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(Cap 45 – Guyton) Neurônio é a unidade funcional básica. Sinais aferentes chegam ao neurônio por meio de sinapses localizadas principalmente nos dendritos neuronais, além das que chegam também ao corpo celular. O sinal eferente desse mesmo neurônio trafega por axônio único e este tem muitas ramificações distintas que se dirigem para outras regiões do sistema nervoso ou para a periferia do corpo. Maioria das sinapses é que o sinal normalmente se propaga do axônio de um neurônio precedente para os dendritos localizados nos neurônios seguintes. Atividades do sistema nervoso se iniciam pelas experiências sensoriais que excitam os receptores sensoriais, sejam os receptores visuais nos olhos, os receptores auditivos nos ouvidos, os receptores táteis na superfície do corpo, ou receptores de outros tipos. Porção somática: transmite informação sensorial vinda de receptores localizados em toda a superfície do corpo e de algumas estruturas profundas. A informação chega ao sistema nervoso central pelos nervos periféricos e é conduzida imediatamente para múltiplas áreas sensoriais localizadas: medula espinhal; formação reticular do bulbo, da ponte e do mesencéfalo; cerebelo; tálamo; e em áreas do córtex cerebral. Divisão Motora do Sistema Nervoso – Efetores O papel mais importante do sistema nervoso é o de controlar as diversas atividades do corpo. Essa função é realizada pelo controle: • Contração dos músculos esqueléticos apropriados, por todo o corpo; • Contração da musculatura lisa dos órgãos internos; • Secreção de substâncias químicas pelas glândulas exócrinas e endócrinas que agem em diversas partes do corpo. Coletivamente chamadas funções motoras do sistema nervoso. Músculos e glândulas são denominados efetores, porque são as estruturas anatômicas que verdadeiramente executam as funções pelos sinais nervosos. Sistema nervoso autônomo, que exerce controle sobre a musculatura lisa, as glândulas e outros sistemas internos do corpo Os músculos esqueléticos podem ser controlados por diferentes níveis do sistema nervoso central, incluindo: • medula espinhal; • formação da substância reticular bulbar, pontina e mesencefálica; • gânglios da base; • cerebelo • córtex motor As regiões inferiores são responsáveis principalmente pelas respostas musculares automáticas, instantâneas aos estímulos sensoriais; As regiões superiores comandam os movimentos musculares complexos, deliberados, controlados por processos cognitivos cerebrais. Tanto a canalização, quanto o processamento da informação, são chamados de funções integrativas do sistema nervoso. A sinapse é o ponto de contato entre um neurônio e o neurônio seguinte. Determinam as direções em que os sinais nervosos vão se distribuir pelo sistema nervoso. Sinais facilitatórios e inibitórios vindos de diferentes áreas do sistema nervoso podem controlar a transmissão sináptica, algumas vezes abrindo as sinapses para a transmissão e, em outras, fechando-as. As sinapses executam ação seletiva, algumas vezes bloqueando sinais fracos, enquanto permitem que sinais fortes passem e, em outros momentos, selecionando e amplificando determinados sinais fracos, e com frequência transmitindo tais sinais em muitas direções em vez de restringi-los à direção única. A maior parte dessas informações é armazenada, memória, para o controle futuro das atividades motoras e para uso nos processos cognitivos. Em maior parte, no córtex cerebral, e as regiões subcorticais do encéfalo e a medula espinhal armazenam pequenas quantidades de informação. Cada vez que determinados tipos de sinais sensoriais passam por sequência de sinapses, ficam mais capazes de transmitir o mesmo tipo de sinal em outras oportunidades, isto é chamado facilitação. Três níveis principais do sistema nervoso central têm características funcionais específicas: 1. Nível da medula espinhal: responsáveis por • Movimentos de marcha; • reflexos que afastam partes do corpo de objetos que causam dor, • reflexos que enrijecem as pernas para sustentar o corpo contra a gravidade • reflexos que controlam os vasos sanguíneos locais, movimentos gastrointestinais ou excreção urinária 2. Nível cerebral inferior ou nível subcortical: controlam atividades subconscientes do corpo (bulbo, ponte, mesencéfalo, hipotálamo, tálamo, cerebelo, gânglios da base) • controle subconsciente da pressão arterial e da respiração (bulbo e pela ponte); • controle do equilíbrio (cerebelo, juntamente com a formação reticular bulbar, pontina e mesencefálica); • reflexos alimentares (salivação, ação de lamber os lábios, em resposta ao sabor da comida) - bulbo, ponte, mesencéfalo, amígdala e hipotálamo; • padrões emocionais (raiva, excitação, resposta sexual, reação à dor e reação ao prazer...) 3. Nível cerebral superior ou nível cortical: • região extremamente grande de armazenamento de memórias, e funciona em associação com as estruturas subcorticais; • essencial para a maior parte dos nossos processos mentais • as estruturas subcorticais e não o córtex que iniciam o estado de vigília no córtex cerebral A informação é transmitida para o sistema nervoso central em sua maior parte na forma de potenciais de ação, chamados simplesmente de “impulsos nervosos” que se propagam por sucessão de neurônios, um após o outro. Funções sinápticas dos neurônios: • cada impulso pode ser bloqueado, na sua transmissão de um neurônio para o outro, • pode ser transformado de impulso único em impulsos repetitivos, • pode ainda ser integrado a impulsos vindos de outros neurônios, para gerar padrões de impulsos muito complexos em neurônios sucessivos. Tipos principais de sinapses: • sinapse química: maioria na transmissão de sinais no sistema nervoso central da espécie humana. Secreta por seu terminal a substância química chamada neurotransmisso (acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, ácido gama-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina e glutamato), que atua em proteínas receptoras, presentes na membrana do neurônio subsequente, para promover excitação, inibição ou ainda modificar de outro modo a sensibilidade dessa célula; • sinapse elétrica: canais que conduzem eletricidade de uma célula para a próxima. Consiste em pequenas estruturas tubulares proteicas chamadas junções comunicantes (gap), que permitem o movimento livre dos íons de uma célula para outra. por meio delas os potenciais de ação são transmitidos de fibra muscular lisa para a próxima no músculo liso visceral, e de célula muscular cardíaca para a próxima no músculo cardíaco Princípio da condução unidirecional: ocorre nas sinapses químicas, sempre transmitindo os sinais em uma só direção, ou seja, do neurônio que secreta o neurotransmissor, chamado neurônio pré- sináptico, para o neurônio no qual o neurotransmissor age, o neurônio pós-sináptico. Permite que os sinais sejam direcionados para alvos específicos. Sinapses elétricas que, em geral, transmitem os sinais em ambas as direções. Neurônio é composto por três partes principais: • corpo celular ou soma: constitui a maior parte do neurônio; • axônio único que se estende do corpo celular, deixa a medula espinhal e se incorpora a nervos periféricos; • dendritos, projeções ramificadas do soma, que se estendem para as áreas adjacentes da medula. Encontram-se pequenos botões sinápticos (terminais pré-sinápticos) nas superfícies dos dendritos e do corpo celular do neurônio motor. Terminais pré-sinápticos: • excitatórios: secretam substância transmissora que estimula o neurônio pós-sináptico; • inibitórios: secretam substância transmissora que inibe o neurônio pós-sináptico. O terminal pré-sináptico é separado do corpo celular do neurônio pós-sináptico pela fenda sináptica.Dois tipos de estruturas internas importantes para a função excitatória ou inibitória da sinapse: as vesículas transmissoras (contêm a substância transmissora que, quando liberada na fenda sináptica, excita ou inibe o neurônio pós-sináptico) e as mitocôndrias (fornecem ATP que supre a energia necessária para sintetizar novas moléculas da substância transmissora) Quando o potencial de ação chega ao terminal pré- sináptico, a despolarização de sua membrana faz com que vesículas libere moléculas de neurotransmissores na fenda sináptica, que provoca alterações imediatas nas características de permeabilidade da membrana neuronal pós-sináptica, o que leva à excitação ou à inibição do neurônio pós-sináptico, dependendo das características do receptor neuronal. A membrana do terminal pré-sináptico, membrana pré- sináptica, tem grande número de canais de cálcio dependentes de voltagem. Quando o potencial de ação despolariza a membrana pré-sináptica, esses canais de cálcio se abrem e permitem a passagem de inúmeros íons cálcio para o terminal pré-sináptico. A substância transmissora que é então liberada na fenda sináptica é diretamente proporcional ao número de íons cálcio que entram. Membrana do neurônio pós-sináptico contém grande número de proteínas receptoras. A substância transmissora que abre os canais catiônicos é chamada transmissor excitatório. As substâncias transmissoras que abrem esses canais aniônicos são chamadas transmissores inibitórios, permite a passagem de cargas elétricas negativas, o que inibe o neurônio. A excitação ou inibição neuronal pós- sináptica prolongada é realizada pela ativação do sistema químico de “segundos mensageiros” no neurônio pós-sináptico. (Ex.: proteínas G) Mecanismos moleculares e de membrana utilizados por diversos receptores para induzir excitação ou inibição: Excitação: 1. Abertura dos canais de sódio (cargas elétricas positivas para a célula pós-sináptica); 2. Condução reduzida pelos canais de cloreto ou potássio ou de ambos (potencial interno da membrana mais positivo do que o normal) 3. alterações no metabolismo do neurônio pós- sináptico (Ex.: aumentar o número de receptores excitatórios, ou diminuir receptores inibitórios) Inibição: 1. Abertura dos canais para íon cloreto na membrana neuronal pós-sináptica 2. condutância dos íons potássio para o exterior dos neurônios 3. Ativação de enzimas receptoras que inibem as funções metabólicas celulares, promovendo aumento de receptores sinápticos inibitórios, ou diminuindo receptores excitatórios O efeito que o neurotransmissor provoca é no sentido de aumentar ou diminuir a condutância dos canais iônicos. Depois de se fundir à membrana sináptica e se abrir para liberar a substância transmissora, a membrana da vesícula passa a fazer parte da membrana sináptica. Entretanto, em segundos a minutos, a porção da vesícula aderida à membrana se invagina e se desprende para formar nova vesícula. A nova membrana vesicular ainda contém as proteínas enzimáticas ou proteínas transportadoras necessárias para sintetizar e/ou armazenar a nova substância transmissora na vesícula. FEM (força eletromotriz): potencial de Nernst, em milivolts, da face interna da membrana. O potencial será negativo (-) para íons positivos, e positivo (+) para íons negativos. O interior do corpo celular do neurônio contém solução eletrolítica de alta condutividade, o líquido intracelular do neurônio. Dendritos podem receber sinais de ampla área espacial em torno do neurônio motor. Isso possibilita uma grande oportunidade para a somação de sinais de diversas fibras nervosas pré-sinápticas distintas. Grande compartilhamento da excitação é possibilitado pelos sinais transmitidos pelos dendritos. Não transmite potenciais de ação por terem relativamente poucos canais de sódio dependentes de voltagem em suas membranas e o seu limiar de excitação ser alto demais para que ocorram potenciais de ação. No entanto, eles transmitem correntes eletrotônicas pelos dendritos, em direção ao corpo celular, que significa a propagação direta da corrente elétrica por condução iônica, nos fluidos dos dendritos, mas sem a geração de potenciais de ação. Estado excitatório do neurônio é definido como o impulso excitatório resultante da somação dos potenciais excitatórios e inibitórios nesse neurônio. Assim, neurônios diferentes respondem de modo distinto, têm diferentes limiares de excitação e apresentam grandes diferenças nas frequências máximas de disparo. Quando as sinapses excitatórias são repetidamente estimuladas com alta frequência, o número de descargas do neurônio pós-sináptico é inicialmente muito alto mas a frequência de disparo começa a diminuir progressivamente nos próximos milissegundos ou segundos, isto é a fadiga da transmissão sináptica. ➢ certas áreas do sistema nervoso são superexcitadas, a fadiga faz com que percam excesso de excitabilidade após algum tempo. ➢ mecanismo protetor contra a atividade neuronal excessiva. ➢ consiste principalmente na exaustão total ou parcial dos estoques de substância transmissora nos terminais pré-sinápticos. Maioria dos neurônios responde com alta intensidade às mudanças do pH do líquido intersticial que os circunda, assim, a alcalose aumenta acentuadamente a excitabilidade neuronal. E A acidose deprime a atividade neuronal de modo drástico; Excitabilidade neuronal é também muito dependente do suprimento adequado de oxigênio. Cessação da disponibilidade de oxigênio pode provocar completa ausência de excitabilidade de alguns neurônios. Diversos fármacos aumentam a excitabilidade dos neurônios, e outros a diminuem. • cafeína, teofüina e teobromina: aumentam todas a excitabilidade por reduzirem o limiar de excitação dos neurônios; • estricnina: aumenta a excitabilidade dos neurônios, inibe a ação de algumas substâncias transmissoras inibitórias; • maioria dos anestésicos aumenta o limiar para excitação da membrana neuronal, e assim reduz a transmissão sináptica em muitos pontos do sistema nervoso.
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