com a vigorosa brotação de 
cepa, proporciona benefícios em curto prazo (MORAES et al., 1997). 
Assim, existe o crescente interesse pela utilização do E. camaldulensis, 
com o objetivo de melhoramento genético para introduzir características 
relevantes da espécie em seus híbridos e em seguida nos seus clones 
(SILVA, 2010). 
2.2. Melhoramento genético 
O melhoramento genético é a realização de técnicas de 
seleção e recombinação, com objetivo de aumentar a frequência dos 
alelos favoráveis das características desejáveis, em uma dada população 
(PIRES et al, 2011). 
No Brasil, a partir da década de 1960, houve um impulso no 
melhoramento das espécies florestais, sobretudo de eucalipto através da 
lei dos incentivos fiscais (PIRES et al., 2011). Neste período, ocorreu o 
início de diversos plantios em todo o país. Esse grande volume de 
plantios serviu de estímulo à adoção de tecnologias mais modernas e 
entre elas o melhoramento genético do eucalipto (SILVA; BARRICHELLO, 
2006). 
Os programas de melhoramento consistiam inicialmente na 
avaliação de espécies e procedências promissoras e, posteriormente, 
formação de pomares de sementes melhoradas, a partir da seleção 
massal de indivíduos superiores em famílias de meios-irmãos (REZENDE, 
2001 apud AGUIAR, 2007). Só a partir da década de 80, a técnica de 
clonagem passou a ser dominada e utilizada pelas instituições e 
empresas no país (CAMPINHOS; IKEMORI, 1983 apud ASSIS et 
al.,1996). Atualmente, nos programas de melhoramento é comum a 
pratica da hibridação de espécies distintas e posterior seleção de 
7 
 
potencias clones a partir destes indivíduos híbridos (ASSIS, 1986 apud 
MARCOLINO, 2010). 
Os programas de melhoramento estão associados ao aumento 
da produtividade através do incremento do volume de madeira e celulose, 
adaptação a ambientes estressantes e melhor qualidade da madeira 
(ASSIS et al., 1996). No Brasil, estes são uma das principais razões para 
o aumento da produtividade média de plantios de eucalipto, os quais 
passaram de 10 m3/ha/ano na década de 1960, para, atualmente, cerca 
de 40 m³ /ha/ano (Figura 3) (Gonçalves et al., 2013). 
 
FIGURA 3 - INCREMENTO MÉDIO ANUAL DOS GÊNEROS Eucalyptus 
E Pinus NO BRASIL. FONTE: GONÇALVES et al. (2013). 
 
 
Golle et al. (2009), relatam que as estratégias básicas de 
melhoramento genético são resumidas em seleção de procedências, com 
posterior testes de progênies, utilizando-se a variabilidade natural dentro 
das populações e entre os indivíduos das famílias. Assim, as estruturas 
das populações de melhoramento genético são geralmente realizadas em 
famílias formadas através de polinização controlada ou aberta (FREITAS 
et al., 2009). 
8 
 
No estabelecimento de um programa de melhoramento, deve-
se ter atenção especial ao material genético que será utilizado (SILVA, 
2010). Também se deve conhecer a variabilidade das características de 
interesse e o grau de controle genético das mesmas (PIRES et al.,2011). 
A ocorrência de alta variabilidade genética é essencial para viabilizar a 
existência de sucessivos ciclos demelhoramento. 
No estado de Mato Grosso, programas de melhoramento de 
espécies florestais são ainda inexpressivos e existe a necessidade de 
pesquisas de melhoramento genético das espécies, a fim de elevar à 
frequência de alelos favoráveis e, consequentemente, o aumento da 
produção. Logo, os programas de melhoramento com a espécie E. 
camaldulensis ganham destaque devido ao seu bom crescimento em 
condições ambientais semelhantes às encontradas no estado (SILVA, 
2014). 
2.3. Teste de progênies 
O principal objetivo de um teste de progênies é realizar a 
avaliação da superioridade fenotípica dos genitores baseada na 
performance dos seus descendentes e, consequentemente, avaliar se 
superioridade dos mesmos é ocasionada pelo ambiente ou genótipo 
(WHITE et al, 2017; PIRES et al., 2011). 
Em programas de melhoramento florestal, os testes de 
progênies são muito utilizados (SILVA, 2010), pois são baseados em 
estratégias para realizar a seleção e a recombinação genética, visando o 
avanço das gerações (PIRES et al., 2011). A maioria dos testes de 
progênies são instalados em delineamentos de blocos ao acaso (DBC) 
com progênies de meios-irmãos, uma vez que este tipo de 
experimentação é mais prático em termos de instalação e manutenção do 
teste (KAGEYAMA, 1980). 
A avaliação de progênies é uma das etapas mais onerosas 
dentro do melhoramento genético florestal (FURTINI, 2011). Sendo assim, 
para se realizar uma adequada avaliação é necessário um planejamento 
adequado envolvendo alguns aspectos, como: um delineamento 
experimental, escolha da área, da família, número de repetições, dados a 
9 
 
serem coletados e análise que será executada para garantir a acurácia 
(RAMALHO; FERREIRA; OLIVEIRA, 2015 apud FURTINI, 2011). 
As progênies permitem o estudo e o conhecimento dos 
componentes de variância dos caracteres desejados para o programa de 
melhoramento (COSTA et al., 2000). Além disso, permitem estimar 
parâmetros genéticos entre e dentro de famílias e estimar ganhos 
genéticos mediante seleção (AZEVEDO et al., 2015). Conforme Silva 
(2010), os testes de progênies também asseguram conservação de 
amostras que são representativas das populações e estimam a estrutura 
genética. 
Através das estimativas destes parâmetros nos testes de 
progênies é possível elaborar as estratégias de melhoramento mais 
adequadas, pois originam informações sobre o potencial genético 
individual, de famílias, coeficientes de variação genética, acurácia, entre 
outros, a serem selecionados (FERNANDES et al., 2004). Logo, as 
seleções com base em testes de progênies apresentam maior eficiência 
quando comparada com aquelas realizadas com base apenas no valor 
fenotípico das plantas individuais (PAIVA et al., 2002). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
3. MATERIAL E MÉTODOS 
3.1. Caracterização do experimento e coleta de dados 
O teste de progênies está instalado no campo experimental do 
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de Mato Grosso – 
IFMT/Campus São Vicente em Santo Antônio do Leverger (Figura 4). A 
área está localizada nas coordenadas 15°49’21’’ S e 55°25’06 W, com 
altitude média de 750 m. 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 4 - LOCALIZAÇÃO DO EXPERIMENTO. FONTE: GOOGLE 
EARTH. 
 
O clima é caracterizado como tropical (Aw), segundo a 
classificação de Köppen e apresenta duas estações bem definidas: uma 
quente e úmida e outra mais fria e seca com déficit hídrico. A temperatura 
anual média está em torno de 20 ºC e a precipitação média anual é de 
2.000 mm (MIRANDA e AMORIM, 2000). 
Para a instalação do experimento, as sementes de E. 
camaldulensis foram coletadas de árvores matrizes de polinização aberta, 
procedência Katherine River, Estado de Queensland, Austrália. As mudas 
foram produzidas no Campus da Faculdade de Engenharia - UNESP/ Ilha 
Solteira e por meio de uma parceria com a Embrapa Florestas, cedidas 
para a UFMT e levadas para o IFMT/Campus São Vicente em Santo 
Antônio do Leverger, onde foram plantadas. 
11 
 
O teste de progênies foi instalado entre o fim de 2008 e início 
de 2009, sob delineamento de blocos ao acaso com 132 tratamentos 
(progênies), cinco repetições e três plantas por parcela em linhas simples, 
no espaçamento 3 x 2 m (Figura 5). 
 
FIGURA 5 - EXPERIMENTO DE Eucalyptus camaldulensis EM SANTO 
ANTÔNIO DO LEVERGER- MT. FONTE: PRÓPRIO 
AUTOR. 
 
Aos seis anos de idade (2015), as progênies foram avaliadas 
quanto aos seguintes caracteres: 
a) Diâmetro à altura do peito (DAP), em cm, medida com fita graduada à 
1,30 m acima do nível do solo; 
b) Altura total (HT), em metros, medida através do hipsômetro; 
c) Sobrevivência (SOB). 
Devido a problemas relacionados à identificação e mortalidade 
de algumas progênies no campo, a medição aos seis anos e, 
consequentemente, a análise dos dados foi realizada apenas para 92 
progênies. 
12 
 
3.2. Análise dos dados 
As estimativas de componentes de variância e parâmetros 
genéticos foram obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita 
e melhor predição linear não viciada (REML/BLUP), a partir de dados 
desbalanceados, empregando-se o software genético-estatístico 
SELEGEN REML/BLUP, desenvolvido por Resende (2002 a). O modelo 
utilizado foi o modelo 1, o qual é adequado para testes de progênies de 
meios-irmãos sob delineamento de blocos ao acaso, com várias plantas 
por parcela, um só local e uma única população. O referido modelo é 
dado por: y = Xb + Za + Wc + e, em que: y= vetor de dados; b = vetor dos 
efeitos de blocos (fixos); a = vetor dos efeitos genéticos aditivos 
(aleatórios); c = vetor dos efeitos de parcela (aleatórios); e = vetor dos 
erros aleatórios; X, Z e W = matrizes de incidência para b, a e c, 
respectivamente. 
Os efeitos dos genótipos e das parcelas foram testados via 
análise de deviance pelo teste de qui-quadrado a 1 e 5 % de 
probabilidade, comparando-se os valores de deviance com e sem o 
respectivo efeito. 
Os parâmetros genéticos estimados foram: 
-Herdabilidade individual no sentido restrito no bloco; 
 
 - Herdabilidade aditiva dentro de parcela; 
 
 
-Herdabilidade média de progênies no sentido restrito no bloco; 
 
 
13 
 
 - Coeficiente de variação genética individual; 
 CVgi (%) = . . 100 
 - Coeficiente de variação experimental. 
 CVge (%) = . 100 
 - Acurácia seletiva ( gg) = obtida através da raiz quadrada da 
herdabilidade média de progênie. 
 - Correlação genética 
 rg xy = 
Em que: = variância genética aditiva; = variância entre 
parcelas e = variância residual dentro da parcela (ambiental + 
aditiva); = média geral da característica; x e y = variáveis. 
A fim de estabelecimento de um teste clonal, foi realizada a 
seleção dos 58 melhores indivíduos do experimento (intensidade de 
seleção = 5,69%). Já com o propósito de transformar o experimento em 
um pomar de sementes por mudas, foi realizada a seleção entre e dentro 
das progênies de acordo com o proposto por Cruz (2005). Para a seleção 
entre e dentro foram selecionadas as 13 melhores famílias (intensidade 
de seleção = 14,13 %) e um indivíduo por parcela (intensidade de seleção 
de 33%). 
Seleção entre: 
 GSe(%) = sendo GSe= h²mp.DS 
 
 
 Seleção dentro: 
 
14 
 
 GSd(%) = sendo GSd= h²ad.DS 
 
 Seleção entre e dentro: 
 
 
 GSed (%) = GSe + GSd 
 
Em que: X0: média da população original; h
2
a: herdabilidade 
inidividual no sentido restritode bloco; h2mp: herdabilidade da média de 
progênie; h2ad: herdabilidade aditiva dentro de progênie; DS: diferencial de 
seleção; GSe: ganho de seleção entre progênies; GSd: ganho de seleção 
dentro de progênies e GSed: ganho de seleção entre e dentro de progênie. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 
Por meio da análise de deviance (Tabela 1), verificou-se que o 
efeito de progênie foi significativo apenas para a variável DAP, o que 
demonstra a existência de variabilidade genética e, consequentemente, 
possibilidade de ganhos com a seleção. Já as variáveis sobrevivência 
(SOB) e altura total (HT) não apresentaram significância pelo teste de 
Qui-quadrado, o que indica baixa variação genética para estes caracteres 
e menores perspectivas de ganhos. 
TABELA 1 - ANÁLISE DE DEVIANCE (ANADEV) PARA OS CARACTERES 
SOBREVIVÊNCIA (SOB), ALTURA (HT) E DIÂMETRO À 
ALTURA DO PEITO (DAP) EM PROGÊNIES DE Eucalyptus 
camaldulensis AOS SEIS ANOS DE IDADE. 
 
--SOB-- 
 
--HT-- 
 
--DAP-- 
 
 
Dev. LRT( X²) Dev. LRT(X²) Dev. LRT(X²) 
Efeito 
 
 Progênie 1175,3 0,27 
ns
 2766,06 1,75 
ns
 3987,83 20,09** 
Parcela 1147,58 27,99** 2821,69 57,38** 3973,33 5,59* 
Modelo completo 1175,57 
 
2764,31 
 
3967,74 
 
Legenda: LRT: teste de razão de verossimilhança; x² tabelado: 3,84 e 6,63, para níveis 
de significância de 5% e 1%, respectivamente (*) e (**), “não significativo (ns) a 5% de 
probabilidade”. 
 
 As acurácias estimadas (Tabela 2) foram de moderada 
magnitude para altura (0,47), baixa para a sobrevivência (0,29) e de alta 
magnitude para o DAP (0,75), de acordo com a classificação de Resende; 
Duarte (2007). Consequentemente, verifica-se que os maiores valores de 
herdabilidade média de progênies no teste foram para variável DAP 
(Tabela 2), devido a relação dessa com a acurácia, a qual é obtida 
através da raiz quadrada da herdabilidade média de progênie. 
A herdabilidade individual no sentido restrito no bloco (h²a) ou 
herdabilidade dos efeitos aditivos, para todas as variáveis analisadas foi 
inferiores a 0,40 (Tabela 2). Valores de magnitude semelhantes foram 
encontrados por Rocha et al. (2006) ao avaliar um teste de progênies de 
16 
 
E. grandis aos 5 anos. Já os valores de herdabilidade aditiva dentro de 
progênie (h²ad) foram de 0,031 para sobrevivência, 0,13 para a altura total 
e 0,35 para DAP. Estes valores foram superiores aos verificados por 
Henriques et al. (2017) para o DAP em E. urophylla aos 7 anos. 
 
TABELA 2 - ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS PARA OS CARACTERES 
DE CRESCIMENTO EM PROGÊNIES DE Eucalyptus 
camaldulensis AOS SEIS ANOS DE IDADE NO ESTADO 
DE MATO GROSSO. 
Estimativas Sobrevivência HT (m) DAP (cm) 
 h²a 0,03361 ± 0,0296 0,11986 ± 0,0613 0,384791 ± 0,109 
h²ad 0,031038 0,132259 0,352895 
h²mp 0,08534 0,224713 0,572879 
Acprog 0,29213 0,474039 0,756887 
CVgi% 8,454793 8,067808 21,52230 
 CVe% 30,94653 16,75434 20,77725 
CVg/Cve% 0,273207 0,481535 1,033586 
rg ( HT x DAP) 0,8028 
Média Geral 0,816901 10,42689 12,463066 
Legenda: h
2
a: herdabilidade individual no sentido restrito no bloco, ou seja, dos efeitos 
aditivos; h
2
ad: herdabilidade aditiva dentro de parcela; h
2
mp: herdabilidade da média de 
progênie (com sementes remanescentes); Acprog: acurácia da seleção de progênies 
(com sementes remanescentes); rg: correlação genotípica; CVgi%: coeficiente de 
variação de progênies; CVe%: coeficiente de variação experimental e CVg/Cve%= 
coeficiente de variação relativa. DAP: diâmetro altura do peito e HT: altura total. 
 
As estimativas de herdabilidade para altura total foram de baixa 
e média magnitude conforme a classificação de Resende (2002 b). Outros 
trabalhos mostram valores de maiores magnitudes para altura como em 
Zanata et al. (2010) e Rocha et al. (2007) em progênies de E. pellita (0,16 
a 0,84) aos 23 anos de idade e E. urophylla (0,36 a 0,92) aos 58 meses, 
respectivamente. Uma das possíveis explicações para os valores 
inferiores de herdabilidade para a variável altura e para a não significância 
da mesma na análise de deviance pode ser a alta variação ambiental do 
experimento, a qual pode ter sido intensificada devido à falta de 
bordadura e ausência de tratamentos silviculturais constantes. Com o 
17 
 
aumento da variância ambiental ocorre um aumento da variância 
fenotípica e consequentemente diminuição da herdabilidade. 
Para todas as variáveis avaliadas, observou-se que houve um 
aumento dos valores de herdabilidades em relação aos resultados obtidos 
de Azevedo et al. (2015) e Silva (2014) (Tabela 3) ao avaliarem este 
mesmo experimento aos três e quatro anos respectivamente. As 
estimativas de herdabilidade para DAP chegaram a ser cerca de 50 % 
maiores. Deste modo, verifica-se que as herdabilidades foram crescentes 
com a idade, o que corrobora a afirmativa de Borges et al. (1980), de que 
medida que as árvores se tornam adultas, o genótipo exerce maior 
influência na expressão do fenótipo. 
 
TABELA 3 – HERDABILIDADES ESTIMADAS PARA O 
EXPERIMENTO AOS 3 (SILVA, 2014) E 4 (AZEVEDO ET 
AL.,2015) ANOS DE IDADE. 
 3 anos 4 anos 
 
h²a 0,15 0,17 
DAP (cm) h²ad 0,19 --- 
 
h²mp 0,25 0,28 
 
 
HT (m) h²a 0,1 0,11 
 
h²ad 0,14 --- 
 
h²mp 0,16 0,13 
Legenda: h
2
a: herdabilidade individual no sentido restrito no bloco, ou seja, dos efeitos 
aditivos; h
2
ad: herdabilidade aditiva dentro de parcela; h
2
mp: herdabilidade da média de 
progênie 
O experimento apresentou alta sobrevivência (81,69%), a qual 
foi comum para todas as progênies. Por consequência, a variabilidade 
genética foi reduzida, resultando na não significância dessa variável pela 
análise de deviance (Tabela 1) e obtendo-se valores de baixa magnitude 
para as herdabilidades analisadas (Tabela 2). 
Os coeficientes de variação genotípica individual (CVgi%) 
encontrados variaram entre 8,06 % para altura total e 21,52% para DAP 
(Tabela 2). Esse é um parâmetro de suma importância que expressa a 
quantidade de variabilidade genética existente para cada caráter 
analisado. Assim, a variável que obteve maior destaque foi o DAP, pois 
18 
 
altos valores de CVgi (%) facilitam a seleção de melhores indivíduos que 
irão promover maiores ganhos de seleção (SILVA, 2014) .Já o coeficiente 
de variação experimental (CVe%) variou entre 16,75 % (altura total) e 
30,95% (sobrevivência) (Tabela 2). Dessa forma, constata-se que existe 
grande heterogeneidade ambiental no experimento. Altos valores de CVe 
(%) também foram encontrados por Moraes et al. (2007) com E. 
camaldulensis aos 19 anos. A variável DAP apresentou também valor 
maior que um na relação CVg/Cve (%), o que indica boa perspectiva de 
ganho com a seleção (VENCOVSKY; BARRIGA , 1992). Assim, apesar da 
alta influência ambiental houve variabilidade genética suficiente para 
praticar a seleção. 
Observou-se no teste de progênie correlações genéticas altas 
e positivas (0,80) (Tabela 2) entre os caracteres HT e DAP. Dessa forma, 
quando se praticar a seleção em uma delas, espera-se uma alta resposta 
correlacionada na outra. Tal fato constitui em uma vantagem, pois, o 
sentido da seleção é o mesmo para tais características. Logo, valores 
altos de correlação genética indicam uma possível seleção indireta para 
os caracteres. Esses resultados são semelhantes aos trabalhos de 
Miranda et al. (2015) e Silva (2016) com E. grandis e E. camaldulensis, 
respectivamente. 
Devido à alta correlação genética entre DAP e altura (0,80) é 
possível estabelecer a seleção indireta, selecionando o caráter DAP, com 
a possibilidade de obter ganhos genéticos significativos com o caráter 
altura, mesmo esse apresentando valores de herdabilidade inferiores. 
Sendo assim, a seleção dos 58 melhores indivíduos através do caráter 
DAP promove o ganho genético indireto de 3,19173%para altura total. 
Ao se realizar a seleção dos 58 melhores indivíduos (Anexo 1) 
para DAP (intensidade de seleção de 5,69%) obteve-se um ganho de 
26,62% (Tabela 4). Devido à superioridade destes indivíduos em relação 
aos demais, eles poderiam ser utilizados em um possível teste clonal 
visando à seleção de clones adaptados a região de cerrado 
matogrossense, uma vez que são incipientes os trabalhos visando a 
seleção de materiais clonais específicos para o estado. Já para a variável 
19 
 
altura total a seleção dos 58 melhores indivíduos (Anexo 2) proporcionou 
uma estimativa de ganho genético de 5,91%, elevando a média de 10,42 
m para 11,04 m. 
Com o objetivo de transformar este experimento em um pomar 
de sementes por mudas (PSM) realizou-se a estimativa do ganho entre 
(intensidade de seleção de 14,13%) das 13 melhores famílias e dentro de 
progênies (intensidade de seleção de 33 %), o que gerou um ganho de 
15,1991 % para altura e 55,89% para DAP (Tabela 4). Nessa situação 
pode-se combinar a seleção entre e dentro para obter um maior ganho 
genético total, pois a seleção possibilita a seleção de melhores famílias e 
melhores indivíduos. Além disso, segundo Santos et al. (2008), a seleção 
entre e dentro possibilita um maior controle do parentesco entre os 
indivíduos selecionados permitindo uma menor diminuição da variação 
genética em relação a seleção massal. 
 
TABELA 4 – ESTIMATIVAS DE GANHOS GENÉTICOS INDIVIDUAL 
DOS 58 MELHORES INDIVÍDUOS E ENTRE E DENTRO 
DAS 13 MELHORES FAMÍLIAS DO TESTE DE 
PROGÊNIE DE Eucalyptus camaldulensis. 
 
DAP HT 
 
GS (%) 26,62454 % 5,913652 % 
Gs entre 5,8461 1,3677 
Gse (%) 46,9077% 13,1171% 
GS dentro 1,5215 0,2966 
GSd (%) 8,9908 % 2,0820 % 
GS ed (%) 55,8985 % 15,1991 % 
Legenda; GS: ganho de seleção individual;Gse: porcentagem do ganho de seleção entre; 
GSd: porcentagem do ganho de seleção dentro; GS dentro: ganho de seleção dentro de 
famílias, GS entre: ganho de seleção entre famílias e Ged: ganho de seleção entre e 
dentro.. 
Observa-se que os ganhos da seleção entre e dentro foram 
superiores aos ganhos de seleção individual para as duas variáveis de 
crescimento estudadas. Este resultado era esperado, uma vez que a 
herdabilidade média de famílias foi superior a herdabilidade aditiva. 
20 
 
Situação semelhante foi encontra em outros estudos como em Rosado et 
al. (2009) com E. urophylla e Paula et al. (2002) com E. camaldulensis. 
Portanto, verificou-se nesse trabalho que é possível realizar a 
seleção genética com ganhos significativos principalmente para a variável 
DAP, pois essa apresentou significância pelo teste de Qui-quadrado, alto 
valor de acurácia (0,75), maiores herdabilidades em relação aos demais 
caráteres avaliados e maiores valores de CVgi (%), consequentemente 
existe maior variabilidade genética. Para a variável altura total obteve-se 
ganhos mediante a seleção, no entanto, estes foram menores. 
 Tanto a seleção entre e dentro de progênies como a seleção 
individual para DAP promoveram boas perspectivas de ganho com 
valores de 55, 89% e 26,62%, respectivamente, o que indica a viabilidade 
de seleção tanto para a formação de um pomar de sementes por mudas, 
quanto a utilização de alguns indivíduos em um potencial teste clonal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
21 
 
5. CONCLUSÕES 
 
 
 As estimativas de parâmetros genéticos demonstram a existência 
de variabilidade genética nas progênies de Eucalyptus 
camaldulensis, com destaque para o DAP. 
 A estimativa de correlação genética entre DAP e altura total foi 
positiva. Logo, a seleção indireta para estes caracteres é viável 
dentro dessa população. 
 Os maiores ganhos genéticos são obtidos a partir da seleção entre 
e dentro famílias, o que indica a viabilidade de transformar o 
experimento em um pomar de sementes por mudas, quando 
comparado à seleção individual. 
 A seleção dos melhores clones também apresentou perspectiva de 
ganhos, de modo que alguns indivíduos podem ser utilizados em 
teste clonais visando à seleção de materiais adaptados a região do 
cerrado matogrossense. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
22 
 
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242, 2010. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
27 
 
ANEXO 
 
ANEXO 1 - GANHOS GENÉTICOS PREDITOS E NOVA MÉDIA COM 
A SELEÇÂO DOS 58 MELHORES INDIVÍDUOS 
SELECIONADOS DE Eucalyptus camaldulensis PARA 
VARIÁVEL DAP (CM). 
Ordem Bloco Família Árvore Ganho Nova Média 
1 B2 133 1 4,8565 17,3196 
2 B2 130 1 4,8211 17,2842 
3 B4 46 3 4,806 17,2691 
4 B5 133 3 4,7061 17,1692 
5 B5 115 3 4,6163 17,0793 
6 B1 83 3 4,5172 16,9802 
7 B1 50 1 4,4231 16,8862 
8 B3 115 1 4,346 16,809 
9 B5 132 2 4,2761 16,7392 
10 B2 25 2 4,2176 16,6806 
11 B5 46 1 4,1689 16,632 
12 B2 37 3 4,1283 16,5913 
13 B2 31 1 4,0849 16,548 
14 B3 125 3 4,0475 16,5105 
15 B1 23 1 4,0149 16,478 
16 B3 106 1 3,9844 16,4475 
17 B2 125 1 3,9547 16,4178 
18 B2 106 1 3,9262 16,3892 
19 B2 31 2 3,9 16,3631 
20 B5 52 2 3,8765 16,3395 
21 B5 121 3 3,8532 16,3163 
22 B4 125 3 3,829 16,2921 
23 B3 46 3 3,8052 16,2683 
24 B2 125 3 3,7832 16,2463 
25 B5 50 3 3,7629 16,2259 
26 B5 82 3 3,744 16,2071 
27 B2 52 3 3,7264 16,1894 
28 B2 115 2 3,7097 16,1728 
29 B3 50 1 3,6926 16,1556 
30 B4 133 1 3,6745 16,1376 
31 B1 125 2 3,6575 16,1205 
32 B2 52 1 3,6414 16,104533 B5 37 3 3,6259 16,0889 
34 B2 85 2 3,6107 16,0738 
35 B2 19 1 3,5964 16,0594 
28 
 
36 B3 82 3 3,5827 16,0458 
37 B1 109 3 3,5697 16,0327 
38 B2 98 3 3,5571 16,0202 
39 B5 35 3 3,5435 16,0066 
40 B3 10 2 3,5305 15,9936 
41 B1 88 2 3,5175 15,9806 
42 B3 102 3 3,5044 15,9675 
43 B4 98 1 3,4913 15,9543 
44 B4 41 2 3,4784 15,9415 
45 B3 50 2 3,466 15,9291 
46 B5 21 3 3,4538 15,9168 
47 B1 26 2 3,4418 15,9049 
48 B1 130 3 3,4299 15,8929 
49 B4 115 3 3,4181 15,8812 
50 B1 85 3 3,4062 15,8693 
51 B4 118 1 3,3946 15,8577 
52 B4 44 3 3,383 15,8461 
53 B1 124 3 3,3718 15,8349 
54 B1 88 3 3,3608 15,8239 
55 B2 52 3 3,3500 15,8131 
56 B2 125 1 3,3395 15,8025 
57 B5 21 3 3,3289 15,792 
58 B5 65 2 3,3182 15,7813 
 Média geral: 12,463066 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
29 
 
ANEXO 2 - GANHOS GENÉTICOS PREDITOS E NOVA MÉDIA DA 
POPULAÇÃO SELECIONADA DOS 58 MELHORES 
INDIVÍDUOS SELECIONADOS DE Eucalyptus 
camaldulensis PARA VARIÁVEL ALTURA (M). 
 
Ordem Bloco Família Árvore Ganho Nova Média 
1 B1 26 2 0,8812 11,3081 
2 B2 25 2 0,879 11,3059 
3 B2 33 1 0,877 11,3039 
4 B4 17 1 0,8598 11,2867 
5 B3 50 2 0,8461 11,273 
6 B1 65 2 0,826 11,2528 
7 B1 17 2 0,8091 11,236 
8 B1 50 1 0,7954 11,2222 
9 B3 16 2 0,7843 11,2112 
10 B5 23 3 0,7747 11,2016 
11 B3 91 2 0,7667 11,1936 
12 B1 23 1 0,7587 11,1856 
13 B4 52 2 0,7509 11,1778 
14 B2 37 3 0,7438 11,1707 
15 B3 17 2 0,7371 11,164 
16 B3 10 3 0,731 11,1578 
17 B5 65 2 0,7253 11,1522 
18 B3 125 3 0,7196 11,1465 
19 B2 4 1 0,7145 11,1414 
20 B2 10 3 0,7097 11,1366 
21 B4 125 3 0,7051 11,1319 
22 B4 125 1 0,7009 11,1277 
23 B1 125 2 0,697 11,1239 
24 B4 39 2 0,6934 11,1203 
25 B3 102 2 0,6901 11,1169 
26 B2 52 3 0,6869 11,1138 
27 B3 20 1 0,6839 11,1108 
28 B2 31 2 0,6811 11,108 
29 B2 16 1 0,6784 11,1053 
30 B1 119 1 0,6758 11,1027 
31 B2 89 2 0,6733 11,1002 
32 B4 89 3 0,671 11,0979 
33 B2 109 1 0,6688 11,0957 
34 B1 83 3 0,6667 11,0935 
35 B1 130 3 0,6645 11,0914 
36 B2 125 1 0,6624 11,0893 
37 B4 46 2 0,6602 11,0871 
38 B4 41 2 0,6579 11,0848 
39 B2 82 3 0,6557 11,0826 
40 B2 52 1 0,6535 11,0804 
41 B2 41 1 0,6514 11,0783 
30 
 
42 B4 23 3 0,6493 11,0762 
43 B4 125 2 0,6469 11,0738 
44 B2 130 3 0,6447 11,0715 
45 B4 46 3 0,6424 11,0693 
46 B2 106 2 0,6401 11,067 
47 B3 106 1 0,638 11,0649 
48 B2 31 1 0,6359 11,0628 
49 B5 10 3 0,6339 11,0607 
50 B5 17 2 0,6319 11,0588 
51 B3 125 3 0,6319 11,0588 
52 B2 41 1 0,63 11,0568 
53 B5 4 3 0,628 11,0549 
54 B4 33 3 0,626 11,0529 
55 B5 21 1 0,6241 11,051 
56 B3 16 2 0,6222 11,0491 
57 B5 23 3 0,6203 11,0472 
58 B1 23 1 0,6185 11,0453 
 Média geral: 10,42689