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EA D Morfologia Celular 3 1. OBJETIVOS • Compreender os compartimentos estruturais das células eucarióticas. • Distinguir a membrana plasmática e o núcleo. • Identificar as organelas celulares. • Conhecer as funções e a interligação das organelas celulares. 2. CONTEÚDOS • Sistemas de membranas citoplasmáticas. • Tipos de transporte entre a membrana plasmática. • Mitocôndrio. • Núcleo. • Ciclo de divisão celular e meiose. 3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE Antes de iniciar o estudo desta unidade, é importante que você leia as orientações a seguir: © Biologia Humana72 1) Durante o estudo desta unidade, conforme for avançan- do nos conhecimentos, tente construir o mapa conceitu- al dos conteúdos apresentados. 2) Procure realizar as reflexões sugeridas durante a unidade. Faça seu cronograma de estudo e não se apresse em pros- seguir. Afinal, as reflexões são importantes para possibili- tar que você se envolva por inteiro na aprendizagem. 3) Tente descrever as funções de todas as organelas para o funcionamento celular. Pense em como elas trabalham no repouso e durante uma atividade física. 4) Pesquise em livros e na internet a importância das mi- tocôndrias para o metabolismo celular e como elas fun- cionam durante uma atividade física. Estude, também, sobre a membrana plasmática e a importância do trans- porte transmembrana. 5) Complete seu conhecimento utilizando as bibliografias indicadas e artigos da internet. Tenha seu material di- dático sempre à mão, responda às questões avaliativas no final da unidade e não se esqueça de solucionar suas dúvidas com seu tutor. 6) Para a construção do seu conhecimento é necessário que os conceitos apresentados sejam bem compreen- didos e analisados. Portanto, não deixe dúvidas para trás, recorra sempre ao seu tutor. Ele vai orientá-lo so- bre como superar suas dificuldades e, assim, realizar um bom curso a distância. 7) Os eventos da mitose descritos nesta unidade são ape- nas um breve resumo. Contudo, você pode estudar me- lhor essas etapas no livro: DE ROBERTIS, E. D. P. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003, p. 324-337. 4. INTRODUÇÃO À UNIDADE Nas unidades anteriores, foi possível conhecer os tipos ce- lulares básicos e as principais biomoléculas que constituem as cé- lulas eucarióticas. Todo esse conhecimento será importante para que agora você possa entender o funcionamento da célula. 73 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular Nesta unidade, estudaremos a composição dos comparti- mentos celulares das células eucarióticas animais, aos quais cham- amos de organelas celulares, assim como suas principais funções e interdependência. Esperamos que, ao final deste estudo, você seja capaz de identificar os componentes da célula eucariótica animal com suas respectivas funções e, assim, possa apropriar-se desse conheci- mento para o ensino dos esportes individuais e coletivos sob uma perspectiva voltada para a construção de um repertório de ações esportivas que possibilite aos seus futuros educandos participa- rem das diferentes modalidades esportivas com autonomia e com as competências básicas para esses fins. Bom estudo! 5. MEMBRANA PLASMÁTICA Antes de começar nosso estudo, observe atentamente a morfologia da célula eucariótica animal na Figura 1. Figura 1 Desenho esquemático da célula eucariótica animal. Vamos iniciar nosso estudo analisando a membrana que en- volve a célula, ou seja, a membrana plasmática. A membrana plasmática é uma delgada membrana super- ficial que envolve a célula e exerce importantes funções, como: © Biologia Humana74 separar o conteúdo celular do meio extracelular; controlar a pas- sagem de substâncias do meio extracelular para o intracelular e vice-versa (permeabilidade seletiva); regular as interações interce- lulares; responder aos sinais externos; fazer a manutenção da con- stância do meio intracelular e da integridade estrutural da célula e suporte mecânico. A espessura da membrana plasmática é tão pequena (5 – 10 nanômetros) que é impossível observá-la em microscópio óptico, podendo ser somente observada por microscopia eletrônica. Por- tanto, o que é visualizado pelo microscópio óptico é o limite da célula, e não a membrana plasmática. Ao ser observada no microscópio eletrônico, a membrana plasmática apresenta uma estrutura constituída por dupla camada de lipídios (fosfolipídios) em posição central, na qual estão fixadas moléculas de proteínas e carboidratos. As proteínas estão inseri- das entre a bicamada lipídica, ao passo que os carboidratos estão voltados apenas para o meio extracelular. Essa organização molec- ular da membrana plasmática é bem dinâmica e foi denominada "modelo mosaico fluido", sendo o modelo estrutural básico des- sas membranas. Portanto, baseando-se nesse modelo estrutural, podemos dizer que a membrana plasmática é fluida, assimétrica e com permeabilidade seletiva. A fluidez da membrana plasmática é dada pela dupla camada de lipídios e pelas proteínas. O lipídio constituinte da membrana plasmática é o fosfolipídio. Estudamos na unidade anterior que os fosfolipídios apresentavam uma extremidade com o grupo fosfato (hidrofílico) e a outra extremidade constituída pelos ácidos graxos (hidrofóbicos). Na dupla camada, os grupos fosfatos estão voltados para as superfícies externa e interna da membrana, e as extremi- dades de ácidos graxos dispõem-se em direção interior. Sendo as extremidades dos fosfatos hidrofílicas (ou seja, possuem afinidade com a água) e estando dispostas nas superfícies da membrana, po- dem, desse modo, interagir com o meio aquoso. No entanto, as ex- 75 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular tremidades de ácidos graxos são hidrofóbicas (não interagem com a água), formando, assim, uma barreira entre a célula e o meio extracelular. Os fosfolipídios da membrana apresentam movimen- tos laterais, rotacionais e deslocamento da face interna para a face externa da célula ou vice-versa (flip-flop), garantindo a fluidez da membrana plasmática. A assimetria da membrana deve-se à desigualdade na dis- tribuição de seus componentes moleculares. Essa característica é dada principalmente pelos carboidratos, que só estão presentes na face extracelular da membrana plasmática. Para melhor compreensão do que foi explicado, observe a estrutura da membrana plasmática na figura a seguir. Figura 2 Desenho esquemático da estrutura da membrana plasmática. Composição química da membrana plasmática A partir de agora, faremos uma explicação rápida das biomoléculas que constituem a membrana plasmática. Nos parágrafos anteriores, falamos que a membrana plasmática é con- stituída de uma dupla camada de lipídios, proteínas e carboidratos presos a esses lipídios. Veremos, a seguir, como são distribuídas essas moléculas. © Biologia Humana76 Lipídios Os principais componentes lipídicos da membrana plasmáti- ca são os fosfolipídios, os glicolipídios e o colesterol. As funções dos lipídios na membrana plasmática são de compor a sua estru- tura, como já foi explicado, participar do reconhecimento celular e garantir a aderência entre as células na constituição dos tecidos. Os fosfolipídios formam a dupla camada de lipídios da membrana, garantindo sua estrutura. Os glicolipídios são formados pelos car- boidratos ligados aos lipídios. O colesterol pode ser considerado como o constituinte mais importante da membrana e está inter- calado no interior da bicamada de fosfolipídios. Pode ser consid- erado como uma fortaleza da membrana plasmática, uma vez que diminui a sua permeabilidade. Portanto, quanto maior for a quan- tidade de colesterol, menor será a permeabilidade da membrana plasmática. Observe a disposição dos lipídios na Figura 2. Proteínas As proteínas representam o componente funcional mais im- portante das membranas biológicas, sendo importante não só na estrutura da membrana,como também para sua permeabilidade, seja formando canais, seja como transportadora (DE ROBERTIS, 2003). São, também, receptores de sinais e formam as junções ce- lulares para formação dos tecidos. Podemos encontrar na consti- tuição da membrana plasmática dois tipos de proteínas: • Proteínas integrais, intrínsecas ou transmembrânicas: são as proteínas que atravessam a bicamada lipídica, projetando-se tanto na superfície externa quanto interna da membrana plasmática. Em alguns casos, elas podem não atravessar totalmente as membranas, porém estabe- lecem fortes ligações com os lipídios. São, em geral, cha- madas de glicoproteínas, pois apresentam carboidratos ligados a elas. Essas proteínas participam do transporte pela membrana constituindo os canais ou transportando moléculas através da membrana. 77 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular • Proteínas periféricas ou extrínsecas: são as proteínas lo- calizadas fora da bicamada lipídica e estão ligadas a ela por meio de ligações fracas. Observe, na Figura 2, a dispo- sição das proteínas na membrana. Carboidratos Os carboidratos da membrana plasmática contribuem para sua assimetria, pois todos estão voltados para o meio extracelular. A maior parte desses carboidratos (90%) está ligada a proteínas, formando as glicoproteínas; o restante está ligado aos lipídios, for- mando glicolipídios. Os carboidratos são importantes nos proces- sos de reconhecimento intercelular, através do glicocálice. O glic- ocálice é um complexo formado pelos carboidratos, glicoproteínas e lipoproteínas presentes na superfície celular, cujas funções, além do reconhecimento celular, são de proteção celular, processos en- zimáticos e modificação da concentração das moléculas presentes na superfície celular, impedindo ou facilitando sua entrada na cé- lula. Observe a disposição dos carboidratos na Figura 2. Permeabilidade da membrana plasmática e tipos de transporte de moléculas através da membrana plasmática A permeabilidade das membranas determina quais substân- cias deverão entrar ou sair da célula, sendo muitas dessas substân- cias fundamentais para a manutenção dos processos vitais das cé- lulas ou para a síntese de moléculas. Portanto, podemos dizer que a permeabilidade das membranas celulares é fundamental para o funcionamento e a manutenção do metabolismo celular. Se a substância consegue atravessar a bicamada lipídica, dizemos que a membrana é permeável a ela; porém, se não consegue atraves- sar, dizemos que é impermeável e, assim, dependerá de outros mecanismos para entrar na célula. O transporte de moléculas através da membrana plasmática pode ser dividido em dois tipos principais: o transporte passivo e o transporte ativo. © Biologia Humana78 1) Transporte passivo: é o tipo de transporte em que não há gasto energético. A molécula passa do meio de maior concentração para o de menor concentração, tendo um caráter decrescente e bidirecional. Pode ser subdividido em três tipos e observado na Figura 3: • Difusão simples: é o simples movimento de molécu- las de pequeno porte através da bicamada lipídica da membrana plasmática. As moléculas passam do meio mais concentrado para o menos concentrado, sem gasto de energia. • Difusão facilitada: é o transporte das moléculas do meio mais concentrado para o menos concentrado com o auxílio de uma proteína transportadora. É um processo mais rápido que a difusão simples. • Osmose: é um transporte especial, no qual ocorre a difusão da molécula da água através da membrana, seletivamente permeável, de um meio de alta concen- tração de água para um meio de baixa concentração. É semelhante à difusão simples, porém a osmose é exclusivamente para transporte da água. Quando co- locamos duas soluções de concentrações diferentes separadas por uma membrana semipermeável, que permite a passagem do solvente (água), mas não do soluto (cloreto de sódio), ocorre a passagem de água, através dessa membrana, da solução hipotônica (me- nos concentrada) para a solução hipertônica (mais concentrada), no sentido de igualar a quantidade de água entre as duas soluções. Ao temperarmos com antecedência uma salada com sal, as ver- duras murcham, porque estamos submetendo as células vegetais das verduras a um meio hipertônico. Assim, as células perdem água por osmose para o meio externo e murcham. 79 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular Figura 3 Desenho esquemático dos tipos de transporte entre a membrana plasmática. Durante uma atividade física intensa e prolongada, são per- didas grandes quantidades de água e sais minerais, como sódio e potássio, pela transpiração. Por esse motivo, é indispensável que se faça a hidratação, com água ou bebidas isotônicas, ricas em sais minerais para a reposição destas perdas. A desidratação e a redução desses sais minerais podem trazer efeitos indesejáveis, como cansaço excessivo, aumento da frequência cardíaca, náuseas, vômitos, desmaios e, em casos ex- tremos, coma e até a morte. A hidratação somente com água só é eficiente em atividades físicas que duram de 1 a 2 horas. Após esse tempo, é necessária a ingestão de bebidas com maior quantidade de sais minerais, conhecidas por bebidas isotônicas. Essas bebidas possuem uma concentração de 6 a 8% de carboidratos, repondo rapidamente a energia para o metabolismo muscular e, também, são absorvidas facilmente pela corrente sanguínea, garantindo uma hidratação rápida. 1) Transporte ativo: é o tipo de transporte no qual há gasto de energia. O gasto energético ocorre porque a molécula deverá ser transportada contra o gradiente de concen- tração, ou seja, do meio de menor concentração para o de maior concentração. O exemplo clássico de trans- porte ativo é a bomba de sódio e potássio. A bomba de sódio e potássio é um sistema de transporte de sódio (Na+) para fora da célula e de potássio (K+) para dentro © Biologia Humana80 da célula. É denominada de antitransporte, pois o Na+ e K+ são transportados em sentidos opostos. Analise a bomba de sódio e potássio na figura a seguir. Figura 4 Desenho esquemático do transporte ativo: bomba de sódio e potássio. Além dos tipos de transportes apresentados, as células de- senvolveram meios de transportes em quantidade de moléculas de grande porte (macromoléculas) e partículas (micro-organismos). Nesse transporte em quantidade, ocorre uma alteração morfológi- ca da superfície celular para permitir a entrada da célula, mecan- ismo conhecido como endocitose. A endocitose pode ser dividida em fagocitose e pinocitose. A fagocitose é a captação de partículas (bactérias, célu- las cancerosas, células mortas e restos celulares). Quando essas partículas se ligam aos receptores na superfície celular, são forma- dos pseudópodos para levá-las para dentro da célula. As partículas são interiorizadas dentro de vacúolos, que se fundem aos lisos- somos para que essas partículas sejam digeridas e seus restos de- volvidos para o meio extracelular. Trata-se de um mecanismo de proteção realizado pelos macrófagos e neutrófilos, que são células de defesa nos mamíferos. Na pinocitose, a célula capta um fluido extracelular mediante uma invaginação na membrana, formando vesículas que penetram no citoplasma. A pinocitose pode ser seletiva ou não seletiva. Na não seletiva, qualquer soluto pode ser captado pela membrana. No entanto, a seletiva é mediada por um receptor, no qual a molécula 81 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular deverá primeiro se aderir a um receptor para que possa penetrar na célula. As vesículas da pinocitose também se aderem aos lisos- somos para a digestão do material captado. A pinocitose e a fagocitose podem ser observadas na Figura 5. Figura 5 Desenho esquemático do transporte em quantidade: fagocitose e pinocitose. O processo inverso à endocitoseé a exocitose, que é utiliza- do pela célula para liberar ao meio externo macromoléculas como hormônios e enzimas, sendo, portanto, o processo de secreção ce- lular. Figura 6 Desenho esquemático da exocitose. 6. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS CITOPLASMÁTI CAS Para iniciar nossos estudos sobre as membranas celulares, não podemos deixar de falar do citoplasma. Uma célula é formada basicamente por membrana, núcleo e citoplasma. É no citoplasma que estão localizadas as organelas responsáveis pelos processos metabólicos celulares, como respiração, digestão, excreção e sín- tese de proteínas. © Biologia Humana82 O citoplasma é o maior constituinte de uma célula eucar- iótica, compreendido entre a membrana plasmática e o núcleo. Trata-se de uma solução coloidal constituída de água e proteínas. Nas células eucarióticas, o citoplasma é muito complexo e dividido em dois compartimentos pelas membranas celulares: um dentro do sistema de endomembranas e outro fora, conhecido por matriz citoplasmática ou citosol. O citosol constitui o verdadeiro meio in- tracelular no qual está localizado o citoesqueleto e onde ocorrem os principais processos metabólicos celulares, como a síntese de pro- teínas (DE ROBERTIS, 2003). O citoesqueleto é uma complexa rede de tubos e filamentos, cuja principal função é de suporte mecânico para a célula. Também está envolvido na locomoção e no transporte intracelular, assim como na estruturação e na organização do cito- plasma. Sem o citoesqueleto, as organelas citoplasmáticas ficariam dispersas no citoplasma, o que poderia alterar o funcionamento ce- lular. A estrutura do citoesqueleto pode ser observada na Figura 5. A matriz citoplasmática ou citosol contém moléculas de RNA, proteínas e enzimas. Nela estão localizadas as organelas que estão fora do sistema de endomembranas, como a mitocôndria, que ver- emos mais adiante nesta unidade. A expressão "sistema de endomembranas” é utilizada para denominar o conjunto de organelas formadas por membranas que estão conectadas funcionalmente e que separam os compartimen- tos citoplasmáticos. Compreende o retículo endoplasmático rugo- so (granular) e liso (agranular); o envoltório nuclear (carioteca); o aparelho (ou complexo) de Golgi; e seus elementos relacionados, como lisossomos e ribossomos. Todas essas organelas membrano- sas serão estudadas a seguir. Retículo endoplasmático O retículo endoplasmático (RE) é formado por um sistema de membranas intracelulares conectadas entre si, formando tubos ramificados que delimitam uma cavidade conhecida por lúmen. 83 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular Dependendo da presença ou não de ribossomos, podemos dividir o retículo endoplasmático em: retículo endoplasmático rugoso (RER), dotado de ribossomos em sua face externa, e retículo en- doplasmático liso (REL), que não apresenta ribossomos fixados a ele. Vamos, agora, caracterizar cada um e analisar sua estrutura na Figura 7. Retículo endoplasmático liso Conforme mencionado, o retículo endoplasmático liso é composto por um sistema de membranas e não apresenta ri- bossomos aderidos em sua face externa ou citosólica. Suas funções básicas são o transporte e o armazenamento de substâncias, além de participar da síntese de lipídios (gordura). Outras funções relacionadas pelo REL são: síntese de hormônios esteroides, mobilização de glicose, armazenamento e liberação de íons Ca+ (células musculares) e transformação de substâncias químicas ou resíduos metabólicos (DE ROBERTIS, 2003). Além dis- so, o REL possui enzimas especializadas para a degradação do eta- nol ingerido nas bebidas alcoólicas e de medicamentos como anti- bióticos e barbitúricos (anestésicos); assim, o REL é importante no processo de desintoxicação do organismo. A ingestão excessiva ou com frequência de certas drogas, como álcool e sedativos, induz a proliferação de REL e de suas enzimas, aumentando a tolerância do organismo às drogas, sendo necessárias doses cada vez mais elevadas para que se possa obter efeito. Esse aumento da tolerân- cia tem como consequência o aumento da tolerância a outras sub- stâncias úteis ao organismo, como os antibióticos, utilizados no tratamento de infecções bacterianas. Retículo endoplasmático rugoso O retículo endoplasmático rugoso é composto por um sistema de membranas, que é uma extensão da membrana nucle- ar, que apresenta inúmeros ribossomos aderidos à sua superfície © Biologia Humana84 externa ou citosólica. Quando observado na microscopia eletrôni- ca, esse complexo tem aparência rugosa devido aos ribossomos agregados. A principal função do ribossomo é sintetizar proteínas a partir de moléculas de RNA. Logo, podemos concluir que a prin- cipal atividade celular que ocorre no retículo endoplasmático ru- goso é a síntese de proteínas. O RER também participa da adição de carboidratos às proteínas, processo chamado de glicosilação de proteínas, e da biossíntese de membrana celular. Figura 7 Desenho esquemático do retículo endoplasmático rugoso, retículo endoplasmático liso e ribossomos. Ribossomos Os ribossomos são os locais onde ocorre a síntese de pro- teína. Eles não são limitados por membranas e, portanto, estão presentes tanto em células procarióticas quanto em eucarióticas. Geralmente, aparecem unidos pelo RNAm, formando o polirri- bossomo. Observe a localização dos ribossomos na Figura 7. Complexo de Golgi O complexo de Golgi foi descrito por Camilo Golgi em 1898; porém, só foi realmente definido na década de 1940, após a desco- 85 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular berta do microscópio eletrônico. Esse complexo ou aparelho mem- branoso é formado por vários sacos achatados e empilhados for- mando cisternas. Está relacionado com o retículo endoplasmático e com a membrana plasmática. Em suas bordas, observam-se ve- sículas esféricas ligadas aos sacos e que estão associadas ao trans- porte de substâncias. Uma das principais características do complexo de Golgi é a presença de polaridade estrutural e funcional, ou seja, apresenta uma face côncava de entrada de moléculas, chamada face Cis, e uma face convexa de saída, chamada face Trans. Portanto, o trân- sito de moléculas ocorre na direção cis – trans, dando seu caráter polarizado unidirecional. Dessa forma, o complexo de Golgi fun- ciona como uma espécie de sistema central de distribuição na cé- lula, atuando como centro de armazenamento, transformação de moléculas vindas do retículo endoplasmático e remessa de sub- stâncias para seus destinos, que podem ser: lisossomos, mem- brana plasmática ou vesículas de secreção. Desse modo, podemos concluir que as funções do complexo de Golgi são: formar lisos- somos e presidir a secreção celular. Observe a morfologia do com- plexo de Golgi na Figura 8. Figura 8 Desenho esquemático do complexo de Golgi. © Biologia Humana86 Lisossomos Os lisossomos são organelas citoplasmáticas formadas pelo complexo de Golgi, em forma de bolsas circundadas por típica membrana de bicamada lipídica, que apresentam cerca de 50 ti- pos de enzimas que hidrolisam proteínas, lipídios, DNA, RNA e carboidratos. Essas enzimas são hidrolases oxidativas capazes de digerir diversas substâncias orgânicas. A principal função do lisossomo é a digestão intracelular. A digestão pode ser por: • Heterofagia: digestão de substâncias que entram na célu- la pelo processo de fagocitose ou pinocitose. • Autofagia: digestão de substâncias intracelulares, mate- riais e organelas da própria célula. 7. MITOCÔNDRIO A mitocôndria (mitocôndrio, no singular) são organelas re- sponsáveis pela respiração celular. Estas organelas são especializa- das na produção de energia celular, a partir da síntese de ATP. Estruturalmente, o mitocôndrio apresenta um sistema duplo de membranas, sendo uma membrana externa e uma interna, for- mando dois compartimentos:a matriz mitocondrial e o espaço in- termembranoso. As composições químicas dessas membranas são distintas, de modo que a membrana interna apresenta 80% de pro- teínas e 20% de lipídios, enquanto a membrana externa apresenta 50% de proteínas e 50% de lipídios. A membrana interna possui várias invaginações, denomina- das cristas mitocondriais, cuja função é aumentar a superfície da membrana interna, na qual o conteúdo proteico está diretamente relacionado com a síntese de ATP. A membrana externa, por apresentar maior quantidade de lipí- dios, é mais fluida do que a interna, sendo, portanto, mais permeável. A estrutura da mitocôndria pode ser observada na Figura 9. 87 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular A produção de energia pela mitocôndria, na célula animal, ocorre a partir dos alimentos. Os substratos retirados dos alimen- tos são as moléculas de lipídios e de carboidratos que entram no organismo através do sistema digestório. Devemos incluir o oxigênio (O2), que ingressa no organismo através do sistema di- gestório. A mitocôndria utiliza esses substratos para produção do ATP e devolve para o meio ambiente os seus resíduos, que são o gás carbônico (CO2) e a água (H2O). O processo de respiração aeróbica celular ocorre em três etapas: a glicólise, o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória. A glicólise consiste em uma série de reações químicas que ocorre no citosol, no qual cada molécula de glicose (C6H12O6) é transformada em duas moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3). Ela pode ser representada da seguinte maneira: C6H12O6 2C3H4O3. Na segunda etapa, cada ácido pirúvico é degradado durante o ciclo de Krebs, que ocorre na matriz mitocondrial, produzindo, entre outros substratos, três CO2 e um ATP. Nesse ciclo de reações, entram três moléculas de H2O (água) adicionais. A terceira etapa é chamada de cadeia respiratória e ocorre na crista mitocondrial, na qual ocorre a desidrogenação dos NADH2 e dos FADH2, ocasião em que os hidrogênios são transportados ce- dendo energia para a produção de ATP. Os hidrogênios iônicos são capturados pelo oxigênio formando água. A equação geral da respiração celular aeróbia pode ser rep- resentada da seguinte maneira: C6H1206 + 6 O2 + 36 ADP 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP Em atividades físicas muito intensas ou prolongadas, o oxigênio obtido pela respiração pode não ser suficiente para os processos de obtenção de energia através da respiração celular. Assim, na ausência de oxigênio, as células musculares são capaz- es de realizar os processos de liberação de energia disponível na © Biologia Humana88 glicose, formando moléculas de ATP em menor quantidade, mas que garantem a energia extra para o trabalho muscular. Esse pro- cesso é chamado de fermentação lática ou respiração anaeróbia, o qual é praticamente idêntico à glicólise, exceto pelo fato de o ácido pirúvico ser transformado em ácido lático, com a formação de duas moléculas de ATP. Esse acúmulo de ácido lático foi considerado durante muito tempo como o responsável pelas dores musculares no dia seguinte aos treinos musculares. Entretanto, atualmente, sabe-se que, na verdade, o ácido lático é absorvido e eliminado pelo sangue cerca de duas horas após o treino; portanto, as dores estariam relacio- nadas ao processo inflamatório devido às microlesões dos tecidos musculares e conjuntivos. Figura 9 Desenho esquemático do mitocôndrio. Outra importante característica da mitocôndria é a presença de DNA mitocondrial, que possibilita sua autorrespiração. Estudos evolutivos demonstram uma grande probabilidade de que o mi- tocôndrio tenha, no passado, sido organismos procariontes que passaram a viver em simbiose com outras células. Esse fato tem forte comprovação pela presença do DNA e pelo mecanismo de replicação independente do ciclo de divisão celular. A capacidade de gerar muita energia teria sido uma vantagem para a célula hos- pedeira, que pode ter contribuído com a nutrição e a proteção. 89 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular 8. O NÚCLEO DA CÉLULA EUCARIÓTICA O núcleo das células eucarióticas é uma de suas diferenças mais marcantes, sendo um componente essencial para ela. Antes de iniciar o estudo sobre o núcleo eucarionte, precisa- mos relembrar que as células procarióticas não apresentam nú- cleo, e seu material genético encontra-se disperso no citoplasma. Isso não acontece na célula eucariótica, pois apresenta um nú- cleo extremamente organizado e delimitado por uma membrana chamada envoltório nuclear ou carioteca. No interior do núcleo, está o material genético celular, o DNA e o RNA. Na célula eucariótica, o núcleo pode apresentar-se em inter- fase ou em mitose. A interfase é a fase que precede a divisão celu- lar ou mitose; portanto, para estudarmos os componentes nucle- ares, devemos analisar o núcleo interfásico. O núcleo interfásico apresenta envoltório nuclear, nucleoplasma, nucléolo e croma- tina, que serão estudados na sequência. O envoltório nuclear ou carioteca é a membrana que en- volve o núcleo e separa o conteúdo nuclear (material genético – DNA e RNA) do citoplasma, protegendo-o. É composto por duas membranas concêntricas, a interna e a externa, que delimitam um espaço entre elas chamado espaço perinuclear. Em alguns pontos, as membranas interna e externa unem-se, formando poros (canais proteicos) que permitem a passagem de moléculas dos citoplas- mas para o núcleo e vice-versa. A membrana interna é sustentada pela lâmina nuclear com- posta por proteínas, cuja função é proporcionar suporte mecânico para o envoltório nuclear. A membrana externa contém ribosso- mos aderidos e, em geral, é contínua com o retículo endoplasmáti- co rugoso, estabelecendo íntimas relações entre eles. O nucleoplasma ou matriz nuclear é a porção semifluida do núcleo, composto por uma solução aquosa contendo proteínas, RNA, nucleotídeos e íons. No nucleoplasma, estão o nucléolo e a cromatina. Você poderá analisar a estrutura nuclear na Figura 10. © Biologia Humana90 Figura 10 Desenho esquemático do núcleo e seus componentes. O nucléolo é uma estrutura esférica não delimitada por membrana que encontramos no interior do núcleo, cuja função é produzir RNA ribossômico constituinte dos ribossomos. A cromatina, por sua vez, é um complexo formado por DNA, proteínas histonas e proteínas não histonas, que compõem os cro- mossomos. Corresponde a toda região do nucleoplasma, com ex- ceção dos nucléolos, que se colore com corantes básicos, visíveis ao microscópio óptico. As células humanas são constituídas de 46 cromossomos, os quais são constituídos de aproximadamente 6 bilhões de bases do DNA, que correspondem ao comprimento de 2m de DNA por cé- lula. Mas aí você pode se perguntar: como é possível colocar 2m de DNA dentro de um núcleo tão pequeno? A resposta para essa pergunta está na compactação desse DNA em cromossomos. Isso ocorre da seguinte maneira: as moléculas de DNA associam-se às proteínas histonas, formando estruturas conhecidas por nucleossomos, os quais se compactam formando a cromatina; a cromatina também se compacta, for- mando os cromossomos, que, em decorrência do seu alto grau de compactação, podem ser organizados no interior do núcleo. O conjunto dos cromossomos de uma célula é denominado genoma, 91 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular cuja função é armazenar e regular as informações genéticas. Ana- lise, na Figura 11, os níveis de organização da cromatina. Figura 11 Níveis de organização da cromatina. A cromatina pode ser encontrada em duas formas: hetero- cromatina e eucromatina. A heterocromatina é a cromatina com alto grau de condensação, inativa, com funções estruturais duran- te o ciclo celular, que ao microscópio óptico se apresentam mais escuras. A eucromatina corresponde à cromatina menos conden- sada; por isso, o seu DNA está mais ativo, podendo se expressar em proteínas e enzimas.Como já foi falado, a espécie humana é composta por 46 cromossomos; o conjunto desses cromossomos é conhecido por genoma, responsável pelo armazenamento das informações gené- ticas. Esses 46 cromossomos são distribuídos em 23 pares de cro- mossomos homólogos, conhecidos por diploidia (2n), dos quais 22 são autossômicos e estão presentes tanto no sexo feminino como no masculino. O par restante é conhecido como cromossomo sex- ual X e Y, responsável pelas características sexuais de cada um. No sexo feminino, há dois cromossomos X (XX) e, no masculino, há um cromossomo X e um Y (XY). Os cromossomos, geralmente, possuem um centrômero e duas cromátides. O centrômero corresponde a uma região de © Biologia Humana92 estrangulamento que une as duas cromátides. Nas cromátides, está a sequência de DNA altamente compactada. De acordo com a posição do centrômero, os cromossomos podem ser classificados em: 1) Metacêntrico: o centrômero está em posição central, di- vidindo o cromossomo em duas cromátides com braços de tamanho iguais. 2) Submetacêntrico: o centrômero não está em posição central, dividindo o cromossomo em duas cromátides com braços de tamanho diferentes. 3) Acrocêntrico: o centrômero está em posição subtermi- nal. 4) Telocêntrico: o centrômero está em uma posição termi- nal. Analise os tipos de cromossomos na figura a seguir: Figura 12 Desenho esquemático dos cromossomos (A) telocêntrico, (B) acrocêntrico, (C) submetacêntrico e (D) metacêntrico. O estudo dos cromossomos é muito importante para de- tecção de anomalias cromossômicas, e é chamado de cariótipo. No cariótipo, os cromossomos são ordenados de acordo com seu tamanho e forma. Na Figura 13, observe, no cariótipo humano feminino e masculino, a distribuição dos pares de cromossomos. 93 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular Figura 13 Cariótipo humano masculino (46, XY) e feminino (46, XX). 9. CICLO CELULAR E MEIOSE No tópico anterior, analisamos as características do núcleo interfásico e a constituição morfológica celular. Agora, com esse conhecimento, podemos estudar o processo de reprodução ou di- visão celular, chamado mitose. As células apresentam a capacidade de crescer e multiplicar- se para desenvolvimento do organismo logo após a fecundação e, também, para reposição de células mortas e regeneração em indivíduos adultos; dessa forma, mantem-se a vida. O ciclo de reprodução celular passa por dois períodos funda- mentais: a interfase e a mitose (divisão celular). Interfase Para que a célula inicie seu processo de divisão celular, ela precisa se preparar para essa atividade que demanda um alto gasto de energia. Esse período de preparação é conhecido como interfase. Trata-se do período em que a célula não apenas aumen- ta de volume, tamanho e número de organelas, mas, também, e principalmente, duplica seu DNA. Esse período não deve ser com- preendido como "descanso", uma vez que a célula está em intenso © Biologia Humana94 processo de duplicação de suas organelas e do DNA, e ainda cum- pre com suas atividades que lhe foram atribuídas no tecido ao qual ela pertence. A interfase é dividida em três etapas: 1) G1: é o período entre o final da divisão celular e o início da fase S. Nesse momento, ocorre o crescimento da cé- lula, a síntese de proteínas, a duplicação dos centríolos e do centrossomo. 2) S: é o período entre as etapas G1 e G2, no qual ocorre a síntese e a replicação de DNA. A replicação é um proces- so no qual uma molécula de DNA com dupla fita é du- plicada, ou seja, um par de fitas origina dois pares. Nas células eucarióticas, a replicação deve acontecer antes da divisão celular. 3) G2: é o período após a etapa S e o início da mitose, no qual ocorre a duplicação de centríolos, além de iniciar a produção das proteínas que formarão uma estrutura importante durante a divisão celular, denominado fuso mitótico. Ocorre, também, a síntese das proteínas que contituem os microtúbulos. Existem algumas células que, ao entrar no período G1, não iniciam a síntese de DNA (fase S). Assim, elas permanecerão em G1 por um tempo variável, dependendo do tipo celular. Nesses casos, o período G1 passa a ser chamado de período G0, pois a cé- lula está fora do ciclo celular. As células nervosas e musculares es- triadas não se dividem, ou seja, são terminalmente diferenciadas, permanecendo em G0 de modo definitivo. No entanto, há células que permanecem em G0 temporariamente, podendo entrar em divisão celular se receberem um estímulo, como, por exemplo, as células ósseas após uma fratura. Mitose A mitose é o processo de divisão celular no qual uma célula denominada célula-mãe se divide em duas células-filhas geneti- camente idênticas. Pode ser dividida em dois processos: a mitose propriamente dita ou cariocinese, que é a divisão do núcleo celu- lar, e citocinese, que é a divisão do citoplasma. 95 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular A todo o momento, a mitose é utilizada pelo nosso organ- ismo para reconstituir a perda natural de células. Para facilitar o entendimento, vejamos alguns exemplos: quando nos ferimos e parte do tecido epitelial é perdida, inicia-se, entre vários outros processos de recomposição tecidual, a divisão celular por mitose, a fim de gerar células suficientes para substituir as que foram per- didas. Também é por mitose que um zigoto se divide várias vezes até formar um embrião. A mitose é dividida em quatro etapas: 1) Prófase: é a primeira etapa da mitose e caracteriza-se pelo início da condensação dos cromossomos, sendo possível visualizá-los no microscópio óptico. O nucléo- lo desaparece, inicia-se a formação do fuso mitótico e a ruptura do envoltório nuclear. Alguns autores consi- deram a existência de uma fase intermediária à prófase e à metáfase, chamada de prometáfase, cujo principal evento é a ruptura total do envoltório nuclear, e as cro- mátides estão ligadas às fibrilas do fuso mitótico através do centrômero. 2) Metáfase: nessa etapa, o processo de mitose está no meio e finaliza a condensação do cromossomo e a for- mação do fuso mitótico. Os cromossomos ligados ao fuso mitótico estão dispostos no centro da célula, isso no plano equatorial, formando a placa equatorial, carac- terizando essa fase. No final dessa fase, as cromátides estão prontas para migrarem para os polos da célula. 3) Anáfase: é a etapa na qual os centrômeros se quebram, separando as cromátides, e logo se inicia o encurtamen- to das fibrilas do fuso mitótico, levando consigo uma das cromátides para os polos da célula. 4) Telófase: é a etapa final da mitose, considerada como a etapa de reconstituição, na qual se forma o núcleo-filho. Logo depois de os cromossomos filhos terem atingido os polos, ocorre o desaparecimento do fuso mitótico e a reorganização do envoltório nuclear, sendo regenerada. Reaparece o nucléolo e os cromossomos começam a se descompactar. No final da telófase, ocorre a citocinese, © Biologia Humana96 isto é, a divisão do citoplasma, formando, assim, duas células-filhas com conteúdo idêntico ao da sua mãe. Você poderá analisar todas essas etapas da mitose na Figura 14. Figura 14 Desenho esquemático das fases da mitose. Meiose A meiose é o processo de produção de gametas (esperma- tozoide e ovócito), no qual uma célula com 46 cromossomos (2n) divide-se em quatro células com metade dos cromossomos da cé- lula original (n=23) e geneticamente diferentes. Isso torna a re- produção sexuada possível. Se a reprodução fosse por mitose, o gameta teria 46 cromossomos, e o zigoto, 92. Para se reproduzirem, os organismos devem transmitir aos seus descendentes uma informação genética semelhante àquela que possuem, não idêntica, pois a grande vantagem da reprodução sexuada é aumentar a variabilidade genética. A meiose consiste em duas divisões sucessivas. A primeira divisão é chamada reducional (meiose I) pelo fato de o número de cromossomos homólogosse reduzir à metade. Segue-se a segunda divisão, chamada equacional (meiose II), que mantém o número haploide de cromossomos. 97 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular A primeira fase, chamada de meiose I, é dividida em: 1) Prófase I: é a fase mais demorada da meiose e caracte- riza-se pelo pareamento dos cromossomos homólogos e pela troca de segmentos entre cromossomos homólo- gos, conhecida por recombinação genética ou crossing- over. É subdividida em cinco fases: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. 2) Metáfase I: nessa fase, os cromossomos atingem o grau máximo de condensação e alinham-se na placa equato- rial da célula. 3) Anáfase I: os cromossomos homólogos separam-se um para cada polo da célula nessa fase. 4) Telófase I: começa logo que os cromossomos atingem os polos do fuso; cromossomos despiralizam-se e aparece a membrana nuclear - 2 núcleos (2n); Citocinese: indivi- dualiza duas células. A segunda fase, chamada de meiose II, é semelhante à mi- tose e é dividida em: 1) Prófase II: cromossomos já estão condensados; há a formação do fuso e o desaparecimento da membrana nuclear. 2) Metáfase II: cromossomos na região equatorial do fuso. 3) Anáfase II: dividem-se os centrômeros, e as cromátides irmãs movem-se para polos opostos do fuso. 4) Telófase II: as cromátides despiralizam-se e aparece a membrana nuclear e os núcleolos. Segue-se a citocine- se, obtendo-se, assim, quatro células com metade do número de cromossomos da célula inicial. 10. QUESTÕES AUTOAVALIATIVAS A autoavaliação pode ser uma ferramenta importante para você testar o seu desempenho. Se você encontrar dificuldades em responder a essas questões, procure revisar os conteúdos estuda- dos para sanar as suas dúvidas. © Biologia Humana98 Confira, a seguir, as questões propostas para verificar o seu desempenho no estudo desta unidade: 1) Quais as funções e os componentes da membrana plasmática? 2) Quais os tipos de transporte entre as membranas? 3) Quais organelas compõem o sistema de endomembranas e quais estão fora desses sistemas? 4) Caracterize o núcleo interfásico. 5) Quais são as fases da mitose? 11. CONSIDERAÇÕES Ao longo do estudo desta unidade, foi possível perceber que a célula funciona como uma pequena máquina, na qual há com- partimentos especializados em atividades fundamentais para sua sobrevivência. A membrana plasmática é fundamental para a proteção e manutenção celular. Sem a sua permeabilidade seletiva, qualquer substância poderia invadir a célula e alterar seu metabolismo. A carioteca protege o material genético (DNA), fundamental à trans- missão das informações genéticas durante a mitose. Vimos, na unidade anterior, que a proteína é fundamental para os processos metabólicos celulares, e, nesta unidade, pu- demos conhecer sua "fábrica", que é o conjunto formado pelo retículo endoplasmático rugoso e os ribossomos, presumindo sua importância. Após a síntese, a proteína é armazenada no com- plexo de Golgi, que, além disso, é responsável pela sua distribuição celular. O mitocôndrio é responsável pela respiração celular, que re- sulta na produção de energia usada pelas células para a realização de suas atividades vitais, como movimentação, secreção, multipli- cação, transporte ativo, entre outras. 99 Claretiano - Centro Universitário © U3 - Morfologia Celular A mitose, por sua vez, é particularmente importante para a manutenção dos tecidos, pois é responsável não só pelo cresci- mento, mas também pela renovação e regeneração de tecidos lesados. O professor de Educação Física tem papel fundamental na manutenção da integridade física dos indivíduos. Se o organismo de um indivíduo é basicamente composto por células que constro- em seus tecidos, podemos concluir que o conhecimento biológico do corpo humano é fundamental para sua formação. Portanto, aproveite esta oportunidade e amplie seus conhecimentos, não se esquecendo de procurar seu tutor sempre que tiver dúvidas. 12. E REFERÊNCIAS Lista de Figuras Figura 1 – Desenho esquemático da célula eucariótica animal: disponível em: <http:// biologiaressu.files.wordpress.com/2010/08/cel-animal.gif>. Acesso em: 23 nov. 2010. Figura 2 – Desenho esquemático da estrutura da membrana plasmática: disponível em: <http:// www.mundovestibular.com.br/articles/15/2/CELULAS/Paacutegina2.html>. Acesso em: 23 nov. 2010. Figura 3 – Desenho esquemático dos tipos de transporte entre a membrana plasmática: disponível em: <http://www.tudomaisumpouco.com/aulabio3.html>. Acesso em: 23 nov. 2010. Figura 4 – Desenho esquemático do transporte ativo: bomba de sódio e potássio: disponível em: <http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso1.asp>. Acesso em: 23 nov. de 2010. Figura 5 – Desenho esquemático do transporte em quantidade: fagocitose e pinocitose: disponível em: <http://www.portalbiologia.com.br/biologia/principal/conteudo. asp?id=1553>. Acesso em: 23 nov. 2010. Figura 6 – Desenho esquemático da exocitose: disponível em: <http://clientes.netvisao. pt/freiremj/img/Exocitose.jpg>. Acesso em: 24 nov. 2010. Figura 7 – Desenho esquemático do retículo endoplasmático rugoso, retículo endoplasmático liso e os ribossomos: disponível em: <http://professores.unisanta.br/ maramagenta/Imagens/ANATOMIA/Reticulo%20-%20extr%20euita.bmp>. Acesso em: 24 nov. 2010. Figura 8 – Desenho esquemático do complexo de Golgi: disponível em: <http://www. ufmt.br/bionet/conteudos/15.11.04/Ap_Golgi.htm>. Acesso em: 24 nov. 2010. © Biologia Humana100 Figura 9 – Desenho esquemático do mitocôndrio: disponível em: <http://pt.wikipedia. org/wiki/Ficheiro:Animal_mitochondrion_diagram_pt.svg>. Acesso em: 24 nov. 2010. Figura 10 – Desenho esquemático do núcleo e seus componentes: disponível em: <http://static.infoescola.com/wp-content/uploads/2009/12/nucleo-celular.jpg>. Acesso em: 24 nov. 2010. Figura 11 – Níveis de organização da cromatina: disponível em: <http://genetica.ufcspa. edu.br/cromatina.html>. Acesso em: 24 nov. 2010. Figura 12 – Desenho esquemático dos cromossomos (A) telocêntrico, (B) acrocêntrico, (C) submetacêntrico e (D) metacêntrico: disponível em: <http://www.infoescola.com/ biologia/cromossomos/>. Acesso em: 24 nov. 2010. Figura 13 – Cariótipo humano masculino (46, XY) e feminino (46, XX): disponível em: <http://www.saberweb.com.br/genetica/cariotipo.htm> e em <http://www. portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/citologia.php>. Acesso em: 24 nov. 2010. Figura 14 – Desenho esquemático das fases da mitose: disponível em: <http://www. ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/divisao.htm>. Acesso em: 24 nov. 2010. 13. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBERTS, B. et al. Fundamentos da biologia celular. 2. ed. São Paulo: Artmed, 2007. DE ROBERTIS, E. D. P.; HIB, J.; PONZIO, R. Biologia celular e molecular. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. DE ROBERTIS, E. D. P.; ANDRADE, C. G. T. J. Bases da biologia celular e molecular. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1993. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.