Microfilamentos de actina

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Funções do citoesqueleto: dá formato e suporte mecânico para célula, fornece resistência à choques e estresse mecânico, organiza, movimenta e transporta o compartimentos e substancias intracelulares, forma pseudópodos, constitui os cílios e flagelos, bem como as microvilosidades, organiza os componentes internos da célula durante a divisão celular, compõe as fibras do fuso, auxiliam no processo de citocinese...
Qual sua composição? São formados pela proteína Actina. A proteína actina se encontra dispersa pelo citoplasma de na forma de actina globular (actina G), constituindo assi m as subunidades do filamento. As subunidades se agrupam de modo a formar o filamento de actina (actina F -acitna fibrosa ou filamentosa). 
Microfilamentos de actina: cada subunidade de actina se chama actina G (actina globular), que tem em sua estrutura uma molécula de ATP (quando está livre na célula) ou ADP (quando associada ao filamento). O filamento de actina é constituído por 2 protofilamentos que se encontram entrelaçados um no outro por meio de contatos laterais, formando uma hélice. As subunidades de actina ao se polimerizarem formam um filamento que é polarizado, contendo uma extremidade mais (+) de crescimento rápido e uma extremidade menos (-) de crescimento lento. Para que um novo filamento se origine novas subunidades necessitam se associar a um agregado inicial formando um núcleo de polimerização e o nome para essa etapa é: nucleação do filamento. Durante a polimerização dos filamentos de actina existe uma etapa de retardo, que se caracteriza pela instabilidade dos oligômeros de actina recém-formados, visto que eles ainda não formam um núcleo de agregação, por isso consiste em uma barreira cinética para a polimerização. Após a superação dessa barreira que é a etapa de retardo, alguns aglomerados formam núcleos de polimerização e começa-se a etapa de alongamento rápido do filamento de actina, a qual consiste na agregação rápida de subunidades nas extremidades do filamento. Se já existir um filamento já formado, não é necessária a etapa de retardo, ocorrendo à agregação imediata das subunidades ao filamento já formado. Para que ocorra a polimerização das subunidades de actina é necessário a hidrolise de ATP. O ATP é facilmente hidrolisado quando a subunidade está no filamento de actina , porém quando a actina não está em um microfilamento a hidrolise de ATP ocorre de forma muito lenta. O rápido crescimento do lado mais do filamento é proveniente mediante o fato de que a adição de subunidades nessa extremidade é mais rápida do que a hidrolise de ATP, então temos que: A adição na extremidade mais (+) é rápida – a hidrólise encontra-se atrasada em relação à adição de subunidades. Da mesma forma ocorre pelo lado de menos crescimento, ou de crescimento lento, só que de maneira contraria. Na extremidade menos a hidrolise de ATP é mais rápida que a adição de subunidades. Proteínas que deixam o crescimento de actina desfavorável: Timiosina, proteína que inibe a polimerização da actina mediante o bloqueio da subunidade, não permitindo a anexação da acitina G nem na extremidade menos (-), nem na extremidade mais (+), além de impedir a hidrolise do ATP na actina. Como, então, as células recrutam monômeros de actina a partir desse conjunto bloqueado para utilizá-los para a polimerização? Por meio da proteína Profilina. A profilina liga-se ao monômero do filamento de actina (actina G) e promove o crescimento da actina a partir da extremidade mais (+). Enquanto a timiosina bloqueia a polimerização e inibe o crescimento de filamentos de actina, a profilina ajuda no crescimento. Essas duas proteínas competem entre si. Outras proteínas são responsáveis pela polimerização dos filamentos de actina, como o complexo ARP 2/3, ajuda na realização da nucleação das actinas monoméricas associando-se na extremidade menos (-) e a proteína Formina que, da mesma forma que o complexo arp 2/3, ajuda a realizar o processo de nucleação da actina associando-se na extremidade mais (+). Proteinas de clivagem: gelsolina, que quebra o filamento de actina em fragmentos menores; cofilina, que se liga à extremidade mais (+) e promove o impedimento de ligação de novas subunidades de actina G.