Sistema Auditivo e Vestibular

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Juan Carlos Pacheco - 83 
SISTEMA AUDITIVO 
 
• O sistema auditivo é responsável por fazem a transdução do som do meio 
ambiente em sinais neurais significativos. 
 
A estrutura do sistema auditivo 
 
• A porção visível da orelha é formada pelo pavilhão auditivo. Ela permite capturar 
o som oriundo de uma extensa área. Por conta de seu formato, somos mais 
sensíveis aos sons que chegam de frente do que de trás. 
• A entrada para o ouvido interno é o meato acústico externo. Se estende até a 
membrana timpânica, também conhecida como tímpano. 
 
• Conectada medialmente ao tímpano, 
estão os ossículos. Localizados em 
uma pequena câmara preenchida por 
ar, eles transferem os movimentos do 
tímpano para uma segunda membrana 
que cobre um orifício no osso do 
crânio, chamado de janela oval. 
• Atrás da janela oval, está a cóclea 
preenchida por um fluido. Ela contém o 
mecanismo que transforma o 
movimento físico da membrana da 
janela oval em uma resposta neural. 
 
 
• Os primeiros estágios da via auditiva seguem essa sequência: 
 
 
A onda sonora move a membrana timpânica. 
 
A membrana timpânica move os ossículos. 
 
Os ossículos movem a membrana da janela oval. 
 
O movimento da janela oval move o fluido da cóclea. 
 
O movimento do fluido na cóclea causa uma resposta nos neurônios sensoriais. 
 
 
 
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Ouvido médio 
 
 
• Cavidade preenchida com ar. 
• Formado pela membrana timpânica, pelos 
ossículos (martelo, bigorna e estribo) e por 
dois músculos que se ligam aos ossículos. 
• As variações na pressão do ar são 
convertidas em movimentos dos ossículos. 
• A platina (porção basal do estribo) move-se 
como um pistão, na janela oval. Com isso, 
transmitem as vibrações sonoras aos fluidos 
da cóclea no ouvido interno. 
• A tuba de Eustáquio ajuda a igualar a pressão 
interna à pressão externa. 
 
 
 Amplificação da força do som pelos ossículos 
 
• As ondas sonoras movem a membrana timpânica, e os ossículos movem a 
membrana da janela oval. Mas por que as ondas sonoras não movem diretamente 
a membrana da janela oval? Qual o papel dos ossículos? 
 
• Os ossículos garantem que a pressão que eles receberam da membrana 
timpânica chegue com maior força até a janela oval. Ou seja, eles amplificam a 
pressão do som. 
 
• Isso ocorre por dois motivos: 
o Eles exercem força maior sobre a janela oval do que a que eles recebem. 
o A superfície da janela oval é menor do que a superfície do tímpano. 
[Lembre: pressão = força/superfície, ou seja, a pressão que vai chegar na 
janela oval vai ser bem maior (20x) do que a que chegou no tímpano] 
 
O reflexo de atenuação 
 
• Está relacionada com os dois músculos ligados aos ossículos, o músculo tensor 
do tímpano e o músculo estapédio. 
• Quando esses músculos se contraem, tornam a cadeia se ossículos rígida e a 
condução do som ao ouvido interno fica muito diminuída. 
• Um som barulhento dispara uma resposta neural que faz esses músculos se 
contraírem. Dessa forma, esse reflexo funciona como uma maneira de defesa. 
• Além disso, esse mecanismo funciona quando estamos falando, para atenuar 
nossa própria voz. Por essa razão não reconhecemos nossa voz ao ouvi-la em 
uma gravação. 
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Ouvido interno 
 
• Formado pela cóclea (sistema auditivo) e pelo labirinto (sistema vestibular) 
 
Anatomia da cóclea 
 
• Possui uma forma em espiral. 
Quando seccionado, percebe-se 
que é dividido em 3 câmaras 
preenchidas por fluido: 
 
o Escala vestibular 
o Escala média 
o Escala timpânica 
 
• Apoiado na membrana basilar está o órgão de Corti, o qual contém as células 
receptoras auditivas. 
• Suspensa sobre esse órgão, está a membrana tectorial. 
• Entre as camada vestibular e a camada timpânica tem o helicotrema, que permite 
a comunicação entre essas estruturas. 
• O fluido das camadas vestibular e timpânica é muito parecido. É chamado de 
perilinfa (Muito Na e pouco K). 
• A camada média é preenchida pela endolinfa (Muito K e pouco Na) 
• Como a endolinfa é mais positiva que a perilinfa, criasse um potencial elétrico de 
80 mV, chamado de potencial endococlear. 
 
 
Fisiologia da cóclea [pensar na cóclea desenrolada – acompanhe com a imagem] 
 
• O movimento do estribo empurra a 
janela oval para dentro, que 
impulsiona a perilinfa na escala 
vestibular. 
• O aumento da pressão passa pelo 
helicotrema, desce pela escala 
timpânica, atingindo a janela 
redonda. 
• A membrana da janela redonda se 
abaúla para fora. 
 
• Algumas estruturas internas da cóclea são flexíveis e se movimentam quando 
esse processo acontece. É o caso da membrana basilar. 
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A resposta da membrana basilar ao som 
 
• Quando o movimento da endolinfa passa pela membrana basilar, cria-se a 
propagação de uma onda em direção ao seu ápice. 
• Isso ocorre, pois a parte basal da membrana basilar é mais rígida, enquanto o 
ápice é mais flexível. [a imagem mostra bem isso] 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• A distância que a onda percorre depende da frequência do som. 
• Frequências mais altas não se propagam muito, já frequências muito baixas, 
chegam até o final da membrana basilar. 
 
[Tudo discutido até aqui foram transformações mecânicas. Agora, passaremos a ver a 
parte do sistema em que os neurônios estão envolvidos] 
 
Órgão de Corti e as estruturas associadas 
 
• As células receptoras auditivas estão localizadas no órgão de Corti. 
• São elas que convertem a energia mecânica em uma alteração na polarização da 
membrana. Porém, elas não são neurônios, são células epiteliais especializadas. 
 
• Elas são chamadas de células ciliadas, pois possuem de 10 a 300 estereocílios 
(microvilosidades rígidas), aproximadamente. 
 
• As células ciliadas estão fixas entre a membrana basilar e uma fina lâmina de 
tecido, chamada de lâmina reticular. 
• Os pilares de Corti estendem-se entre essas duas membranas e fornecem 
sustentação estrutural. 
 
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• As células ciliadas fazem sinapses com neurônios cujos corpos celulares estão 
no gânglio espiral, localizado no modíolo. 
• Os axônios do gânglio espiral entram no nervo coclear, um ramo do nervo 
vestibulococlear (VIII), que se projeta até os núcleos cocleares no bulbo. 
 
A transdução pelas células ciliadas 
 
• Quando a membrana basilar se move em resposta a um movimento do estribo, 
toda a estrutura que sustenta as células ciliadas se movimenta. 
• Essas estruturas se movem como uma unidade, em direção à membrana tectorial 
ou afastando-se dela. 
 
• Quando a membrana basilar se move para cima, a lâmina reticular move-se 
para cima também, na direção do modíolo. [figura b] 
• Da mesma forma, se a membrana basilar se mover para baixo, a lâmina 
reticular se move para baixo, se afastando do modíolo. 
• Imagine agora uma onda sonora fazendo a membrana basilar realizar esse 
movimento de ida (figura b) e volta (figura a). Como consequência, os 
estereocílios se movimentam de um lado ou para outro. 
• Quando uma onda sonora causa a inclinação dos estereocílios para um lado e 
para o outro, a célula ciliada, alternadamente, se hiperpolariza e se despolariza. 
• Quando uma célula ciliada se despolariza, ela ativa os canais de Ca2+. A entrada 
de Ca2+ na célula dispara a liberação de glutamato. 
• O glutamato é o neurotransmissor que vai ativar os axônios do gânglio espiral. 
 
As células ciliadas e os axônios do nervo coclear 
 
• O gânglio espiral contém o corpo dos neurônios do nervo. 
• São esses neurônios que irão fornecer toda a informação auditiva para o encéfalo. 
• A maior parte dos neurônios do nervo coclear recebem a informação das células 
ciliadas internas, apesar de essas serem em menor número. 
• As células ciliadas externas estão mais envolvidas na função de amplificar a 
informação. 
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Processosauditivos centrais 
 
Anatomia das vias auditivas 
 
• As aferências do gânglio espiral 
entram no tronco encefálico pelo 
nervo vestibulococlear. (1) 
• No nível do bulbo, cada axônio 
vindo do gânglio espiral ramifica-se 
de forma a fazer sinapse 
simultaneamente com neurônios do 
núcleo coclear posterior e do 
núcleo coclear anterior. (2) 
• As células do núcleo coclear 
ventral projetam seus axônios à 
oliva superior. (3) 
• Os axônios dos neurônios olivares 
ascendem pelo lemnisco lateral e 
inervam o colículo inferior 
(mesencéfalo). (4) 
• Embora existam outras vias dos 
núcleos cocleares, todas as vias 
auditivas ascendentes convergem 
para o colículo inferior. 
• Os neurônios do colículo inferior 
enviam seus axônios ao núcleo 
geniculado medial (NGM) do 
tálamo, o qual projeta-se ao córtex 
auditivo. (5) 
 
• À medida que a via auditiva 
ascende no tronco encefálico, as 
propriedades de resposta das 
células ficam mais diversificadas e complexas. 
 
Codificação da intensidade e da frequência do som 
 
• Estamos, normalmente, envolvidos em uma imensa diversidade de sons. 
• O encéfalo deve ser capaz de analisar apenas os sons importantes, enquanto 
ignora aquilo que considera ruído. 
• A maioria dos sons tem certas características em comum, como intensidade, 
frequência e localização da fonte de que emanam. 
• Cada uma dessas características está representada de maneira diferente na via 
auditiva. 
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Intensidade do estímulo 
 
• É codificada de duas maneiras diferente: 
o Pela frequência de disparos dos neurônios 
o Pelo número de neurônios ativos 
• Se o estímulo for mais intenso, membrana basilar vibra com maior amplitude, 
causando uma maior despolarização das células ciliadas ativadas. 
• Isso estabelece sinapses, com disparo de potenciais de ação mais frequentes. 
• Além disso, estímulos mais intensos levam à ativação de um número maior de 
células ciliadas. 
 
Frequência do estímulo 
 
• Como a frequência está representada no sistema nervoso central? 
o Tonotopia: sons de diferentes frequências deformam a membrana basilar 
em diferentes porções e alcançam um lugar específico dentro dos núcleos 
cocleares, a depender também de sua frequência. 
o Sincronia de fase: Os neurônios disparam potenciais de ação na mesma 
fase da onda sonora que deu o estímulo. Ondas que possuem frequência 
muito baixa, tem suas frequências reconhecidas por esse processo. 
 
Mecanismo de localização do som 
 
• A localização do som pode ser crítica para a sobrevivência. 
• Existem diferentes técnicas para localizar as fontes de som no plano horizontal 
(esquerdo-direito) e no plano vertical (acima-abaixo) 
• A localização horizontal requer uma comparação dos sons que alcançam os dois 
ouvidos, ao passo que, a localização do som na vertical não. 
 
Localização do som no plano horizontal (esquerda-direita) 
 
• Se nós não estivermos de frente diretamente para a fonte sonora, o som levará 
mais tempo para alcançar um ouvido que o outro. 
• Essa diferença de tempo com que a onda chega em cada orelha nos permite 
diferenciar de qual lado está vindo o som. Isso é chamado de retardo temporal 
interauricolar. 
 
• Para sons de alta frequência, existe outra forma de fazer essa diferenciação, 
chamada de diferença de intensidade interauricolar. 
• A cabeça (fisicamente falando) funciona como anteparo, formando uma sombra 
sonora do lado oposto de onde o vem o som. [Se o som vem da direita, a orelha 
esquerda o ouvirá com menor intensidade, pois a cabeça formou uma barreira] 
 
 
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Localização do som no plano vertical (acima-abaixo) 
 
• A comparação das aferências provenientes de ambos os ouvidos não é muito útil 
para localizar sons no plano vertical. 
• Como as fontes sonoras emitem sons que se movem para cima ou para baixo, 
não há diferença no retardo de tempo interauricular, nem na variação de 
intensidade interauricular. 
• As curvas presentes no pavilhão auditivo são essenciais para percebermos se um 
som está vindo de cima ou de baixo. 
 
Córtex auditivo 
 
• O córtex auditivo primário corresponde à área 41 de Brodmann no lobo temporal. 
 
Propriedades das respostas neurais 
 
• As células do córtex auditivo tendem a 
mostrar frequências características 
similares, sugerindo uma organização 
colunar com base na frequência. 
• Existem bandas de isofrequência que 
se distribuem no sentido mediolateral 
ao longo dessa região. 
• Os neurônios corticais possuem 
diferentes padrões temporais de 
resposta; alguns têm uma resposta 
transitória a um som breve, ao passo 
que outros têm uma resposta mais 
demorada. 
 
 
• Alguns neurônios estão sintonizados de forma precisa para a frequência, e outros 
estão apenas sintonizados de maneira geral. 
• O grau de sintonia entre os neurônios não parece se correlacionar bem com as 
camadas corticais. 
• É possível distinguir neurônios que respondem mais à estimulação de ambos os 
ouvidos do que para cada um separadamente (Interação binauricular similar). 
 
 
• Áreas auditivas superiores respondem de forma mais intensa aos estímulos do 
que as áreas primárias. 
• A área de Wernicke, por exemplo, não está relacionada com a sensação do som, 
mas sim na habilidade de interpretar o que se está escutando. 
 
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O SISTEMA VESTIBULAR 
 
• Informa sobre a posição e o movimento da cabeça, provendo-nos com o sentido 
do equilíbrio. 
• Auxiliar na coordenação dos movimentos da cabeça e dos olhos e nos ajustes da 
postura corporal. 
 
O labirinto vestibular 
 
• Utiliza células ciliadas para transduzir os movimentos. 
• O labirinto vestibular inclui dois tipos de estruturas com diferentes funções: 
o Órgãos otolíticos: são 
câmaras relativamente 
grandes próximas ao centro 
do labirinto. Detectam a força 
da gravidade e as inclinações 
da cabeça. 
o Ductos semicirculares: são 
estruturas em forma de arco, 
colocados em planos 
aproximadamente ortogonais 
entre si. São sensíveis a 
rotação da cabeça. 
 
• O propósito básico de cada estrutura é transmitir a energia mecânica, derivada do 
movimento da cabeça, às células ciliadas. 
 
• Cada célula ciliada estabelece uma sinapse excitatória com a terminação de um 
axônio sensorial do nervo vestibular. 
• Os corpos celulares desses neurônios estão situados no gânglio vestibular de 
Scarpa. 
 
Os órgãos otolíticos 
 
• Cada órgão otolíticos possui um epitélio sensorial, chamado de mácula. 
• A mácula vestibular contém células ciliadas, com seus estereocílios voltados 
para dentro de uma cobertura gelatinosa. 
• Os órgão otolíticos possuem cristais de carbonato de cálcio, chamados de 
otocônias, que estão incrustados na cobertura gelatinosa da mácula. 
• Quando o ângulo da cabeça muda ou quando a cabeça sofre uma aceleração, 
uma força é empregada nas otocônias, que transmitem essa força para a 
cobertura gelatinosa, promovendo a inclinação dos estereocílios. 
 
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• A cabeça pode se inclinar e se movimentar em qualquer direção, mas as células 
ciliadas do utrículo e do sáculo estão orientadas para detectar todas as direções. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• A mácula do sáculo está orientada verticalmente, ao passo que a mácula do 
utrículo está em orientação horizontal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Por meio da utilização simultânea da informação codificada pela população total 
de células ciliadas otolíticas, o sistema nervoso central pode interpretar todos os 
possíveis movimentos lineares de forma inequívoca. 
 
 
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Ductos semicirculares 
 
• Detectam movimentos de rotação da cabeça, como sacudi-la de um lado para 
o outro ou no movimento de assentir. 
• Aceleração angular é gerada por movimentos rotacionais repentinose constitui-
se no estímulo primário para os ductos 
semicirculares. 
 
• As células ciliadas dos ductos semicirculares 
estão agrupadas em uma camada de células, a 
crista, localizada dentro de uma protuberância do 
ducto, chamada de ampola. 
• Os ductos são preenchidos por endolinfa. 
• A inclinação dos estereocílios ocorre quando o 
ducto sofre uma repentina rotação sobre o seu 
eixo como uma roda: 
 
o À medida que a parede do ducto e a cúpula 
começam a girar, a endolinfa tende a se 
atrasar em relação ao movimento, devido à 
inércia. 
 
o Esse movimento mais lento da velocidade da 
linfa exerce uma força sobre a cúpula, que 
inclina os estereocílios. 
 
• Os estereocílios inclinados podem excitar ou inibir a liberação de 
neurotransmissores para as terminações do nervo vestibular. 
• Juntos, os três ductos semicirculares de cada lado da cabeça auxiliam na 
sensação de todos os ângulos possíveis de rotação. 
 
Vias vestibulares centrais e reflexos vestibulares 
 
• Os axônios do nervo vestibular fazem conexões diretas com os núcleos 
vestibulares lateral e medial, no mesmo lado do tronco encefálico, bem como 
com o cerebelo. 
 
• Esses núcleos se projetam para vários alvos no tronco encéfalo e na medula. 
 
• O sistema vestibular faz conexões com o tálamo e, então, com o neocórtex: 
o Os núcleos vestibulares enviam axônios ao núcleo ventral posterior (VP) 
do tálamo. 
o O VP se projeta para regiões próximas à representação da face, no córtex 
somatossensorial primário e na área cortical motora primária. 
 
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• Ocorre considerável integração cortical das informações sobre os movimentos 
corporais, dos olhos e do campo visual. 
• É provável que o córtex mantenha continuamente uma representação da posição 
e da orientação do corpo, o que é essencial para a nossa percepção de equilíbrio 
e para o planejamento e a execução de movimentos complexos e coordenados. 
 
O reflexo vestíbulo-ocular (RVO) 
 
• É uma função do sistema vestibular central. 
• Consiste em manter nossos olhos orientados para uma determinada direção, 
mesmo se estivermos nos movimentando freneticamente. 
• O RVO opera pela sensação das rotações da cabeça e, imediatamente, comanda 
um movimento compensatório dos olhos na direção oposta. 
• O movimento ajuda a manter a linha de visão fixa em um alvo visual. 
• Como o RVO é um reflexo disparado pela aferência vestibular, mais do que pela 
aferência visual, ele opera surpreendentemente bem, até mesmo no escuro ou 
quando os olhos estão fechados.