Metapopulação: Conceitos e Modelos

Prévia do material em texto

Metapopulação
Conceitos
• Conjunto de populações locais que interage 
através dos processos de colonização e 
extinção (dispersão) entre as “manchas”;
• Mancha “patch” – área 
contínua onde uma pop. 
vive ou pode viver;
• Pop. Local – conj. de indi-
víduos vivendo numa 
mesma mancha “patch”;
• Colonização: chegada;
• Extinção: saída; Turnover
Metapopulação
• Conceito de Richard Levins (1969-1970);
• “The distribution and abundance of animals”
(Andewartha & Birch, 1954);
• Opositores dos fatores dependentes da 
densidade;
• Extinções locais são comuns e depois estes locais 
(manchas) são novamente recolonizados;
• dN/dt = B + I - D – E (outro enfoque)
• Modelos de metapopulação não predizem o 
tamanho da população mas a persistência delas.
• Extinção local ≠ Extinção regional
Pensando na metapopulação...
Reduzindo problemas de deslocamento de animais de uma 
metapopulação...
Probabilidades
• Pe: probabilidade que uma população numa 
mancha ocupada venha a se extinguir;
• Pe = 0 (persistência é certa);
• Pe = 1 (extinção é certa);
• Pp: probabilidade de persistência;
• Pp = 1 – Pe;
• Qual a prob/ da pop. persistir 2 anos?
• Pp2 = (1 – Pe) * (1 – Pe) = (1 – Pe)2
• Ppn = (1 – Pe)n
• Isto é para uma população LOCAL e para mais que 
uma, qual a prob de persistência REGIONAL?
Persistência Regional
• Ppn = (1 – Pe)n (n: anos; prob. uma pop. local);
• Persistência regional: mais de uma pop. local: 
qual a probabilidade de ao menos uma pop. 
local persistir? Para duas pop.:
• P2 = 1 – (Pe)*(Pe) = 1 – (Pe)2;
• Px = 1 – (Pe)x; (x: nro. de pop. locais)
• Quanto mais manchas...
• > a prob. de persistência 
Modelo Básico
• f: fração de manchas ocupadas (proporção);
• f = 1 à todas as manchas ocupadas;
• f = 0 à todas desocupadas;
• f aumenta quando sítios são colonizados
• I – taxa de imigração: proporção de manchas 
colonizadas por unidade de tempo;
• E – taxa de extinção: proporção de 
manchas extintas por unidade 
de tempo;
€ 
df
dt =I−E
Modelo Básico
I – IMIGRAÇÃO 
• I – depende da probabilidade de colonização local 
(pi);
• Se cada lugar é colonizado independentemente, pi
dependerá das condições físicas-biológicas da 
mancha;
• I – depende da disponibilidade de lugares 
desocupados (1 – f)
• I = pi * (1 – f)
• I = 0 se f = 1 (ocupação total); pi = 0
€ 
df
dt =I−E
Modelo Básico
E - Emigração
• E – depende da probabilidade de extinção local (pi);
• E – depende da disponibilidade de lugares 
ocupados (f)
• E = pe * f 
• E = 0 se pe = 0 ou se f = 0 (desocupação total, 
metapopulação já extinta)
€ 
df
dt =I−E
Modelo Básico
• I = pi * (1 – f)
• E = pe * f 
€ 
df
dt =I−E
€ 
df
dt = pi(1− f )−pe f
Modelo Básico
PRESSUPOSTOS
• Manchas homogêneas;
• Ausência de estrutura espacial;
• pi e pe não são afetadas pela distribuição dos sitios 
ocupados (f) no espaço, isto é, pelos vizinhos;
• pi e pe são constantes
• Ausência de retardos (resposta instantânea às 
alterações);
• Modelo determinístico (grande nro. de manchas);
• f afeta pi e pe (influência nas dinâmicas locais)
€ 
df
dt = pi(1− f )−pe f
Continente
COLONIZAÇÃO INTERNA
I
L
H
A
S
Variação do modelo básico p/
ILHA - CONTINENTE
• “continente” ou 
“mancha tão 
grande” onde 
• Pe = 0
• Pi = cte.
• Chuva de 
propágulos 
Variação do modelo básico p/
ILHA - CONTINENTE
• Valor de f no equilíbrio para o modelo Ilha-
Continente é:
€ 
df
dt = pi(1− f )−pe f
€ 
0= pi(1− f )−pe f
€ 
0= pi−pi f −pe f
€ 
pi= pi f + pe f
€ 
pi+ pe
€ 
ˆ f =
p
i
p
i
+ pe
Divindo ambos os lados por
Modelo de Levins
colonização interna
• Levins considera que pi = i * f, onde: 
• i é a medida de quanto a pi aumenta quando 
cada mancha adicional é ocupada;
• Então:
€ 
df
dt = pi(1− f )−pe f
€ 
df
dt =if (1− f )−pe f
Modelo de Levins
€ 
df
dt =if (1− f )−pe f
€ 
0=if (1− f )−pe f
€ 
pe f =if (1− f )
€ 
pe=i−if
€ 
if =i−pe Dividindo ambos lados por i:
€ 
ˆ f =1−
pe
i
Modelo de Levins
€ 
df
dt =if (1− f )−pe f
€ 
=if −if 2−ef
=(i−e) f −if 2
= f[(i−e)−if ]
=(i−e) f [1− if /1
(i−e)/i
]
=(i−e) f 1− f
1−e/i# 
$ 
% 
& 
' 
( 
# 
$ 
% 
% 
% 
% 
% 
& 
' 
( 
( 
( 
( 
( 
€ 
df
dt
=(i−e) f 1− f
1−e/i# 
$ 
% 
& 
' 
( 
# 
$ 
% 
% 
% 
% 
% 
& 
' 
( 
( 
( 
( 
( 
Modelo de 
Levins
€ 
df
dt
=(i−e) f 1− f
1−e/i# 
$ 
% 
& 
' 
( 
# 
$ 
% 
% 
% 
% 
% 
& 
' 
( 
( 
( 
( 
( 
dN
dt
=rN 1−N
K
"
#
$
$
%
&
'
'
€ 
df
dt
=0
€ 
ˆ f =1−e
i
• Dado que (i-e) > 0 então a metapopulação 
crescerá até o equilíbrio
1-e/i
tempo
f
• f – fração de manchas ocupadas
• (1-f) – fração de manchas vazias
• I – taxa de recolonização
• e – taxa de extinção
Modelo de Levins
Metapopulação persiste estavelmente como resultado do balanço entre 
i e e
independente das dinâmicas das populações locais
Hanski et al. 1995
Melitaea cinxia
local patches
Metapopulação 
persists:
184 CHAPTER 6
The data themselves (Figure 6.20a) show that the northern net-
work maintained a high occupancy throughout the study period,
the middle network maintained a more variable and much lower
occupancy, while the southern network suffered a steady and sub-
stantial decline. The output from the incidence function model
(Figure 6.20b) was very encouraging in mirroring accurately
these patterns in temporal dynamics despite being based only on
spatial data. In particular, the southern network was predicted to
collapse periodically to overall extinction but to be rescued by the
middle network acting, despite its low occupancy, as a stepping
stone from the much more buoyant northern network. This
interpretation is supported by the results when the three networks
are simulated in isolation (Figure 6.20c). The northern network
remains at a stable high occupancy; but the middle network, starved
of migrants from the north, rapidly and predictably crashes; and
the southern network, while not so unstable, eventually suffers
the same fate. On this view, then, within the metapopulation as
a whole, the northern network is a source and the middle and
southern networks are sinks. Thus, there is no need to invoke
any environmental change to explain the decline in the southern
network; such declines are predicted even in an unchanging
environment.
Even more fundamentally, these results illustrate how whole
metapopulations can be stable when their individual subpopula-
tions are not. Moreover, the comparison of the northern and 
middle networks, both stable but at very different occupancies,
shows how occupancy may depend on the size of the pool of 
dispersers, which itself may depend on the size and number of
the subpopulations.
Finally, these simulations direct us
to a theme that recurs throughout this
book. Simple models (and one’s own
first thoughts) often focus on equilibria attained in the long
term. But in practice such equilibria may rarely be reached. In
the present case, stable equilibria can readily be generated in 
simple metapopulation models, but the observable dynamics of
a species may often have more to do with the ‘transient’ behavior
of its metapopulations, far from equilibrium. To take another ex-
ample, the silver-spotted skipper butterfly (Hesperia comma) declined
steadily in Great Britain from a widespread distribution over
most calcareous hills in 1900, to 46 or fewer refuge localities (local
populations) in 10 regions by the early 1960s (Thomas & Jones,
1993). The probable reasons were changes in land use – increased
ploughing of unimproved grasslands and reduced stocking with
••••
0
0 1000 1500 2000 30002500500
4500
(a) (b) (c)
Distance (m)
4000
3000
2000
1000
3500
2500
1500
500
D
is
ta
nc
e 
(m
)
0 400 600 800 1000200
South
Time (years)
0 400 600 800 1000200
Time (years)
0.0
1977 1989 19911972
1.0
0.6
0.4
0.8
0.2
0.0
1977 1989 19911972
1.0
0.6
0.4
0.8
0.2
0.0
1977 1989 19911972
1.0
0.6
0.40.8
0.2
0.0
P
1.0
0.6
0.4
0.8
0.2
Middle
0.0
PP
P
P
1.0
0.6
0.4
0.8
0.2
North
South
Middle
North
0.0
P
1.0
0.6
0.4
0.8
0.2
Northern
patch network
Middle
patch network
Southern
patch network
P
P
P
Figure 6.20 The metapopulation dynamics of the American pika, Ochotona princeps, in Bodie, California. (a) The relative positions and
approximate sizes of the habitable patches, and the occupancies in the northern, middle and southern networks of patches in 1972, 1977,
1989 and 1991. (b) The temporal dynamics of the three networks, with the entire metapopulation treated as a single entity, using Hanski’s
(1994b) incidence function model. Ten replicate simulations are shown, each starting with the actual data in 1972. (c) Equivalent
simulations to (b) but with each of the networks simulated in isolation. (After Moilanen et al., 1998.)
equilibria may rarely
be reached
EIPC06 10/24/05 1:55 PM Page 184 Ochotona princeps
Ramal Ferroviário 
Sudeste do Pará. 
Estrada de Ferro 
Carajás (PA), 
resultou na criação 
do primeiro viaduto 
para travessia de 
fauna (overpass) do 
país. A ferrovia corta 
a Floresta Nacional 
de Carajás em dois 
pontos onde a 
vegetação está em 
estágio médio ou 
avançado de 
regeneração.
Quinta, 11 de Maio de 2017
Escolha do local mais adequado depende de: 
características da estrada, 
tráfego, 
paisagem espacial 
porte dos animais silvestres (alvos da ação)
Os viadutos do ramal foram cercados com arame galvanizado de 2,2 
metros de altura ao longo de 100 metros de extensão para cada lado 
dos acessos com o objetivo de assegurar o direcionamento, a indução 
e a contenção dos animais. Espécies arbustivas e de pequeno porte 
foram plantadas nas laterais para simular a continuidade do terreno.
Outras 30 passagens, entre viadutos e túneis, foram instaladas ao 
longo dos 100 quilômetros do ramal. (armadilhas fotográficas: felinos, 
capivaras, tatus, jaguatiricas, tamanduás-bandeira, cachorros do mato, 
cutias, iguanas e gatos-mouriscos); 
Essas informações serão apresentadas semestralmente pelo 
Programa de Monitoramento e Mitigação de Atropelamento de Fauna 
previsto na licença.
Metapopulação e Coronavírus
• Modelo Metapop.: usando a taxa de 
deslocamento de habitantes entre 
cidades (3 bi);
• Modelo bem + complexo;
• Estimativas:
• Antes da restrição: 86% das 
infecções não eram documentadas;
• Estas pessoas que não relataram 
que estavam doentes, são fonte de 
79% dos casos documentados