ODONTOGENESE AEP

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	2. ODONTOGÊNESE 
O processo de desenvolvimento do dente, chamado odontogênese inicia-se como resultado da interação entre o epitélio oral e o ectomesênquima subjacente, originando a banda epitelial primária e, em seguida, a lâmina dentária. Os germes dentários seguem, subsequentemente, as fases de botão, capuz, campânula, coroa e raiz. A formação específica dos diversos tecidos que constituirão o dente e suas estruturas de suporte, entretanto, inicia-se a partir da campânula. Sendo assim, esses processos recebem denominações também específicas. São eles: dentinogênese, amelogênese, cementogênese e osteogênese, os quais correspondem, respectivamente, à formação de dentina, esmalte, cemento e osso. 1
No embrião humano, o estomodeo (cavidade oral primitiva). Por volta do 222 dia, este epitélio entra em contato com o endoderma que reveste o tubo digestivo anterior, formando-se, dessa forma, a membrana bucofaríngea, que persiste até aproximadamente o 27º dia de desenvolvimento embrionário, quando então sofre desintegração. Ainda nessa fase, o estomodeo é revestido por um epitélio de apenas duas ou três camadas de células, que recobre um tecido que está sendo invadido por uma população de células de origem ectodérmica geradas nas cristas neurais. Essas células migram lateralmente chegando até as regiões do futuro crânio e da face. Uma vez nos locais, esse tecido de origem neural (ectodérmico) passa a se comportar como um mesênquima, originando estruturas de natureza conjuntiva, denominação ectomesênquima.1
 O fator indutor inicial encontrado no epitélio oral primitivo, começa a proliferar na quinta semana de vida intrauterina, invadindo o ectomesênquima subjacente e produzindo uma banda epitelial contínua na região em que irão se formar os arcos dentários a banda epitelial primária. A partir desse momento, ocorrem interações entre o epitélio e o ectomesênquima.1
 A banda epitelial situada do lado externo, ao continuar sua proliferação, e aumentar, com isso, o número de suas células, tem as centrais degeneradas, dando lugar a uma fenda que constituirá o futuro fundo de saco do sulco vestibular, que está localizada entre a bochecha/lábios e os futuros arcos dentários. A lâmina dentária, representando o futuro arco dentário origina-se a partir da proliferação epitelial situada medialmente à anterior é responsável pela formação dos dentes.1
 Na estrutura epitelial citada acima, a proliferação celular continua, o que leva a um aprofundamento maior no ectomesênquima do que visto na lâmina vestibular. Entre a 6ª e a 7ª semana de gestação, vê-se apenas a lâmina dentária, devido ao rápido estabelecimento do sulco vestibular. As células mais internas da lâmina dentária têm uma lâmina basal que desempenha importante papel no processo de odontogênese, participando nas interações entre epitélio e ectomesênquima.1
 A odontogênese é o resultado de uma série de complexas interações indutivas entre tecidos embrionários, o epitélio do primeiro arco faríngeo e o ectomesênquima derivado das células da crista neural. O fator indutor inicial está presente no epitélio oral primitivo que, na quinta semana de vida intrauterina (VIU), começa a proliferar invadindo o ectomesênquima, formando a lâmina dentária, a qual dará origem aos germes dentários. 2
 O processo de odontogênese, que começa nas primeiras semanas de vida intrauterina e continua durante anos após o nascimento, pode ser explicado destacando-se os seguintes eventos divididos em fases: fase de botão, fase de capuz, fase de campânula ou sino, fase de coroa, fase de raiz e fase de botão.3
2.1 FASE DE BOTÃO
A fase botão marca a o verdadeiro início da formação de cada dente. A partir da 8ª semana de vida intrauterina, em cada arco originam-se dez pequenas esférulas que invadem o ectomesênquima, o que caracteriza o início da formação dos germes dos dentes decíduos. O ectomesênquima subjacente apresenta nesta fase uma discreta condensação de suas células em torno da parte mais profunda da esférula epitelial. Nessa região do ectomesênquima condensado, aparecem duas importantes moléculas, são elas a glicoproteína tenascina e o sindecan -1. Elas interagem tanto com as próprias células ectomesenquimais e com outros elementos da matriz extracelular quanto com fatores de crescimento.1
2.2 FASE DE CAPUZ
A fase de capuz é caracterizada por possuir uma intensa proliferação das células epiteliais. Com a continuação da proliferação epitelial, o botão citado no tópico acima, continua a crescer, mas agora de forma desigual, que o leva a adotar uma forma que se assemelha a um capuz, razão de sua denominação. No centro da sua parte mais profunda, o capuz epitelial apresenta uma concavidade, sob a qual é observada maior concentração de células ectomesenquimais do que a visualizada no estágio anterior. O germe dentário é constituído pelo órgão do esmalte e pela papila dentária, sendo assim uma vez estabelecida a fase de capuz, observam-se vários componentes no germe dentário.1 
A porção epitelial, que, a partir desta fase, começa a possuir várias regiões distintas, denomina-se órgão do esmalte. O mesmo recebe este nome pois é responsável pela formação do esmalte dentário. Assim, ao observar essa porção epitelial, identifica-se uma camada única e contínua de células que constitui a periferia do órgão do esmalte. As células dispostas na concavidade adjacente à condensação ectomesenquimal formam o epitélio interno do órgão do esmalte e as células localizadas na convexidade externa do capuz epitelial formam o epitélio externo do órgão do esmalte. Observa- se também que as células que ficam na região do centro do órgão do esmalte (entre o epitélio interno e o externo) vão se separando umas das outras, constatando assim que entre elas há maior quantidade de substância fundamental rica em proteoglicanos. Essas células começam a adotar uma forma estrelada, com vários prolongamentos que estabelecem contatos entre si através dos desmossomos, em razão de seu formato essa porção central do órgão do esmalte é chamada de retículo estrelado.1
Ao mesmo tempo, o ectomesênquima aumenta seu grau de condensação de forma que se observa claramente uma massa de células muito próximas umas das outras. Essa condensação celular, é denominada de papila dentária a partir desta fase do desenvolvimento. A papila dentária é responsável pela formação da dentina e da polpa. Ainda nesta fase de capuz, o ectomesênquima que rodeia tanto o órgão do esmalte quanto a papila dentária sofre uma condensação de modo que suas células se alinham em torno do germe em desenvolvimento, formando uma cápsula que o separa do restante do ectomesênquima da maxila e da mandíbula. 1
Essa condensação periférica, chamada de folículo ou saco dentário é a responsável pela formação do periodonto de inserção do dente (cemento), do ligamento periodontal e do osso alveolar. Ainda nessa fase, capilares penetram o folículo dentário, dessa forma a nutrição da porção epitelial do germe dentário provém da vascularidade do folículo.1
2.3 FASE DE CAMPÂNULA
É na fase de campânula que se inicia os processos de morfogênese e diferenciação celular. Após a fase de capuz, a proliferação das células epiteliais e, assim vai ocorrendo a diminuição do crescimento do órgão do esmalte. Nessa nova fase, a parte epitelial do germe dentário apresenta o aspecto de um sino com sua concavidade mais acentuada e, consequentemente, com suas margens mais aprofundadas, devido a este formato possui a denominação de fase campânula.1
Na fase de câmpanula precoce o órgão do esmalte apresenta já quatro camadas distintas: epitélio externo, reticulo estrelado, estrato intermediário e epitélio interno. O estádio avançado de câmpanula muitas vezes designado por fase de coroa está associado à formação dos tecidos duros do dente verificando-se sempre que o aparecimento da dentina precede a formação do esmalte.4
Na região em que os epitélios externo e interno do órgão do esmalte se encontram, ao nível da borda do sino, podemos observar a formação um ângulo agudo o qual échamada de alça cervical. A alça cervical é o local em que, por volta do final da fase de coroa, irão se proliferar para constituir a bainha radicular de Hertwig, que induz a formação da raiz do dente.1
 No órgão do esmalte, as células dos diferentes grupos encontram-se unidas entre si por junções intercelulares do tipo comunicante (gap) e desmossomos. Apesar disso, a lâmina basal, que se forma nas primeiras fases da odontogênese, rodeia o órgão do esmalte no seu contorno total, separando as células dos epitélios externo e interno do órgão do esmalte, do folículo e da papila. Na papila dentária, as células ectomesenquimais são indiferenciadas na sua região central, com finas fibrilas colágenas ocupando a matriz extracelular, junto aos componentes não colágenos, como proteoglicanos, glicosaminoglicanos, glicoproteínas e outros componentes. 1
O dente em desenvolvimento se separa do epitélio oral, mas os grupos de células epiteliais da lâmina permanecem nos pertuitos ósseos formando o gubernáculo ou canal gubernacular, que futuramente irá desempenhar um importante papel na erupção.1
 Ainda na fase de campânula, há alguns fenômenos morfogenéticos que levam à determinação da forma da coroa do futuro dente. Isso acontece devido a formação de dobras no epitélio interno do órgão do esmalte nos locais em que as primeiras células cessam sua atividade mitótica, antes da diferenciação em ameloblastos. Nesta fase aparecem também acúmulos de células epiteliais na região correspondente ao estrato intermediário, que no futuro serão os vértices das cúspides, formando o denominado nó do esmalte. 1
 Quando a formação da coroa dentária está completa, se inicia o desenvolvimento da raiz, criando a bainha epitelial de Hertwig. As células do folículo dentário dão origem aos cementoblastos que revestem a dentina radicular. Ao mesmo tempo começam também a ocorrer o diferenciamento dos fibroblastos do ligamento periodontal e os osteoblastos do osso alveolar. O cemento, o ligamento periodontal e o osso alveolar, que são estruturas todas derivadas do saco ou folículo dentário são, no seu conjunto, responsáveis pela ancoragem do dente aos alvéolos dentários, evoluindo de maneira integrada e coordenada com a formação da raiz do dente. 4 
A matriz dentária (seu componente mais abundante é o colágeno tipo 1) e contatos entre odontoblastos e préameloblastos desencadeiam a diferenciação final dos mesmos em ameloblastos. Após isto ocorre a sintetização e estes secretam a matriz orgânica do esmalte. A indução recíproca resulta na diferenciação de odontoblastos e ameloblastos. 1
2.3 FASE COROA
A fase de coroa corresponde à deposição de dentina e esmalte da coroa do futuro dente. Essa fase progride desde os locais correspondentes às cúspides para a região cervical. Mesmo que nesta fase ocorram também os eventos de diferenciação, estes não irão se restringir aos locais das futuras cúspides, mas podem ser observados ao longo das vertentes. 1
Os principais eventos observados na fase coroa são a continuação do processo de dentinogênese e amelogênese. A deposição do esmalte ocorre de forma centrífuga e a da dentina, de forma centrípeta, sendo que, quanto mais próxima da cúspide for a região examinada, mais avançados se encontram os estágios de diferenciação das células da papila dentária em odontoblastos e pré-ameloblastos em ameloblastos.5
2.3 FASE RAIZ
A fase de raiz ocorre enquanto o dente erupciona. Como a continuação da proliferação da bainha coincide com o início do processo de erupção dentária, enquanto vai sendo formada a raiz do dente, o germe dentário movimenta-se no sentido coronário.Para que ocorra a formação da dentina radicular, as células da camada interna da bainha radicular de Hertwig induzem as células ectomesenquimais da papila dentária a se diferenciarem em odontoblastos. Assim, os odontoblastos recém-diferenciados formam dentina radicular, aumentando gradualmente o comprimento da raiz.1
Após essa diferenciação, apenas as células da bainha localizadas imediatamente adjacentes ao diafragma epitelial continuam proliferando, enquanto as mais afastadas, que já induziram a diferenciação dos odontoblastos, não mais se dividem, o que causa uma defasagem em relação ao crescimento da raiz. Devido aos fatos citados anteriormente, apenas a porção mais apical da bainha de Hertwig continua em contato com a raiz. Podemos ver também que o contínuo crescimento da raiz provoca aumento progressivo dos espaços, que coalescem, reduzindo a bainha a cordões celulares.1
Com o progresso dessa fragmentação, os cordões se rompem, formando grupos isolados de células, estes grupos se chamam restos epiteliais de Malassez. Os restos epiteliais aparecem nos cortes histológicos como grupos de três a seis células separadas da matriz extracelular do ligamento periodontal por uma lâmina basal contínua. Essas células epiteliais possuem poucas organelas, refletindo seu aparente estado inativo.1
A fase de raiz e, portanto, o processo de odontogênese propriamente dito, é concluída com a formação da dentina radicular, até o fechamento do ápice. Os tecidos que compõem o periodonto de inserção são também formados durante a fase de raiz.1
	REFERÊNCIAS
1. KATCHBURIAN, Eduardo. Histologia e Embriologia Oral. Rio de Janeiro: Editora Guanabara, 2012. 
2. FLORIANa , Fernanda. Desenvolvimento do germe dentário e do palato em fetos de camundongos sob o efeito da Sinvastatina. São Paulo: Rev Odontologia UNESP. 2013 
3. CHAO, Rosângela Suetugo. Odontogenese: construção e validação de um objeto de aprendizagem inovador. São Paulo: Dissertação apresentada à Faculdade de Medicina da Universidade de São Paulo para obtenção do título de Mestre em Ciências, 2017
4. LEITÃO, João Carlos Patrícia Gardete. Odontogénese. Universidade de Coimbra - ESTUDO GERAL Repositório científico da UC, 2010, disponível em http://hdl.handle.net/10316/35155
5. MAFRA, Rodrigo Porpino. Desenvolvimento dental: aspectos morfogenéticos e relações com as anomalias dentárias do desenvolvimento. Rio de Janeiro: Rev. Bras. Odontol. vol.69 no.2, 2012